Neurálne vývojové trajektórie ľudskej mozgovej kôry (2008)

J Neurosci. 2008 Apr 2;28(14):3586-94. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5309-07.2008.

Shaw P1, Kabani NJ, Lerch JP, Eckstrand K, Lenroot R, Gogtay N, Greenstein D, Clasen L, Evans A, Rapoport JL, Giedd JN, Wise SP.

abstraktné

Pochopenie organizácie mozgovej kôry zostáva centrálnym zameraním neurovedy. Kortikálne mapy sa pri konštrukcii štrukturálnych architektonických máp takmer výlučne spoliehali na skúmanie posmrtného tkaniva. Tieto mapy vždy rozlišovali medzi oblasťami s menším počtom rozoznateľných vrstiev, ktoré majú celkovo menej zložitý vzor laminácie a chýba im vnútorná zrnitá vrstva, a oblasťami so zložitejšou laminárnou architektúrou. Prvá zahŕňa niekoľko agranulárnych limbických oblastí a druhá zahŕňa homotypické a granulárne oblasti asociácie a senzorickej kôry. Tu dávame do súvislosti tieto tradičné mapy s vývojovými údajmi z neinvazívneho neuroimagingu. Zmeny hrúbky kôry sa stanovili in vivo zo 764 obrazov neuroanatomickej magnetickej rezonancie získaných pozdĺžne od 375 typicky sa rozvíjajúcich detí a mladých dospelých. Nájdeme rôzne úrovne zložitosti kortikálneho rastu v celom mozgu, ktoré sú v tesnom súlade so zavedenými architektonickými mapami. Kortikálne oblasti s jednoduchou laminárnou architektúrou, vrátane väčšiny limbických oblastí, vykazujú predovšetkým jednoduchšie trajektórie rastu. Tieto oblasti jasne identifikovali homológy vo všetkých mozgoch cicavcov, a tak sa pravdepodobne vyvinuli u skorých cicavcov. Naproti tomu polysenzorické a asociačné oblasti kortexu vysokého rádu, najkomplexnejšie oblasti z hľadiska ich laminárnej architektúry, majú tiež najkomplexnejšie vývojové trajektórie. Niektoré z týchto oblastí sú jedinečné alebo sa u primátov dramaticky rozširujú, čo dáva nálezom evolučný význam. Ďalej mapovaním kľúčovej charakteristiky týchto vývojových trajektórií (vek dosiahnutia vrcholovej kortikálnej hrúbky) dokumentujeme dynamické, heterochrónne dozrievanie mozgovej kôry prostredníctvom časozberných sekvencií („filmy“).

Predchádzajúca sekciaĎalšia časť

úvod

Väčšina máp ľudskej mozgovej kôry ju rozdelila podľa histologických znakov, ako je distribúcia bunkových telies alebo myelínu, a nedávno aj molekulárne markery (von Economo a Koskinas, 1925; Ongur a kol., 2003; Zilles a kol., 2004). Porovnanie podobných klasifikácií medzi niekoľkými druhmi poskytuje evolučnú perspektívu a takéto analýzy identifikovali dva široké kortikálne typy. Jeden typ, allocortex, má primitívnu trojvrstvovú formu, ktorá silne pripomína svoje homológy v plazoch. Iný typ, isocortex, nemá takéto homológy a má odvodenejšiu štruktúru charakterizovanú viac ako tromi vrstvami (typicky šesť) a komplexnejším vzorom aferentných a eferentných projekcií (Kaas, 1987; Puelles, 2001; Allman a kol., 2002; Striedter, 2005). Medzi acortex a isocortex majú oblasti, ktoré sa niekedy nazývajú „prechodová kôra“, prechodné vlastnosti. Použitie štrukturálneho neuroimagingu in vivo rozvíjali mozog, skúmali sme možnosť, že tieto rôzne druhy kortexu vykazujú rozdielne úrovne zložitosti v trajektóriách ich rastu v detstve a dospievaní.

Pomocou výpočtovej neuroanatómie sme definovali kortikálnu hrúbku nad bodmi 40,000 v celom mozgu v skupine zdravých detí a adolescentov 375. Hrúbka kortikálu bola zvolená ako metrika, ktorá zachytáva stĺpcovú architektúru kortexu a je citlivá na vývojové zmeny v typických vývojových a klinických populáciách (Lerch a kol., 2005; O'Donnell a kol., 2005; Makris a kol., 2006; Shaw a kol., 2006a,b; Lu a kol., 2007; Sowell a kol., 2007).

Väčšina detí v našej kohorte mala opakované neuroanatomické zobrazovanie a takéto dlhodobé údaje možno kombinovať s prierezovými údajmi na modelovanie vývojovej zmeny, pričom dlhodobé údaje sú obzvlášť informatívne. Pre kortikálnu hrúbku je najjednoduchšou trajektóriou, ktorá môže byť použitá na opis jej zmeny v čase, priamka. Komplexnejšie modely rastu zahŕňajú odlišné fázy nárastu a poklesu kortikálnej hrúbky: kvadratický model má dve takéto fázy (typicky počiatočný nárast, ktorý dosahuje vrchol pred klesajúcim) a kubický model má tri. Komplexnosť rastu sa môže líšiť v mozgovej kôre a snažili sme sa zistiť, či táto variácia je v súlade s cytoarchitektonickými vlastnosťami.

Odvodené vlastnosti vývojových kriviek, ako je vek dosiahnutia rôznych inflexných bodov, sa často používajú ako vývojové indexy (Tanner a kol., 1976; Jolicoeur a kol., 1988). Pre kortikálnu hrúbku sa môže určiť vek, pri ktorom sa dosiahne maximálna kortikálna hrúbka (bod, kde zvýšenie dáva možnosť poklesu hrúbky kortikálnej vrstvy) pre kortikálne body buď kubickou alebo kvadratickou (ale nie lineárnou) trajektóriou, a tak sa javí ako potenciálne užitočným indexom vývoja kôry. Preto sme dodatočne skúmali model dosiahnutia maximálnej kortikálnej hrúbky naprieč cerebrom, aby sme potvrdili a rozšírili predchádzajúce pozorovania heterochrónnej sekvencie, pričom primárne senzorické oblasti dosahujú špičkovú kortikálnu hrúbku pred polymodálnymi oblasťami asociácie s vysokým poradím (Gogtay a kol., 2004).

Materiály a metódy

Účastníkmi.

Tridsaťsedemdesiatpäť detí a adolescentov, zdravé deti bez osobnej alebo rodinnej anamnézy psychiatrických alebo neurologických porúch malo spolu s 764 magnetickou rezonanciou. Každý subjekt absolvoval kontrolný zoznam detského správania ako skríningový nástroj a potom podrobil štruktúrovaný diagnostický rozhovor detským psychiatrom, aby vylúčil akékoľvek psychiatrické alebo neurologické diagnózy (Giedd a kol., 1996). Hmatnosť bola určená použitím PANESS (fyzikálne a neurologické vyšetrenie mäkkých znamienok) a 336 (90%) boli prevažne pravotočivé, 20 (5%) prevažne ľavotočivé, a 19 (5%) obojsmerné. Priemerný kvocient inteligencie (IQ) bol 115 (SD, 13), ako sa určilo z vekovo zodpovedajúcich verzií Wechsler Intelligence Scales (Shaw a kol., 2006b). Sociálno-ekonomický status (SES) bol stanovený z Hollingsheadových stupníc a priemerné skóre bolo 40 (SD, 19) (Hollingshead, 1975). Vekové rozpätie sa pohybovalo od 3.5 po 33 rokov a vekové rozdelenie skenov je znázornené na Obr Obrázok 1, Subjekty pochádzajú z rôznych rodín 292; 196 (52%) boli muži. Vekové rozpätie sa pohybovalo od 3.5 do 33 rokov. Všetci pacienti mali aspoň jeden sken (priemerný vek pri počiatočnom skenovaní, 12.3 rokov; SD, 5.3); 203 (54.1%) mal aspoň dva skeny (priemerný vek, 13.8; SD, 4.6); 106 (28.3%) mal aspoň tri skeny (priemer, 15.3; SD, 4.2); a 57 (15.2%) mal štyri alebo viac skenov (priemer 18, SD 4.5).

Obrázok 1. 

Vekové rozdelenie údajov. Vek pri každom skenovaní je označený modrým diamantom. Pri každom subjekte je prvý sken vždy vľavo; subjekty s opakovaným skenovaním majú vodorovnú čiaru, ktorá spája vek pri prvom skenovaní s vekom pri neskoršom skenovaní.

Neuroimaging.

T1-vážené obrazy so súvislými axiálnymi rezmi 1.5 mm a koronárnymi rezmi 2.0 mm boli získané s použitím trojrozmerného rozmazaného gradientu vyvolaného echou v rovnovážnom stave na skeneri 1.5-T General Electric (Milwaukee, WI) Signa. Zobrazovacie parametre boli nasledujúce: echo time, 5 ms; čas opakovania, 24 ms; uhol sklonu, 45 °; akvizičná matica, 256 × 192; počet excitácií, 1; a zorné pole, 24 cm. Umiestnenie hlavy bolo štandardizované tak, ako bolo opísané vyššie (Giedd a kol., 1999). V priebehu štúdie bol použitý rovnaký skener. Natívne skenovanie MRI bolo zaregistrované do štandardizovaného stereotaxického priestoru pomocou lineárnej transformácie a korigované na artefakty nepravidelnosti (Sled et al., 1998). Zaznamenané a opravené objemy boli rozdelené do bielej hmoty, šedej hmoty, CSF a pozadia pomocou pokročilého klasifikátora neurónovej siete (Zijdenbos a kol., 2002). Bol aplikovaný algoritmus povrchovej deformácie, ktorý najprv zapadá do povrchu bielej hmoty, potom sa rozširuje smerom von, aby sa našiel priesečník šedej hmoty-CSF definujúci známy vzťah medzi každým vrcholom povrchu bielej hmoty a jeho náprotivkom povrchu šedej hmoty; kortikálna hrúbka je definovaná ako vzdialenosť medzi týmito prepojenými vrcholmi (a meraná v 40,962 takýchto vrcholoch) (MacDonald a kol., 2000). Použilo sa jadro rozmazania šírky pásma 30-mm; táto veľkosť bola zvolená na základe populačných simulácií, ktoré túto šírku pásma maximalizovali pri minimalizovaní falošných pozitív (Lerch a Evans, 2005). Toto jadro umožňuje anatomickú lokalizáciu, pretože 30 mm rozostrenie pozdĺž povrchu pomocou operátora na vyhladenie difúzie zachováva kortikálne topologické znaky a predstavuje podstatne menej kortexu ako ekvivalentné objemové Gaussovo rozostrovacie jadro.

Platnosť tohto automatizovaného opatrenia proti odbornému manuálnemu neuroanatomickému odhadu kortikálnej hrúbky bola preukázaná predtým pre vybrané kortikálne oblasti u dospelej populácie (Kabani a kol., 2001) Túto validačnú štúdiu sme zopakovali v našej pediatrickej populácii v kortikálnych oblastiach zahrnutých v pôvodnej štúdii (pred a po centrálnej gyrii, nadradenom prednom gyruse, nadradenom temporálnom gýrii, kunei, nadradenom parietálnom lolule a supramarginal gyrus) (Kabani a kol., 2001). Skúmali sme aj regióny, ktoré sú pre túto štúdiu zaujímavé. Išlo o izoláciu, orbitofrontálnu kôru (meranú bilaterálne v prednom, zadnom, mediálnom a laterálnom delení) a mediálne kortikálne oblasti (predný a zadný cingulát, stredný dorzálny prefrontálny kortex a parahippokampálny gyrus). Dvadsať skenov bolo náhodne vybraných z kohorty (vo veku 6 až 15). Pre každú oblasť mozgu používal neuroanatomist (NK) softvér na analýzu obrazu (MacDonald, 1996) označiť jeden bod alebo značku na CSF a hranici šedej hmoty, ktorá predstavuje vonkajší povrch kortexu, a ďalší bod okraja šedej a bielej hmoty, ktorý predstavuje vnútorný povrch kortexu. Bola vypočítaná vzdialenosť medzi týmito dvoma značkami, napodobňujúc algoritmus používaný automatickým nástrojom. Pre danú značku umiestnenú neuroanatómom na vonkajšom kortikálnom povrchu bol identifikovaný najbližší vrchol na automaticky extrahovanom kortikálnom povrchu a bola zaznamenaná jeho súvisiaca hrúbka kortikálu. Výstup manuálnych a automatických metód bol porovnaný s použitím opakovaných meraní ANOVA nasledovaných párovaním t testy na identifikáciu regionálnych rozdielov. Bol tu významný rozdiel pre typ merania s automatizovanými odhadmi väčšími (priemer, 4.62; SE, 0.06) ako manuál (priemer, 4.41; SE, 0.04; F(1,684) = 8.8, p = 0.02). Došlo k významnej interakcii typu merania a regiónu (F(35,684) = 2.59, p <0.001), ktorá sa ďalej skúmala. Celkovo nebol žiadny významný rozdiel medzi manuálnymi a automatizovanými meraniami v 30 z 36 regiónov, pričom horší výkon bol zaznamenaný obojstranne v precentrálnom gyruse a v ľavom postcentrálnom gyruse a v prostrednom frontálnom gyruse, gyrus rectus a cuneus v ľavá hemisféra. Je pozoruhodné, že iba jeden z týchto regiónov ležal v oblasti osobitného záujmu pre túto štúdiu (ľavý gyrus rectus). Medzi vekom a rozdielom medzi automatizovaným a manuálnym odhadom neexistovala korelácia (r = 0.02, p = 0.53). Neexistoval teda žiadny dôkaz, že rozdiely medzi týmito dvoma ukazovateľmi mali akúkoľvek významnú odchýlku súvisiacu s vekom.

Na určenie vývojových trajektórií v každom kortikálnom bode bola zvolená regresná analýza zmiešaného modelu, pretože umožňuje zahrnutie viacerých meraní na osobu, chýbajúcich údajov a nepravidelných intervalov medzi meraniami, čím sa zvyšuje štatistický výkon (Pinheiro a Bates, 2000). Naša klasifikácia vývojových trajektórií bola založená na postupe selekčného modelu: v každom kortikálnom bode sme modelovali kortikálnu hrúbku pomocou zmiešaného efektového polynómového regresného modelu, testovali sme kubické, kvadratické a lineárne efekty. Ak kubický vekový efekt nebol významný na p <0.05, bolo to odstránené a my sme zostúpili do kvadratického modelu atď. Týmto spôsobom sme boli schopní klasifikovať vývoj každého kortikálneho bodu ako ten, ktorý sa najlepšie vysvetľuje kubickou, kvadratickou alebo lineárnou funkciou veku. Považujeme kubické modely za zložitejšie ako kvadratické, ktoré sa zase považujú za zložitejšie ako lineárne modely. Náhodný efekt pre každého jednotlivca bol vnorený do náhodného efektu pre každú rodinu, čím sa zohľadňovala závislosť v rámci človeka aj v rámci rodiny. Pre kortikálne body s kubickým modelom teda platí: khrúbka kortikálnej vrstvy. \ t itého jednotlivca v jTáto rodina bola modelovaná ako hrúbkaIJK = zachytiť + dij + β1(vek) + β2 * (vek) ** 2 + β3 * (vek) ** 3 + eIJK, Kde dij sú vnorené modelovanie náhodných efektov v rámci osoby av závislosti od rodiny, pojmy zachytenia a β sú fixné efekty a eIJK predstavuje zvyškovú chybu. Kvadratické modely postrádali kubický vekový termín a lineárne modely kubických a kvadratických vekových podmienok. Analýzy sa opakovali pri vstupe SES a IQ ako kovariátov.

Vek, pri ktorom sa dosiahla maximálna hrúbka kortikálnej vrstvy, sa vypočítal pre kubické a kvadratické modely z derivátov prvého rádu kriviek.

výsledky

Počas väčšiny laterálneho frontálneho, laterálneho temporálneho, parietálneho a okcipitálneho izocortexu sú vývojové trajektórie kubické, s obdobím počiatočného rastu v detstve, po ktorom nasleduje pokles adolescenta a potom stabilizácia kortikálnej hrúbky v dospelosti (Obr. 2). Rast charakterizovaný nárastom a poklesom, ale chýba fáza stabilizácie v priebehu prvých troch desaťročí života (kvadratický model), je prítomný vo veľkej časti kôry a predného cingulárneho kortexu. Lineárna trajektória je pozorovaná v zadnej orbitofrontálnej a frontálnej operkulum, častiach piriformnej kôry, mediálnej temporálnej kôre, subgenálnych cingulárnych oblastiach a mediálnej occipitotemporálnej kôre. Grafy znázorňujúce jednotlivé dátové body z reprezentatívnych oblastí s kubickou, kvadratickou alebo lineárnou trajektóriou sú zobrazené v Obrázok 3.

Obrázok 2. 

Zložitosť vývojových trajektórií v mozgovej kôre. Mapy mozgu zobrazujú vrcholy, ktoré majú kubickú (červenú), kvadratickú (zelenú) alebo lineárnu (modrú) vývojovú trajektóriu. Grafy znázorňujú rastový vzor pre každú z týchto divízií. V poriadku sú dorzálne, pravé bočné, ľavé mediálne, ľavé bočné a pravé mediálne zobrazenie. Korpus kallosum je zatemnený.

Obrázok 3. 

Grafy znázorňujúce údaje o hrubej kortikálnej hrúbke v modrej farbe, s nasadenou trajektóriou prekrytou ružovou farbou. A-C, Prvé tri obrazy ukazujú v poradí priemernú kortikálnu hrúbku a trajektóriu pre reprezentatívne oblasti: vrchný frontálny gyri, ktorý má kubickú trajektóriu (a); časť izolácie, ktorá má kvadratickú trajektóriu, videnú v zelenej farbe Obrázok 5 (b); časť orbitofrontálnej kôry, ktorá má lineárnu trajektóriu, videnú modro v Obrázok 4 (c).

Skúmali sme komplexnosť vývojových trajektórií s ohľadom na kortikálne oblasti odlišných cytoarchitekturonických typov s využitím histologických atlasov na priradenie cytoarchitektonických polí (Ongur a kol., 2003). Táto analýza odhalila jasnú paralelu medzi základnými typmi kortexu a štruktúrou kortikálneho vývoja. Orbitofrontálna kôra je príkladom zhody medzi kortikálnymi typmi a vývojovými trajektóriami (Obr. 4). V prednej časti tejto oblasti charakterizuje kubická trajektória homotypický (šesťvrstvový) izocortex čelného pólu a laterálnych orbitofrontálnych oblastí. Naproti tomu väčšina kortexu na zadnom orbitálnom povrchu nasleduje relatívne jednoduché kvadratické a lineárne trajektórie rastu. Táto oblasť má laminačný vzor typický pre prechodnú kôru: v porovnaní s homotypickým izocortexom má menej, menej rozvinutých vrstiev a chýba jasnej koncentrácii nepyramidálnych buniek vrstvy 4, vnútornej granulovanej vrstvy (Brockhaus, 1940; Mesulam a Mufson, 1982; Ongur a kol., 2003). V najzadnejšej časti tejto oblasti charakterizuje lineárny a kvadratický rast piriformnú kôru, primitívnu alokortickú oblasť, ktorá podporuje čuch.

Obrázok 4. 

A, Zložitosť vývojových trajektórií v orbitofrontálnom kortexe, premietnutá do štandardnej mozgovej šablóny. Predná a laterálna orbitofrontálna kôra má kubický tvar (červený); stredný a zadný orbitofrontálny kortex má jednoduchšie kvadratické (zelené) a lineárne (modré) trajektórie. B, Trajektórie sú superponované na cytoarchitektonickej mape regiónu podľa Öngür a kol. (2003) na ilustráciu prekrytia cytoarchitektonických polí a regionálnych rozdielov v trajektóriách. C, Trajektória každej divízie.

Hoci Obrázok 4 Zameriava sa na orbitofrontálny kortex, rovnaké princípy sú pozorované všeobecne, kde dochádza k prechodu z izocortexu na jednoduchšie formy. Výsledky mediálneho frontálneho kortexu sú podobné výsledkom v orbitofrontálnom kortexe, s kubickým rastom anteriorne, najmä v homotypickom kortexe mediálneho frontálneho pólu a lineárnych alebo kvadratických trajektórií viac posteriorne v oblastiach dysgranulárnej alebo agranulárnej architektúry (Obr. 5, hore). Pre ostrov (Obr. 5, dole), vzor je veľmi rovnaký. Predná izola s agranulárnou a slabo laminovanou kôrou má lineárnu vývojovú trajektóriu. Pohybujúc sa smerom dozadu k dysgranulárnej a homotypickej izolácii, je najprv zložitejšie kvadratické prispôsobenie; ešte viac posteriorne, keďže kôra sa stáva stále homotypickejšou, trajektória sa stáva kubickou. Podobne v spánkovom laloku alokortikálna zložka, ako napríklad piriformná kôra, vykazuje prevažne lineárnu dráhu. Naproti tomu laterálny časový izocortex má kubickú trajektóriu a prechodové oblasti, ako sú entorhinalne a perirhinal oblasti, majú kvadratické a lineárne trajektórie (Obr. 2). Tieto výsledky sú zhrnuté v Tabuľka 1, Tam sú niektoré kortikálne oblasti, kde táto väzba medzi kortikálnymi typmi a vývojovými trajektóriami nedrží, najmä v mediálnom occipitotemporal a predné nadradené časové oblasti, z ktorých oba sú izokortikálne oblasti, ktoré však majú lineárnu a kvadratickú trajektóriu, resp. Vzor výsledkov, ktorý sa dosiahol, keď boli SES a IQ zadané ako kovariabily, buď samostatne alebo spoločne.

Obrázok 5. 

Hore, Podrobné pohľady na trajektórie v pravom mediálnom prefrontálnom kortexe, kde izokortikálne oblasti majú kubickú trajektóriu a prechodové oblasti majú buď kvadratickú trajektóriu (napr. Agranulárny a zle laminovaný kortex oblasti 24a v cingulárnom gyruse) alebo lineárny pokles v hrúbke (napr. tenká a prevažne agranulárna kôra gyrus rectus). Spodná časť, pravá izolácia ukazuje postupne zložitejšie pohyby pohybu: zadná časť má kubickú trajektóriu (červená), telo izolácie má kvadratický tvar (zelený) a predná izolácia má lineárny tvar (modrý). Podobný vzor platí pre ľavú izoláciu.

Zobraziť túto tabuľku: 

Tabuľka 1. 

Rôzne poradia trajektórií sa uvádzajú s príslušnými kortikálnymi oblasťami a základným kortikálnym typom

Ďalej sme určili vek, pri ktorom sa dosiahla maximálna hrúbka kortikálnej hodnoty pre všetky body s kubickou alebo kvadratickou trajektóriou, s použitím derivácie prvého rádu z krivky pre každý bod. Vrcholový vek nemôže byť určený pre body s lineárnou trajektóriou. Výsledky sú prezentované ako časovo oneskorené dynamické sekvencie (doplnkové filmy 1, 2, dostupné na www.jneurosci.org ako doplnkový materiál), „fotografie“ prevzaté z filmov (Obr. 6) a odhadovaný vek vrcholovej kortikálnej hrúbky pre oblasti mozgu 56 (ako je definované nástrojom ANIMAL segmentácie).

Obrázok 6. 

Vek dosiahnutia maximálnej kortikálnej hrúbky cez mozgovú kôru. Hrúbka píku sa dá odhadnúť len pre regióny s kubickou alebo kvadratickou trajektóriou a nie pre oblasti s lineárnou zmenou (ktoré sú označené tmavším červeným odtieňom). Zmeny sú dynamicky znázornené v doplnkových filmoch 1 a 2, ktoré sú dostupné na www.jneurosci.org ako doplnkový materiál.

Aby sa zhrnuli výsledky, v rámci izocortexu, primárne senzorické a motorické oblasti všeobecne dosahujú svoju maximálnu kortikálnu hrúbku pred susednými sekundárnymi oblasťami a tiež pred inými polymodálnymi asociačnými oblasťami. V zadnom mozgu je prvou oblasťou, ktorá má dosiahnuť svoju maximálnu hrúbku, somatická senzorická kôra (UM7 rokov), po ktorej nasledujú okcipitálne póly, ktoré obsahujú väčšinu primárnej vizuálnej oblasti (∼7 rokov vľavo a ∼8 rokov). vpravo) a potom zostávajúci parieto-okcipitálny kortex, s polymodálnymi oblasťami (napr. zadnou parietálnou kôrou), ktoré dosahujú vrcholovú hrúbku neskôr (N9 – 10 rokov). V frontálnom kortexe dosahuje primárna motorická kôra relatívne kortikálnej hrúbky relatívne skoro (∼9 rokov), po ktorej nasledujú doplnkové motorické oblasti (N10 rokov) a väčšina frontálneho pólu (∼10 rokov). Kortikálne oblasti s vysokým poradím, ako je dorsolaterálny prefrontálny kortex a cingulátový kortex, dosahujú konečnú hrúbku (∼10.5 rokov). V mediálnych pohľadoch, okcipitálne a frontálne póly dosahujú vrcholovú hrúbku čoskoro, a potom sa z týchto oblastí zmení dostredivá vlna, pričom mediálne prefrontálne a cingulárne kortexy dosahujú maximálnu hrúbku. Existuje tiež výrazná dorzálna až ventrálna progresia vývoja. Podrobné výsledky pre každú oblasť mozgu sú uvedené v Tabuľka 2.

Zobraziť túto tabuľku: 

Tabuľka 2. 

Odhadovaný vek vrcholovej kortikálnej hrúbky sa uvádza pre oblasti mozgu 56

Diskusia

Zosúladenie kortikálnych typov s vývojovými trajektóriami

Táto štúdia demonštruje úzke prepojenie medzi vývojovými trajektóriami a kortikálnymi typmi znázornenými v tradičných cytoarchitektonických mapách, čo týmto klasickým mapám dáva vývojový význam. Štúdia podporuje aj rozširuje predchádzajúcu prácu (Gogtay a kol., 2004; Sowell a kol., 2004; O'Donnell a kol., 2005) zahrnutím omnoho väčšej veľkosti vzorky, ktorá umožnila odhaliť účinky vyššieho rádu veku.

Iné dlhodobé štúdie typického vývoja podporujú niektoré zo súčasných zistení. Napríklad jednoduchý lineárny rast, ktorý uvádzame v jednej časti alokortexu, v oblasti piriformu, bol tiež nájdený predtým pre hipokampus (Gogtay a kol., 2006). V tejto štúdii sme neboli schopní merať hipokampus, ale Gogtay a kolegovia zistili, že trajektória zmeny objemu allokortikálneho hipokampu bola lineárna. Výskyt izokortikálneho riedenia v adolescencii sa potvrdzuje v štúdiách s použitím iných kortikálnych morfometrických meraní, ako je hustota šedej hmoty, čo dokazuje komplementárnosť týchto rôznych meraní kortikálnych charakteristík (Gogtay a kol., 2004; Sowell a kol., 2004).

Použitý model sa vzťahuje len na vekové rozpätie, na ktoré sa vzťahuje, a nemožno ho extrapolovať. Ak by sa napríklad kubická trajektória rozšírila za vekové rozpätie, znamenalo by to nárast kortikálnej hrúbky v dospelosti (začínajúc okolo veku ∼25), ktorý nie je ani biologicky prijateľný, ani nepodporuje existujúce údaje v tomto vekovom rozpätí. (Sowell a kol., 2007). Vek, v ktorom sa fáza kortikálneho riedenia zastaví (druhý bod inflexie v kubickej krivke), je lepšie konceptualizovaný ako body prechodu do v podstate stabilných kortikálnych dimenzií dospelosti. Oblasti s kubickými trajektóriami dosahujú tento inflexný bod rýchlejšie ako oblasti s kvadratickými krivkami av tomto zmysle by sa mohli chápať ako koncepcie s rýchlejším rastom.

Metodické otázky

Je dôležité zvážiť možnosť metodického artefaktu, ktorý prispieva k výsledkom. To by mohlo nastať napríklad preto, že rekonštrukcia kortikálneho povrchu, ktorá je základom automatizovanej techniky, môže byť obzvlášť ťažká v oblastiach acortexu a prechodného kortexu a výsledné zvýšenie chyby merania môže zatemniť komplexné (kubické) rastové vzory , Niekoľko faktorov to robí nepravdepodobné. Platnosť opatrenia na meranie hrúbky kortikálu posudzovaného proti manuálnym odhadom sa systematicky nemenila s typom kortexu. Automatizované odhady hrúbky kortikálu v alokortikálnych oblastiach orbitofrontálneho a mediálneho kortexu boli rovnako platné ako merania izokortikálnych oblastí. Okrem toho algoritmus, ktorý sme použili, a jeho deriváty môžu tiež presne extrahovať kortikálne povrchy „fantómového“ mozgu, detekovať simulované riedenie kortexu a zachytiť neuropatologicky stanovené modely progresie ochorenia (MacDonald a kol., 2000; Lerch a Evans, 2005; Lerch a kol., 2005; Lee et al., 2006). Nakoniec, naša štúdia profituje z veľkej veľkosti vzorky a vysokého podielu prospektívnych údajov, faktorov, ktoré umožnili detekciu lineárnych a krivočiarových účinkov veku na kortikálny rast, ktoré boli štatisticky aj biologicky významné.

Environmentálne a genetické účinky na rastové trajektórie

Povaha bunkových udalostí, ktoré sú základom kortikálnej zmeny u ľudí, nebola stanovená. Niektoré z najskorších aspektov vývoja kôry, ako je vznik a rozlíšenie subplate, ako neuroblasty, migrujú z neuroepitelia do ich zrelých laminárnych miest (Kostovic a Rakic, 1990; Kostovic a kol., 2002) určiť lamináciu mozgu v maternici a perinatálne, ale spadajú mimo vekové okno, ktoré sme študovali. Štúdie u neľudských zvierat naznačujú, že kortikálne dimenzie počas kritických období pre rozvoj kognitívnych funkcií môžu odrážať formovanie kortikálnych stĺpcov závislé od skúseností spolu s dendritickou chrbticou a prestavbou axónov (Chklovskii a kol., 2004; Mataga a kol., 2004; Hensch, 2005; Sur a Rubenstein, 2005). Takéto morfologické udalosti môžu prispieť k detskej fáze zvýšenia kortikálnej hrúbky, ktorá sa vyskytuje v oblastiach s kubickou alebo kvadratickou trajektóriou. Fáza kortikálneho riedenia, ktorá dominuje adolescencii, môže odrážať selektívne vylučovanie synapsií závislé od použitia (Huttenlocher a Dabholkar, 1997), ktoré by mohli vylepšiť nervové obvody, vrátane tých, ktoré podporujú kognitívne schopnosti (Hensch, 2004; Knudsen, 2004). Udalosti vyskytujúce sa na rozhraní medzi bielou a sivou hmotou, ako je proliferácia myelínu do periférneho kortikálneho neuropilu v detstve a dospievaní, môžu tiež ovplyvniť hrúbku kortikálnej vrstvy (Jakovlev a Lecours, 1967; Sowell a kol., 2004).

Táto správa o možných bunkových udalostiach zdôrazňuje úlohu skúsenosti ako jedného z determinantov kortikálnej architektúry. Naše hodnotenie environmentálnych faktorov sa obmedzilo na socioekonomický stav dieťaťa a vstup do tohto opatrenia ako kovariátu nezmenil vzor výsledkov. Bolo by však zaujímavé preskúmať vplyv ďalších kľúčových faktorov, najmä rodinného a školského prostredia, na kortikálny vývoj. Jednotlivé rozdiely v inteligencii ovplyvňujú kortikálnu hrúbku a jej vývoj (Narr a kol., 2006; Shaw a kol., 2006b). Naše hlavné zistenia, keď IQ bola zadaná ako kovariát, znamenajú, že hoci inteligencia môže ovplyvniť niektoré vlastnosti trajektórií kortikálneho rastu, ako je rýchlosť a vek dosiahnutia maximálnej kortikálnej hrúbky, nemá to vplyv na základné spojenie medzi zložitosťou cytoarchitektúra a komplexnosť vývojovej trajektórie.

Genetické faktory sú tiež dôležité pri určovaní kortikálnej architektúry (Thompson a kol., 2001; Lenroot a kol., 2007). Bežné polymorfizmy ako napr. \ T katechol-O-metyltransferáza Val158Met polymorfizmus, polymorfizmus jedného nukleotidu v regulátore G-proteínu signalizujúceho gén 4 a polymorfizmus promótorovej oblasti génu transportéra serotonínu (5-HTTLPR) sa zistilo, že všetky majú určitý vplyv na kortikálny objem, hrúbku alebo zložitosť (Brown a Hariri, 2006; Meyer-Lindenberg a kol., 2006; Zinkstok a kol., 2006; Buckholtz a kol., 2007; Taylor a kol., 2007). Mimoriadne zaujímavé sú gény, ktoré prispievajú k kortikálnemu rastu a komplexnosti a zdá sa, že sú v pozitívnom výbere vo vývoji primátov, najmä v líniách vedúcich k moderným ľuďom (Gilbert a kol., 2005). Patrí medzi ne ASPM (abnormálne vretenovité, spojené s mikrocefalom) a MCPH1 (mikrocefália, primárne autozomálne recesívne) gény (Evans a kol., 2004a,b). Bolo by zaujímavé určiť, či variácia v regionálnej kortikálnej expresii takýchto génov je v súlade s kortikálnymi typmi a mapami vývojovej trajektórie.

Funkčné úvahy

Podrobná úvaha o týchto vývojových modeloch a ich možnom vzťahu k kognitívnemu vývoju zostáva pre budúcu prácu, ale je možné urobiť niekoľko bodov. Napríklad zadné mediálne orbitofrontálne oblasti sú spojené s limbickým systémom a kontrolou autonómneho nervového systému a vykazujú lineárnu dráhu. Predpokladá sa, že tieto oblasti monitorujú výsledky spojené so správaním, najmä trestom alebo odmenou (Rolls, 2004; Kennerley a kol., 2006), kognitívne funkcie tak zásadné, že je nepravdepodobné, že by podstúpili dlhodobý vývoj. Naproti tomu izokortikálne oblasti často podporujú zložitejšie psychologické funkcie, ktoré vykazujú jasné vývojové gradienty, charakterizované rýchlym vývojom počas kritických období. Môžeme len špekulovať o možnom vzťahu medzi kritickými obdobiami pre rozvoj ľudských zručností a vývojovými trajektoriami opísanými v tomto dokumente. Vymedzenie kritických období pre rozvoj ľudských schopností je zložité, ale neskoré detstvo je obdobím obzvlášť rýchleho rozvoja výkonných zručností plánovania, pracovnej pamäte a kognitívnej flexibility, vekového obdobia, ktoré sa časovo zhoduje so zvýšením hrúbky kortikálnej vrstvy v laterálnej prefrontálnej kôre. (Chelune a Baer, ​​1986; Diamond, 2002; Huizinga a kol., 2006; Jacobs a kol., 2007). Naproti tomu kritické obdobie pre niektoré vizuálne funkcie (ako je napríklad ostrosť písmen a globálna detekcia pohybu) sa odhaduje na koniec v strednom detstve (∼age 6 alebo 7) (Lewis a Maurer, 2005) a podobne, doba zvýšenia hrúbky kortikálu vo vizuálnej kôre tiež končí okolo tohto času (približne vek 7 – 8). Táto korelácia medzi trvaním niektorých kritických období s fázou zväčšenia kortikálnej hrúbky určite nie je univerzálna. Je nevyhnutne obmedzená existenciou systémov (podporovaných podobnými kortikálnymi oblasťami) s viacerými kritickými periódami, z ktorých každá má iné časové okno, ako je to v niektorých senzorických systémoch. (Harrison a kol., 2005; Levi, 2005; Lewis a Maurer, 2005). Táto diskusia sa zameriava na kritické obdobia a nemala by sa brať ako odmietnutie dôležitého pokračujúceho zdokonaľovania mnohých kognitívnych zručností počas adolescentnej fázy kortikálneho riedenia (Luna a kol., 2004; Luciana a kol., 2005).

záver

Zistenia tu uvedené podporujú myšlienku, že organizáciu mozgovej kôry možno chápať v zmysle série sústredných kruhov, s izocortexom (s kubickou trajektóriou) v jeho jadre, alocortex (vykazujúci prevažne lineárny rast) na periférii a prechodné oblasti (majúce zmes kvadratických a lineárnych trajektórií) medzi nimi. Izokortex v tomto modeli nespočíva len v jadre mozgovej kôry v tomto zmysle, ale vzniká aj neskôr v evolúcii ako oblasť piriformu (laterálny alokortex) a hipokampus (stredný alokortex) a ďalšie malé alokortické oblasti. Tak, cez in vivo neuroanatomické zobrazovanie demonštrujeme, že kortikálny vývoj odráža tak cytoarchitektúru, ako aj históriu mozgovej kôry.

poznámky pod čiarou

  • Prijaté november 30, 2007.
  • Revízia dostala február 7, 2008.
  • Prijaté február 26, 2008.
  • Táto práca bola podporená Národným výskumným programom National Institutes of Health. Ďakujeme všetkým účastníkom štúdie a ich rodinám.

  • Autori neuvádzajú žiadne konkurenčné finančné záujmy.

  • Korešpondencia by mala byť adresovaná Philipovi Shawovi, pobočke detskej psychiatrie, miestnosti 3N202, budove 10, Centre Drive, Národnému inštitútu duševného zdravia, Bethesda, MD 20892. [chránené e-mailom]

Referencie

    1. Allman J,
    2. Hakeem A,
    3. Watson K

    (2002) Dve fylogenetické špecializácie v ľudskom mozgu. neurológ 8: 335-346.

    1. Brockhaus H

    (1940) Die cyto-und myleoarchitcktonik des crotex clastralis und des clastrum beim menschen. J Psychol Neurol 49: 249-348.

    1. Hnedá SM,
    2. Hariri AR

    (2006) Neuroimagingové štúdie polymorfizmov serotonínového génu: skúmanie súhry génov, mozgu a správania. Cogn ovplyvňuje Behav Neurosci 6: 44-52.

    1. Buckholtz JW,
    2. Meyer-Lindenberg A,
    3. Honea RA,
    4. Straub RE,
    5. Pezawas L,
    6. Egan MF,
    7. Vakkalanka R,
    8. Kolachana B,
    9. Verchinski BA,
    10. Sust S,
    11. Mattay VS,
    12. Weinberger DR,
    13. Callicott JH

    (2007) Alelická variácia v RGS4 ovplyvňuje funkčnú a štrukturálnu konektivitu v ľudskom mozgu. J Neurosci 27: 1584-1593.

    1. Chelune GJ,
    2. Baer RA

    (1986) Vývojové normy pre test triedenia Wisconsin Card. J Clin Exp Neuropsychol 8: 219-228.

    1. Chklovskij DB,
    2. Mel BW,
    3. Svoboda K

    (2004) Kortikálne prepájanie a ukladanie informácií. príroda 431: 782-788.

    1. Diamant A

    (2002) v Princípoch funkcie frontálneho laloku, Normálny vývoj prefrontálneho kortexu od narodenia do mladej dospelosti: kognitívne funkcie, anatómia a biochémia, ed. Stuss DT, Knight RT (Oxford UP, New York), pp 466 – 503.

    1. Evans PD,
    2. Anderson JR,
    3. Vallender EJ,
    4. Choi SS,
    5. Lahn BT

    (2004a) Rekonštrukcia evolučnej histórie mikrocefalínu, génu riadiaceho veľkosť ľudského mozgu. Hum Mol Genet 13: 1139-1145.

    1. Evans PD,
    2. Anderson JR,
    3. Vallender EJ,
    4. Gilbert SL,
    5. Malcom CM,
    6. Dorus S,
    7. Lahn BT

    (2004b) Adaptívny vývoj ASPM, hlavného determinantu mozgovej kortikálnej veľkosti u ľudí. Hum Mol Genet 13: 489-494.

    1. Giedd JN,
    2. Snell JW,
    3. Lange N,
    4. Rajapakse JC,
    5. Casey BJ,
    6. Kozuch PL,
    7. Vaituzis AC,
    8. Vauss YC,
    9. Hamburger SD,
    10. Kaysen D,
    11. Rapoport JL

    (1996) Kvantitatívne zobrazenie magnetickej rezonancie vývoja ľudského mozgu: vek 4 – 18. Cereb Cortex 6: 551-560.

    1. Giedd JN,
    2. Blumenthal J,
    3. Jeffries NO,
    4. Castellanos FX,
    5. Liu H,
    6. Zijdenbos A,
    7. Paus T,
    8. Evans AC,
    9. Rapoport JL

    (1999) Vývoj mozgu počas detstva a dospievania: dlhodobá štúdia MRI. Nat Neurosci 2: 861-863.

    1. Gilbert SL,
    2. Dobyns WB,
    3. Lahn BT

    (2005) Genetické väzby medzi vývojom mozgu a evolúciou mozgu. Nat Rev Genet 6: 581-590.

    1. Gogtay N,
    2. Giedd JN,
    3. Lusk L,
    4. Hayashi KM,
    5. Greenstein D,
    6. Vaituzis AC,
    7. Nugent TF III.,
    8. Herman DH,
    9. Clasen LS,
    10. Toga AW,
    11. Rapoport JL,
    12. Thompson PM

    (2004) Dynamické mapovanie ľudského kortikálneho vývoja v detstve až do ranej dospelosti. Proc Natl Acad Sci USA 101: 8174-8179.

    1. Gogtay N,
    2. Nugent TF III.,
    3. Herman DH,
    4. Ordonez A,
    5. Greenstein D,
    6. Hayashi KM,
    7. Clasen L,
    8. Toga AW,
    9. Giedd JN,
    10. Rapoport JL,
    11. Thompson PM

    (2006) Dynamické mapovanie normálneho vývoja ľudského hipokampu. bájna morská príšera 16: 664-672.

    1. Harrison RV,
    2. Gordon KA,
    3. Mount RJ

    (2005) Existuje kritické obdobie pre kochleárnu implantáciu u vrodene nepočujúcich detí? Analýzy výkonnosti vnímania sluchu a reči po implantácii. Dev Psychobiol 46: 252-261.

    1. Hensch TK

    (2004) Regulácia kritického obdobia. Annu Rev Neurosci 27: 549-579.

    1. Hensch TK

    (2005) plasticita kritického obdobia v lokálnych kortikálnych obvodoch. Nat Rev Neurosci 6: 877-888.

    1. Hollingshead AB

    (1975) Štvorfaktorový index sociálneho postavenia (Yale UP, New Haven, CT).

    1. Huizinga M,
    2. Dolan CV,
    3. van der Molen MW

    (2006) Zmena vo výkonnej funkcii súvisiaca s vekom: vývojové trendy a analýza latentnej premennej. Neuropsychológie 44: 2017-2036.

    1. Huttenlocher PR,
    2. Dabholkar AS

    (1997) Regionálne rozdiely v synaptogenéze v ľudskej mozgovej kôre. J Comp Neurol 387: 167-178.

    1. Jacobs R,
    2. Harvey AS,
    3. Anderson V

    (2007) Výkonná funkcia po fokálnych léziách frontálneho laloku: vplyv načasovania lézie na výsledok. kôra 43: 792-805.

    1. Jolicoeur P,
    2. Pontier J,
    3. Pernin MO,
    4. Sempe M

    (1988) Životná asymptotická rastová krivka pre ľudskú výšku. Biometria 44: 995-1003.

    1. Kaas JH

    (1987) Organizácia neokortexu u cicavcov: dôsledky pre teórie mozgových funkcií. Annu Rev Psychol 38: 129-151.

    1. Kabani N,
    2. Le Goualher G,
    3. MacDonald D,
    4. Evans AC

    (2001) Meranie kortikálnej hrúbky pomocou automatizovaného 3-D algoritmu: validačná štúdia. Neuroimage 13: 375-380.

    1. SW Kennerley,
    2. Walton ME,
    3. Behrens TE,
    4. Buckley MJ,
    5. Rushworth MF

    (2006) Optimálne rozhodovanie a predný cingulate cortex. Nat Neurosci 9: 940-947.

    1. Knudsen EI

    (2004) Citlivé periódy vo vývoji mozgu a správania. J Cogn Neurosci 16: 1412-1425.

    1. Kostovic I,
    2. Rakic ​​P

    (1990) Vývojová história prechodnej podtlakovej zóny vo vizuálnej a somatosenzorickej kôre makakov a ľudského mozgu. J Comp Neurol 297: 441-470.

    1. Kostovic I,
    2. Judáš M,
    3. Rados M,
    4. Hrabac P

    (2002) Laminárna organizácia ľudského fetálneho mozgu odhalená histochemickými markermi a zobrazením magnetickou rezonanciou. Cereb Cortex 12: 536-544.

    1. Lee JK,
    2. Lee JM,
    3. Kim JS,
    4. Kim IY,
    5. Evans AC,
    6. Kim SI

    (2006) Nová kvantitatívna krížová validácia rôznych algoritmov rekonštrukcie kortikálnych povrchov pomocou fantómu MRI. Neuroimage 31: 572-584.

    1. Lenroot RK,
    2. Schmitt JE,
    3. Ordaz SJ,
    4. Wallace GL,
    5. Neale MC,
    6. Lerch JP,
    7. Kendler KS,
    8. Evans AC,
    9. Giedd JN

    (2007) Rozdiely v genetických a environmentálnych vplyvoch na ľudskú mozgovú kôru spojenú s vývojom počas detstva a dospievania. Hum Brain Mapp, v tlači.

    1. Lerch JP,
    2. Evans AC

    (2005) Analýza kortikálnej hrúbky skúmaná pomocou výkonovej analýzy a simulácie populácie. Neuroimage 24: 163-173.

    1. Lerch JP,
    2. Pruessner JC,
    3. Zijdenbos A,
    4. Hampel H,
    5. Teipel SJ,
    6. Evans AC

    (2005) Ohniskové zníženie kortikálnej hrúbky pri Alzheimerovej chorobe identifikované výpočtovou neuroanatómiou. Cereb Cortex 15: 995-1001.

    1. Levi DM

    (2005) Percepčné vzdelávanie dospelých s amblyopiou: prehodnotenie kritických období v ľudskom videní. Dev Psychobiol 46: 222-232.

    1. Lewis TL,
    2. Maurer D

    (2005) Viacnásobné citlivé obdobia vývoja ľudského zraku: dôkaz od zrakovo postihnutých detí. Dev Psychobiol 46: 163-183.

    1. Lu LH,
    2. Leonard CM,
    3. Thompson PM,
    4. Kan E,
    5. Jolley J,
    6. Vitajte na SE,
    7. Toga AW,
    8. Sowell ER

    (2007) Normálne vývojové zmeny nižšej frontálnej šedej hmoty sú spojené so zlepšením fonologického spracovania: pozdĺžnou analýzou MRI. Cereb Cortex 17: 1092-1099.

    1. Luciana M,
    2. Conklin HM,
    3. Hooper CJ,
    4. Yarger RS

    (2005) Vývoj neverbálnej pracovnej pamäte a procesov výkonnej kontroly u dospievajúcich. Child Dev 76: 697-712.

    1. Luna B,
    2. Garver KE,
    3. Urban TA,
    4. Lazar NA,
    5. Sweeney JA

    (2004) Zrenie kognitívnych procesov od neskorého detstva do dospelosti. Vývoj dieťaťa 75: 1357-1372.

    1. MacDonald D

    (1996) MNI displej (McConnell Brain Imaging Center, Montreal Neurological Institute, Montreal).

    1. MacDonald D,
    2. Kabani N,
    3. Avis D,
    4. Evans AC

    (2000) Automatická extrakcia 3-D vnútorných a vonkajších povrchov mozgovej kôry z MRI. Neuroimage 12: 340-356.

    1. Makris N,
    2. Biederman J,
    3. Valera EM,
    4. Bush G,
    5. Kaiser J,
    6. Kennedy DN,
    7. Caviness VS,
    8. Faraone SV,
    9. Seidman LJ

    (2006) Kortikálne zoslabenie pozornosti a siete výkonných funkcií u dospelých s poruchou pozornosti / hyperaktivity. Cereb Cortex 17: 1364-1375.

    1. Mataga N,
    2. Mizuguchi Y,
    3. Hensch TK

    (2004) Orezávanie dendritických chrbtíc vo vizuálnej kôre pomocou aktivátora tkanivového plazminogénu v závislosti od skúsenosti. Neurón 44: 1031-1041.

    1. Mesulam MM,
    2. Mufson EJ

    (1982) Izolácia opice starého sveta. I. Architektonika v izo-orbito-časovej zložke mozgu paralimbiku. J Comp Neurol 212: 1-22.

    1. Meyer-Lindenberg A,
    2. Nichols T,
    3. Callicott JH,
    4. Ding J,
    5. Kolachana B,
    6. Buckholtz J,
    7. Mattay VS,
    8. Egan M,
    9. Weinberger DR

    (2006) Vplyv komplexnej genetickej variácie v COMT na funkciu ľudského mozgu. Mol Psychiatry 11: 867-877.

    1. Narr KL,
    2. Woods RP,
    3. Thompson PM,
    4. Szeszko P,
    5. Robinson D,
    6. Dimtcheva T,
    7. Gurbani M,
    8. Toga AW,
    9. Bilder RM

    (2006) Vzťahy medzi IQ a regionálnou hrúbkou kortikálnej šedej hmoty u zdravých dospelých. Cereb Cortex 17: 2163-2171.

    1. O'Donnell S,
    2. Noseworthy MD,
    3. Levine B,
    4. Dennis M

    (2005) Kortikálna hrúbka frontopolarnej oblasti u typicky sa rozvíjajúcich detí a dospievajúcich. Neuroimage 24: 948-954.

    1. Ongur D,
    2. Trajekt AT,
    3. Cena JL

    (2003) Architektonické rozdelenie ľudskej orbitálnej a mediálnej prefrontálnej kôry. J Comp Neurol 460: 425-449.

    1. Pinheiro JC,
    2. Bates DM

    (2000) Modely so zmiešanými efektmi v S a S-PLUS (Springer, New York).

    1. Puelles L

    (2001) Myšlienky o vývoji, štruktúre a vývoji cicavcov a vtáčích telencefalických palív. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 356: 1583-1598.

    1. Rolls ET

    (2004) Funkcie orbitofrontálnej kôry. Brain Cogn 55: 11-29.

    1. Shaw P,
    2. Lerch J,
    3. Greenstein D,
    4. Ostro W,
    5. Clasen L,
    6. Evans A,
    7. Giedd J,
    8. Castellanos FX,
    9. Rapoport J

    (2006a) Pozdĺžne mapovanie kortikálnej hrúbky a klinického výsledku u detí a dospievajúcich s poruchou pozornosti / hyperaktivitou. Arch Gen Psychiatry 63: 540-549.

    1. Shaw P,
    2. Greenstein D,
    3. Lerch J,
    4. Clasen L,
    5. Lenroot R,
    6. Gogtay N,
    7. Evans A,
    8. Rapoport J,
    9. Giedd J

    (2006b) Intelektuálne schopnosti a kortikálny vývoj u detí a dospievajúcich. príroda 440: 676-679.

    1. Sled JG,
    2. Zijdenbos AP,
    3. Evans AC

    (1998) Neparametrická metóda na automatickú korekciu nerovnomernosti intenzity v údajoch MRI. IEEE Trans Med Imaging 17: 87-97.

    1. Sowell ER,
    2. Thompson PM,
    3. Leonard CM,
    4. Vitajte na SE,
    5. Kan E,
    6. Toga AW

    (2004) Pozdĺžne mapovanie hrúbky kôry a rastu mozgu u normálnych detí. J Neurosci 24: 8223-8231.

    1. Sowell ER,
    2. Peterson BS,
    3. Kan E,
    4. Woods RP,
    5. Yoshii J,
    6. Bansal R,
    7. Xu D,
    8. Zhu H,
    9. Thompson PM,
    10. Toga AW

    (2007) Rozdiely v hrúbke kortikálnej oblasti mapované u zdravých jedincov 176u vo veku 7 až 87. Cereb Cortex 17: 1550-1560.

    1. Striedter GF

    (2005) Princípy vývoja mozgu (Sinauer, Sunderland, MA).

    1. Sur M,
    2. Rubenstein JL

    (2005) Vzory a plasticita mozgovej kôry. veda 310: 805-810.

    1. Tanner JM,
    2. Whitehouse RH,
    3. Marubini E,
    4. Resele LF

    (1976) Dospievajúci rastový impulz chlapcov a dievčat štúdie rastu Harpendena. Ann Hum Biol 3: 109-126.

    1. Taylor WD,
    2. Zuchner S,
    3. Payne ME,
    4. Messer DF,
    5. Doty TJ,
    6. MacFall JR,
    7. Beyer JL,
    8. Krishnan KRR

    (2007) COMT Val158Met polymorfizmus a morfometria temporálneho laloku u zdravých dospelých. Psychiatry Res 155: 173-177.

    1. Thompson PM,
    2. Cannon TD,
    3. Narr KL,
    4. van Erp T,
    5. Poutanen VP,
    6. Huttunen M,
    7. Lonnqvist J,
    8. Standertskjold-Nordenstam CG,
    9. Kaprio J,
    10. Khaledy M,
    11. Dail R,
    12. Zoumalan CI,
    13. Toga AW

    (2001) Genetické vplyvy na štruktúru mozgu. Nature Neuroscience 4: 1253-1258.

    1. von Economo C,
    2. Koskinas GN

    (1925) Die dytoarchitektonik der hirnrinde des erwachsenen menschen (Springer, Berlin).

    1. Yakovlev PI,
    2. Lecours AR

    (1967) v regionálnom vývoji mozgu v ranom veku, Myelinogenetické cykly regionálnej maturácie mozgu, vyd. Minokowski A (Blackwell Scientific, Oxford).

    1. Zijdenbos AP,
    2. Forghani R,
    3. Evans AC

    (2002) Automatická „pipeline“ analýza údajov 3-D MRI pre klinické skúšky: aplikácia na roztrúsenú sklerózu. IEEE Trans Med Imaging 21: 1280-1291.

    1. Zilles K,
    2. Palomero-Gallagher N,
    3. Schleicher A

    (2004) Receptory vysielača a funkčná anatómia mozgovej kôry. J Anat 205: 417-432.

    1. Zinkstok J,
    2. Schmitz N,
    3. van Amelsvoort T,
    4. de Win M,
    5. van den Brink W,
    6. Baas F,
    7. Linszen D

    (2006) COMT val158met polymorfizmus a morfometria mozgu u zdravých mladých dospelých. Neurosci Lett 405: 34-39.

Články citujúce tento článok

  • Účinky kardiorespiračnej zdatnosti na deficity visuospatálnej pracovnej pamäte u detí s poruchou vývojovej koordinácie: kognitívna elektrofyziologická štúdia Archívy klinickej neuropsychológie, 1 marec 2014, 29 (2): 173-185
  • Pozdĺžne štvorrozmerné mapovanie subkortikálnej anatómie v ľudskom vývoji PNAS, 28 január 2014, 111 (4): 1592-1597
  • Vývojové zmeny štruktúry sociálneho mozgu v neskorom detstve a dospievaní Sociálna kognitívna a afektívna neurológia, 1 január 2014, 9 (1): 123-131
  • Preferenčné oddelenie počas vývoja ľudského mozgu: Štrukturálna konektivita špecifická pre vek a pohlavie v údajoch difúzneho tenzora (DTI) Mozgová kôra, 15, 2013, 0 (2013): bht333v1-bht333
  • Hrúbka kortikálu u neliečených transsexuálov Mozgová kôra, 1 December 2013, 23 (12): 2855-2862
  • Rozvoj aktívneho riadenia v pracovnej pamäti: Aktívne získavanie verzus monitorovanie u detí Medzinárodný denník behaviorálneho vývoja, 26 november 2013, 0 (2013): 0165025413513202v1-165025413513202
  • Nové chápanie vývoja adolescentného mozgu: význam pre prechodnú zdravotnú starostlivosť pre mladých ľudí s dlhodobými podmienkami Archívy chorôb v detstve, 1 november 2013, 98 (11): 902-907
  • Hrúbka mozgu kortikálna hrúbka v ADHD: vek, pohlavie a klinické korelácie Žurnál pozorných porúch, 1 november 2013, 17 (8): 641-654
  • Mapovanie pozdĺžneho rozšírenia kortikálnej plochy špecifického pre región od narodenia do 2 rokov Mozgová kôra, 1 November 2013, 23 (11): 2724-2733
  • Funkčný význam atypickej kortikálnej organizácie v spine Bifida Myelomeningocele: Vzťahy kortikálnej hrúbky a gyrifikácie s IQ a jemnou motorickou obratnosťou Mozgová kôra, 1, október 2013, 23 (10): 2357-2369
  • Ľudská mozgová kôra sa počas dospievania vyrovnáva Journal of Neuroscience, 18 September 2013, 33 (38): 15004-15010
  • Regionálny vývoj dojčenského mozgu: Morfometrická analýza založená na MRI v mesiacoch 3 až 13 Mozgová kôra, 1 september 2013, 23 (9): 2100-2117
  • Vývojové zmeny v organizácii štruktúrnych mozgových sietí Mozgová kôra, 1 september 2013, 23 (9): 2072-2085
  • Obvody Cortico-Amygdala-Striatal sú organizované ako hierarchické subsystémy prostredníctvom primárnej Amygdaly Journal of Neuroscience, 28 August 2013, 33 (35): 14017-14030
  • Mediálny prefrontálny kortex a vznik emócie pri vedomí v dospievaní Psychologické vedy, 1 August 2013, 24 (8): 1554-1562
  • Povaha a starostlivosť o vysoké IQ: predĺžené citlivé obdobie pre intelektuálny rozvoj Psychologické vedy, 1 August 2013, 24 (8): 1487-1495
  • Účinky veku, výkonu úloh a vývoja štruktúrneho mozgu na spracovanie tváre Mozgová kôra, 1 Júl 2013, 23 (7): 1630-1642
  • Synaptogenéza a vývoj dendritickej morfológie pyramídového neurónu v neokortexe šimpanza pripomína človeka PNAS, 18 Jún 2013, 110 (Supplement_2): 10395-10401
  • Úzkostné / depresívne symptómy sú spojené s pravostranným prefrontálnym dozrievaním hrúbky kortikálnej hrúbky u zdravých detí a mladých dospelých. Mozgová kôra, 7, jún 2013, 0 (2013): bht151v1-bht151
  • Vplyv diagnostiky, veku a závažnosti symptómov na kortikálnu povrchovú plochu v kortikálnej kôre a ostrovčekoch pri poruchách autistického spektra Žurnál detskej neurológie, 1 Jún 2013, 28 (6): 732-739
  • Mozog dospievajúcich: Citlivosť na sociálne hodnotenie Aktuálne smery v psychologickej vede, 1 apríl 2013, 22 (2): 121-127
  • Vekové zmeny vo vlastnostiach tkanivových signálov v kortikálnych oblastiach dôležité pre porozumenie slovu u dojčiat 12 - 19 - mesiac Mozgová kôra, 28, február 2013, 0 (2013): bht052v1-bht052
  • Dráhy EEG pozdĺžneho spánku naznačujú zložité vzorce dospievania mozgu American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 15. februára 2013, 304 (4): R296-R303
  • Konvergencia zmien maturácie a štrukturálneho covariance v ľudských kortikálnych sieťach Journal of Neuroscience, 13 Február 2013, 33 (7): 2889-2899
  • Pozdĺžne vzťahy medzi schopnosťami samosprávy a užívaním látok v mestskej vzorke prevažne menšinových adolescentov Žurnál problémov s drogami, 1, január 2013, 43 (1): 103-118
  • Urýchlenie kortikálneho riedenia: jedinečné pri demencii alebo univerzálnom starnutí? Mozgová kôra, 12, 2012, 0 (2012): bhs379v1-bhs379
  • Porovnanie objemových údajov generovaných morfometriou založenou na voxeloch a manuálnou parceláciou multimodálnych oblastí frontálneho laloku American Journal of Neuroradiology, 1 November 2012, 33 (10): 1957-1963
  • Pozdĺžny vývoj kortikálnej a subkortikálnej šedej hmoty od narodenia do 2 rokov Mozgová kôra, 1 November 2012, 22 (11): 2478-2485
  • Predĺžená myelinizácia v ľudskej neokortikálnej evolúcii PNAS, 9, 2012, 109 (41): 16480-16485
  • Frakcionácia obvodov sociálneho mozgu pri poruchách autistického spektra Mozog, 1 september 2012, 135 (9): 2711-2725
  • Prenatálny rast u ľudí a postnatálne dozrievanie mozgu do neskorej dospievania PNAS, 10 Júl 2012, 109 (28): 11366-11371
  • Zmeny kortikálnej morfológie v dôsledku dlhodobého poškodenia amygdalou Sociálna kognitívna a afektívna neuroveda, 1 Jún 2012, 7 (5): 588-595
  • Nezrelá integrácia a segregácia mozgových obvodov súvisiacich s emóciami u malých detí PNAS, 15 má 2012, 109 (20): 7941-7946
  • Progresívne štrukturálne zmeny mozgu počas vývoja psychózy Bulletin schizofrénie, 1 má 2012, 38 (3): 519-530
  • Abnormálne zmeny kortikálnej hrúbky pri poruchách fetálneho alkoholového spektra a ich vzťahy s dysmorfológiou tváre Mozgová kôra, 1 môže 2012, 22 (5): 1170-1179
  • Sex, puberta a načasovanie spánku EEG merala dospievanie mozgu dospievajúcich PNAS, 10 apríl 2012, 109 (15): 5740-5743
  • Disociácia procesov pamäti vo vyvíjajúcom sa mozgu: Úloha objemu hipokampu a hrúbky kortikálu v pripomenutí po minútach verzus dni Mozgová kôra, 1, február 2012, 22 (2): 381-390
  • Zvýšená funkčná selektivita v porovnaní s vývojom v Rostrolaterálnom prefrontálnom kortexe Journal of Neuroscience, 23 November 2011, 31 (47): 17260-17268
  • Podpora prechodu na zdravotnú starostlivosť z dospievania do dospelosti v lekárskom dome Pediatri, 1 Júl 2011, 128 (1): 182-200
  • Ako rastie vaša kortex? Journal of Neuroscience, 11 má 2011, 31 (19): 7174-7177
  • Nástup kortikálnej disinhibície u schizofrénie: pohľad na zvieracie modely Bulletin schizofrénie, 1 má 2011, 37 (3): 484-492
  • Vek nástupu schizofrénie: perspektívy zo štrukturálnych neurozobrazovacích štúdií Bulletin schizofrénie, 1 má 2011, 37 (3): 504-513
  • Morfometria založená na deformácii potenciálnych neurodevelopmentálnych zmien v novom nástupe detskej epilepsie Mozog, 1 Apríl 2011, 134 (4): 1003-1014
  • Imunohistochemické analýzy dlhodobého zániku podmieneného strachu u dospievajúcich potkanov Mozgová kôra, 1 March 2011, 21 (3): 530-538
  • Puberta ovplyvňuje strednú časovú stratu mozgu a maturáciu matiek šedej hmoty odlišne u chlapcov ako dievčat zodpovedajúcich sexuálnej zrelosti Mozgová kôra, 1 March 2011, 21 (3): 636-646
  • Účinky predčasného pôrodu na kortikálnu hrúbku merané v dospievaní Mozgová kôra, 1, február 2011, 21 (2): 300-306
  • Kortikálna reprezentácia symbolov, predmetov a tvárí sa v mladom detstve oreže Mozgová kôra, 1, január 2011, 21 (1): 191-199
  • Vývojové účinky agresívneho správania u mužov adolescentov hodnotené pomocou štruktúrneho a funkčného zobrazovania mozgu Sociálna kognitívna a afektívna neurológia, 1 január 2011, 6 (1): 2-11
  • Vývojové fMRI štúdium epizodického kódovania verbálnej pamäte u detí Neurológia, 7, 2010, 75 (23): 2110-2116
  • Časové a parietálne kortikálne riedenie súvisiace s vekom pri poruchách autistického spektra Mozog, 1, 2010, 133 (12): 3745-3754
  • Spoločný rast a oddeľovanie: regionálne a sexuálne rozdiely v životných vývojových trajektóriách funkčnej homotopy Journal of Neuroscience, 10 November 2010, 30 (45): 15034-15043
  • Účty povrchových plôch pre vzťah objemu sivej hmoty k zručnostiam súvisiacim s čítaním a histórii dyslexie Mozgová kôra, 1 November 2010, 20 (11): 2625-2635
  • Štrukturálna kovariancia na úrovni siete vo vyvíjajúcom sa mozgu PNAS, 19, 2010, 107 (42): 18191-18196
  • Mapovanie kortikálnej aktivity v prvých dvoch desaťročiach života: Štúdia elektroencefalogramu s vysokou hustotou spánku Journal of Neuroscience, 6 Október 2010, 30 (40): 13211-13219
  • Pozdĺžne mapovanie vplyvu signalizácie pohlavia a androgénu na dynamiku dospievania kortikálnej dospievania v dospievaní PNAS, 28 September 2010, 107 (39): 16988-16993
  • Predikcia individuálnej splatnosti mozgu pomocou fMRI Science, 10 September 2010, 329 (5997): 1358-1361
  • Podobné vzorce kortikálnej expanzie počas ľudského vývoja a vývoja PNAS, 20 Júl 2010, 107 (29): 13135-13140
  • Profily precentrálnych a postcentrálnych stredných hrúbok kortikálu u jednotlivých subjektov v akútnych a subakútnych časových mierkach Mozgová kôra, 1 Júl 2010, 20 (7): 1513-1522
  • Vývoj selekcie a manipulácie sebakogenerovaných myšlienok v dospievaní Journal of Neuroscience, 2 jún 2010, 30 (22): 7664-7671
  • Kortikálna anatómia pri poruchách spektra autizmu: Štúdia MRI in vivo o vplyve veku Mozgová kôra, 1, jún 2010, 20 (6): 1332-1340
  • Vývojová regulácia a individuálne rozdiely neuronálnych epizómov H3K4me3 v prefrontálnej kôre PNAS, 11 má 2010, 107 (19): 8824-8829
  • Zrenie mozgu v dospievaní a mladom dospelosti: Regionálne zmeny súvisiace s vekom v hrúbke kortikálu a objemu bielej hmoty a mikroštruktúre Mozgová kôra, 1 March 2010, 20 (3): 534-548
  • Čo motivuje dospievajúcich? Oblasti mozgu sprostredkujúce citlivosť na odmenu v období dospievania Mozgová kôra, 1, január 2010, 20 (1): 61-69
  • Heterogenita v subkortikálnom vývoji mozgu: Štrukturálna štúdia zobrazovania magnetickej rezonancie zrenia mozgu od 8 do 30 rokov Journal of Neuroscience, 23 September 2009, 29 (38): 11772-11782
  • Schizofrénia oneskoruje a mení dozrievanie mozgu v dospievaní Mozog, 1 september 2009, 132 (9): 2437-2448
  • Regionálne špecifické kortikálne riedenie u detí s kosáčikovitými chorobami Mozgová kôra, 1 Júl 2009, 19 (7): 1549-1556
  • Pozdĺžne trajektórie non-rýchleho pohybu očí delta a theta EEG ako ukazovateľov dospievania mozgu PNAS, 31 March 2009, 106 (13): 5177-5180