Hjärnutveckling under tonåren (2013)

Dtsch Arztebl Int. Juni 2013; 110 (25): 425-431.

Publicerad online Jun 21, 2013. doi:  10.3238 / arztebl.2013.0425
PMCID: PMC3705203
Granska artikeln
Neurovetenskapliga insikter i denna utvecklingsperiod
Kerstin Konrad, Prof. Dr. Rer. nat.,*,1 Christine Firk, Doktor doktor,2 och Peter J Uhlhaas, Doktor doktorand3
Se bokstaven ”Korrespondens (svar): I Svar”På sidan 733b.
Denna artikel har varit citerad av Andra artiklar i PMC.

Abstrakt

Bakgrund

Ungdom är livets fas mellan sen barndom och vuxen ålder. Vanligtvis söker ungdomar avledning, nya upplevelser och starka känslor, ibland sätter hälsan i allvarlig risk. I Tyskland beror exempelvis 62% av alla dödsfall bland personer i åldern 15 till 20 på traumatiska skador. Neuroscientific förklaringar har föreslagits för typiskt adolescent beteende; med dessa förklaringar i åtanke kan man få lämpliga sätt att hantera ungdomar.

Metod

Vi granskar selektivt relevanta artiklar som hämtats från PubMed-databasen om den strukturella och funktionella utvecklingen av hjärnan i ungdomar.

Resultat

Nya fynd i utvecklingspsykologi och neurovetenskap avslöjar att en grundläggande omorganisation av hjärnan sker under ungdomar. Vid postnatal hjärnutveckling uppnås den maximala tätheten av grå substans först i den primära sensimotoriska cortexen, och den prefrontala cortexen försvinner senast. Subkortiska hjärnområden, särskilt det limbiska systemet och belöningssystemet, utvecklas tidigare, så att det finns en obalans mellan ungdomar mellan de mer mogna subkortiska områdena och mindre mogna prefrontala områden. Detta kan innebära typiska adolescent beteendemönster, inklusive riskupptagande.

Slutsats

Den adolescenta hjärnans hög plasticitet tillåter miljöpåverkan att utöva särskilt starka effekter på kortikalkretsen. Även om detta möjliggör intellektuell och känslomässig utveckling, öppnar den också dörren till potentiellt skadliga influenser.

Ungdom är livets fas mellan sen barndom och vuxen ålder. Det är en tid inte bara fysisk mognad utan även mental och emotionell utveckling i en oberoende, ansvarig vuxen. De viktigaste utvecklingsuppgifterna för ungdomar innefattar upprättande och uppväxt av intima relationer och utveckling av identitet, framtida perspektiv, självständighet, självförtroende, självkontroll och sociala färdigheter (1).

Förhöjd riskupptagande beteende

Många ungdomar och unga vuxna är benägna att ta risker och njuta av extrema känslor (2, 3). Detta återspeglas i statistiken som visar att riskabelt beteende i ungdomar är kopplat till en förhöjd hälsorisk (4). I Tyskland beror exempelvis 62% av alla dödsfall bland personer i åldern 15 till 20 på traumatiska skador. De vanligaste orsakerna till döden är olyckor i motorfordon, andra olyckor, våld och självskada (5). Den höga dödligheten är hänförlig till full körning, körning utan säkerhetsbälte, bärande vapen, missbruk och oskyddad samlag (4).

Pojkar och tjejer i jämförelse

Som kan ses i Bord, pojkar och flickor deltar i riskfyllt beteende vid liknande frekvenser. Under de senaste åren har förekomsten av rökning bland pojkar och flickor blivit nästan lika, även om vissa kvalitativa skillnader kvarstår: pojkar röker fler cigaretter och de brukar också röka "hårdare" tobaksprodukter som cigarrer, svart tobak och ofiltrerade cigaretter. Pojkar och flickor dricker också olika alkoholhaltiga drycker: Pojkar tenderar att dricka öl och hårdlut medan flickor brukar dricka vin, mousserande vin etc. Dricker alkohol mer ofta och i större mängder. De konsumerar också illegala droger oftare än tjejer. Pojkar är mer benägna att olyckor, och de tar fler risker vid körning. Flickor, å andra sidan, är mer benägna att engagera sig i hälsofarliga beteenden inom näringsområdet (t.ex. dieting, ätstörningar).

Bord 

Riskfullt beteende bland tyska ungdomar, i procent

Metod

Denna granskning gäller nya neurobiologiska insikter i typiskt adolescent beteende och deras konsekvenser för de bästa sätten att hantera ungdomar. Vi studerade dessa frågor med en selektiv sökning efter relevanta publikationer i tyska bibliotekskataloger, i PubMed-databasen med söktermerna "ungdom / puberteten", "hjärna / neural" och "utveckling". Citerade publikationer övervägdes också. Särskild uppmärksamhet ägnades åt mänskliga neuro-imaging-studier.

Bakgrund

Fram till för några år sedan fanns det ett allmänt antagande i utvecklingspsykologi och neurovetenskap att stora förändringar i hjärnans arkitektur och funktion var begränsade till prenatalperioden och de första fem eller sex år av livet. (För en historisk översikt, se [6].) Under tiden har dock nya vetenskapliga upptäckter tvingat en översyn av detta antagande.

Storskaliga longitudinella studier har visat att en grundläggande omorganisation av hjärnan uppträder under tonåren (7). Många synapser elimineras (8) samtidigt som det finns en ökning av vit materia (9, 10), och det finns också förändringar i neurotransmittorsystem (11, e1, e2). Således är de anatomiska och fysiologiska mognadsprocesser som äger rum i ungdomar mycket dynamiska än ursprungligen tänkta. Man kan dra slutsatsen att en omorganisation av kortikala kretsar sker under ungdomar och återspeglas i förändringar i kognitiv funktion och påverkan av reglering som är typiska för denna livstid (12).

Intressant är detta mönster för mänsklig hjärnans utveckling annorlunda än hos icke-humana primater. Även om exempelvis rhesusapor och schimpanser (som människor) är födda med omogna hjärnor, är alla kortikala hjärnområden i makar mogna i samma takt (13). I människa har obduktionsstudier visat att synaptogenes når maximalt i de visuella och auditiva corticesna några månader efter födseln, medan synapser bildas mycket långsammare i prefrontal cortex. Således var det i övergången till mänsklig utveckling en omkoppling från en synkron till ett heterokronmönster av kortikal utveckling (8). Denna långvariga utvecklingsprocess möjliggör förmodligen utvecklingen av specifikt mänskliga färdigheter, särskilt de som förvärvas genom inbäddning i en starkt stimulerande sociokulturell miljö, t.ex. genom skola, musik, verbal kommunikation och social interaktion (14) (Figur 1).

Figur 1 

Utvecklingen av prefrontal cortex är långvarig hos män jämfört med andra primater. Figuren visar den synaptiska densiteten per 100 μm2 i prefrontal cortex som en funktion av ålder i man (röd), chimpanser (blå) och rhesusmakar (oliv .

Den nuvarande förståelsen av hjärnans utveckling i ungdomar

Hjärnstruktur

Hjärnan är fullvuxen relativt snart efter födseln, i den meningen att hjärnbarken snart når sin maximala volym. Emellertid fortsätter viktiga strukturella mognadsprocesser i ungdomar, som strukturella bildningsstudier har visat (15, e3- e5). I hjärnan mognar gråämnet från baksida till framsidan, så att säga: Den maximala tätheten av gråämne uppnås först i den primära sensimotoriska cortexen och förekommer i högre associeringsområden som den dorsolaterala prefrontala cortexen, den underlägsna parietala gyrusen och överlägsen temporal gyrus. Detta innebär att i synnerhet hjärnområden som prefrontal cortex-som underkastar högre kognitiva funktioner såsom beteendekontroll, planering och bedömning av risken för beslut, mogna senare än de kortikala områdena som hör samman med sensoriska och motoriska uppgifter (16) (Figur 2).

Figur 2 

Utveckling av den vita substansen och gråämnet av den främre cortexen över en mänsklig livstid; separata kurvor för varje kön. Från (7) Giedd JN, et al .: Hjärnutveckling under barndom och ungdom: En longitudinell MR-studie. Natur Neurovetenskap 1999; .

Obduktionsfynd tyder på att dessa gråämneändringar beror på synaptisk beskärning (17). Många synapser bildas i barndomen som senare tas bort i ungdomar. Detta sker på ett erfarenhetsberoende sätt, det vill säga de synapser som överlever är de som oftast är "i bruk". Det finns också andra cellulära mekanismer som kan redogöra för förändringar i gråämnen i denna fas av livet, t.ex. en minskning i antalet glialceller och en ökning av myelinering (18).

När gråmaterialet minskar i volymen ökar den vita substansen i volym. Den vita substansen består av myelinerade axoner som utför neurologisk information snabbt. Volymen av vit materia ökar ständigt från barndomen till tidig vuxen ålder (19). Denna expansion antas bero på en stor del av den progressiva myelineringen av axoner av oligodendrocyter (10). Myelinering tenderar att gå från sämre till överlägsna hjärnområden och från posterior till främre.

Hjärnfunktion

De anatomiska omorganiseringsprocesserna hos den adolescenta hjärnan som beskrivs ovan är associerade med djupgående känslomässiga och kognitiva förändringar. I synnerhet sker progressiv utveckling av verkställande funktioner, dvs kognitiva processer som styr tanken och beteendet och därigenom tillåta individen att flexibelt anpassa sig till nya, komplexa situationsuppgifter (20). I ungdomsåren, samtidigt som dessa grundläggande kognitiva färdigheter utvecklas, finns det också förändringar i sociala affektiv förmågor som ansiktsigenkänning, den så kallade mentala tanken (dvs. förmågan att sätta sig psykiskt på andras plats), och empati (21).

På neurala nivå har funktionella bildstudier av hjärnans utveckling visat att barn och ungdomar ofta har ett bredare, mindre fokuseringsaktimeringsmönster än vuxna, och att effektiv rekrytering av neurala resurser ökar med åldern, så att neural aktivitet minskar i hjärnregioner andra än de som är relevanta för den aktuella uppgiften (22). Det är ännu inte klart i vilken utsträckning detta mönster av neural utveckling beror på erfarenhetsberoende eller biologiskt bestämda influenser. Imaging studier har också visat att ungdomar har ökad aktivitet i limbiska områden i emotionella situationer: till exempel Galvan et al. (23) fann att förväntan på en belöning är förknippad med en mer markerad aktivering i kärnan accumbens hos ungdomar än hos barn och vuxna. Intressant visade sig dessa forskare också en positiv korrelation mellan aktivering i nukleär accumbens och ungdomarnas individuella riskupptagande tendens (24).

Dessutom har både strukturella och funktionella bildstudier visat att prefrontal cortex blir starkare kopplad till sensoriska och subkortiska strukturer under ungdomar (25, 26, e6). Detta innebär ett större inflytande av frontala hjärnregioner på kognitiva och affektiva processer. Utvecklingen av kognitiva och affektiva neurala kretsar bör inte betraktas som den enda determinanten av strukturell neurobiologisk mognad; snarare verkar det finnas en stark växelverkan mellan genetiska faktorer och miljökrav. Till exempel påverkar reglering och hjärnstrukturer som undergränser den påverkan av föräldra-barns interaktion (27).

Ytterligare undersökningar som visar att en djupgående omorganisering av neurala kretsar sker under ungdomar härrör från elektrofysiologiska studier, inklusive elektroencefalografiska (EEG) studier av förändringar i högfrekventa och synkrona hjärnvågor (28). Hjärnutveckling i tonåren är förknippad med en nedgång i oscillatorisk aktivitet i vila i deltaet (0-3 Hz) och theta (4-7 Hz) -banden och en ökning av alfa (8-12 Hz) och beta-band (13 -30 Hz). Med uppgiftsberoende oscillationer ökar precisionen av synkroniseringen av oscillerande aktivitet i theta-, alfa- och beta-banden. Den sena utvecklingen av synkroniserade oscillationer i ungdomar är nära kopplad till strukturella (anatomiska) mognadsprocesser liksom till grundläggande förändringar i neurotransmittorsystem, som intensivt har undersökts de senaste åren.

En neurobiologisk förklarande modell för typiskt adolescent beteende

En av de mer inflytelserika neurobiologiska modellerna för att förklara typiskt adolescent beteende utvecklades av gruppen Casey i New York (29, e7) (Figur 3).

Figur 3 

Icke-linjära mognadsprocesser av subkortiska och prefrontala hjärnområden leder till en obalans mellan neurala nätverk i tonåren. Ändrad från (12) Casey BJ, Jones RM, Hare TA: Den tonåriga hjärnan. Annaler från New York Academy of Sciences 2008; 1124: .

Den främsta förutsättningen för denna modell, baserad på neuroanatomiska fynd och data från funktionella bildstudier (23, 24, 30, 31) är att ungdomar är en period av neural obalans orsakad av relativt tidig mognad av subkortiska hjärnområden och den relativt försenade mognaden av prefrontala kontrollområden (Figur 3), vilket resulterar i att de mer mogna limbiska och belöningssystemen i ömsesidiga situationer får överhand, så att säga, över det fortfarande relativt omogna prefrontala styrsystemet. Detta bör inte vidtas för att antyda att ungdomar i sin natur inte kan göra rationella beslut. Snarare i situationer som är särskilt känslomässigt belastade (t ex i närvaro av andra ungdomar eller när det finns utsikter till en belöning) uppstår sannolikheten att belöningar och känslor kommer att påverka beteendet starkare än rationella beslutsprocesser (23, 24, 32). Denna modell har testats i en rad experimentella studier (Box).

Box

Påverkan av kamrater på riskabelt beteende

Forskare rekryterade personer i tre åldersgrupper (13 till 16 år, 18 till 22 år och över 24 år) för att studera huruvida samtidiga (jämlikar) påverkan på riskabla beslut beror på probandernas ålder. Deltagarna sattes i en typ av körsimulator där de var tvungna att köra så långt som möjligt tills ett trafikljus blev röd

En extern fil som innehar en bild, illustration, etc. Objektnamn är Dtsch_Arztebl_Int-110-0425_004.jpg

och en vägg dök upp. Om bilen inte stoppades tillräckligt snart kraschade den i väggen, och föraren förlorade poäng. Deltagarna var antingen ensamma eller i grupper av tre personer i simulatorn. 13-till 16-åringarna visade sig vara mer benägna att fatta riskfyllda beslut än deltagarna i andra åldersgrupper, men endast i närvaro av sina kamrater. Vuxenkörningsbeteende var oberoende av närvaron eller frånvaron av kamrater (33).

Man har exempelvis funnit att ungdomar kan bedöma risken för vissa beteenden lika bra som vuxna kan när de ställs om dem i ett frågeformulär. Å andra sidan visar ekologiskt giltiga beteendestest klart att ungdomar gör mer riskfyllda beslut i grupper än de gör när de är ensamma (33). Anledningen är förmodligen att, vid denna ålder, fördelarna med riskabelt beteende - den sociala godkännandet av kamrater - är betydligt högre än risken i sig. Detta kan vara förknippat med det olinjära mognadsmönstret av de prefrontala och limbiska hjärnområdena. I enlighet med denna modell har forskning kring förebyggande program visat att program som bygger på att ge kunskap om risker är mindre effektiva än de som fokuserar på individuella förmåner och på utbildningen av social kompetens och motstånd (34).

Det är intressant att fråga vilken funktionell fördel som eventuellt kan uppkomma för individen från denna tillfälliga obalans mellan kortikala och subkortiska hjärnstrukturer. Från det evolutionära perspektivet är ungdomar utvecklingsperioden där en ung man förvärvar självständighet. Denna process är inte unik för den mänskliga arten; ökad nyhetssökande och ökade sociala interaktioner med andra individer av samma ålder kan observeras hos många andra arter (35). Riskfyllt beteende bland ungdomar kan ses som en produkt av ett biologiskt djursilvikt mellan sökandet efter avledning och nya upplevelser ("sensationssökning") å ena sidan och ännu inte omogna självregleringskompetenser å andra sidan (2); Dess syfte är att göra det möjligt för ungdomar att bryta sig bort från den familjsamma säkerhetszonen, så att de till exempel kan hitta en partner utanför sin primära familj. Utrendheten hos prefrontal cortex verkar gynna vissa typer av lärande och flexibilitet (1).

Faktum är att det förmodligen finns flera utvecklingsfönster i en persons livstid, där hjärnan är särskilt väl förberedd för vissa typer av lärande erfarenheter. Ur det evolutionära perspektivet kan den kognitiva stilen som är typisk för ungdomar, som är särskilt känslig för social-affektiv stimuli och flexibel vid uppgiften av målprioriteringar, vara optimalt anpassad till ungdoms sociala utvecklingsuppgifter. Detta innebär också att den vuxna hjärnan inte kan anses som det optimala funktionella systemet i absolut mening, och att ungdomar inte bör betraktas som ett tillstånd av bristande hjärnans prestanda.

Inverkan av pubertalhormoner på ungdomshormonutveckling

Mognad av reproduktionssystemet under puberteten är förknippat med stigande koncentrationer av de gonadala steroidhormonerna. Hjärnan har en hög densitet av steroidreceptorer, och det är sålunda troligt att könshormonerna har en effekt på neurala nätverk i tonåren. Sisk och Foster (36, e8) har föreslagit att en andra vågen av cerebral omstrukturering sker i ungdomar, som bygger på en tidigare perinatal fas av sexuell differentiering. Enligt denna modell påverkar pubertets hormoner den ytterligare strukturen hos den ungdomliga hjärnan, så att en permanent omorganisering av hjärnan resulterar, med den effekten att neurala nätverk är sensibiliserade för att aktivera hormonella effekter. Den stigande koncentrationen av pubertetshormoner har olika effekter på den utvecklande hypotalamiska hypofysen-adrenal (HPA) -axeln hos pojkar och flickor. Ökningen av androgener hos pojkar hindrar tydligt hypotalaminsekretionen av kortikotropinfrisättande hormon (CRH), medan östrogener hos tjejer reglera HPA-axeln uppåt. Estrogener kan göra tjejer mer mottagliga för stress, medan androgener gör killar mer motståndskraftiga mot det (37).

Översikt

Hittills har forskning om tidig barndom fått mest uppmärksamhet från vetenskapen och medierna. Nya fynd visar emellertid att de fortsatta psykologiska och biologiska förändringarna av ungdomar har ett kraftfullt inflytande på hjärnstrukturen och funktionen. Ungdomens hjärna går igenom en ny plasticitetsfas där miljöfaktorer kan ha stora, varaktiga effekter på kortikalkretsen. Detta ger nya möjligheter till utbildning. Till exempel, av den anledningen att ungdomar är så lätt influerade av känslor, står de till nytta av lärandes erfarenheter som sker i ett positivt känslomässigt sammanhang som avsiktligt är utformade för att träna emotionell reglering. Med tanke på att riskabelt beteende i ungdomar har en neurobiologisk grund, verkar försök att undertrycka sådant beteende helt och hållet misslyckas. Det skulle vara mer rimligt att göra det möjligt för ungdomar att få känslomässiga erfarenheter i en säker miljö och att öka de sociala fördelar som är förknippade med icke-riskfyllda beteenden genom lagstiftningslagstiftning (t.ex. förbud mot vissa typer av reklam) och tillhandahållande av känslomässigt positiva modeller. Till exempel kan tonårsledkaraktären i en tv-tv-operan besluta att välja bort en hårtorkande tävling organiserad av vänner.

Dessutom gör den långvariga perioden av neural plasticitet i ungdomar också ungdomar mer utsatta för skadliga miljöpåverkan, t ex droger. Resultaten av djurförsök och mänskliga studier tyder exempelvis på att användningen av cannabis vid ungdomar kan orsaka permanenta kognitiva förändringar och strukturella förändringar i hjärnan som är mer omfattande än de som ses hos vuxna cannabisanvändare (38).

Framtida forskning kring hjärnans utveckling bör därför ta itu med den viktiga frågan om miljöpåverkan på hjärnans funktion och organisation.

Hittills har kognitiv neurovetenskap inte tillräckligt analyserat påverkan av det sociala och kulturella sammanhanget på kognitiva och affektiva processer och deras utveckling. Således är vår nuvarande förståelse för att ungdomar är en avgörande fas i hjärnmognad, och det kan hända att mognadsprocesser kan fungera fram till tjugo år, eller ens bortom, har viktiga konsekvenser för utbildnings- och socialpolitik. Alla beslut som påverkar utvecklingen av barn och ungdomar bör ta hänsyn till de neurobiologiska fakta. Större aktuella problem av denna typ innefattar frågan om legalisering av cannabisförbrukning och tillämpligheten av ungdomsbrottslagen vid ungdomar.

â € < 

Huvudbudskap

  • I ungdomar sker en grundläggande omorganisation av hjärnan som fortsätter i början av det tredje decenniet av livet.
  • Den ungdomliga hjärnans utveckling kännetecknas av en obalans mellan de limbiska och belöningssystemen, som mognar tidigare, och det ännu inte fullt mogna prefrontala kontrollsystemet. Denna obalans kan vara det neurala substratet för den typiska känslomässiga reaktiva stilen för tonåren, och det kan främja riskabelt beteende.
  • Typiskt adolescent beteende är grunden för utvecklingen av autonomi hos ungdomar och främjar deras frigörelse från den primära familjen.
  • Pubertets hormoner påverkar den ytterligare könsspecifika omstruktureringen av den ungdomliga hjärnan.
  • Omorganiseringen av den ungdomliga hjärnan gör den särskilt mottaglig för miljöpåverkan, både positiv och negativ.

Erkännanden

Översatt från det ursprungliga tyska av Ethan Taub, MD

fotnoter

Intresset om intressekonflikter

Prof. Konrad har erhållit föreläsningshonorier från Medice, Lilly och Novartis-bolagen samt forskningsstöd (utanför finansiering) från Vifor Pharma Ltd.

De andra författarna anger att ingen intressekonflikt existerar.

Referensprojekt

1. Crone EA, Dahl RE. Förstå tonåren som en period av socialt affektiv engagemang och målsflexibilitet. Naturrecensioner. Neuroscience. 2012; 13: 636-650. [PubMed]
2. Steinberg L. Risk att ta ungdomar: Vad förändras, och varför? Annaler från New York Academy of Sciences. 2004; 1021: 51-58. [PubMed]
3. Steinberg L. Ett socialt neurovetenskapperspektiv på ungdomsrisker. Utvecklingsgranskning. 2008; 28: 78-106. [PMC gratis artikel] [PubMed]
4. Eaton DK, Kann L, Kinchen S, et al. Övervakning av ungdomsriskuppträdande-Förenta staterna, 2005. Morbiditet och mortalitet vecka rapport. Övervakningssammanfattningar. 2006; 55: 1-108. [PubMed]
5. Statistisches Bundesamt. Unfälle, Gewalt, Selbstverletzung bei Kindern und Jugendlichen 2010. www.ec-destatic.de.
6. Mason C. Utvecklingen av utvecklingsnervetenskap. Journal of Neuroscience: den officiella tidningen för Society for Neuroscience. 2009; 29: 12735-12747. [PubMed]
7. Giedd JN, Blumenthal J, Jeffries NO, et al. Hjärnutveckling under barndom och ungdom: En longitudinell MR-studie. Natur Neurovetenskap. 1999; 2: 861-863. [PubMed]
8. Huttenlocher PR, Dabholkar AS. Regionala skillnader i synaptogenes i human cerebral cortex. J Comp Neurol. 1997; 387: 167-178. [PubMed]
9. Perrin JS, Herve PY, Leonard G, et al. Tillväxt av vit materia i ungdomar: testosteron och androgenreceptors roll. J Neurosc. 2008; 28: 9519-9524. [PubMed]
10. Yakovlev PA, Lecours IR. De myelogenetiska cyklerna av regional mognad av hjärnan. I: Minkowski A, redaktör. Regional utveckling av hjärnan i tidigt liv. Oxford: Blackwell; 1967. pp. 3-70.
11. Murrin LC, Sandersm JD, Bylund DB. Jämförelse av mognad av de adrenerge och serotonerga neurotransmittorsystemen i hjärnan: konsekvenser för olika läkemedelseffekter hos unga och vuxna. Biokemisk farmakologi. 2007; 73: 1225-1236. [PMC gratis artikel] [PubMed]
12. Casey BJ, Jones RM, Hare TA. Den ungdomliga hjärnan. Annaler från New York Academy of Sciences. 2008; 1124: 111-126. [PMC gratis artikel] [PubMed]
13. Rakic ​​P, Bourgeois JP, Eckenhoff MF, Zecevic N, Goldman-Rakic ​​PS. Samtidig överproduktion av synapser i olika regioner i primär cerebral cortex. Vetenskap. 1986; 232: 232-235. [PubMed]
14. Sångare W. Dynamisk bildning av funktionella nätverk genom synkronisering. Nervcell. 2011; 69: 191-193. [PubMed]
15. Lenroot RK, Giedd JN. Hjärnutveckling hos barn och ungdomar: Insikter från anatomisk magnetisk resonansbildning. Neurovetenskap och Biobehavioral recensioner. 2006; 30: 718-729. [PubMed]
16. Konrad K. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. I: Uhlhaas PJ, Konrad K, redaktörer. Das adoleszente Gehirn. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. pp. 124-138.
17. Huttenlocher PR. Synaptogenes i human cerebral cortex. I: Dawson G, Fischer KW, redaktörer. Mänskligt beteende och den utvecklande hjärnan. New York: Guilford Press; 1994.
18. Paus T, Keshavan M, Giedd JN. Varför uppstår många psykiatriska störningar under tonåren? Naturrecensioner. Neuroscience. 2008; 9: 947-957. [PMC gratis artikel] [PubMed]
19. Reiss AL, Abrams MT, Singer HS, Ross JL, Denckla MB. Hjärnutveckling, kön och IQ hos barn. En volymbildningsstudie. Hjärna. 1996; 119: 1763-1774. [PubMed]
20. Blakemore SJ, Choudhury S. Utveckling av ungdomars hjärna: konsekvenser för verkställande funktion och social kognition. Journal of Child Psychology and Psychiatry, och Allied Disciplines. 2006; 47: 296-312. [PubMed]
21. Blakemore SJ. Den sociala hjärnan i ungdomar. Naturrecensioner. Neuroscience. 2008; 9: 267-277. [PubMed]
22. Casey BJ, Duhoux S, Cohen MM. Ungdom: Vad har överföring, övergång och översättning att göra med det? Nervcell. 2010; 67: 749-760. [PMC gratis artikel] [PubMed]
23. Galvan A, Hare TA, Parra CE, et al. Tidigare utveckling av accumbens i förhållande till orbitofrontal cortex kan ligga till grund för riskupptagande beteende hos ungdomar. J Neurosc. 2006; 26: 6885-6892. [PubMed]
24. Galvan A, Hare T, Voss H, Glover G, Casey BJ. Riskupptagning och ungdomssjukdomar: Vem är i riskzonen? Utvecklingsvetenskap. 2007; 10: F8-F14. [PubMed]
25. Liston C, Watts R, Tottenham N, et al. Frontostriatal mikrostruktur modulerar effektiv rekrytering av kognitiv kontroll. Hjärnbarken. 2006; 16: 553-560. [PubMed]
26. Nagy Z, Westerberg H, Klingberg T. Mognad av vit materia hör samman med utvecklingen av kognitiva funktioner under barndomen. Journal of Cognitive Neuroscience. 2004; 16: 1227-1233. [PubMed]
27. Whittle S, Yap MB, Yucel M, et al. Prefrontala och amygdala volymer är relaterade till ungdomars affektiva beteenden vid föräldra-interaktion. Förhandlingar vid National Academy of Sciences i USA. 2008; 105: 3652-3657. [PMC gratis artikel] [PubMed]
28. Uhlhaas PJ, Roux F, Singer W, Haenschel C, Sireteanu R, Rodriguez E. Utvecklingen av neuralsynkrona speglar sen modning och omstrukturering av funktionella nätverk i människor. Förhandlingar vid National Academy of Sciences i USA. 2009; 106: 9866-9871. [PMC gratis artikel] [PubMed]
29. Casey BJ, Getz S, Galvan A. Den ungdomliga hjärnan. Utvecklingsgranskning. 2008; 28: 62-77. [PMC gratis artikel] [PubMed]
30. Geier CF, Terwilliger R, Teslovich T, Velanova K, Luna B. Oändligheter i belöningsprocesser och dess inverkan på hämmande kontroll vid tonåren. Hjärnbarken. 2010; 20: 1613-1629. [PMC gratis artikel] [PubMed]
31. van Leijenhorst L, Zanolie K, Van Meel CS, Westenberg PM, Rombouts SA, Crone EA. Vad motiverar tonåren? Hjärnregioner medierar känslighet över ungdomar. Hjärnbarken. 2010; 20: 61-69. [PubMed]
32. Chein J, Albert D, O'Brien L, Uckert K, Steinberg L. Peers ökar risken för ungdomar genom att öka aktiviteten i hjärnans belöningskretsar. Utvecklingsvetenskap. 2011; 14: F1-F10. [PMC gratis artikel] [PubMed]
33. Gardner M, Steinberg L. Peer påverkan på riskupptagning, riskpreferens och riskabelt beslutsfattande vid ungdom och vuxen ålder: en experimentell studie. Utvecklingspsykologi. 2005; 41: 625-635. [PubMed]
34. Romer D. Minskar ungdomsrisk: mot ett integrerat tillvägagångssätt 2003. Tusen Oaks: Sage Publikationer. 2003
35. Spjut LP. Den ungdomliga hjärnan och åldersrelaterade beteendemässiga manifestationer. Neurovetenskap och Biobehavioral Recensioner. 2000; 24 (4): 417-463. [PubMed]
36. Sisk CL, Foster DL. Den neurala grunden för puberteten och ungdomar. Natur Neurovetenskap. 2004; 7: 1040-1047. [PubMed]
37. Naninck EF, Lucassen PJ, Bakker J. Sexskillnader i ungdomsdepression: bestämmer könshormoner sårbarheten? Journal of Neuroendocrinology. 2011; 23: 383-392. [PubMed]
38. Schneider M. Puberty som en mycket utsatt utvecklingsperiod för konsekvenserna av cannabisexponering. Addiction Biology. 2008; 13: 253-263. [PubMed]
39. Bühler A. Risikoverhalten in der Jugend. I: Uhlhaas PJ, Konrad K, redaktörer. Strukturelle Hirnentwicklung in der Adoleszenz. Stuttgart: Kohlhammer; 2011. pp. 189-205.
40. Liu X, Somel M, Tang L, et al. Förlängning av kortikal synaptisk utveckling skiljer människor från chimpanser och makaker. Genomforskning. 2012; 22: 611-622. [PMC gratis artikel] [PubMed]
e1. Hashimoto T, Nguyen QL, Rotaru D, et al. Utdragna utvecklingsbanor av GABAA-receptor alfa1 och alfa2-subenhetsuttryck i primat prefrontal cortex. Biologisk psykiatri. 2009; 65: 1015-1023. [PMC gratis artikel] [PubMed]
e2. Wahlstrom D, Collins P, Vit T, Luciana M. Utvecklingsförändringar i dopaminneurotransmission i ungdomar: beteendemässiga konsekvenser och frågeställningar. Hjärna och kognition. 2010; 72: 146-159. [PMC gratis artikel] [PubMed]
e3. Sowell ER, Thompson PM, Leonard CM, Välkommen SE, Kan E, Toga AW. Longitudinell kartläggning av kortikal tjocklek och hjärnans tillväxt hos normala barn. Journal of Neuroscience: The Society of Neuroscience. 2004; 24: 8223-8231. [PubMed]
e4. Giedd JN. Strukturell magnetisk resonansavbildning av den adolescenta hjärnan. Annaler från New York Academy of Sciences. 2004; 1021: 77-85. [PubMed]
e5. Gogtay N, Giedd JN, Lusk L, et al. Dynamisk kartläggning av human cortical utveckling under barndomen genom tidig vuxen ålder. Förhandlingar vid National Academy of Sciences i USA. 2004; 101: 8174-8179. [PMC gratis artikel] [PubMed]
e6. Durston S, Davidson MC, Tottenham N, et al. Ett skifte från diffus till brännbar kortikal aktivitet med utveckling. Utvecklingsvetenskap. 2006; 9: 1-8. [PubMed]
e7. Somerville LH, Jones RM, Casey BJ. En förändringstid: beteendemässiga och neurala korrelationer av ungdomskänslighet för aptitliga och aversiva miljöanpassningar. Hjärna och kognition. 2010; 72: 124-133. [PMC gratis artikel] [PubMed]
e8. Sisk CL, Zehr JL. Pubertalhormon organiserar ungdomens hjärna och beteende. Gränser i Neuroendocrinology. 2005; 26: 163-174. [PubMed]
e9. Lampert T, Thamm M. Tabak-, Alkohol- und Drogenkonsum von Jugendlichen i Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 600–608. [PubMed]
e10. Schlack R, Hölling H. Gewalterfahrungen von Kindern und Jugendlichen im Selbstbericht. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 819–826. [PubMed]
e11. Ravens-Sieberer U, Wille N, Bettge S, et al. Psychische Gesundheit von Kindern und Jugendlichen i Deutschland. Ergebnisse aus der BELLA-Studie im Kinder- und Jugendgesundheitssurvey (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung -Gesundheitsschutz. 2007; 50: 871–878. [PubMed]
e12. Bundeszentrale für gesundheitliche Aufklärung (red.) Repräsentative Wiederholungsbefragung von 14-bis 17-Jährigen und Ihren Eltern. Köln: BZgA; 2006. Jugendsexualität.
e13. Shell Deutschland Holding (red.) 15. Jugend 2006. Frankfurt / M .: Fischer; 2006. Shell Jugendstudie.
e14. Lampert T, Mensink G, Romahn N, et al. Körperlich-sportliche Aktivität von Kindern und Jugendlichen i Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007a. 50: 634–642. [PubMed]
e15. Lampert T, Sygusch R, Schlack R. Nutzung elektronischer Medien im Jugendalter. Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz; Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt- Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz 2007b. 50: 643–652. [PubMed]
e16. Kurth BM, Schaffrath Rosario A. Die Verbreitung von Übergewicht und Adipositas bei Kindern und Jugendlichen in Deutschland. Ergebnisse des Kinder- und Jugendgesundheitssurveys (KiGGS) Bundesgesundheitsblatt - Gesundheitsforschung - Gesundheitsschutz. 2007; 50: 736–743. [PubMed]

Artiklar från Deutsches Ärzteblatt International tillhandahålls här med tillstånd av Deutscher Arzte-Verlag GmbH