Ett socialt neurovetenskapperspektiv på ungdomsrisker (2008)

Remodeling av det dopaminerge systemet vid puberteten

Viktiga utvecklingsförändringar i det dopaminerga systemet sker vid puberteten (Chambers et al., 2003; Spjut, 2000). Med tanke på den kritiska rollen som dopaminerg aktivitet i affektiv och motivativ reglering utgör dessa förändringar troligen utvecklingen av socioemotionell utveckling i ungdomar, eftersom behandlingen av social och känslomässig information bygger på de nätverk som ligger till grund för kodning för affektiva och motivativa processer. Viktiga noder av dessa nätverk innefattar amygdala, nukleoblocker, orbitofrontal cortex, medial prefrontal cortex och överlägsen temporal sulcus (Nelson et al., 2005). Dessa regioner har blivit involverade i olika aspekter av social bearbetning, inklusive erkännande av socialt relevanta stimuli (t.ex. ansikten, Hoffman & Haxby, 2000; biologisk rörelse, Heberlein et al., 2004), sociala bedömningar (bedömning av andra, Ochsner, et al., 2002; bedöma attraktivitet, Aharon, et al., 2001; utvärdera ras, Phelps et al., 2000; bedöma andras intentioner, Gallagher, 2000; Baron-Cohen et al., 1999), socialt resonemang (Rilling et al., 2002), och många andra aspekter av social behandling (för en recension, se Adolphs, 2003). Betydande är att bland de ungdomar som är aktiverade under exponering för sociala stimuli överlappar de regioner som är känsliga för variationer i belöningsstyrkan, såsom ventralstriatum och mediala prefrontala områden (jfr. Galvan et al., 2005; Knutson et al., 2000; May et al., 2004). Faktum är att en nyligen genomförd studie av ungdomar som engagerat sig i en uppgift där man accepterade och avvisade peer-experimentNelson et al., 2007) avslöjade större aktivering när ämnen utsattes för ömsesidig acceptans, i förhållande till avstötning, inom hjärnregioner som var inblandade i belöningssalighet (det ventrala tegmentala området, förlängd amygdala och ventral pallidum). Eftersom dessa samma regioner har blivit involverade i många studier av belöningsrelaterad påverkan (jfr. Berridge, 2003; Ikemoto & Wise, 2004; Waraczynski, 2006), tyder dessa resultat på att ungdomars sociala acceptans, åtminstone i ungdomar, kan behandlas på samma sätt som andra typer av belöningar, inklusive icke-sociala belöningar (Nelson et al., 2007). Som jag förklarar senare bidrar denna överlappning mellan de neurala kretsarna som medger social informationsbehandling och belöning av bearbetning att förklara varför så mycket ungdomar tar risker i samband med peer-gruppen.

Ombyggnaden av det dopaminerga systemet inom det socio-emotionella nätet innebär en initial postnatal uppgång och börjar sedan vid omkring 9 eller 10 ålder, en efterföljande minskning av dopaminreceptortätheten i striatum och prefrontal cortex, en omvandling som är mycket mer uttalad bland män än kvinnor (åtminstone hos gnagare) (Sisk & Foster, 2004; Sisk & Zehr, 2005; Teicher, Andersen, & Hostetter, Jr., 1995). Det är emellertid viktigt att skillnaden och tidpunkten för ökningar och minskningar av dopaminreceptorer skiljer sig mellan dessa kortikala och subkortiska områden; Det finns vissa spekulationer om att det är förändringar i relativ täthet av dopaminreceptorer i dessa två områden som ligger till grund för förändringar i belöningsprocessering i ungdomar. Som ett resultat av denna ombyggnad ökar dopaminergaktiviteten i prefrontal cortex signifikant i tidig ungdom och är högre under denna period än före eller efter. Eftersom dopamin spelar en kritisk roll i hjärnans belöningskretsar, kan ökningen, minskningen och omfördelningen av dopaminreceptorkoncentrationen kring puberteten, särskilt i projicer från det limbiska systemet till det prefrontala området, få viktiga konsekvenser för sensationssökande.

Flera hypoteser angående konsekvenserna av dessa förändringar i neural aktivitet har erbjudits. En hypotes är att den tillfälliga obalansen av dopaminreceptorer i prefrontal cortex i förhållande till striatumen skapar ett "belöningssviktssyndrom" som producerar beteende bland unga ungdomar som inte är annorlunda än vad som ses hos individer med vissa typer av funktionella dopaminunderskott. Individer med detta syndrom har blivit postulerade för att "aktivt söka inte bara missbrukande droger utan även miljönyhet och känsla som en typ av beteendehantering av belöningsbrist" (Gardner, 1999, citerad i Spjut, 2002, sid. 82). Om en liknande process äger rum vid puberteten, skulle vi förvänta oss att vi skulle se ökad belöningslängd (i vilken grad ungdomar är uppmärksamma på belöningar och känsliga för variationer i belöningar) och i belöningssökande (i vilken utsträckning de strävar efter belöningar). Som Spear skriver:

[A] ungdomar kan i allmänhet uppnå mindre positiv påverkan från stimuli med måttligt till lågt incitamentvärde och kan driva nya aptitförstärkare genom ökad riskupptagning / nyhetssökande och genom att engagera sig i avvikande beteenden som drogtagande. Förslaget är sålunda att ungdomar uppvisar ett mini-deficit deficiency syndrome ", vilket är likartat, om än typiskt övergående och av mindre intensitet, till den hypotesen att associeras hos vuxna med [dopamin] hypofunktion i belöningskretsar. Faktum är att ungdomar verkar visa några tecken på att uppnå mindre aptitvärde från en mängd olika stimuli i förhållande till individer i andra åldrar, kanske leder dem att söka ytterligare aptitiva förstärkare genom strävan efter nya sociala interaktioner och engagemang i riskupptagande eller nyhetssökande beteenden. Sådana ungdomssymptiska egenskaper kan ha varit adaptiva evolutionärt för att hjälpa ungdomar att sprida sig från natalenheten och att framgångsrikt förhandla om utvecklingsövergången från beroende av självständighet. I den mänskliga adolescenten kan dessa benägenheter dock uttryckas i alkohol- och drogbruk, liksom en rad andra problembeteenden (2000, sid. 446-447).

Tanken att ungdomar drabbas av ett syndrom med belöningsbrist, men det är intuitivt tilltalande, undergrävs av flera studier som indikerar förhöjd aktivitet i subkortiska områden, speciellt accumbens som svar på belöning under tonåren (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Ett alternativt konto är att ökningen av sensationssökande i tonåren beror på funktionella dopaminunderskott men till en tillfällig förlust av "bufferkapacitet" i samband med försvinnandet av dopamin-autoreceptorer i prefrontal cortex som tjänar en reglerande negativ återkopplingsfunktion under barndom (Dumont et al., 2004, citerad i Ernst & Spear, i press). Denna förlust av buffringskapacitet, vilket resulterar i minskad hämmande kontroll av dopaminfrisättning, skulle resultera i relativt högre nivåer av cirkulerande dopamin i prefrontala regioner som svar på jämförbara belöningsgrader under tonåren än vad som skulle vara fallet under barndomen eller vuxenlivet. Således skulle ökningen av sensationssökande under tonåren inte vara resultatet, som spekulerats, i en minskning av "belöningen" av givande stimuli som driver individer att söka högre och högre nivåer av belöning (som man skulle förutsäga om ungdomar var särskilt benägna att drabbas av ett "belöningsbristsyndrom"), men till en ökning av känsligheten och effektiviteten hos det dopaminerga systemet, vilket i teorin skulle göra potentiellt givande stimuli upplevda som mer givande och därigenom öka belöningens uppmärksamhet. Denna redogörelse överensstämmer med observationen av ökad dopaminerg innervering i prefrontal cortex under tonåren (Rosenberg & Lewis, 1995), trots en minskning av dopaminreceptortätheten.

Steroid-oberoende och steroidberoende processer

Jag noterade tidigare att det är vanligt att tillskriva denna dopaminergmedierade förändring i belöningsbelöning och belöningssökande för pubertetshormons inverkan på hjärnan, en tillskrivning som jag själv gjort i tidigare skrifter om ämnet (t.ex. Steinberg, 2004). Även om denna ombyggnad är sammanfallande med puberteten är det dock inte klart att det är direkt orsakat av det. Djur som har fått sina gonader avlägsnats prepubertalt (och därmed inte upplever ökningen av könshormoner associerade med pubertalmognad) visar samma mönster av dopaminreceptorsproliferation och beskärning som djur som inte har gonadektomiserats (Andersen, Thompson, Krenzel och Teicher, 2002). Det är således viktigt att skilja mellan puberteten (processen som leder till reproduktiv mognad) och ungdomar (de beteendemässiga, kognitiva och socioemotionella förändringarna i perioden) som inte är samma sak, vare sig begreppsmässigt eller neurobiologiskt. Som Sisk och Foster förklarar är "gonadmognad och beteendemognad två separata hjärndrivna processer med separata timing- och neurobiologiska mekanismer, men de är intimt kopplade genom iterativa interaktioner mellan nervsystemet och gonadala steroidhormoner" (Sisk & Foster, 2004, sid. 1040). Således kan det väl vara en maturationally-driven ökning i belöningslönhet och belöning som söker i början av ungdomar som har en stark biologisk grund, som är cotemporan med puberteten, men det kan bara delvis relateras till förändringar i gonadala hormoner i tidig adolescent.

I själva verket är många beteendemässiga förändringar som uppstår vid puberteten (och som ibland felaktigt hänför sig till puberteten) förprogrammerade av en biologisk klocka vars timing gör att de sammanfaller med, men oberoende av, förändringar i pubertets könshormoner. Följaktligen är vissa förändringar i adolescent neurobiologisk och beteendemässigt fungerande vid puberteten steroidoberoende, andra är steroidberoende och andra är en produkt av en interaktion mellan de två (där steroidoberoende processer påverkar mottaglighet för steroidberoende) (Sisk & Foster, 2004). Dessutom är inom kategorin steroidberoende förändringar de som är resultatet av hormonella påverkningar på hjärnorganisationen under pre- och perinatala perioder, vilket satte förändringar i beteende som inte manifesterar sig fram till puberteten (kallad organisatoriska effekter av könshormoner); förändringar som är det direkta resultatet av hormonella influenser hos puberteten (både på hjärnorganisationen och på psykologiska och beteendefunktioner, vilka senare kallas aktiva effekter); och förändringar som är resultatet av samspelet mellan organisatoriska och aktiva influenser. Även förändringar i sexuellt beteende, som vi till exempel förknippar med hormonella förändringar i puberteten, regleras av en kombination av organisatoriska, aktiva och steroidoberoende processer. Vid denna tidpunkt är graden av förändringar i dopaminergfunktion vid puberteten (1) steroidoberoende (2) på grund av de organisatoriska effekterna av exponering för könsteroider (antingen tidigt i livet eller under ungdomar som kan bygga på eller förstärka tidiga organisatoriska influenser), (3) på grund av aktivitetspåverkan av könsteroider vid puberteten, eller mer sannolikt, (4) på grund av en viss blandning av dessa faktorer har inte bestämts. Det kan exempelvis vara fallet att den strukturella ombyggnaden av det dopaminerge systemet inte påverkas av gonadala steroider vid puberteten men att dess funktion är (Cameron, 2004; Sisk & Zehr, 2005).

Det finns också anledning att förutse att känsligheten för de organisatoriska effekterna av pubertalhormon minskar med åldern (se Schulz & Sisk, 2006), vilket tyder på att effekten av pubertetshormoner på belöningssökande kan vara starkare bland de tidiga mognrarna än på tid eller sena matare. Tidigare mognare kan också ha ökad risk för riskupptagning eftersom det finns en längre tidsmässig skillnad mellan förändringen i det dopaminerga systemet och fullmognad av det kognitiva kontrollsystemet. Med tanke på dessa biologiska skillnader kan vi därför förvänta oss att vi ser högre risker bland ungdomar som är yngre än föräldrarna än bland deras samma åldrade kamrater (på nytt mot en rent kognitiv redogörelse för ungdomens hänsynslöshet eftersom det inte finns några stora skillnader i kognitiv prestanda mellan tidiga och sena fysiska mognrar), samt en nedgång över historisk tid i början av det första experimentet med riskabelt beteende på grund av den sekulära trenden mot den tidigare puberteten. (Medelåldern för menarche i industriländer minskade med cirka 3 till 4 månader per årtionde under den första delen av 20^th talet och fortsatte att släppa mellan 1960s och 1990s, med ungefär 2½ månader totalt [se Steinberg, 2008]). Det finns tydliga bevis för båda dessa förutsägelser. Tidig modningspojkar och -flickor rapporterar högre alkohol- och drogmissbruk, brottslighet och problembeteende, ett mönster som ses i olika kulturer och över olika etniska grupper inom Förenta staterna (Collins & Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa, & Millsap, 2005; Steinberg, 2008), och åldern för experiment med alkohol, tobak och olagliga droger (liksom åldern för sexuell debut) har klart minskat över tiden (Johnson & Gerstein, 1998), i överensstämmelse med den historiska nedgången i åldern av pubertalets början.

Adolescent Sensation-Seeking and Evolutionary Adaptation

Även om strukturella förändringar i det dopaminerga systemet som uppträder vid puberteten inte kan vara direkt beroende på den aktiva påverkan av pubertetshormoner, gör det ändå god evolutionsförklaring att framväxten av vissa beteenden, såsom sensationssökande, inträffar kring puberteten, särskilt bland män (bland vilka dopaminerg remodeling är mer uttalad, som noterat tidigare) (se även Spjut, 2000). Sensationssökande, eftersom det involverar satsningar i oförskämd vatten, medför en viss grad av risk, men sådant riskupptagande kan vara nödvändigt för att överleva och underlätta reproduktion. Som Belsky och jag har skrivit någon annanstans, "Viljan att ta risker, även livshotande risker, kan väl ha visat oss fördelaktiga för våra förfäder när vi vägrade att utgöra en sådan risk, var faktiskt ännu mer farlig för överlevnad eller reproduktion. Men chancy som löper genom en brinnande savanna eller försök att korsa en svälld ström kan ha varit, det kunde inte ha varit ännu mer riskabelt "(Steinberg & Belsky, 1996, sid. 96). I den utsträckning som individer som var benägna att ta sådana risker var differentiellt fördelade när det gällde överlevande och producera efterkommande som själva skulle överleva och reproducera i framtida generationer skulle det naturliga urvalet gynna bevarandet av lutningar mot åtminstone vissa riskupptagande beteenden under tonåren, när sexuell reproduktion börjar.

Förutom att främja överlevnad i riskfyllda situationer kan riskupptagande också ge fördelar, särskilt för män, genom dominansdisplayer och genom en process som kallas "sexuellt urval" (Diamond, 1992). Med hänsyn till dominansdisplayerna kan det vara bra att vara villig att ta risker för att uppnå och behålla dominans i sociala hierarkier. Sådana sätt att uppnå och upprätthålla status kan ha blivit utvalda, inte bara för att de bidragit till att skaffa sig själv och sin familj en oproportionerlig andel av fysiska resurser (t.ex. mat, skydd, kläder), men för att de också ökade reproduktiva möjligheter genom att förhindra andra män från parning. I den utsträckning dominans uppvisar medling av sambandet mellan riskupptagning och reproduktion gör det god evolutionär mening att fördröja ökningen av riskupptagning tills pubertetsmognad har ägt rum, så att riskmakare är mer vuxnaliknande i styrka och utseende .

Med avseende på sexuellt urval kan man ha skickat meddelanden om känslighetssökande av män till deras önskemål som sexuell partner till potentiella kompisar. Det gör biologisk känsla för män att engagera sig i de beteenden som lockar kvinnor och att kvinnorna väljer män som mest sannolikt kommer att bära avkomma med stora möjligheter att överleva och reproducera sig själva (Steinberg & Belsky, 1996). I aboriginala samhällen som studeras av antropologer för att få insikt i de förhållanden under vilka mänskligt beteende utvecklades (t.ex. Ache i Venezuela, Yamamano i Brasilien, Kung i Afrika), "unga män utvärderas ständigt som utsikter av dem som kan välja dem som män och älskare ... "(Wilson & Daly, 1993, sid. 99, betoning i original). Dessutom är "utmattning i jakt, krigföring och annan farlig verksamhet uppenbarligen en viktig determinant för unga mäns äktenskaplighet" (Wilson & Daly, 1993, sid. 98). Läsare som är skeptiska till det här evolutionära argumentet påminner om den rikedom av litterära och cinematiska anspelningar på det faktum att ungdomstjejer finner "dåliga pojkar" sexuellt tilltalande. Även i det moderna samhället finns det empiriska bevis för att tonåriga tjejer föredrar och hittar mer attraktiva dominerande och aggressiva pojkar (Pellegrini & Long, 2003).

Även om uppfattningen att riskupptagning är anpassningsbar i ungdomar gör mer intuitiv mening när den tillämpas på analysen av manligt än kvinnligt beteende, och även om det finns bevis för att manliga ungdomar deltar i vissa former av risker i verkligheten i realtid oftare än kvinnor (Harris, Jenkins, & Glaser, 2006), könsskillnader i riskupptagning ses inte alltid i laboratorieundersökningar av riskupptagande (t.ex. Galvan et al., 2007). Dessutom har högre nivåer av riskupptagning bland ungdomar jämfört med vuxna rapporterats i studier av kvinnor såväl som män (Gardner & Steinberg, 2005). Det faktum att könsskillnaderna i verkligt risktagande verkar minska (Byrnes, Miller och Schafer, 1999) och att bildstudier som använder risktagande paradigmer inte hittar könsskillnader (Galvan et al., 2007) föreslår att könsskillnader i riskabelt beteende kan medieras mer av kontext än genom biologi.

Förändringar i Sensation Söker, Riskbedömning och Reward Känslighet i Tidig Adolescent

Flera resultat från en nyligen genomförd studie av mina kollegor och jag har genomfört om åldersskillnader i kapacitet som sannolikt påverkar riskupptagning stämmer överens med att särskilt ungdomar i synnerhet är en tid av viktiga förändringar i individernas lutningar mot och riskupptagning (se Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham, & Banich, 2007 för en beskrivning av studien). Såvitt jag vet är detta en av de enda studierna av dessa fenomen med ett urval som sträcker sig över ett tillräckligt brett åldersintervall (från 10 till 30 år) och är tillräckligt stort (N = 935) för att undersöka utvecklingsskillnader mellan förkompetens, tonåren och tidig vuxen ålder. Vårt batteri innehöll ett antal allmänt använda självrapporteringsåtgärder, inklusive Benthin Risk Perceptionsåtgärd (Benthin, Slovic och Severson, 1993), Barratt Impulsiveness Scale (Patton, Stanford, & Barratt, 1995) och Zuckerman Sensation-Seeking Scale (Zuckerman et al., 1978)¹, liksom flera nya utvecklade för detta projekt, inklusive ett mått på framtida orientering (Steinberg et al., 2007) och ett mått på motståndskraft mot peerinflytande (Steinberg & Monahan, i press). Batteriet inkluderade också många datorstyrda prestationsuppgifter, inklusive Iowa Gambling Task, som mäter belöningskänslighet (Bechara, Damasio, Damasio och Anderson, 1994); en fördröjningsrabattuppgift, som mäter relativ preferens för omedelbar kontra försenad belöning (Green, Myerson, Ostaszewski, 1999); och London Tower, som planerar att planera framåt (Berg & Byrd, 2002).

Vi hittade ett krökt förhållande mellan ålder och hur mycket individer rapporterade att fördelarna övervägde kostnaderna för olika riskfyllda aktiviteter, som att ha oskyddad sex eller åka i en bil som drivs av någon som hade druckit och mellan ålder och självrapporterad Sensations sökande (Steinberg, 2006). Eftersom vår version av Iowa Gambling Task gjorde det möjligt för oss att skapa oberoende åtgärder av respondenternas val av däck som gav monetära vinster jämfört med att de undviker däck som gav upphov till monetära förluster kunde vi se separat på åldersskillnader i belöning och straffkänslighet. Intressant, vi hittade ett krökt förhållande mellan ålder och belöning känslighet, liknar det mönster som ses för riskpreferens och sensationssökande, men inte mellan ålder och straff känslighet, vilket ökade linjärt (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard, & Steinberg, 2007). Mer specifikt ökade poängen för sensationssökande, riskpreferens och belöningssensitivitet allt från ålder 10 till mid-adolescence (toppning någonstans mellan 13 och 16, beroende på åtgärd) och minskades därefter. Preferensen för kortfristiga belöningar i fördröjningsrabatteringen var störst bland 12-till 13-åringar (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman, & Banich, 2007), vilket också överensstämmer med ökad känslighet för känslighet kring puberteten. I motsats härtill visade poängen på åtgärder av andra psykosociala fenomen, såsom framtida orientering, impulskontroll och motstånd mot inbördes påverkan, såväl straffkänslighet på Iowa-speluppgiften som planering på London Tower-uppgiften, en linjär ökning över detsamma ålder, vilket tyder på att det krökformiga mönstret som observeras med avseende på sensationssökande, riskpreferens och belöningssensitivitet inte bara är en återspegling av mer generell psykosocial mognad. Som jag kommer att förklara är dessa två olika mönster av åldersskillnader förenliga med den neurobiologiska modellen av utvecklingsförändringar i riskupptagning som jag framhöll i denna artikel.

Ökningen i sensationssökande, riskpreferens och belöningskänslighet mellan preadolescens och mellankollektivitet som observerats i vår studie överensstämmer med beteendestudier av gnagare som visar en särskilt signifikant ökning av belöningssaligheten kring puberteten (t.ex. Spjut, 2000). Det finns också tecken på en förskjutning i förväntan på konsekvenserna av riskupptagande, med riskabla beteenden som sannolikt kommer att associeras med förväntan på negativa konsekvenser bland barn men med mer positiva konsekvenser bland ungdomar, ett utvecklingsskifte som åtföljs av en ökning i aktiviteten i kärnan accumbens under riskupptagande uppgifter (Galvan et al., 2007).

Förändringar i neuralt oxytocin vid puberteten

Ombyggnaden av det dopaminerga systemet är en av flera viktiga förändringar i synaptisk organisation som sannolikt undergräver ökningen av riskupptagning som sker tidigt i ungdomar. En annan viktig förändring i synaptisk organisation är mer direkt kopplad till ökningen av gonadala hormoner vid puberteten. I allmänhet visar studier att gonadalsteroider har ett starkt inflytande på minnet för social information och om social bindning (Nelson, Leibenluft, McClure, & Pine, 2005) och att dessa influenser medverkas, åtminstone delvis, genom inverkan av gonadala steroider på proliferation av receptorer för oxytocin (ett hormon som också fungerar som en neurotransmittor) i olika limbiska strukturer, inklusive amygdala och nukleinsaccumbens. Även om de flesta arbetar med förändringar i oxytocinreceptorer vid puberteten har undersökt östrogenens roll (t.ex. Miller et al., 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin, & Dreifuss, 1989), det finns också tecken på liknande effekter av testosteron (Chibbar et al., 1990; Insel et al., 1993). Dessutom, i motsats till studier av gonadektomiserade gnagare, vilka indikerar få effekter av gonadala steroider vid pubertet på dopaminreceptorreformering (Andersen et al., 2002), experimentella studier som manipulerar gonadala steroider vid puberteten genom post-gonadektomi administrering av steroider indikerar direkta effekter av östrogen och testosteron på oxytocin-medierad neurotransmission (Chibbar et al., 1990; Insel et al., 1993).

Oxytocin är kanske mest känt för den roll det spelar i social bindning, särskilt med avseende på moderns beteende, men det är också viktigt att reglera erkännandet och minnet av sociala stimuli (Insel & Fernald, 2004; Winslow & Insel, 2004). Som Nelson et al. notera, "gonadala hormoner har viktiga effekter på hur strukturer inom [socio-emotionella systemet] svarar på sociala stimuli och kommer till slut att påverka de känslomässiga och beteendemässiga svaren som uppstår genom en social stimulans under tonåren" (2005, s. 167). Dessa hormonella förändringar bidrar till att förklara varför, i förhållande till barn och vuxna, visar ungdomar särskilt ökad aktivering av limbiska, paralimbiska och mediala prefrontala områden som svar på emotionella och sociala stimuli, inklusive ansikten med olika emotionella uttryck och social feedback. De förklarar också varför tidigt ungdomar är en tid för ökad medvetenhet om andras åsikter, så mycket att ungdomar ofta engagerar sig i "imaginärt publik" beteende, vilket innebär att ha en så stark känsla av självmedvetenhet att tonåringen föreställer sig att han eller hon beteendet är i fokus för allons oro och uppmärksamhet. Självmedvetenhetens känslor ökar under tidig adolescent, toppar kring ålder 15, och sedan sjunker (Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004). Denna uppgång och fall i självmedvetande har tillskrivits både förändringar i hypotetiskt tänkande (Elkind, 1967) och fluktuationer i socialt förtroende (Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004), och även om dessa faktiskt kan bidra till fenomenet, spelar uppvakningen av det socio-emotionella nätverket till följd av ökningar av pubertetshormonar förmodligen en roll också.

Peer Influences on Risk-taking

Den föreslagna kopplingen mellan proliferationen av oxytocinreceptorer och ökad riskupptagning i tonåren är inte intuitivt uppenbart. Med tanke på oxytocins betydelse vid mötemedelsbindning kan man förmodligen förutse det omvända (dvs. det skulle vara ofördelaktigt för mödrar att engagera sig i riskabelt beteende samtidigt som man tar hand om högt beroende avkomma). Mitt argument är inte att ökningen av oxytocin leder till riskupptagande, men att det leder till en ökning av jämlikhet mellan peer-relationerna och att denna ökning av jämlikhetens jämnhet spelar en roll för att uppmuntra till riskabelt beteende.

Den ökade uppmärksamheten för sociala stimuli som resulterar som en följd av puberteten är särskilt viktigt för att förstå ungdomsrisker. Ett av kännetecknen för ungdomsrisker är att det är mycket mer sannolikt än att vuxna ska förekomma i grupper. Graden av vilken ungdomens kollegor använder alkohol eller olagliga droger är en av de starkaste, om inte den enda starkaste, prediktorn för den tonåringens egen substansanvändning (Chassin et al., 2004). Forskning om bilolyckor indikerar att närvaron av samma ålderspassagerare i en bil som körs av en ung förare ökar risken för en allvarlig olycka avsevärt (Simons-Morton, Lerner, & Springer, 2005). Ungdomar är mer benägna att vara sexuellt aktiva när deras kamrater är (DiBlasio & Benda, 1992; East, Felice och Morgan, 1993; Udry, 1987) och när de tro att deras vänner är sexuellt aktiva, oavsett om deras vänner faktiskt är (eller inteBabalola, 2004; Brooks-Gunn & Furstenberg, 1989; Dioriio et al., 2001; Prinstein, Meade & Cohen, 2003). Och statistik som utarbetats av Federal Bureau of Investigation visar ganska övertygande att ungdomar är mycket mer troliga än vuxna att begå brott i grupper än för sig själva (Zimring, 1998).

Det finns flera troliga förklaringar för att ungdomsrisker ofta förekommer i grupper. Den relativt större förekomsten av grupprisker som observeras hos ungdomar kan bero på att ungdomar helt enkelt spenderar mer tid i gruppgrupper än vuxna gör (Brun, 2004). En alternativ åsikt är att närvaron av kamrater aktiverar samma neurala kretsar som är inblandade i belöningsprocesser, och att detta medför ungdomar mot större sensationssökande. För att undersöka om närvaron av kamrater spelar en särskilt viktig roll vid riskupptagning under tonåren genomförde vi ett experiment där ungdomar (medelålder 14), ungdomar (medelålder 20) och vuxna (medelålder 34) slumpmässigt tilldelats för att slutföra ett batteri av datoriserade uppgifter under ett av två villkor: ensamt eller i närvaro av två vänner (Gardner & Steinberg, 2005). En av de uppgifter som ingår i denna studie var ett videokörningsspel som simulerar situationen där man närmar sig ett korsning, ser ett trafikljus blir gult och försöker bestämma huruvida man ska stoppa eller fortsätta genom korsningen. I uppgiften finns en rörlig bil på skärmen, och ett gult trafikljus framträder, vilket signaliserar att någon gång snart kommer en vägg att visas och bilen kommer att krascha. Hög musik spelar i bakgrunden. Så fort det gula ljuset uppträder, måste deltagarna bestämma om man ska fortsätta köra eller använda bromsarna. Deltagarna berättas att ju längre de kör, ju fler poäng de tjänar men att om bilen kraschar in i väggen, kommer alla poäng som har ackumulerats förlorad. Mängden tid som löper mellan ljusets utseende och utseendet på väggen varierar mellan prov, så det finns ingen möjlighet att förutse när bilen kommer att krascha. Personer som är mer benägna att ta risker i detta spel kör bilen längre än de som är mer riskfyllda. När patienterna var ensamma var nivåer av riskabel körning jämförbara över de tre åldersgrupperna. Närvaron av vänner fördubblades dock med risken bland ungdomarna, ökade den med femtio procent bland ungdomarna men hade ingen effekt på vuxna, ett mönster som var identiskt bland både män och kvinnor (inte överraskande hittade vi en huvud effekt för kön, med män som tar fler risker än kvinnor). Närvaron av kamrater ökade också individernas uttalade vilja att uppträda på ett antisocialt sätt betydligt mer bland yngre än äldre ämnen, igen bland både män och kvinnor.

Ytterligare bevis på att effekterna av kamrater på ungdomsrisker kan vara neuralt medierade av ökad aktivering av det socioemotionella nätet kommer från ett visst pilotarbete som vi har utfört med två manliga 19-åriga ämnen (Steinberg & Chein, 2006). I detta arbete samlade vi fMRI-data medan ämnena utförde en uppdaterad version av köruppgiften, där de stötte på en serie korsningar med trafikljus som blev gula och var tvungna att bestämma om man skulle försöka köra genom korsningen (vilket skulle öka deras belöning om de gjorde det säkert, men minska det om de kraschade i en närmar sig bil) eller tillämpa bromsarna (vilket skulle minska deras belöning men inte lika mycket som om de kraschade bilen). Som i Gardner och Steinberg (2005) studera, ämnen kom till laboratoriet med två vänner och vi manipulerade peer-kontextet genom att ha kamraterna antingen närvarande i magnetstyrningsrummet (tittar på ämnets beteende på en extern dataskärm och mottar en del av ämnets monetära incitament) eller flyttas till ett isolerat rum. Ämnen utförde två körningar av köruppgiften i det nuvarande tillståndet, och två i ömsesidigt tillstånd I det nuvarande förhållandet fick de veta att deras vänner skulle titta och i det ömsesidiga tillståndet fick de veta att deras vänner inte skulle kunna se deras prestanda. Behavioral data som samlats in från ämnen i skannern indikerade en ökning av riskupptagningen i närvaro av kamrater som var lika stor som den som observerades i den tidigare studien, vilket framgår av en ökning av antalet krascher och samtidig minskning av frekvensen av bromsar när trafikljusen blev gula.

Undersökning av fMRI-data indikerar att närvaron av kamrater aktiverade vissa regioner som inte aktiverades när körspelet spelades i den frånvarofria situationen. Som förväntat utgjorde beslut i köruppgiften ett brett distribuerat nätverk av hjärnregioner, inklusive prefrontal och parietal association cortices (regioner kopplade till kognitiv kontroll och resonemang). Men i nuvarande tillstånd såg vi också ökad aktivitet i medial frontal cortex, vänster ventral striatum (främst i accumbens), lämnade överlägsen temporal sulcus och lämnade mediala temporala strukturer. Med andra ord aktiverade närvaron av kamrater det socio-emotionella nätverket och ledde till mer riskabelt beteende. Detta är pilotarbete, såklart, så det är viktigt att vara mycket försiktig i sin tolkning. Men det faktum att närvaron av kamrater aktiverade samma kretsar som aktiveras genom exponering för belöning stämmer överens med idén att kamrater faktiskt kan göra potentiellt givande - och potentiellt riskfyllda - aktiviteter ännu mer givande. I ungdomar kan fler kanske inte bara vara meriterande - det kan också vara mer riskfyllt.

Strukturell mognad av det kognitiva kontrollsystemet

Tre viktiga förändringar i hjärnstrukturen under tonåren är nu väl dokumenterade (se Paus, 2005, för en sammanfattning). För det första finns det en minskning av grå materia i prefrontala regioner i hjärnan under tonåren, reflekterande synaptisk beskärning, processen genom vilken oanvända neuronala förbindelser elimineras. Denna eliminering av oanvända neuronala anslutningar sker huvudsakligen under preadolescens och tidig adolescent, den period under vilken stora förbättringar av grundläggande informationsbehandling och logisk resonemang ses (Keating, 2004; Overton, 1990), i överensstämmelse med tidtabellen för synaptisk beskärning i prefrontal cortex, varav de flesta är färdiga med midå ungdomar (Casey et al., 2005; se även Casey, Getz och Galvan, detta nummer). Även om vissa förbättringar av dessa kognitiva kapaciteter fortsätter fram till 20 års ålder (Kail, 1991, 1997), förändringar efter midå ungdomar är mycket blygsamma i storleksordningen och tenderar att ses huvudsakligen i studier som använder relativt krävande kognitiva uppgifter, där prestanda underlättas genom ökad kontakt mellan kortikala områden, vilket möjliggör effektivare behandling (se nedan). I vår studie av förmåga relaterade till riskupptagning som beskrivits tidigare såg vi ingen förbättring av grundläggande kognitiva processer, såsom arbetsminne eller verbal flytning efter ålder 16 (Steinberg et al., 2007).

För det andra finns det en ökning av vit materia i dessa regioner, reflekterande myelinisering, processen genom vilken nervfibrerna blir mjuka i myelin, en fettämne som ger en slags isolering av neuralkretsen. Till skillnad från synaptisk beskärning av de prefrontala områdena, som sker tidigt i ungdomar, fortsätter myeliniseringen långt in i det andra årtiondet av livet och kanske bortom (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen, et al., 2007). Förbättrad anslutning inom prefrontal cortex bör associeras med efterföljande förbättringar i högre orderfunktioner som omfattas av flera prefrontala områden, inklusive många aspekter av verkställande funktion, såsom responsinhibering, planering framåt, vägning av risker och belöningar och samtidig övervägande av flera källor av information. I motsats till våra resultat med avseende på grundläggande informationsbehandling, som inte visade någon mognad över åldern 16, fann vi fortsatt förbättring bortom denna ålder i självrapporterad framtida orientering (som ökade genom ålder 18) och i planering (som indexerat av mängden tidspersoner väntade innan de gjorde sitt första drag på Tower of London-uppgiften, vilket ökade inte bara genom ungdomar utan genom de tidiga 20-talen).

I allmänhet fortsätter prestationen på uppgifter som aktiverar frontalloberna att förbättras genom medelåldersgruppen (tills ungefär 16 på uppgifter med måttlig svårighet), i motsats till prestanda på uppgifter som aktiverar mer bakre hjärnregioner som når vuxna nivåer vid slutet av preadolescens (Conklin, Luciana, Hooper och Yarger, 2007). Förbättrad verkställande funktion i tonåren återspeglas i bättre prestanda med ålder på uppgifter som är kända för att aktivera den dorsolaterala prefrontala cortexen, såsom relativt svåra tester av rumsligt arbetsminne (Conklin et al., 2007) eller speciellt utmanande test av responsinhibering (Luna et al., 2001); och den ventromediala prefrontala cortexen, såsom Iowa Gambling Task (Crone & van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin och Yarger, 2004). Även om vissa test av verkställande funktion samtidigt aktiverar både de dorsolaterala och ventromediala regionerna, finns det några bevis för att mognad av dessa regioner kan ske längs något annorlunda tidtabeller, där prestanda på exklusivt ventromediala uppgifter når vuxna nivåer något tidigare än prestanda på exklusivt dorsolaterala uppgifter (Conklin et al., 2007; Hooper et al., 2004). I en ny studie av åldersskillnader i kognitiv prestanda med användning av uppgifter som är kända för att differentiellt aktivera dessa två prefrontala regioner fanns det åldersrelaterad förbättring i mellanårstiden på båda typerna av uppgifter, men det fanns inga signifikanta samband mellan prestanda på ventromediala och dorsolaterala uppgifter , vilket tyder på att mognad av den ventromediala prefrontala cortexen kan vara en utvecklingsskiljaktig process från mognad av den dorsolaterala prefrontala cortexen (Hooper et al., 2004). Prestanda på särskilt svåra uppgifter som är kända för att aktivera dorsolaterala områden fortsätter att förbättras under sen ungdom (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken, & Bunge, 2006; Luna et al., 2001).

För det tredje, som framgår av spridningen av prognoser av vita substansområden i olika hjärnregioner, ökar inte bara sambandet mellan kortikala områden (och mellan olika områden av prefrontal cortex), men mellan kortikala och subkortiska områden (och särskilt , mellan de prefrontala regionerna och de limbiska och paralimbiska områdena, inklusive amygdala, kärnan accumbens och hippocampus) (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher och Ewing-Cobbs, 2007). Denna tredje anatomiska förändring bör associeras med förbättrad koordinering av påverkan och kognition och återspeglas i förbättrad känslighetsreglering, underlättad av ökad anslutning av regioner som är viktiga vid behandling av känslomässig och social information (t.ex. amygdala, ventralstriatum, orbitofrontal cortex, medial prefrontal cortex och överlägsen temporal sulcus) och regioner som är viktiga för kognitiva kontrollprocesser (t.ex. dorsolateral prefrontal cortex, främre och posterior cingulate och temporo-parietal cortices). I överensstämmelse med detta fann vi ökningar i självrapporterad impulskontroll genom mitten av 20s (Steinberg, 2006).

Funktionella förändringar i det kognitiva styrsystemet

Funktionsstudier av hjärnutveckling i ungdomar överensstämmer i stor utsträckning med resultaten från strukturstudier och från studier av kognitiv och psykosocial utveckling. Flera övergripande slutsatser kan dras av denna forskning. För det första pekar studier på en gradvis utveckling av kognitiva kontrollmekanismer under ungdomar och tidig vuxenliv, i överensstämmelse med de anatomiska förändringarna i den dorsolaterala prefrontala cortexen som beskrivits tidigare. Imaging-studier som prövar prestanda på uppgifter som kräver kognitiv kontroll (t.ex. Stroop, flankeruppgifter, Go-No / Go, antisaccad) har visat att ungdomar tenderar att rekrytera nätverket mindre effektivt än vuxna, och de regioner vars verksamhet hör ihop med uppgiftens prestanda ( dvs kognitiva kontrollområden) blir mer fokalt aktiverad med ålder (Durston et al., 2006). Det har föreslagits att detta allt mer fokuserade engagemang av kognitiva kontrollområden återspeglar en förstärkning av kopplingar inom kontrollnätet och av dess prognoser till andra regioner (ett krav som överensstämmer med data om ökad anslutning mellan kortikala områden med utveckling; Liston et al., 2006).

Förbättrad prestation på kognitiva kontrolluppgifter mellan barndom och vuxen ålder, åtföljs av två olika funktionella förändringar: Mellan barndom och ungdom verkar det vara en ökning av aktiveringen av den dorsolaterala prefrontala cortexen (Adelman et al., 2002; Casey et al., 2000; Durston et al., 2002; Luna et al., 2001; Tamm et al., 2002;), i överensstämmelse med den synaptiska beskärningen och myelinering av denna region vid denna tidpunkt Perioden mellan ungdom och vuxen ålder verkar däremot vara en av finjustering (snarare än en som kännetecknas av en generell ökning eller minskning av aktiveringen; Brown et al., 2005), förmodligen underlättad av den mer omfattande anslutningen inom och över hjärnområdena (Crone et al., 2006; Luna et al., 2001). Exempelvis har bildhanteringsstudier med hjälp av uppgifter där personerna bett att hämma ett "prepotent" svar, som att försöka se bort från, snarare än mot en ljuspunkt (en antisaccaduppgift), har visat att ungdomar tenderar att rekrytera kognitiv kontrollnätverk mindre selektivt och effektivt än vuxna, kanske överbelastning av kapaciteten hos de regioner som de aktiverar (Luna et al., 2001). I huvudsak, medan den fördel som ungdomar har över barn i kognitiv kontroll är en följd av mognad av hjärnregioner som är inblandade i verkställande funktion (huvudsakligen dorsolateral prefrontal cortex), är orsakerna till det vuxna kognitiva kontrollsystemet mer effektiva än hos ungdomar kanske eftersom vuxnas hjärnor visar mer differentierad aktivering som svar på olika arbetsuppgifter. Detta skulle stämma överens med att prestanda på relativt grundläggande test av verkställande bearbetning når vuxenivåer runt åldern 16, medan prestanda av särskilt utmanande uppgifter, vilket kan kräva effektivare aktivering, fortsätter att förbättras i sen ungdom.

Även om det kognitiva kontrollnätet tydligt är inblandat i resonemang och beslutsfattande, tyder flera nya fynd på att beslutsfattandet ofta styrs av en konkurrens mellan detta nätverk och det socio-emotionella nätverket (Drevets & Raichle, 1998). Denna konkurrenskraftiga interaktion har blivit implicerad i ett brett spektrum av beslutsfattande kontext, inklusive narkotikamissbruk (Bechara, 2005; Chambers, 2003), social beslutsbehandling (Sanfey et al., 2003), moraliska domar (Greene et al., 2004) och värdering av alternativa belöningar och kostnader (McClure et al., 2004; Ernst et al., 2004), liksom i ett redogörande för ungdomsrisker (Chambers, 2003). I varje fall antas impulsiva eller riskfyllda val att uppstå när det socio-emotionella nätverket dominerar det kognitiva kontrollnätverket. Mer specifikt är riskupptagning mer sannolikt när det socio-emotionella nätverket är relativt mer aktiverat eller när processer som medieras av det kognitiva kontrollnätet störs. Till exempel, McClure et al. (2004) har visat att beslut som återspeglar en preferens för mindre omedelbara belöningar över större försenade belöningar är förknippade med relativt ökad aktivering av ventralstriatum, orbitofrontal cortex och medial prefrontal cortex, alla regioner kopplade till det socio-emotionella nätverket, medan regioner inblandade i kognitiv kontroll (dorsolateral prefrontal cortex, parietalområden) är förlovade likvärdigt över beslutsförhållandena. På samma sätt har två senaste studier (Matthews et al., 2004; Ernst et al., 2004) visar att ökad aktivitet i regioner i det socio-emotionella nätverket (ventral striatum, medial prefrontal cortex) förutsäger valet av relativt riskabelt (men potentiellt högt givande) val över mer konservativa val. Slutligen fann en ny experimentell studie att övergående störning av den rätt dorsolaterala prefrontala kortikala funktionen via transcranial magnetisk stimulering (dvs störning av en region som är känd för att vara avgörande för kognitiv kontroll) ökade riskupptagningen i en speluppgift (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann, et al., 2006).

Koordinering av kortisk och subkortisk funktion

En andra, men mindre väl dokumenterad förändring av hjärnfunktionen under ungdomar involverar ökad involvering av flera hjärnregioner i uppgifter som involverar behandling av känslomässig information (t.ex. ansiktsuttryck, känslomässigt väckande stimuli). Även om det har rapporterats i stor utsträckning att ungdomar uppvisar signifikant större limbisk aktivitet än vuxna när de utsätts för känslomässiga stimuli (vilket är populärt tolkat som bevis för ungdomarnas "emotionalitet") är detta inte alltid fallet. I vissa sådana studier visar ungdomar en tendens till relativt mer limbisk aktivering än vuxna (t.ex. Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw, et al., 1999; Killgore & Yurgulen-Todd, 2007), men i andra visar ungdomar relativt mer prefrontal aktivering (t.ex. Baird, Fugelsang och Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine, & Ernst, 2003). Mycket beror på de använda stimuli, huruvida stimulierna presenteras explicit eller subliminalt och de specifika instruktionerna till deltagaren (t ex om deltagaren uppmanas att uppmärksamma känslorna eller vara uppmärksam på någon annan aspekt av stimulansmaterialet ). En mer försiktig läsning av denna litteratur är inte att ungdomar är otvetydigt mer benägna än vuxna till aktivering av subkortiska hjärnsystem när de presenteras med känslomässiga stimuli (eller att de är mer "emotionella"), men att de kanske är mindre benägna att aktivera flera kortikala och subkortiska områden samtidigt, vilket föreslår underskott i förhållande till vuxna i synkroniseringen av kognition och påverkan.

Denna brist på korspridning i hjärnregioner resulterar inte bara i individer som verkar på tarmens känslor utan fullständigt tänkande (den stereotypa beskrivningen av ungdomar), men också att tänka för mycket när man känner till sin känsla av tarmar (vilka tonåringar gör också från tid till annan) (se även Reyna & Farley, 2006, för en diskussion om ungdomars brister i intuitivt, eller "gistbaserat" beslutsfattande). Få läsare skulle vara förvånad över att höra om studier som visar mer impulsivitet och mindre deliberativt tänkande bland tonåringar än vuxna. Men i en ny studie (Baird, Fugelsang och Bennett, 2005), när man frågade om vissa uppenbarligen farliga aktiviteter (till exempel att sätta ett hår i brand och simma med hajar) var "bra idéer", tog tonåringar betydligt längre (dvs. övervägd mer) än vuxna att svara på frågorna och aktiverade en mindre snäv distribuerad uppsättning kognitiva kontrollregioner, särskilt i den dorsolaterala prefrontala cortexen - ett resultat som påminner om Lunas studie av åldersskillnader i responsinhibering (Luna et al., 2001). Detta var inte fallet när de frågade aktiviteterna inte var farliga, dock (t.ex. att äta sallad, ta en promenad), där tonåringar och vuxna utförde på liknande sätt och visade liknande mönster för hjärnaktivering. Således är det brist på samordning av påverkan och tänkande, snarare än dominans av påverkan över tänkande, som kan karakterisera ungdomar. Detta resulterar i två mönster av riskupptagning som är beteendemässigt ganska annorlunda (impulsivt verkande före tänkande och överdinkning snarare än att fungera impulsivt) men som faktiskt kan ha ett liknande neurobiologiskt ursprung.

Den tidsmässiga klyftan mellan utvecklingen av grundläggande informationsbehandlingsförmåga, som underlättas av mognad av den prefrontala cortexen och i stor utsträckning slutförd av ålder 16, och utvecklingen av förmågor som kräver samordning av påverkan och kognition, vilket underlättas av förbättrade samband mellan kortikala regioner och mellan kortikala och subkortiska områden, och som är en senare utveckling, illustreras i Figur 1. Figuren är baserad på data från vår studie av 10 till 30-åringar som nämnts tidigare (Steinberg et al., 2007). De två kapaciteterna som är grafiska är grundläggande intellektuell förmåga, vilket är ett kompositpoäng som kombinerar prestanda vid test av arbetsminne (Thompson-Schill, 2002), siffra och verbal flytning; och psykosocial mognad, som sammanfattar resultat av självrapporteringsåtgärderna av impulsivitet, riskuppfattning, sensationssökande, framtida orientering och motstånd mot inbördes påverkan som nämnts tidigare. Äldre funktion med hänsyn till dessa psykosociala förmågor kräver effektiv samordning av känslor och kognition. Figuren visar andelen individer i varje åldersgrupp som scorer på eller över medelvärdet för 26-till 30-åringar i vårt prov på de psykosociala och intellektuella kompositerna. Som figuren indikerar och överensstämmer med andra studier når grundläggande intellektuella förmågor vuxna nivåer runt åldern 16, långt innan processen med psykosocial mognad är färdig - väl in i de unga vuxna åren.

 

Figur 1

Andel individer i varje åldersgrupp som poängerar över eller över medelvärdet för 26-till 30-åringar på index av intellektuell och psykosocial mognad. Från Steinberg et al., 2007.

Förändringar i hjärnans anslutning och utveckling av resistens mot peerinfluensa

Den förbättrade anslutningen mellan kortikala och subkortiska områden har också konsekvenser för att förstå förändringar i mottaglighet för inbördes inflytande, vilket, som jag noterat, är en viktig bidragsgivare till riskbeteendet under tonåren. Motståndskraft mot inbördes inflytande, tror jag, uppnås genom kognitiv kontroll av det impulsiva belöningssökande beteendet som stimuleras av närvaron av kamrater genom aktivering av det socio-emotionella nätverket. I den utsträckning som förbättrad samordning mellan kognitiva kontroller och socio-emotionella nätverk underlättar denna reglerande process, bör vi se vinster i motstånd mot inbördes inflytande under ungdomar som fortsätter åtminstone till sen ungdom (när mognad av interregionella förbindelser är håller fortfarande på). Det är just det som vi har funnit i vårt eget arbete, där vi visar att vinster i självrapporterad motstånd mot inbördes påverkan fortsätter åtminstone tills 18 (Steinberg & Monahan, i press) och att den faktiska inverkan av närvaron av jämnåriga på riskabelt beteende fortfarande är uppenbart bland högskoleexaminerade i genomsnitt 20 år i åldern (Gardner & Steinberg, 2005).

Två senaste studier av relationen mellan motstånd mot inbördes påverkan och hjärnstruktur och funktion ger ytterligare stöd för detta argument. I en fMRI-studie av 43 10-åringar som utsattes för känslomässigt väckande videoklipp som innehåller social information (klipp av arga handrörelser eller arga ansiktsuttryck) fann vi att individer med relativt lägre poäng på vår självrapporteringsåtgärd av motstånd mot inbördes inflytande visade signifikant ökad aktivering av regioner som medverkat i uppfattningen av andras handlingar (dvs höger dorsal premotorisk cortex), medan de med relativt högre poäng visade större funktionell anslutning mellan dessa åtgärdsbehandlingsregioner och regioner involverade i beslutsfattande (dvs dorsolateral prefrontal cortex); Sådana skillnader observerades inte när individer presenterades med känslomässigt neutrala klämmor (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen, et al., 2007). Dessa resultat tyder på att individer som är särskilt känsliga för inbördes påverkan kan vara ovanligt väckta av tecken på ilska hos andra men mindre kunna utöva hämmande kontroll över deras svar på sådana stimuli. I en andra studie, av skillnader i hjärnmorfologi mellan individer (åldern 12 till 18) som låg högt mot lågt motstånd mot inbördes inflytande, fann vi morfologiska bevis för att ungdomar som var hög i motstånd mot inbördes inflytande visade bevis på större strukturell anslutning mellan premotoriska och prefrontala regioner, ett mönster som överensstämmer med det mer frekventa samtidiga engagemanget av dessa nätverk bland individer som kan motstå grupptryck (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron, et al., I press). Också i överensstämmelse med detta är arbete som visar att rekrytering av kognitiva kontrollresurser (som skulle motverka impulsiv mottaglighet för ömsesidigt tryck) är större hos individer med starkare kopplingar mellan frontala och striatala regioner (Liston et al., 2005).

Förberedelsen av denna artikel stöddes av finansiering från John D. och Catherine T. MacArthur Foundation Research Network om ungdomars utveckling och ungdomsrätt och av National Institute on Drug Abuse (1R21DA022546-01). Innehållet i detta dokument är emellertid bara författarens ansvar och representerar inte nödvändigtvis de officiella synpunkterna på dessa organisationer. Jag är tacksam för nätverksmedlemmarna Marie Banich, Elizabeth Cauffman, Sandra Graham och Jennifer Woolard för deras samarbete om MacArthur Juvenile Capacity Study, och till BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk och Linda Spear för deras kommentarer till en tidigare utkast till manuskriptet. Jag är också skulden till Danny Pine och Jason Chein för deras försörjning inom området utvecklingsneurovetenskap, vilket har möjliggjort min tyroniska och visserligen kortvariga diskussion om ungdomars hjärnutveckling i detta dokument. Eventuella luckor i logik eller förståelse är reflektioner om studenten, inte hans lärare.