Brain Res. 2006 Dec 18; 1126 (1): 56-65. Epub 2006 Sep 15.
zdroj
Katedra psychologických vied Purdue University, 703 Third Street, West Lafayette, IN 47907, USA. [chránené e-mailom]
abstraktné
Neurobiológia ženského sexuálneho správania sa do značnej miery zamerala na mechanizmy pôsobenia hormónov na nervové bunky a ako sa tieto účinky premietajú do zobrazenia kopulačných motorických vzorcov. Rovnako dôležité, aj keď menej študované, sú niektoré z dôsledkov zapojenia sa do sexuálneho správania, vrátane odmeňovania vlastností sexuálnych interakcií a toho, ako sexuálna skúsenosť mení účinnosť kopulácie. Tento prehľad sumarizuje účinky sexuálneho zážitku na procesy odmeňovania a kopulácie u sýrskych škrečkov. NKorektúry korelácie týchto sexuálnych interakcií zahŕňajú dlhodobé bunkové zmeny prenosu dopamínu a postsynaptické signálne dráhy súvisiace s plasticitou neurónov (napr. tvorba dendritickej chrbtice). Tieto štúdie spoločne naznačujú, že sexuálny zážitok posilňuje posilňujúce vlastnosti sexuálneho správania, ktoré má zhodný výsledok zvyšovania účinnosti kopulácie spôsobom, ktorý môže zvýšiť reprodukčný úspech.
1. Úvod
„Prečo sú zvieratá zvieratá?“ Je jednoduchá otázka, ktorá leží v srdci neurobiológie ženského sexuálneho správania. Žiadna behaviorálna otázka nemá jednoduchú odpoveď, pretože existujú aj blízke aj distálne príčiny a dôsledky správania, ktoré vyvolávajú vlastné otázky a majú svoje vlastné neurobiologické odpovede. Snáď najčastejšou odpoveďou na túto otázku je „produkovať potomstvo“. Toto môže byť odpoveď v kontexte distálneho následku správania, ale aj tak je táto odpoveď nepochybne nesprávna [2]. Agmo [2] uvádza údaje od Švédov, ktoré naznačujú, že len asi 0.1% (pravdepodobne) heterosexuálnych kopulácií produkuje deti. Ani medzi druhmi, ako sú potkany, u ktorých môže vysoké percento párení viesť k potomstvu, táto korelácia neznamená, že tehotenstvo je očakávaný následkom kopulácie.
Jednou z odpovedí na otázku, prečo je zviera kamarát, je priamy pohľad na ženské sexuálne správanie ako „reflexívna“ reakcia na fluktuujúcu reprodukčnú fyziológiu kombinovanú so stimulmi reprodukčne kompetentného muža. Takéto vyšetrenia neurobiológie ženského sexuálneho správania boli založené na pozorovaní, že sekvencia vystavenia ovariálneho hormónu vytvorila nevyhnutnú fyziologickú podmienku pre ženy, aby mohli pohlavne odpovedať na montážneho muža [70]. Po hlodavcoch po niekoľkých dňoch vystavenia estradiolu nasleduje viac prechodný nárast progesterónu, ktorý koordinuje ovuláciu a sexuálnu citlivosť u samíc prirodzene sa vyskytujúcich na bicykli [22]. Následná logika spočívala v tom, že identifikácia mozgových oblastí obsahujúcich receptory pre estradiol a progesterón by poskytla ohniská detailov nervových ciest regulujúcich ženské sexuálne správanie [70]. Ďalej pôsobenie týchto steroidných hormónov na nervové bunky by umožnilo nahliadnuť do bunkových a molekulárnych mechanizmov sprostredkujúcich expresiu ženskej sexuálnej citlivosti [71]. Niet pochýb o tom, že tento programový prístup k štúdiu ženského sexuálneho správania bol veľmi úspešný a podrobnosti tejto neurobiológie z hľadiska obvodov, neurochémie a génovej expresie sú dobre zavedené [napr. 6,71].
Existuje však ešte jeden aspekt regulujúci neurobiológiu sexuálneho správania, ktorý sa týka bezprostredných a dlhodobých dôsledkov sexuálnych interakcií, tj motivačnej kontroly sexuálneho správania a zážitkových účinkov na nervovú plasticitu, ktorá je základom tohto systému. Táto neurobiológia bola preskúmaná u mužov, predovšetkým samcov potkanov [2]. Cieľom tejto prezentácie je preskúmať takéto plastické zmeny u žien so zameraním na našu prácu so ženskými sýrskymi škrečkami. Z tejto práce je zrejmé, že zatiaľ čo distálne následky sexuálneho správania môžu byť smerom k reprodukcii, proximálnym dôvodom je aktivácia motivačných systémov, ktoré v skutočnosti vedú správanie.
2. Vplyv skúseností na vzorce sexuálneho správania žien
Dva druhy, ktoré ponúkajú pekný kontrast v tom, ako sociálna ekológia prispieva k modelom sexuálneho správania, sú nórske potkany a sýrske škrečky. Obidva druhy žijú v nory. V týchto hraboch majú potkany komplexné sociálne štruktúry pozostávajúce z viacerých generácií samcov a samíc [3], zatiaľ čo dospelí škrečkovia (muži aj ženy) žijú oddelene v jednotlivých nory [26].
Sociálny systém potkanov je vhodný na párenie samcov a samíc párenie súčasne [51]. Napriek tejto zdanlivo chaotickej schéme sú samice potkanov schopné kontrolovať model sexuálnych interakcií s jednotlivými samcami vrátane rozhodovania o tom, ktorý samec prispeje ejakuláciou počas tohto procesu párového párenia samcov [51]. Samice potkanov sú teda aktívnymi účastníkmi párenia a poskytujú účinný prostriedok kontroly vzoru sexuálnych interakcií, vrátane výberu partnera.
Vyvolávacia zložka ženského sexuálneho správania u potkanov poskytuje najjasnejší dôkaz o spôsobe, akým môžu ženy kontrolovať prebiehajúce sexuálne interakcie s mužmi. Keď sa samce potkanov priblížia k estrálnej žene, samica bude reagovať s lokomotorickým vzorom s tuhou nohou, v ktorom sa bude pohybovať na mieste (tj poskakovať) alebo sa bude pohybovať (tj šíriť) od samca [.20,49]. Tieto prosby, kombinované s behom od samca, bránia mužovi v upevnení samice, kým sa nezastaví a nedovolí kopulačný kontakt [49]. Zaujímavé je, že samičky dovolia mužom, aby sa opäť postavili skôr, ako nastúpia na kopec bez intromisie, ako keby samica dostala iniciáciu [20,50]. Táto regulácia mužského kopulačného správania u samíc potkanov sa nazýva „stimulácia“ a má jasné dôsledky pre progesciu a fertilitu.20,21]. Predpokladá sa, že stimulované správanie párenia u samíc potkanov je pod kontrolou jadra accumbens dopamínu [4,28,29,32,33,58,84]. Na povrchu komplexný model stimulácie u samičiek potkanov naznačuje správanie, ktoré by mohlo byť modifikované skúsenosťami. Obmedzené dostupné údaje však naznačujú inak [19] a prevládajúci záver [20] je, že „… stimulácia je stabilnou a vrodenou súčasťou sexuálnej odozvy u samíc potkanov“ (s. 482).
Vzhľadom na ich samotnú existenciu majú samice škrečky veľmi rozdielny model párenia, pre ktorý boli informácie získané z laboratórnych štúdií [napr. 46], a nie z naturalistických pozorovaní. Samice (ako aj samce) škrečkov vkladajú oklúzie do hlavného tunela vedúceho do systému nory [26]. Samica škrečka aktívne regrutuje samcov do nory otvorením oklúzie a položením vaginálnej vône vedúcej k vchodu do nory v očakávaní nástupu jej estetického správania [.46]. Obidve neznáme, či existuje výber samcov škrečkov u samcov alebo ako by sa takýto výber mohol uskutočniť vo voľnej prírode. Akonáhle je samec sekerovaný v nory, muž a žena bývajú spolu, až kým samica nedosiahne stav estrózy a párenie sa začne [46]. Po párení je samec vyhodený z ženského nory [46].
Nehybnosť pohlavného postoja škrečka samičieho pohlavia kontrastuje s zjavne aktívnou výmenou samcov počas sexuálneho správania u samíc potkanov. Samice škrečkov rýchlo zaujmú rigidný postoj sprevádzajúci lordózu, čo je pozícia, ktorá môže byť udržiavaná smerom nahor 95% testu 10 min.15]. Zatiaľ čo samica udržiava túto pozíciu, samec sa bude zdvíhať a / alebo kopať s intromisiou zrejme svojím vlastným tempom. Zdanlivo zrejmým záverom z týchto pozorovaní bolo, že samice škrečkov na rozdiel od samíc potkanov neudržiavajú pohlavné interakcie muža.
Napriek objaveniu sa nehybnosti sú samice škrečky v skutočnosti dosť aktívnymi účastníkmi párenia interakcií s mužmi [46]. Noble [62] najprv poznamenali, že samice škrečkov vykonávajú aktívne perineálne pohyby v reakcii na perivaginálnu hmatovú stimuláciu zo samčieho škrečka, pričom samica pohybuje perineom v smere stimulácie. Samica presunie vagínu v smere bodu dotyku samcovho ťahu, aby sa uľahčilo intravaginálne vloženie samcom [62]. V skutočnosti aplikácia lokálneho anestetika na perineum samičieho škrečka dramaticky znižuje schopnosť mužského škrečka dosiahnuť penisové vloženie [63].
Vzaté, samice potkanov a škrečkov sa líšia v spôsobe, akým sa snažia regulovať kopuláciu. Rozdiel medzi samicami krýs a škrečkov spočíva v schopnosti týchto zvierat regulovať montáž samcom. Samice potkanov môžu určiť, či sa samec skutočne pripojí. Samice škrečkov nekontrolujú frekvenciu nasadenia samca, ale môžu ovplyvniť, či samci úspešne vstúpia na konkrétny pokus o montáž. Ako taká môže byť ľahko pozorovaná stimulácia u potkanov, zatiaľ čo je veľmi ťažké kvantifikovať perineálne pohyby u samíc škrečkov počas párenia. Ako riešenie sme použili nepriamy prístup k meraniu úlohy samičieho škrečka pri regulácii intromisie samcom. Mysleli sme si, že ak počet samičiek škrečka dostane počet samcov, ale vrcholy kulminujúce v intromisii sú limitované správaním samíc, potom percento horákov, ktoré zahŕňajú intromisiu (v literatúre nazývanej 'hit rate') je vlastne miera silne závislá od správania ženy.
Na testovanie tohto výroku sme skúmali samice škrečkov, ktoré boli sexuálne naivné alebo samice, ktoré predtým dostávali 6 týždenne, 10 minútové sexuálne interakcie s mužmi [8]. Potom sme nechali každú samicu spárovať so sexuálne naivným mužským škrečkom a zaznamenali kopulačné správanie. Naivné samce párované so sexuálne skúsenými samicami mali vyššiu mieru hitov (väčšie percento mountov s intromisiou) ako naivné samce testované s naivnými ženami (Obr. 1). Ďalej bol pozorovaný rovnaký rozdiel v rýchlosti zásahu, či boli samice testované 1 alebo 6 týždne po ich poslednom teste sexuálneho zážitku, čo naznačuje stabilnú odozvu.
Ďalší experiment zahŕňal dopamín v účinku sexuálneho zážitku ženy na výkonnosť mužského kopulačného výkonu [8]. Dopamínový neurotoxín, 6-hydroxydopamín, bol injikovaný do bazálneho predného mozgu, vrátane nucleus accumbens, ženských škrečkov pred prijatím sexuálneho zážitku. Naivní samci testovaní s týmito samičkami nepreukázali zvýšenú rýchlosť zápalu charakteristickú pre párenie so skúsenými ženami (Obrázok 2). Vplyv dopamínového neurotoxínu na sexuálne interakcie bol špecifický pre prírastok miery hitov súvisiacej so sexuálnym zážitkom, pretože tieto lézie nemali žiadny vplyv na správanie neskúsených mužsko-ženských párov.
3. Sexuálne skúsenosti majú u žien odmeňujúce následky
Opakované sexuálne interakcie s mužmi tiež spôsobujú dlhodobé behaviorálne následky pre ženu v kontexte odmeny. Preferenčné miesto preferencie [14] bol užitočným prístupom k odhaľovaniu posilňujúcich zložiek sexuálneho správania. V tejto paradigme sú opakované sexuálne interakcie s mužom spojené s jedným oddelením viackomorovej komory. Pri uzavretých príležitostiach je samica umiestnená samostatne v podobnom, ale výraznom priestore. Pred a po týchto pokusoch s kondicionovaním sa samičke ponúkne možnosť preskúmať prístroj (v neprítomnosti samca) na určenie relatívneho času, ktorý samica strávi v kompartmente spojenom s kopuláciou. Kopulácia so samcom je operačne definovaná ako posilňujúca, ak žena strávi podstatne viac času v kompartmente spojenom s párením po štúdiách sexuálneho správania než pred kondicionovaním.
Jasný (aj keď možno neprejavujúci) výsledok týchto štúdií u samíc potkanov [napr. 65,69] a škrečkov [56] je, že sexuálne interakcie sa posilňujú, Požiadavky na stimuly, aby sa táto podmienka vyskytla, neboli také jasné. Pre ani potkany, ani škrečky nie je jednoduché zobrazenie lordózy počas párenia testov postačujúcich na ovplyvnenie preferencie podmieneného miesta. Ako už bolo uvedené, samice potkanov majú preferovanú mieru sexuálnych kontaktov s rastúcim samcom, ktorý má neuroendokrinné následky súvisiace s progesciou a fertilitou. Povolenie potkaních samíc potkanom v preferovanom intervale je nevyhnutné na získanie preferencie podmieneného miesta, pretože sexuálne interakcie, pri ktorých žena neprospieva, nevytvárajú kondicionovanie [25,27,34,67,68]. Časový obrazec je tu dôležitý, aj keď nie nevyhnutne na kontrolu stimulácie, pretože regulácia stimulácie odstránením a zavedením samca v preferovanom intervale samice tiež povedie k kondicionovaniu preferencie miesta [34].
Samice škrečkov nemajú časovú požiadavku na párenie [42], aj keď vykazujú podmienku preferovaného umiestnenia pred párením [56]. Jedným zo spôsobov, akým bol testovaný význam sexuálnych kontaktov muža na kondicionovanie preferencie miesta u samíc škrečkov, bolo porovnanie účinnosti normálnych sexuálnych interakcií so sexuálnymi interakciami, pri ktorých bolo zabránené intravaginálnej intromisii muža oklúziou vagíny ženy [39]. Tu bolo zjavné, že kondicionovanie preferencie miesta je bez ohľadu na to, či žena dostala vaginálnu stimuláciu počas pokusov o kondicionovanie sexuálneho správania. Zdá sa, že tento experimentálny výsledok je v rozpore s pozorovaním, že podobná vaginálna oklúzia zabraňuje zvýšeniu akumulácie dopamínu počas sexuálnych interakcií s mužom [40]. Samice však boli v štúdii mikrodialýzy sexuálne naivní. Zdá sa, že množstvo zmyslových vlastností, ktoré vznikli počas sexuálneho prežitia, napríklad počas kondičného testovania paradigmy preferencie miesta [39], rozširuje zmyslové podnety prispievajúce k sexuálnej odmene z obmedzenej úlohy vaginálnej stimulácie u pohlavne naivných žien [40].
Tam bol malý výskum neurotransmiter systémy sprostredkujúce miesto preferencie kondicionovanie na sexuálne interakcie. V jednej štúdii sa antagonizovala opioidná neurotransmisia liečením samíc potkanov naloxónom pred sexuálnymi interakciami eliminovanými kondicionovaním miesta preferencie [68]. Naopak, niekoľko štúdií s použitím antagonistov dopamínových receptorov prinieslo zmiešané výsledky. Predošetrenie samičiek škrečkov antagonistami dopamínového receptora D2 [57] zabránili získaniu podmieneného miesta pred sexuálnymi interakciami (Obr. 3). Podobná štúdia u potkanov nevyvolala žiadny účinok [30].
4. Neurotransmiter a bunková plasticita po sexuálnom zážitku u žien
Existuje bohatá tradícia výskumu mechanizmov dopamínovej signalizácie, pretože sa týkajú zložiek motivovaného správania a zneužívania drog [napr. 60]. Prieskumom z tejto literatúry sme skúmali možnosť, že sexuálny zážitok by mohol ovplyvniť neurotransmisiu dopamínu v mezolimbickej dráhe a že plasticita v tomto systéme bola základom behaviorálnych dôsledkov sexuálneho zážitku, napr. V rámci mezolimbického dopamínového systému existujú dôkazy o aktivácii počas ženských sexuálnych interakcií, ako aj dlhodobé účinky na štrukturálnu a neurochemickú plasticitu. Počiatočné experimenty s mikrodialýzou ukázali, že extracelulárne hladiny dopamínu v jadre accumbens samíc boli zvýšené počas párenia. [55,58]. U samíc potkanov bolo uvoľňovanie dopamínu obzvlášť citlivé na interakcie s mužmi [2].4,33,58] a pre (aspoň pohlavne naivné) samice škrečkov záviseli zvýšenie hladiny dopamínu od vaginálnej stimulácie, ktorá sa dosiahla počas párenia [.40]. jaNa následnom experimente sme použili trochu odlišný prístup, tentoraz meranie extracelulárneho dopamínu v nucleus accumbens počas párenia u pohlavne naivných škrečkov alebo u samíc, ktoré mali sexuálny zážitok pred testom mikrodialýzy. [38]. Sexuálna skúsenosť viedla k zvýšenému zvýšeniu extracelulárneho dopamínu, ktorý pretrvával počas sexuálnej interakcie s mužom v porovnaní s hladinami dopamínu u pohlavne naivných žien. (Obrázok 4). Možno, že zvýšená odpoveď dopamínu u pohlavne skúsených samíc odráža obohatený rad páriacich asociovaných stimulov, na ktoré sa v dôsledku tejto skúsenosti stávajú citlivé ženské škrečky.
Zvýšenie uvoľňovania dopamínu u skúsených samíc škrečkov pripomína účinky opakovanej expozície zvierat na zneužívanie drog [75]. V tejto literatúre sa zvýšená hladina dopamínu ako odpoveď na pevnú dávku liečiva nazýva "senzibilizácia"75]. Senzibilizácia liekov je sprevádzaná rôznymi bunkovými odpoveďami, o ktorých sa predpokladá, že zvyšujú synaptickú účinnosť a tok informácií prostredníctvom mezolimbickej dráhy. [74].
OVstupný bod do mechanizmu, prostredníctvom ktorého by správanie mohlo zmeniť neuronálnu plasticitu, je na úrovni synapsií. Nepriamy prístup k tejto otázke bol urobený meraním dendritických zmien v striatálnych (vrátane nukleus accumbens) neurónov v reakcii na podávanie liečiva alebo po skúsenostiach so správaním. Opakované podávanie rôznych zneužitých látok s rôznymi farmakologickými profilmi zvýši dendritickú dĺžku a / alebo hustotu chrbtice v terminálnych dendritických vetvách stredných ostnatých neurónov. [13,23,44,45,64,76,77,78]. Oveľa menej príkladov existuje pri skúsenostiach so správaním, ktoré majú porovnateľné účinky na dendrity, hoci indukcia apetítu soli [79], mužské sexuálne správanie [24] a sexuálne správanie žien [59] zmení dendritickú morfológiu v stredne štipľavých neurónoch jadra accumbens.
Sexuálna skúsenosť u škrečkov mala rozdielny vplyv na dendritickú hustotu chrbtice [59] v závislosti od skúmaného regiónu (Obr. 5). V tomto experimente boli ženským škrečkom poskytnuté naše základné paradigmy 6 týždňov sexuálneho zážitku alebo sexuálne naivné [38]. Na 7th týždenne sa všetkým samiciam podával režim primingu estradiolu a progesterónu a usmrtil sa približne 4 h po injekcii progesterónu. Mozgy sa spracovali na Golgiho farbenie a analyzovali sa rezy 240 μm. Spiny sa spočítali z terminálnych dendritických vetiev pyramidálnych neurónov v mediálnom prefrontálnom kortexe, stredných ostnatých neurónoch jadra accumbens (kombinované shell a jadro), alebo stredných ostnatých neurónoch dorzálneho kaudátu. V rámci stredných ostnatých neurónov jadra accumbens bola dendritická hustota chrbtice (normalizovaná na 10 μm dendritickej dĺžky) vyššia u pohlavne skúsených žien ako u pohlavne naivných žien. Konverzia bola nájdená v apikálnych dendritoch neurónov vrstvy V prefrontálneho kortexu. V kaudátových stredných ostnatých neurónoch neboli žiadne rozdiely v hustote chrbtice. Tieto rozdiely v hustote chrbtice interpretujeme tak, že odrážajú plasticitu excitačnej neurotransmisie na neurónoch reagujúcich na dopaminergné reakcie [37].
Ak vezmeme plasticitu v dendritických spinoch ako distálny bunkový marker sexuálneho zážitku, môžeme predpokladať kaskádu bunkových udalostí, ktoré sú spúšťané opakovanými sexuálnymi interakciami. Inými slovami, dôraz by sa mal klásť na dve triedy odpovedí ilustrované liečbou drogami zneužívania [36], tj zveličená reakcia na sexuálne správanie a zmenené bunkové reakcie v neprítomnosti sexuálneho správania. Navrhované signalizačné udalosti sú znázornené na obr Obr. 6, Tento návrh nie je ani nový, ani radikálny, pretože dendritická plasticita vyplývajúca z podnetov tak rozmanitých ako steroidné hormóny [54], drogy zneužívania [61], alebo dlhodobá potenciácia [1] všetky zahŕňajú ilustrované udalosti. Je to preto, že tieto cesty sú tak dobre zastúpené v rôznych príkladoch neurálnej plasticity, že sa zdá pravdepodobné, že keď sú medzery vyplnené, bude to platiť aj pre účinky sexuálneho správania na nucleus accumbens.
Prístup objavovania, využívajúci génové mikročipy [7], spolu s experimentálnymi prístupmi začali validovať zmenenú aktivitu alebo expresiu proteínu na niekoľkých miestach týchto ciest vyplývajúcich zo sexuálneho zážitku. Transkripčné faktory predstavujú jeden súbor molekulárnych udalostí, ktoré môžu ovplyvniť dendritickú štruktúru vedúcu k dlhodobej plasticite [5,17,52]. Farbenie c-Fos a FosB sa skúmali ako odpoveď na sexuálny zážitok a párenie v samiciach sýrskych škrečkov. Po sexuálnych interakciách s mužom sa farbenie c-Fos zvýšilo v jadre nucleus accumbens, čo je odpoveď, ktorá bola zvýšená u pohlavne skúsených žien (Obr. 7) [9]. FosB farbenie nebolo detegovateľne ovplyvnené sexuálnou interakciou, aj keď hladiny farbenia boli vyššie v jadre nucleus accumbens u škrečkov so sexuálnymi skúsenosťami v porovnaní s naivnými ženami (Obr. 8). Ani c-Fos, ani FosB neboli ovplyvnené sexuálnym správaním alebo sexuálnym zážitkom ani v škrupine nucleus accumbens ani v dorzálnom striate v týchto samiciach. V našich experimentoch sa zmeny v c-Fos a FosB vyskytujú paralelne, a to ako regionálne, tak aj ako funkcia skúseností, hoci v iných štúdiách nie sú zmeny v týchto proteínoch vždy kovarové.y [napr. 12].
Proteíny Fos môžu byť aktivované prostredníctvom niekoľkých signálnych dráh, vrátane MAP kinázy [18]. ERK je downstream kinázou v tejto dráhe a sledovali sme reguláciu ERK po sexuálnom správaní (Obr. 9). V prípade Western blotov celkové hladiny ERK 2 neboli ovplyvnené ani sexuálnym správaním, ani sexuálnym zážitkom. Na rozdiel od toho, pERK 2 bol zvýšený v nucleus accumbens po sexuálnom správaní, ale len u žien s predchádzajúcim sexuálnym zážitkom.
Vstup do dráhy kinázy MAP môže pochádzať z viacerých zdrojov, vrátane aktivácie receptora glutamátu [1], Receptory spojené s G-proteínom (napr. Receptory dopamínu) [83], cesty inositol trifosfátu [66] a prostredníctvom receptorov rastového faktora [16]. Vplyvy sexuálnych skúseností na tieto cesty sa prejavili prostredníctvom analýz microarray [7], ale neboli priamo preskúmané. Jedným mechanizmom, ktorý je v skutočnosti regulovaný sexuálnym zážitkom, je väzba dopamínového receptora na adenylát cyklázu [10]. Homogenáty z nucleus accumbens sa odobrali od pohlavne skúsených alebo neskúsených škrečkov. Tieto homogenáty boli stimulované meraním akumulácie dopamínu a cAMP (Obr. 10). Dopamín stimuloval akumuláciu cAMP vo všetkých liečebných skupinách, s väčšou stimuláciou v homogenátoch od pohlavne skúsených samíc. TZistilo sa, že tieto účinky dopamínu sú sprostredkované receptorom D1, Hoci jedna zložka plasticity po sexuálnom zážitku je presynaptická (tj zvýšený odtok dopamínu počas sexuálnych interakcií), je rovnako jasné, že existujú postsynaptické modifikácie, ktoré nie sú len odrazmi zvýšených hladín synaptických dopamínov.
5. Zhrnutie a záver
Jedna hypotéza mezolimbickej dopamínovej funkcie je, že táto cesta je citlivá na podmienené vlastnosti spojené s prirodzene sa vyskytujúcim správaním spôsobom, ktorý optimalizuje funkčné dôsledky týchto správaní. [80]. Z tohto rámca môžeme predstaviť model správania, pri ktorom vaginálna stimulácia prijatá ženami počas kopulácie stimuluje neurotransmisiu dopamínu. Hoci pôvodne je táto odpoveď nepodmienená [55], so skúsenosťami žien, ktoré sa naučia produkovať jemné perineálne pohyby, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť prijatia vaginálnej stimulácie z montážneho muža [8]. Na druhej strane existuje väčšia aktivácia dopamínu, ktorá sa živí dopredu, aby sa zachovala behaviorálna reakcia. Vzhľadom na to, že na vyvolanie progestačného stavu pri oplodnení (a teda aj na úspešné tehotenstvo) je nevyhnutná stimulácia vaginálnej stimulácie prostredníctvom intromisie z rastúceho muža (predchádzajúca ejakulácia mužom) [42], táto regulácia správania by mala nepriamy účinok zvyšovania účinnosti kopulácie vedúcej k reprodukčnému úspechu. Odpoveď na otázku „Prečo ženy kamarát?“ Má dostať stimuláciu, ktorá má odmeňujúce následky vo forme dopamínovej aktivity predného mozgu. Tieto „príjemné“ zložky sexuálneho správania majú neočakávané (z pohľadu ženy), aj keď vysoko adaptívne, následky úspešného tehotenstva a narodenia potomstva.
Poďakovanie
Radi by sme sa poďakovali viacerým ľuďom, ktorí k tomuto výskumu významne prispeli, medzi inými aj Dr. Katherine Bradley, Alma Haas, Margaret Joppa, Dr. Jess Kohlert, Richard Rowe a Dr. Val Watts. Špeciálne poďakovanie Paulovi Mermelsteinovi za jeho radu a trvalý záujem o našu prácu. Toto hodnotenie je založené na prednáške na workshope 2006 o steroidných hormónoch a mozgových funkciách, Breckenridge, Co. podporu tohto výskumu.
Referencie
;
