Att bara titta på spelet är inte tillräckligt: ​​striatal fMRI belöner svar på framgångar och misslyckanden i ett videospel under aktiv och vicarious spelning (2013)

Front Hum Neurosci. 2013 juni 13;7:278. doi: 10.3389/fnhum.2013.00278.

Kätsyri J, Hari R, Ravaja N, Nummenmaa L.

Källa

Institutionen för medieteknik, Aalto-universitetets naturvetenskapliga institution Esbo, Finland ; Handelshögskolan, Aalto-universitetet i Helsingfors, Finland.

Abstrakt

Även om den multimodala stimulansen som tillhandahålls av moderna audiovisuella videospel är tilltalande i sig, beror den givande karaktären av spelande av videospel också kritiskt på spelarnas aktiva engagemang i spelet. I vilken utsträckning aktivt engagemang påverkar dopaminerga hjärnans belöningskretssvar är fortfarande osäkra. Här visar vi att striatala belöningskretssvar framkallade av framgångar (vinster) och misslyckanden (förluster) i ett videospel är starkare under aktivt än ställföreträdande spel. Elva friska män spelade båda ett konkurrenskraftigt första-persons tankskjutspel (aktivt spelande) och tittade på en förinspelad gameplay-video (vikarierande spelning) medan deras hemodynamiska hjärnaktivering mättes med 3-tesla funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI). Vinster och förluster parades ihop med symmetriska monetära belöningar och bestraffningar under aktivt och ställföreträdande spel så att den externa belöningskontexten förblev identisk under båda förhållandena. Hjärnaktivering var starkare i den orbitomediala prefrontala cortex (omPFC) under vinst än förlust, både under aktivt och ställföreträdande spel. Däremot undertryckte både vinster och förluster aktiveringar i mellanhjärnan och striatum under aktivt spel; dock var den striatala undertryckningen, särskilt i den främre putamen, mer uttalad under förlust- än vinstevenemang. Sensorimotoriska förvirringar relaterade till joystickens rörelser förklarade inte resultaten. Självbetyg visade att förlora är mer obehagligt under aktivt än ställföreträdande spel. Våra fynd visar att striatum är selektivt känsligt för självförvärvade belöningar, i motsats till frontalkomponenter i belöningskretsen som bearbetar både självförvärvade och passivt mottagna belöningar. Vi föreslår att de striatala svaren på upprepade förvärv av belöningar som är beroende av spelrelaterade framgångar bidrar till den motiverande dragningen av att spela videospel.

Beskrivning

Att spela videospel är i sig motiverande (jfr Ryan och Deci, 2000): de flesta människor spelar tv-spel för att de till sin natur är intressanta och roliga snarare än för att de ger ekonomiska belöningar eller andra externa resultat (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). Följaktligen har hjärnavbildningsstudier visat att spelande av videospel engagerar viktiga motivationssystem i hjärnan, vilket framgår av ökad frisättning av dopamin (Koepp et al., 1998) och hemodynamiska aktivering (Hoeft et al., 2008) i striatum (se även Kätsyri et al., 2012). Stora motiverande händelser under spelets gång består av framgångar och misslyckanden för att uppnå specifika spelmål, som att lyckas eliminera sina motståndare eller undvika att själv bli eliminerad. Framgångar och misslyckanden är bland de mest potenta utlösare för trevliga och obehagliga känslor (Nummenmaa och Niemi, 2004), och deras affektiva framträdande förstärks när de kan tillskrivas interna (som under aktivt spel) snarare än yttre orsaker (Weiner, 1985). . I linje med detta har hjärnavbildningsstudier visat att självförvärvade belöningar – såsom de som är beroende av korrekta motoriska svar – snarare än de som levereras slumpmässigt framkallar starkare neurala svar i striatum (t.ex. Zink et al., 2004). Följaktligen är det möjligt att videospelens motivationskraft kan förklaras av de förstärkta belöningssvaren som utlöses av att aktivt erhålla belöningar under spelandet. Här testade vi denna hypotes genom att kontrastera belöningskretsens svar på framgångs- och misslyckande relaterade spelhändelser under aktivt och ställföreträdande videospelsspelande - det vill säga situationer där spelare har fullständig kontra ingen kontroll över sin spelkaraktär.

Framgångs- och misslyckande relaterade spelhändelser uppfyller de tre egenskaperna för belöningar och bestraffningar som beaktas vid djurinlärning (Schultz, 2004, 2006; Berridge och Kringelbach, 2008). Först bidrar de till lärande genom att ge direkt feedback på spelarnas prestationer. För det andra är de associerade med tillvägagångssätt och tillbakadragande beteenden, givet att spelare strävar efter att lyckas och att undvika att misslyckas i spelet (se Clarke och Duimering, 2006). För det tredje är framgångar i allmänhet förknippade med trevliga och misslyckanden med obehagliga känslomässiga reaktioner – även om denna kartläggning i vissa spel kan vara mer komplex (Ravaja et al., 2006, 2008). Dopaminerga vägar som sträcker sig från mellanhjärnan (ventral tegmental area och substantia nigra, VTA/SN) till ventral och dorsala striatum (nucleus accumbens, caudate nucleus och putamen) och frontal cortex (orbitomedial och medial prefrontal cortex; ompFCPFC) är involverade och vmPFCPFC. vid bearbetning av belöningar och straff (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan och Crippa, 2005; Knutson och Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge och Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008, 2010; ; Koob och Volkow, 2010). Denna dopaminerga krets bidrar sannolikt också till att koda framgångar och misslyckanden under videospel. Till exempel aktiveras neuroner i aplateral PFC differentiellt av framgångar och misslyckanden i ett konkurrenskraftigt skjutspel (Hosokawa och Watanabe, 2012). Dessutom har studier av funktionell magnetisk resonanstomografi (fMRI) hos människor visat att framgångar i ett videospel framkallar starkare aktiveringar än fel i nucleus accumbens, caudate och anterior putamen, såväl som mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al., 2012; Kätsyri et al. al., 2012; Klasen et al., 2012), och att de mest anteroventrala striatala aktiveringarna korrelerar med spelarnas självskattade hedoniska upplevelser under dessa händelser (Kätsyri et al., XNUMX).

Striatum är i stor utsträckning kopplat till associativa, motoriska och limbiska kretsar och är därigenom i en idealisk anatomisk position för att kombinera både motorisk och affektiv information (Haber och Knutson, 2010). Både djur- och människostudier har konsekvent visat att striatala belöningssvar är beroende av själva belöningen såväl som de åtgärder som utförs för att förvärva dem (jfr Delgado, 2007). Monkey caudate neuroner avfyrar oftare under motoriska handlingar som leder till förväntade belöningar än under icke-belönade handlingar (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Mänskliga fMRI-studier har på liknande sätt visat oförutseddhet mellan handling och belöning i striatum. Till exempel reagerar dorsal caudate olika på belöningar och bestraffningar endast när de uppfattas vara beroende av deltagarnas knapptryckningar (Tricomi et al., 2004). På liknande sätt höjs belöningsaktiveringar i putamen endast när belöningarna är beroende av knapptryckningar (Elliott et al., 2004). Dessutom har aktiveringar i hela striatum hittats för knapptryckningar som utfördes för att få belöningar eller för att undvika straff (Guitart-Masip et al., 2011). Särskilt den ventrala striatum visar ökad aktivering efter verbal feedback efter framgångsrik motorisk prestation, både i frånvaro och närvaro av monetära belöningar (Lutz et al., 2012). Till skillnad från striatum belönar omPFC-processerna oberoende av motoriska handlingar både hos apor (Schultz et al., 2000) och människor (Elliott et al., 2004). Efter dessa fynd bör framgångar framkalla starkare aktiveringar i striatum än misslyckanden endast under aktivt videospel, medan omPFC bör visa starkare aktiveringar till framgångar både under aktivt och ställföreträdande spel.

Hittills har få hjärnavbildningsstudier jämfört neurala aktiveringar under aktivt och ställföreträdande videospel. En studie med elektroencefalografi visade att aktivt kontra ställföreträdande spel framkallar ökade frontoparietal kortikala aktivering, tillsammans med högre självrapporterad rumslig närvaro i spelet (Havranek et al., 2012). Hemodynamiska svar på aktivt och ställföreträdande spel har explicit jämförts i endast en studie (Cole et al., 2012): uppkomsten av videospel aktiverade striatum (nucleus accumbens, caudate och putamen) och frontala noder intill mPFC (dvs. anterior cingulate cortex), med starkare aktivering under aktivt än ställföreträdande spel. Striatalaktiveringarna minskade efter förskjutningen av spelet. Men fMRI-svaren på framgångshändelser i spelet skilde sig inte mellan aktivt och ställföreträdande spel; dessutom ingick inte felhändelser i spelet. Det är möjligt att den tillämpade designen mellan ämnen (dvs. jämförelse mellan deltagargrupper som spelar och tittar på ett videospel) inte var tillräckligt kraftfull för att avslöja framgångsrelaterade skillnader mellan aktivt och ställföreträdande spelande. Dessutom väcker studien naturligtvis frågan om felhändelser skulle framkalla differentiella aktiveringar under aktivt och ställföreträdande spel.

Här undersökte vi huruvida aktiveringarna av belöningssystemet framkallade av framgångar och misslyckanden i ett konkurrenskraftigt videospel skulle skilja sig mellan aktivt och ställföreträdande videospel i en design som är helt inom ämnena. Vi använde ett förenklat stridsvagnsskjutspel som var anpassat för fMRI-inställningen (jfr Kätsyri et al., 2012). De stora framgångs- och misslyckandehändelserna i spelet bestod av vinster (att eliminera motståndaren) och förluster (att bli eliminerad själv) mot sin motståndare. Vi analyserade om delar av vår tidigare publicerade data om aktivt spelande (Kätsyri et al., 2012) och jämförde dem med nya data från att titta på samma spel. Till skillnad från vår tidigare analys av aktiva speldata, kontrasterade vi nu vinst- och förlusthändelser separat, med tanke på att nya bevis tyder på att striatalaktiveringar minskar både under vinster och förluster under aktivt spel (Mathiak et al., 2011). Vi parade ihop vinst- och förlusthändelser med symmetriska monetära belöningar och bestraffningar under både aktivt och ställföreträdande spel, så att den externa belöningen för vinster och förluster förblev identisk under båda förhållandena. Baserat på den tidigare litteraturen förutspådde vi att striatum (särskilt nucleus accumbens, ventral caudate och anterior putamen) skulle visa en starkare skillnad mellan vinster och förluster under aktivt än ställföreträdande spel, och att dessa effekter skulle vara associerade med motsvarande förstärkta upplevelser av trevliga och obehagliga känslor. Vi förutspådde också att vinster skulle framkalla större svar i mPFC (särskilt omPFC) än förluster både under aktivt och ställföreträdande spel, och att dessa differentiella aktiveringar skulle korrelera med självskattade behaglighets- och obehagsutvärderingar.

Material och metoder
Deltagare

Deltagarna var elva högerhänta frivilliga manliga med en medelålder på 25.6 år (intervall 22–33 år) och med riklig erfarenhet av spel (medelvärde 7.8 h/vecka, intervall 1–20 h/vecka). Ytterligare sex deltagare skannades men uteslöts från analysen på grund av tekniska problem (en deltagare), avvikande spelstrategier (omfattande knapptryckning; en deltagare) eller överdrivna huvudrörelser (fyra deltagare). Den totala speltiden som rapporterades av alla deltagare var under 30 timmar/vecka, vilket är ett ofta använt kriterium för att spela beroendeframkallande videospel (Ko et al., 2009; Han et al., 2010). Ingen av deltagarna hade tidigare erfarenhet av spelet som spelades i denna studie. Alla utom en deltagare rapporterade att de spelade förstapersonsskjutspel på regelbunden basis med blygsamma speltider per vecka (genomsnitt 3.2 timmar/vecka, intervall 0.5–10 timmar/vecka). Samtliga deltagare var finska universitetsstuderande under eller efter examen. Endast manliga deltagare rekryterades eftersom män vanligtvis har mer erfarenhet av tv-spel, är generellt mer motiverade av sådana spel och visar högre preferens än kvinnor för konkurrenskraftiga tv-spel (Lucas, 2004). Deltagare med självrapporterad historia av neurologiska eller psykiatriska störningar exkluderades. Alla deltagare lämnade skriftligt informerat samtycke som en del av ett protokoll som godkänts av Etikkommittén vid Helsingfors och Nylands universitetsdistrikt och fick ekonomisk ersättning för förlorad arbetstid.
Statistisk makt

För statistiska effektberäkningar använde vi tidigare aktiva speldata (N = 43 deltagare) från Cole et al. (2012). Med tanke på att deras experiment inte inkluderade explicit jämförelse mellan vinster och förluster under aktivt kontra ställföreträdande spel, antog vi istället deras rapporterade statistik om NAcc-svar på aktiva spelstarter (M = 0.234 och SD = 0.2015). Därefter, med hjälp av programvaran G*Power (Faul et al., 2007), uppskattade vi den a priori statistiska kraften hos det aktuella experimentet för att upptäcka liknande effektstorlekar (γ = 0.234/0.2015 = 1.16). Den uppskattade effekten var 93 %, vilket ansågs tillfredsställande för föreliggande ändamål.
Experimentell procedur

Vår experimentella miljö har beskrivits i detalj tidigare (Kätsyri et al., 2012). Kortfattat, under skanningen spelade deltagarna två sessioner av ett förstapersons tank-shooter-spel "BZFlag" (en intern modifierad version av 2.0.14; http://bzflag.org) mot påstådda mänskliga respektive datormotståndare, och tittade på en förinspelad gameplay-video. Sessionerna varade i 10 minuter vardera och presenterades i en motviktsordning. För att undvika eventuella fördomar i belöning och svar på grund av att tävla mot en annan människa (jfr Kätsyri et al., 2012) analyserade vi här endast sessionen med datormotståndare. En deltagare vars videotittande data saknades ersattes med en ny deltagare; annars var datamotståndarens data identisk med våra tidigare data (Kätsyri et al., 2012).

Effekterna av aktivt kontra ställföreträdande spel på vinst- och förlustrelaterade aktiveringar utvärderades i en 2 (vinst mot förlust) ×2 (spel vs. titta) inom ämnesdesign. Under aktivt spel var deltagarens uppgift att söka och förstöra motståndarens tank från slagfältet utan att själv bli förstörd (Figur 1). Motsvarande vinst- och förlusthändelser, såväl som joystickens rörelser, tidsrefererades till fMRI-skanningar och loggades automatiskt för statistiska analyser. Under ställföreträdande gameplay var deltagarens uppgift att följa en gameplay-video inspelad med videoinspelningsmjukvaran FRAPS (http://www.fraps.com) från en spelare som inte deltog i själva studien. Frekvenserna för vinster och förluster i spelvideon liknade dem i spelsessionerna (jfr tabell 1). Den slutliga videon hade liknande upplösning (video: 1024 × 768 pixlar samplade vid 30 fps, ljud samplade vid 48 kHz) och visuell kvalitet (15 Mbit/s efter videokomprimering med XVID-codec; http://www.xvid.com) som själva tv-spelet. Spelvideon presenterades med Presentation-mjukvaran (http://www.neurobs.com).
BILD 1
www.frontiersin.org

Figur 1. En exempelsekvens av spelhändelser: spelaren spawnar på en slumpmässig plats på slagfältet och börjar söka efter motståndaren (A), spelaren och motståndaren engagerar varandra (B), tills spelaren antingen lyckas eliminera motståndaren ( C) eller själv blir eliminerad (D).
TABELL 1
www.frontiersin.org

Tabell 1. Medelvärde ± SEM beteende- och självrapporteringsmått från aktiva (spelande) och ställföreträdande (titta på) videospelssessioner.

För att kontrollera för den externa belöningskontexten för aktiva och ställföreträdande spelförhållanden, introducerade vi symmetriska monetära belöningar och straff för vinster respektive förluster. Deltagarna fick veta att utöver en fast kompensation (20 euro) skulle de vinna pengar (+0.33 euro) när de vinner och förlora pengar (-0.33 euro) när de förlorade under spelet eller när de såg spelaren vinna eller förlora på videon . I verkligheten fick alla deltagare en lika stor monetär ersättning (30 euro), som översteg summan någon av dem annars skulle ha vunnit.
Självrapporter

Innan experimentet fyllde deltagarna i ett självutvärderingsformulär med 20 artiklar relaterat till deras känslighet för dispositionsbeteendeinhibering och aktiveringssystem (BIS/BAS) (Carver och White, 1994). BIS och BAS reglerar aversiv och aptitlig motivation, och modulerar beteendemässiga och affektiva reaktioner mot bestraffningar respektive belöningar (Carver och White, 1994). BIS-skalan består av sju poster (t.ex. "Jag känner mig ganska orolig eller upprörd när jag tror eller vet att någon är arg på mig"). BAS-skalan består av tre underskalor: drivkraft (4 objekt; t.ex. "Jag går ut för att få saker jag vill ha"), belöningslyhördhet (5 punkter; t.ex. "När jag får något jag vill ha, känner jag mig upprymd och energisk”), och lustsökande (4 saker; t.ex. ”Jag längtar efter spänning och nya förnimmelser”). Var och en av punkterna betygsattes på en 4-gradig skala, från 1 (mycket falskt för mig) till 4 (mycket sant för mig). Instrumentets psykometriska egenskaper har visat sig vara acceptabla (Carver och White, 1994).

För att bedöma deltagarnas subjektiva upplevelser under aktivt och ställföreträdande spel bad vi dem att fylla i en serie självrapporter efter båda spelsessionerna. Frågornas ordning var randomiserad och svaren gavs genom att flytta joysticken. Vi använde Game Experience Questionnaire (Ijsselsteijn et al., 2008) för att kvantifiera följande aspekter av spelupplevelse: utmaning, kompetens, flöde, positiv påverkan, negativ påverkan, fördjupning och spänning (två poster per skala). Spatial närvaro – upplevelsen av att vara fysiskt närvarande i spelmiljön (Lombard och Ditton, 1997) – mättes med Spatial Presence-skalan i ITC Sense of Presence Inventory (Lessiter et al., 2001). Skalan Spatial Presence består av 19 objekt (t.ex. "Jag hade en känsla av att vara med i spelscenerna"). För att mäta deltagarnas upplevelse av att ta del av en social interaktion med sin motståndare använde vi Social Presence in Gaming Questionnaire (de Kort et al., 2007), som består av 17 poster relaterade till empati (t.ex. "Jag kände empati med den andre”), involvering i den andra spelarens handlingar (t.ex. ”Mina handlingar berodde på den andres handlingar”) och negativa känslor mot honom (t.ex. ”Jag kände mig hämndlysten”). Två ytterligare frågor användes för att utvärdera den övergripande trevligheten av alla vinster och alla förlusthändelser under en session, på en skala från 1 (extremt obehagligt) till 5 (varken trevligt eller obehagligt) till 9 (extremt trevligt).
Joystick-regressorer

Horisontella och vertikala joystick-koordinater digitaliserades vid 200 Hz och kollapsade till euklidiska avstånd från joystickens centrala position. Resulterande positions- och hastighetsspår (dvs. den första derivatan av position) lågpassfiltrerades vid 5 Hz med användning av ett första ordningens utjämningsfilter (Savitzky och Golay, 1964). Medeljoystickens position och hastighetsvärden extraherades separat för varje fMRI-skanning av varje deltagare. Slutligen, för att avlägsna eventuell överlappning mellan dessa tidskurser, ortogonaliserades styrspakens hastighetsförlopp i förhållande till styrspakens positionsspår. Följaktligen mätte joystickens positionsregressor den totala tankrörelsen, medan joystickens hastighetsregressor mätte hur mycket spelaren utövade kontroll över tankens rörelse under varje fMRI-skanning. Liknande regressorer extraherades för visningsförhållandena från spelloggarna för spelaren vars spelsession visades på videon. Dessa variabler användes därefter som störande kovariater i fMRI-dataanalysen.

Insamling och analys av fMRI-data
Datainsamling och förbearbetning

Funktionella och anatomiska volymer samlades in med en General Electric Signa 3.0 T MRI-skanner vid Advanced Magnetic Imaging Center vid Aalto-universitetet. Helhjärnans funktionella bilder erhölls med hjälp av viktad gradient-eko-planär avbildning, känsliga för BOLD-signalkontrast (35 sneda skivor utan mellanrum, skivtjocklek = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, vändvinkel = 75°, förvärv av interfolierade skivor, 293 volymer per session med en upplösning på 3.4 × 3.4 mm2). De första tre volymerna kasserades för att möjliggöra jämviktseffekter. T1-viktade strukturella bilder förvärvades med en upplösning på 1 × 1 × 1 mm3 med användning av en sekvens med ASSET-kalibrering.

Förbearbetning och analys av fMRI-data utfördes med hjälp av mjukvarupaketet SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, London) i Matlab (version 7.11). EPI-bilderna interpolerades sedan i tid för att korrigera för skivtidsskillnader och justerades om till den första skanningen genom stela kroppstransformationer för att korrigera för huvudrörelser. ArtRepair verktygslåda (version 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) användes för att korrigera för rörelseartefakter. Omjusterade funktionella volymer rörelsejusterades först och avvikande volymer (huvudpositionsändring överstigande 0.5 mm eller global medelvärde av BOLD-signalförändring överstigande 1.3%) ersattes sedan av linjär interpolation mellan de närmaste icke-avvikande volymerna. Fyra deltagare med mer än 10 % avvikande volymer togs bort från ytterligare analys. I genomsnitt klassificerades 2.5 % av volymerna under videospelssessionen och 1.5 % av volymerna under videospelsvisningen som extremvärden – antalet extremvärden skilde sig inte signifikant mellan dessa tillstånd (Wilcoxons T(10) = 0.77, p = ns). EPI och strukturella bilder samregistrerades och normaliserades till standardmallen ICBM152 i Montreal Neurological Institute (MNI) utrymme (upplösning 2 × 2 × 2 mm3) med hjälp av linjära och icke-linjära transformationer och utjämnade rumsligt med en Gaussisk isotrop kärna på 6 mm full bredd halva maximal. Funktionsdata filtrerades temporärt med hjälp av en autoregressiv modell (AR-1) och ett högpassfilter med 171.5 s cut-off (motsvarande varaktigheten av de längsta spelomgångarna).
Statistiska analyser

Vi analyserade våra fria speldata med hjälp av händelserelaterad fMRI genom att fokusera analyserna på vinst- och förlusthändelser, vars tidpunkter kommenterades automatiskt för varje deltagare. Specifikt implementerades en modell för slumpmässiga effekter med en tvåstegsprocess. På den första nivån modellerades varje deltagares hemodynamiska svar på vinster och förluster under aktivt och ställföreträdande spel som delta (stick)-funktioner, som konvolverades med den hemodynamiska responsfunktionen (HRF). Joystickens positions- och hastighetstidskurser inkluderades som störande regressorer – huvudrörelseregressorer inkluderades inte eftersom rörelsejusteringsproceduren för ArtRepair toolbox (Mazaika et al., 2009) redan hade tagit hänsyn till dessa. Individuella kontrastbilder för villkoren "vinner medan du spelar", "vinner medan du tittar", "förlorar medan du spelar" och "förlorar medan du tittar" genererades sedan. På den andra nivån utsattes kontrastbilderna på första nivån för en 2 (vinst vs. förlust) × 2 (spel vs. titta) faktoranalys, med antagande av beroende och ojämlika varianser mellan nivåerna för båda variablerna. Med balanserade design på den första nivån (dvs. liknande händelser för varje ämne, i liknande antal), närmade denna analys på andra nivån nära en äkta design med blandade effekter, med varians både inom och mellan ämnet. På den andra nivån testade vi huvudeffekterna av kontrasterna "vinn > förlust", "förlust > vinst", "spela > titta på" och "titta > spela" med t-test. För att identifiera hjärnregioner som uppvisar differentiell känslighet för vinster och förluster under aktivt och ställföreträdande spel, specificerade vi ytterligare interaktionskontraster "(spela: vinst > förlust) > (titta: vinst > förlust)" och "(spel: förlust > vinst) > ( titta: förlust > vinst)." Statistisk tröskel i dessa analyser sattes till familjemässigt fel (FWE) korrigerat P < 0.05.

Vi definierade a priori regioner av intresse (ROI) för att testa aktiveringar inom mesiala, striatala och frontala delar av belöningskretsen (Figur 2). Med tanke på att striatum omfattar flera anatomiskt och funktionellt segregerade regioner (jfr Haber och Knutson, 2010), delade vi in ​​det i följande sex subregioner med samma klassificering som i vår tidigare studie (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), ventral caudate (vCaud), dorsal caudate (dCaud), ventral anterior putamen (vaPut), dorsal anterior putamen (daPut) och posterior putamen (pPut). En sfärisk 10 mm ROI definierades för VTA/SN (MNI-koordinater 0, -22, -18) baserat på en tidigare studie (O'Doherty et al., 2002). En sfärisk 10 mm ROI härleddes för vmPFC (MNI 0, 46, 18) baserat på en tidigare metaanalys (Steele och Lawrie, 2004). Med tanke på att vissa fMRI-studier om belöningsbearbetning har rapporterat mer sämre belöningskänsliga aktiveringskluster, extraherades ytterligare 10 mm sfärisk ROI för omPFC (MNI 0, 58, -6) från en tidigare studie (Xue et al., 2009) ).
BILD 2
www.frontiersin.org

Figur 2. Regioner av intresse (ROI) i (A) striatum och (B) mellanhjärnan och frontal cortex. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventral caudate; dCaud, dorsal caudate; vaPut, ventral främre putamen; daPut, dorsal främre putamen; pPut, posterior putamen; VTA/SN, ventral tegmental area/substantia nigra; omPFC, orbitomedial prefrontal cortex; vmPFC, ventromedial prefrontal cortex.

Korrelationer mellan självbetyg och genomsnittliga beta-svar i våra fördefinierade ROIs, under aktivt kontra ställföreträdande spel, testades med icke-parametriska Spearmans rankkorrelationstester. Korrelationer mellan behaglighetsutvärderingar för specifika spelhändelser och övergripande spelupplevelseutvärderingar testades på liknande sätt. För dessa analyser beräknades först skillnadspoäng mellan spel- och tittandeförhållandena för de aktuella variablerna, och korrelationer mellan dem (RPlay-Watch) testades sedan. Med tanke på att sådana skillnadspoäng kan producera falska korrelationer (Cohen et al., 1983), beräknade vi dessutom separata korrelationskoefficienter för de variabler som utgör skillnadspoängen (RPlay och RWatch) och satte ett kriterium att deras relativa magnituder skulle följa skillnadens storlek. poäng (dvs. RPlay > RWatch när RPlay-Watch > 0; och RPlay < RWatch när RPlay-Watch < 0) för att en skillnadspoängkorrelation ska anses vara signifikant. Signifikansnivåtrösklar för skillnadspoängkorrelationer, när de var oplanerade, justerades med hjälp av korrigering av falsk upptäcktsfrekvens (FDR) (Benjamini och Hochberg, 1995) vid P < 0.05.

Resultat
Beteendeutvärderingar

Tabell 1 visar resultat från självrapporter för aktiva och ställföreträdande spelförhållanden. Behaglighetsbetyg för vinster och förluster skilde sig signifikant från skalans mittpunkt (neutralt emotionellt tillstånd) både under aktiva (Wilcoxon signerade rangtest: Z = 3.0 och -2.8, P = 0.003 och 0.004; effektstorlekar: Pearsons R = 0.64 och - 0.61) och ställföreträdande spel (Z = 2.9 och -2.9, P = 0.004 och 0.004, R = 0.62 och -0.61). Aktivt kontra ställföreträdande spel skilde sig inte med avseende på antal vinster (R = −0.31), antal förluster (R = −0.35), eller slutresultat för spelet (antal vinster minus förluster; R = 0.01). Dessa manipulationskontroller bekräftade att spelare förknippade vinster och förluster med belöningar respektive straff, och att antalet vinster och förluster inte skilde sig åt mellan aktiva och ställföreträdande spelförhållanden.

I motsats till måtten ovan var deltagarnas upplevelser klart annorlunda under aktivt och ställföreträdande spel, med högre flödesupplevelse (R = 0.57), lägre negativ påverkan (R = -0.52), högre nedsänkning (R = 0.49) och högre rumslig upplevelse närvaro (R = 0.57) under aktivt spelande. På samma sätt bedömde spelare förlusthändelser som mer obehagliga under aktivt än ställföreträdande spel (R = 0.57). Enligt Cohens (1992) allmänna riktlinjer representerar dessa resultat medelstora (R > 0.3) till stora effektstorlekar (R > 0.5). Dessutom observerade vi gränseffekter (P < 0.10) för högre utmaning (R = 0.41) och högre positiv effekt (R = 0.38) under aktivt spel med medelstora effektstorlekar. Däremot rapporterade inte spelare någon signifikant skillnad i social närvaro mellan aktivt och ställföreträdande spelande (R = 0.08 för empati, 0.32 för engagemang och 0.18 för negativa känslor) – uppenbarligen var det att titta på spelet och spela det mot en påstådd datorkontrollerad motståndare. förknippas med liknande låga nivåer av social närvaro.

Vi testade också om deltagarnas utvärderingar av trevlighet för specifika spelhändelser under aktiva kontra ställföreträdande spelförhållanden var associerade med deras övergripande spelupplevelser eller BIS/BAS-poäng. Resultaten visade att angenämhetsskillnadspoäng för vinstevenemang (aktivt minus ställföreträdande spelande) korrelerade positivt med BAS fun-seking-poäng (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, FDR-korrigerad Pthr = 0.010), och att korrelationerna för beståndsdelen poängen var meningsfulla (RPlay = 0.74 > RWatch = -0.21). Signifikanta skillnadspoängkorrelationer observerades också mellan behaglighetsutvärderingar för vinstevenemang och kompetens, negativ påverkan och positiv påverkan; emellertid avvisades dessa fynd som falska med tanke på att deras ingående poäng visade korrelationer vars relativa storlek var motsatta till förväntat.
Full volymanalys av fMRI-data

Att kontrastera ställföreträdare med aktivt spel avslöjade aktiveringskluster i den bilaterala striatum, mellanhjärnan (inklusive VTA/SN), sensorimotoriska cortex (pre- och postcentral gyri) och ventral synström (t.ex. inferior temporal gyrus; figur 3 och tabell 2). För att testa om dessa kluster reflekterade aktiveringar under aktivt spelande eller avaktiveringar under ställföreträdande spel (eller båda), definierade vi kontraster för dessa effekter (dvs. "watch+" och "play−") och använde dem som implicita masker (P < 0.001) för kontrasten mellan ställföreträdande och aktivt spelande. Alla de identifierade klustren i tabell 2 överlevde implicit maskering genom inaktiveringar under aktivt spel (“play−”), medan ingen av dem överlevde implicit maskering genom aktivering under ställföreträdande spel (“watch+”), vilket bekräftar att fynden återspeglar systematiska deaktiveringar under aktivt spel. spelhändelser.
BILD 3
www.frontiersin.org

Figur 3. Hjärnregioner som visar signifikant starkare effekter under ställföreträdande än aktivt spel (under vinst eller förlust spelhändelser). Data har tröskelvärdes vid P < 0.05 (FWE-korrigerad; minsta klusterstorlek 50 voxels). Svart horisontell linje på färgfältet (till höger) illustrerar det lägsta signifikanta T-värdet. Mitten, mellanhjärnan; ITG, inferior temporal gyrus; Puta, putamen; PoG, post-central gyrus.
TABELL 2
www.frontiersin.org

Tabell 2. Hjärnregioner som svarar på ställföreträdande kontra aktivt spel (poolade över både vinst- och förlusthändelser).

Inga signifikanta aktiverings- eller deaktiveringskluster observerades med användning av a priori signifikansströskeln för huvudeffekterna av att vinna mot att förlora eller vice versa, eller för interaktionseffekterna mellan vinster mot förluster och aktivt kontra ställföreträdande spel eller vice versa. Men genom att använda en korrigering med liten volym för våra a priori-regioner av intresse (FWE-korrigerat tröskelvärde P < 0.05 på klusternivå) och ett något mildare tröskelvärde P < 0.001 (okorrigerat) på voxelnivå, fann vi starkare aktiveringar för vinster mot förluster i omPFC och bilateralt ventral striatum. Dessutom var ventrala striatalaktiveringar för vinster kontra förluster starkare under aktivt än ställföreträdande spel (tabell 3). Genom att använda liknande maskeringsprocedur som ovan, fann vi att även om vinster framkallade relativt starkare svar än förluster under aktivt spel, minskar båda händelserna som framkallade FET-signalen i förhållande till det aktiva spelets baslinje. Därefter använde vi detaljerade regioner av intresse analyser som beskrivs nedan för att bryta ner dessa effekter.
TABELL 3
www.frontiersin.org

Tabell 3. Hjärnregioner som visar statistiskt signifikanta aktiveringskluster efter korrigering av små volymer för alla regioner av intresse.
Analys av intresseområden i belöningskretsen

Vi beräknade genomsnittliga betavärden i våra a priori ROI och utsatte dem för variansanalyser (ANOVA). Först använde vi omnibusanalys med 9 (Region: alla striatala, frontala och mesiala ROIs) ×2 (Aktivitet: spela, titta) ×2 (Händelse: vinst, förlust) upprepade åtgärder ANOVA för att bekräfta att följande interaktioner med regionen var statistiskt signifikanta: region × aktivitet (F(8, 80) = 12.08, P < 0.001, η2 = 0.07), region × händelse [F(8, 80) = 8.89, P < 0.001, η2 = 0.06] och region × aktivitet × händelse [F(8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. För att bryta ner dessa regionala interaktioner genomförde vi 2 (Aktivitet) × 2 (Händelse) upprepade åtgärder ANOVAs separat i alla regioner.

Figur 4 visar genomsnittliga betasvar för vinst- och förlusthändelser under aktiva och ställföreträdande spelförhållanden i alla ROI. Individuella stapeldiagram illustrerar aktiveringsriktningarna (dvs. aktiveringar eller avaktiveringar) under vinst- och förlusthändelser, och asterisker markerar betydande skillnader mellan vinster och förluster. Vinster kontra förluster framkallade signifikant större effekter, oavsett aktivitet, i NAcc [spelar: F(1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; tittar på: F(1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] och omPFC [spelar: F(1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; tittar på: F(1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. Däremot framkallade vinster kontra förluster betydligt större effekter endast under aktivt spel i vaPut [F(1, 10) = 44.22, P < 0.001, η2 = 0.77] och daPut [F(1, 10) = 70.08, P < 0.001, η2 = 0.81]. Interaktion mellan handling och händelse nådde statistisk signifikans i vaPut [F(1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] och daPut [F(1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Den huvudsakliga effekten av aktivitet var signifikant i alla striatalregioner (Fs > 11.45, Ps < 0.007, η2 > 0.38) och, som kan ses i figur 4, var detta tydligt ett resultat av deaktiveringar under aktivt spel. Liknande trend var uppenbar även i VTA/SN [F(1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Sammantaget visar dessa resultat att även om både vinst- och förlusthändelser framkallade deaktiveringar i striatum under aktivt spel, återgick aktiveringarna i NAcc och aPut (både vaPut och daPut) närmare baslinjenivåerna under vinsthändelser; dessutom framkallade vinster kontra förluster större aktiveringsförändringar i aPut under aktivt än ställföreträdande spel. Inspektion av individuella genomsnittliga beta-svar visade att det senare resultatet var robust; det vill säga genomsnittliga betasvar på vinster kontra förluster i aPut var större under aktivt än ställföreträdande spel med nio av elva deltagare. I motsats till aPut-regionen visade omPFC större aktiveringar under vinstevenemang oavsett aktivt och ställföreträdande spel.
BILD 4
www.frontiersin.org

Figur 4. Region av intresse analyser i striatala (övre raden), och mesiala och frontala noder (nedre raden) av belöningskretsen. Felstaplar anger 95 % konfidensintervall. Asterisker anger signifikanta enkla effekter (signifikanta skillnader mellan vinster och förluster under antingen spelande eller tittande) eller betydande interaktioner mellan spelhändelser och aktiviteter. *P < 0.05. **P < 0.001. ***P < 0.001. NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventral caudate; dCaud, dorsal caudate; vaPut, främre ventral putamen; daPut, främre dorsal putamen; pPut, posterior putamen; VTA/SN, ventral tegmental area och substantia nigra; vmPFC, ventromedial prefrontal cortex; omPFC, orbitomedial prefrontal cortex.
Korrelationer mellan beteende- och fMRI-svar

Vi förutspådde att spelarnas självutvärderingar för trevligheten av vinster kontra förluster under aktivt kontra ställföreträdande spel skulle vara associerade med motsvarande FET-signalförändringar i striatum. För att testa denna hypotes, beräknade vi skillnader mellan vinster och förluster under aktivt kontra ställföreträdande spel [dvs. kontrastera "(spela: vinst > förlust) > (titta: vinst > förlust)"] både för trevlighetsbetyg och genomsnittliga betavärden. I motsats till våra förutsägelser hittades inga statistiskt signifikanta korrelationer mellan dessa variabler i någon striatal region (Rs < 0.51; Ps > 0.11). På liknande sätt lyckades vi inte hitta statistiskt signifikanta korrelationer mellan trivselbetyg och genomsnittliga betavärden för vinster kontra förluster, sammanslagna över aktivt och ställföreträdande spel, i någon av frontala ROI (Rs < 0.18, Ps > 0.59).

En möjlighet att förklara de systematiska deaktiveringarna i mellanhjärnan och striatum under aktivt kontra ställföreträdande spel (jfr figur 4) är att deras aktiveringar förblev förhöjda under hela det aktiva spelet på grund av förutseende eller hedonisk belöningsbearbetning men återgick närmare baslinjenivåerna under både vinst och förlust evenemang. För att testa detta, beräknade vi skillnadspoäng mellan aktivt och ställföreträdande spel för positiva och negativa effektmått, och jämförde dem med genomsnittliga betavärden för aktivt kontra ställföreträdande spel (poolade över vinster och förluster) i våra fördefinierade ROI. Genomgående visade positiva effekter skillnadspoäng en signifikant korrelation med deaktiveringsstyrkorna i VTA/SN, dCaud och vaPut, och en marginellt signifikant korrelation med deaktiveringar i vCaud (tabell 4); alla dessa effekter var stora (R > 0.50). När de beräknas separat, var korrelationskoefficienterna i dessa ROIs mer negativa under aktivt än ställföreträdande spel (dvs. RPlay< RWatch). Bivariat spridningsdiagram för dessa korrelationer visas i figur 5. Med andra ord, ju större deaktiveringar dessa regioner uppvisade under vinst- och förlustspelhändelserna, desto högre positiva effekter påverkar spelarna efter aktivt än ställföreträdande spel.
TABELL 4
www.frontiersin.org

Tabell 4. Korrelationer mellan skillnadspoäng (aktivt minus ställföreträdande spel) för positiva och negativa effektmått, och genomsnittliga betavärden (aktivt kontra ställföreträdande spel) i mesiala och striatala regioner (RPlay–Watch).
BILD 5
www.frontiersin.org

Figur 5. Bivariat spridningsdiagram för positiva effekter-utvärderingar kontra medelbeta-svar i intressanta regioner, för aktiva och ställföreträdande spelförhållanden. De heldragna och streckade linjerna visar bästa linjära anpassningar till data. VTA/SN, ventral tegmental area och substantia nigra; NAcc, nucleus accumbens; vCaud, ventral caudate; dCaud, dorsal caudate; vaPut, främre ventral putamen; daPut, främre dorsal putamen; pPut, posterior putamen.

Diskussion

I den aktuella undersökningen studerade vi fMRI-svar på vinst- och förlustspelhändelser (relativt aktiveringsnivåer under generiskt videospel) under aktivt och ställföreträdande spel. Våra resultat avslöjade två huvudeffekter i striatum. För det första, genom att replikera liknande tidigare fynd (Mathiak et al., 2011), framkallade både vinst- och förlusthändelser deaktiveringar med avseende på generiska spelnivåer under aktivt men inte under ställföreträdande spel. För det andra, utöver denna huvudsakliga effekt av spelaktivitet, framkallade vinsthändelser högre aktiveringsnivåer (dvs. svagare deaktiveringar under aktivt spelande och starkare aktiveringar under ställföreträdande spelande) än förlusthändelser. Dessutom visade våra resultat en interaktion mellan dessa två effekter; det vill säga, aktiveringsförändringar på grund av vinster mot förluster i striatum, särskilt i främre putamen, var större under aktivt än ställföreträdande spel. Denna interaktionseffekt visar för första gången att vinna mot förlust i ett komplext videospel framkallar starkare effekter i striatum under aktivt än ställföreträdande spel. Detta fynd överensstämmer med både djurelektrofysiologi (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) och human neuroimaging (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), visar att striatala belöningssvar är kritiskt beroende av mottagarnas egna handlingar. Dessa tidigare studier har använt enkla uppgifter där belöningar var förknippade med specifika motoriska handlingar (t.ex. att trycka på en av två knappar), medan den föreliggande studien utökar dessa fynd genom att påvisa åtgärdsbelöning i striatum under en komplex, ekologiskt giltig uppgift (video spel) som simulerar frigående mänskligt motiverat beteende.

Vi kunde också dissociera kodningen av aktivt kontra passivt erhållna belöningar i striatum och frontal cortex: medan den främre putamen var mer känslig för vinster än förluster endast under aktivt spelande, visade omPFC starkare aktivering för att vinna än att förlora under både aktiv och förlust. ställföreträdande spelande. Handlingsoberoende belöningsaktiveringar i omPFC har tidigare observerats i både djur (Schultz et al., 2000) och humana neuroimagingstudier (Elliott et al., 2004). Med tanke på att vinst- och förlusthändelserna var förknippade med externa monetära belöningar och straff, är omPFC-aktiveringarna också förenliga med omPFC:s kända roll vid bearbetning av monetära vinster och andra sekundära belöningar (Xue et al., 2009). Nucleus accumbens i striatum visade dock också större aktiveringar till vinster än förluster under både aktivt och ställföreträdande spel. Det är möjligt att nucleus accumbens, till skillnad från den främre putamen, i allmänhet var känslig för att ta emot belöningar på samma sätt som omPFC. De dissocierbara svarsmönstren för resultat av främre putamen och nucleus accumbens kan härröra från de olika anslutningsmönstren för ventromediala striatum (inklusive nucleus accumbens) och dorsolaterala striatum (inklusive putamen): medan ventromediala striatum tar emot viscerala afferenter, ju mer dorsolaterala regioner är förbundna med dorsolaterala regioner. högre ordningens associativa och sensorimotoriska regioner (Voorn et al., 2004).

De observerade striatala deaktiveringarna under både vinster och förluster under aktivt spel utökade våra tidigare fynd avsevärt (Kätsyri et al., 2012). Även om liknande striatala deaktiveringar har observerats tidigare (Mathiak et al., 2011), måste belöningskretsavaktiveringar i samband med givande spelhändelser ändå beaktas. En möjlig förklaring är att striatum visade toniska aktiveringar när spelaren aktivt tävlade mot sin motståndare, och att dessa aktiveringar återgick närmare baslinjenivåerna närhelst en paus i spelet hindrade honom från att sträva efter detta mål; det vill säga både efter att han blivit oförmögen (förlusthändelser) och efter att han lyckats eliminera sin motståndare (vinsthändelser). Tyvärr kunde vi inte testa denna hypotes direkt: eftersom styrkan hos en rå FET-signal är godtycklig, skulle det ha varit meningslöst att jämföra avlyssningarna av oberoende skannade aktiva och ställföreträdande spelsessioner. Tidigare fMRI- och PET-studier har dock redan visat att aktivt spelande framkallar toniska ökningar av striatalaktiveringar (Koepp et al., 1998; Hoeft et al., 2008), och en tidigare studie har visat att aktiva spelstarter och -förskjutningar framkallar striatal fMRI aktiveringar respektive deaktiveringar (Cole et al., 2012).

Ovan föreslog vi att striatala deaktiveringar som äger rum vid tidpunkter för vinster och förluster kan orsakas av toniska aktiveringsnivåer under generiskt spel, som återvände närmare baslinjenivåerna när spelaktiviteten avbröts. Även om detta förslag är spekulativt, finns det åtminstone två potentiella förklaringar till varför spelande av videospel skulle framkalla tonicaktiveringar i striatum. För det första kan sådana aktiveringar, särskilt under aktivt spel, återspegla den inneboende givande karaktären av att spela i sig (jfr Przybylski et al., 2010; se även Koepp et al., 1998). Våra resultat stödjer preliminärt denna uppfattning, med tanke på att de striatala och mesiala deaktiveringarna orsakade av spelhändelser (vinster och förluster) under aktivt kontra ställföreträdande spel var korrelerade med spelarnas positiva självbetyg för motsvarande hela sessioner. För det andra är det möjligt att de toniska striatala aktiveringarna skulle återspegla varaktiga förutseende snarare än hedoniska belöningsprocesser – det vill säga ”att vilja” snarare än att ”gilla” belöningskomponenter (se Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Detta är en rimlig förklaring, med tanke på att i vårt snabba videospel (med 20–30 s. genomsnittlig omgångslängd; se tabell 1), alla aktiviteter efter början av en ny spelomgång (dvs. att hitta och engagera motståndaren) var i slutändan förknippade med belöningssökande. Det är dock osäkert varför sådana förutseende reaktioner skulle vara större under aktivt än ställföreträdande spel. Dessutom var främre putamen (under aktivt spel) och nucleus accumbens (under både aktivt och ställföreträdande spel) känsliga också för belöningsresultat, eftersom deras svar var större för vinster än förluster. Förslagen på striatala svar på förväntade och erhållna belöningar utesluter inte varandra. Faktum är att en färsk metaanalys av hjärnavbildningsstudier visade att det ventrala striatum, till skillnad från mPFC, är känsligt för både förväntade och mottagna belöningar (Diekhof et al., 2012).

Förutom affektiva utvärderingar framkallade aktiva och ställföreträdande spelförhållanden differentiell rumslig närvaro och flödesupplevelser. Rumslig närvaro har associerats med aktiveringar i ett brett nätverk inklusive den ventrala visuella strömmen, parietal cortex, premotor cortex och hjärnstammen (Jäncke et al., 2009). Intressant nog visade våra resultat att förutom striatum visade även dessa regioner kraftiga deaktiveringar under vinst- och förlusthändelser under aktivt spelande (jfr tabell 2). Därför är det möjligt att även nätverket som bidrog till upplevelsen av rumslig närvaro visade toniska aktiveringar under aktivt spelande, som återgick till baslinjenivåer efter vinst- och förlusthändelser. Ändå är det tydligt att framtida studier behövs för att sprida de toniska och fasiska fMRI-aktiveringarna och deras beteendemässiga korrelat (t.ex. rumslig närvaro) under videospel.

I linje med tillskrivningsteorin (Weiner, 1985) bekräftade spelarnas självbetyg att förluster upplevdes som mer obehagliga under aktivt än ställföreträdande spel, även om de externa monetära belöningarna och straffen för vinster och förluster var identiska under aktivt och ställföreträdande spel. betingelser. Den upplevda behagligheten med vinstevenemang under aktivt spel var också kopplat till individuella skillnader i aptitlig motivation (dvs. tendens till att leta roligt). Våra resultat gav inte desto mindre bevis för samband mellan spelares självbetyg och deras fMRI-svar på vinst- och förlusthändelser i allmänhet, eller mellan aktiva och ställföreträdande spelaktiviteter. Det bör dock noteras att spelare endast gjorde två utvärderingar med avseende på alla vinst- respektive förlusthändelser i ett spel, och det är möjligt att sådana övergripande utvärderingar kanske inte har varit lika exakta som post-hoc-utvärderingar för alla spelhändelser skulle ha varit. I framtiden skulle detta problem kunna lösas genom att visa deltagarna videoinspelning av deras spelsessioner och be dem att kontinuerligt betygsätta sina känslomässiga känslor under spelets gång; denna teknik har visat sig vara framgångsrik till exempel när man studerar hjärnbasen för känslor framkallade av filmer (Nummenmaa et al., 2012) och redan använts i tidigare fMRI-spelstudier (Klasen et al., 2008).

Våra försökspersoner använde precisionshandåtgärder för att manipulera joysticken, och därför är det avgörande att kontrollera för sensorimotoriska processer relaterade till förvärvet av belöningar, särskilt eftersom striatum också är involverat i sensorimotorisk kontroll över korrigerande handrörelser (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Denna fråga är särskilt viktig för vinst- och förlusthändelser, med tanke på att dessa händelser vanligtvis följs av olika förändringar i rörelsekrav (t.ex. fortsättning av spelet kontra total orörlighet). Såvitt vi vet har dock tidigare hjärnavbildningsstudier inte uttryckligen försökt kontrollera för förvirring av joystickrörelser. Även efter att vi inkluderade kontinuerliga confound-regressorer både för övergripande rörelser och för rörelseriktningsändringar, visade våra resultat tydligt liknande striataleffekter för händelser som tidigare rapporterats (Klasen et al., 2012), vilket antyder att sådana resultat inte kan förklaras av sensomotoriska effekter. Ändå skulle effekterna av olika rörelsekrav efter vinst- och förlusthändelser kunna studeras mer explicit i framtiden; till exempel genom att manipulera om spelaren kan röra sig efter specifika spelhändelser eller inte. Framtida studier med explicit fokus på att testa rollen av belöningsförväntning kontra belöningsmottagning i striatala svar bör också genomföras. Sådana studier bör använda långsammare videospel med tillräckligt lång varaktighet mellan kritiska åtgärder (som skjutning) och deras resultat.

Även om den nuvarande urvalsstorleken var jämförbar med den i flera nya fMRI-studier som använder videospelsstimuli (Mathiak och Weber, 2006; Weber et al., 2006; Mobbs et al., 2007; Ko et al., 2009; Mathiak et al. , 2011; Klasen et al., 2012), bör framtida studier överväga att använda större urvalsstorlekar för att upptäcka potentiellt mer finkorniga skillnader mellan aktivt och ställföreträdande spel. Vi genomförde retrospektiv effektanalys för våra data med hjälp av programvaran G*Power (Faul et al., 2007) för att uppskatta de minsta urvalsstorlekarna som bör användas i framtida studier inom försökspersoner för att upptäcka liknande effekter med 80 % statistisk effekt (vid 5 % signifikansnivå). Dessa beräkningar visade att fem deltagare skulle räcka för att detektera liknande vinst mot förlust-svar i den ventrala främre putamen (M = 1.90, SD = 0.95 och γ = 2.0). Men för att replikera de olika svaren för vinst och förlust under aktivt kontra ställföreträdande spel i samma region, bör ett större urval av minst tretton deltagare användas (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Som den föreliggande studien har visat, tillåter automatisk annotering av spelhändelser enkelt förvärv av stora datamängder från naturalistiska videospelsuppgifter.

Sammanfattningsvis har vi visat, med användning av nya videospelsuppgifter, att striatala och frontala dopaminerga belöningskretsnoder reagerar på vinster och förluster olika under aktivt och ställföreträdande spel. Specifikt var den striatala noden (särskilt främre putamen) känsligare för vinster än förluster endast under aktivt spel, medan frontalnoden (omPFC) visade starkare svar på vinster än förluster oavsett aktivitet. Dessa resultat belyser striatums roll för att koda självförvärvade kontra passivt erhållna belöningar under frigående motiverat beteende. Även om den audiovisuella stimulansen från moderna videospel kan vara givande i sig, beror den neurala grunden för hedoniska och aversiva upplevelser under spelande av videospel helt klart också på spelarnas aktiva engagemang i spelet. Striatal belöningsbearbetningskretsar som utforskas i den aktuella studien bidrar sannolikt till den motiverande dragningen av att spela videospel.

Intresseanmälan

Författarna förklarar att forskningen genomfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som kan tolkas som en potentiell intressekonflikt.
Erkännanden

Vi tackar Marita Kattelus för hennes hjälp med fMRI-datainsamling och de frivilliga deltagarna för att göra denna studie möjlig. Detta arbete fick ekonomiskt stöd från Aalto-universitetets, Finlands Akademis forskningsprojekt aivoAALTO (bidragsnummer #129678, #131483 till Riitta Hari, #251125 till Lauri Nummenmaa), European Research Council (#232946 till Riitta Hari) och Emil Aaltonens stiftelse (#595100 till Jari Kätsyri).

Referensprojekt

Benjamini, Y. och
Hochberg, Y. (1995). Att kontrollera antalet falska upptäckter: en praktisk
och kraftfull metod för flera tester. JR Stat. Soc. Ser. B 57, 289-300.

Berridge, KC (2007). Debatten om dopamins roll i belöning: fallet för incitament. Psychopharmacology 191, 391–431. doi: 10.1007/s00213-006-0578-x

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Berridge, KC och Kringelbach, ML (2008). Affektiv neurovetenskap av njutning: belöning hos människor och djur. Psychopharmacology 199, 457–480. doi: 10.1007/s00213-008-1099-6

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Bressan, R., och
Crippa, J. (2005). Dopamins roll i belöning och nöje
beteende: granskning av data från preklinisk forskning. Acta Psychiatr. Scand. 111, 14-21. doi: 10.1111 / j.1600-0447.2005.00540.x

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Carver, CS och
White, TL (1994). Beteendehämning, beteendeaktivering och
affektiva svar på förestående belöning och straff: BIS/BAS
Skalor. J. Pers. Soc. Psychol. 67, 319-333. doi: 10.1037 / 0022-3514.67.2.319

CrossRef Full Text

Clarke, D. och Duimering, P. (2006). Hur datorspelare upplever spelsituationen: en beteendestudie. Comput. Underhålla. 4:6. doi: 10.1145/1146816.1146827

CrossRef Full Text

Cohen, J. (1992). En kraftprimer. Psychol. Tjur. 112, 155-159. doi: 10.1037 / 0033-2909.112.1.155

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Cohen, J., Cohen, P., West, SG och Aiken, LS (1983). Tillämpad multipel regression / korrelationsanalys för beteendevetenskapen. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, Inc. doi: 10.1037//0033-2909.112.1.155

CrossRef Full Text

Cole, SW, Yoo, DJ och Knutson, B. (2012). Interaktivitet och belöningsrelaterad neural aktivering under ett seriöst videospel. PLoS ONE 7: e33909. doi: 10.1371 / journal.pone.0033909

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Delgado, MR (2007). Belöningsrelaterade svar i den mänskliga striatumen. Annal. NY Acad. Sci. 1104, 70-88. doi: 10.1196 / annals.1390.002

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Diekhof, EK,
Kaps, L., Falkai, P. och Gruber, O. (2012). Människans roll
ventral striatum och den mediala orbitofrontala cortex i
representation av belöningsstorlek – en uppskattning av sannolikheten för aktivering
meta-analys av neuroimaging studier av passiv belöning förväntad och
resultatbearbetning. Neuropsychologia 50, 1252-1266. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.02.007

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Elliott, R.,
Newman, JL, Longe, O. och Deakin, JFW (2004). Instrumental
att svara på belöningar är förknippat med förbättrad neuronal respons i
subkortikala belöningssystem. NeuroImage 21, 984-990. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.10.010

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Faul, F.,
Erdfelder, E., Lang, A.-G. och Buchner, A. (2007). G*Power 3: a
flexibelt statistisk maktanalysprogram för sociala, beteendemässiga,
och biomedicinska vetenskaper. Behav. Res. Meth. 39, 175-191. doi: 10.3758 / BF03193146

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Gitarr-Masip, M.,
Fuentemilla, L., Bach, DR, Huys, QJM, Dayan, P., Dolan, RJ,
et al. (2011). Handling dominerar valens i förutseende representationer
i den mänskliga striatum och dopaminerga mellanhjärnan. J. Neurosci. 31, 7867-7875. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6376-10.2011

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Haber, SN och Knutson, B. (2010). Belöningskretsen: koppling av primatanatomi och mänsklig bildbehandling. Neuropsychopharmacology 35, 4-26. doi: 10.1038 / npp.2009.129

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Han, DH, Bolo,
N., Daniels, M. A., Arenella, L., Lyoo, IK och Renshaw, PF (2010).
Hjärnaktivitet och lust att spela videospel på Internet. Compr. Psykiatri 52, 88 – 95. doi: 10.1016 / j.comppsych.2010.04.004

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Havranek, M.,
Langer, N., Cheetham, M. och Jäncke, L. (2012). Perspektiv och byrå
under videospel påverkar rumslig närvaroupplevelse och hjärna
aktiveringsmönster. Behav. Hjärnfunktion. 8:34. doi: 10.1186/1744-9081-8-34

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Hikosaka, O.,
Bromberg-Martin, E., Hong, S. och Matsumoto, M. (2008). Nya insikter om
den subkortikala representationen av belöning. Curr. Opin. Neurobiol. 18, 203-208. doi: 10.1016/j.conb.2008.07.002

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Hoeft, F., Watson,
CL, Kesler, SR, Bettinger, KE och Reiss, AL (2008). Kön
skillnader i det mesokortikolimbiska systemet under datorspel. J. Psychiatr. Res. 42, 253-258. doi: 10.1016/j.jpsychires.2007.11.010

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Hosokawa, T., och
Watanabe, M. (2012). Prefrontala neuroner representerar vinna och förlust
under konkurrenskraftiga videoskyttespel mellan apor. J. Neurosci. 32, 7662-7671. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.6479-11.2012

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ijsselsteijn, W.,
van den Hoogen, W., Klimmt, C., de Kort, Y., Lindley, C., Mathiak, K.,
et al. (2008). "Mäta upplevelsen av digital spelglädje," in Åtgärder för att mäta beteende,
eds AJ Spink, MR Ballintijn, ND Bogers, F. Grieco, LWS
Loijens, LPJJ Noldus, et al. (Nederländerna: Maastricht), 7–8.

Jäncke, L.,
Cheetham, M. och Baumgartner, T. (2009). Virtual reality och rollen
av den prefrontala cortex hos vuxna och barn. Främre. Neurosci. 3, 52–59. doi: 10.3389/neuro.01.006.2009

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Kätsyri, J., Hari,
R., Ravaja, N. och Nummenmaa, L. (2012). Motståndaren spelar roll:
förhöjda fMRI-belöningssvar för att vinna mot en människa kontra en
datormotståndare under interaktivt videospel. Cereb. Bark. doi: 10.1093/cercor/bhs259

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Kawagoe, R., Takikawa, Y. och Hikosaka, O. (1998). Förväntningar på belöning modulerar kognitiva signaler i basala ganglierna. Nat. Neurosci. 1, 411-416. doi: 10.1038 / 1625

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Kelly, AE
(2004). Ventral striatal kontroll av aptitlig motivation: roll i
intagsbeteende och belöningsrelaterat lärande. Neurosci. Biobehav. Varv. 27, 765-776. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2003.11.015

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Klasen, M., Weber,
R., Kircher, TTJ, Mathiak, KA och Mathiak, K. (2012). Neural
bidrag till flödesupplevelsen under videospel. Soc. Cogn. Påverka. Neurosci. 7, 485-495. doi: 10.1093 / scan / nsr021

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Klasen, M.,
Zvyagintsev, M., Weber, R., Mathiak, KA och Mathiak, K. (2008).
Tänk högt under fMRI: neuronala korrelat av subjektiv upplevelse i
videospel. Lect. Notes Comput. Sci. 5294, 132–138. doi: 10.1007/978-3-540-88322-7_13

CrossRef Full Text

Knutson, B. och Cooper, JC (2005). Funktionell magnetisk resonansavbildning av belöningsprognos. Curr. Opin. Neurobiol. 18, 411-417. doi: 10.1097 / 01.wco.0000173463.24758.f6

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ko, C.-H., Liu,
G.-C., Hsiao, S., Yen, J.-Y., Yang, M.-J., Lin, W.-C., et al. (2009).
Hjärnans aktiviteter som är förknippade med spelkravet på online-spelberoende.
J. Psychiatric Res. 43, 739-747. doi: 10.1016/j.jpsychires.2008.09.012

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Koepp, MJ,
Gunn, RN, Lawrence, AD, Cunningham, VJ, Dagher, A., Jones, T.,
et al. (1998). Bevis för striatal dopaminfrisättning under en video
spel. Natur 393, 266-268. doi: 10.1038 / 30498

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Koob, GF och Volkow, ND (2010). Neurokretsen av missbruk. Neuropsychopharmacology 35, 217-238. doi: 10.1038 / npp.2009.110

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

de Kort, YAW,
Ijsselsteijn, WA och Poels, K. (2007). ”Digitala spel som sociala
närvaroteknik: utveckling av den sociala närvaron i spel
frågeformulär (SPGQ), i Närvaroförhandlingar (Barcelona), 195–203.

Lessiter, J.,
Freeman, J., Davidoff, JB, och Keogh, E. (2001). Ett tvärmedialt
närvarofrågeformulär: ITC-känslan av närvaroinventering. Pre. Tele. Virt. Environ 10, 282-298. doi: 10.1162 / 105474601300343612

CrossRef Full Text

Lombard, M. och Ditton, T. (1997). Kärnan i det hela: begreppet företräde. J. Comput. Med. Commun. 3. http://jcmc.indiana.edu/vol3/issue2/lombard.html. doi: 10.1111/j.1083-6101.1997.tb00072.x

CrossRef Full Text

Lucas, K. (2004). Könsskillnader i videospel: en kommunikationsbaserad förklaring. Commun. Res. 31, 499-523. doi: 10.1177 / 0093650204267930

CrossRef Full Text

Lutz, K., Pedroni,
A., Nadig, K., Luechinger, R. och Jäncke, L. (2012). Det givande
värdet av goda motoriska prestationer i samband med monetära incitament. Neuropsychologia 50, 1739-1747. doi: 10.1016 / j.neuropsychologia.2012.03.030

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mathiak, KA,
Klasen, M., Weber, R., Ackermann, H., Shergill, SS och Mathiak, K.
(2011). Belöningssystem och temporal pole bidrag till affektiva
utvärdering under ett förstapersonsskjutande videospel. BMC Neurosci. 12:66. doi: 10.1186/1471-2202-12-66

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mathiak, K. och Weber, R. (2006). Mot hjärnans korrelationer av naturligt beteende: fMRI under våldsamma videospel. Brum. Brain Mapp. 27, 948-956. doi: 10.1002/hbm.20234

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Mazaika, PK,
Hoeft, F., Glover, GH och Reiss, AL (2009). ”Metoder och mjukvara
för fMRI-analys för kliniska försökspersoner", i Postersession presenterad vid Meeting of Human Brain Mapping 2009 (San Fransisco, CA). doi: 10.1016/S1053-8119(09)70238-1

CrossRef Full Text

Mobbs, D.,
Petrovic, P., Marchant, J., L., Hassabis, D., Weiskopf, N., Seymour, B.,
et al. (2007). När rädslan är nära: hotet framkallar
prefrontala–periakveduktala gråförskjutningar hos människor. Vetenskap 317, 1079-1083. doi: 10.1126 / science.1144298

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Nummenmaa, L. och Niemi, P. (2004). Inducera affektiva tillstånd med framgång-misslyckande manipulationer: en metaanalys. Känsla 4, 207-214. doi: 10.1037 / 1528-3542.4.2.207

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Nummenmaa, L.,
Glerean, E., Viinikainen, M., Jääskeläinen, I., Hari, R. och Sams, M.
(2012). Känslor främjar social interaktion genom att synkronisera hjärnan
aktivitet mellan individer. PNAS 109, 9599-9604. doi: 10.1073 / pnas.1206095109

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

O'Doherty, JP (2004). Belöningsrepresentationer och belöningsrelaterat lärande i den mänskliga hjärnan: insikter från neuroimaging. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 769-776. doi: 10.1016/j.conb.2004.10.016

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

O'Doherty, JP,
Dayan, P., Schultz, J., Deichmann, R., Friston, K. och Dolan, RJ.
(2004). Dissocierbara roller av ventral och dorsal striatum i instrumental
konditionering. Vetenskap 304, 452-454. doi: 10.1126 / science.1094285

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

O'Doherty, JP,
Deichmann, R., Critchley, HD och Dolan, RJ (2002). Neural
svar i väntan på en primär smakbelöning. Neuron 33, 815–826. doi: 10.1016/S0896-6273(02)00603-7

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Przybylski, AK, Rigby, CS och Ryan, RM (2010). En motiverande modell för videospelsengagemang. Rev. Gen. Psychol. 14, 154-166. doi: 10.1037 / a0019440

CrossRef Full Text

Przybylski, AK, Ryan, RM och Rigby, CS (2009). Våldets motiverande roll i videospel. Pers. Soc. Psychol. Tjur. 35, 243-259. doi: 10.1177 / 0146167208327216

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ravaja, N., Saari,
T., Salminen, M., Laarni, J. och Kallinen, K. (2006). Fasiskt känslomässigt
reaktioner på videospelshändelser: en psykofysiologisk undersökning. Media Psychol. 8, 343-367. doi: 10.1207/s1532785xmep0804_2

CrossRef Full Text

Ravaja, N.,
Turpeinen, M., Saari, T., Puttonen, S., och Keltikangas-Järvinen, L.
(2008). James Bonds psykofysiologi: fasiska känslomässiga reaktioner
till våldsamma tv-spelshändelser. Känsla 8, 114-120. doi: 10.1037 / 1528-3542.8.1.114

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ryan, RM och Deci, EL (2000). Inre och yttre motivationer: klassiska definitioner och nya riktningar. Contemp. Edu. Psychol. 25, 54–67. doi: 10.1006/ceps.1999.1020

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Ryan, RM,
Rigby, CS och Przybylski, A. (2006). Den motiverande dragningen av video
spel: en självbestämmande teori. Motiv. Emot. 30, 344-360. doi: 10.1007 / s11031-006-9051-8

CrossRef Full Text

Savitzky, A. och Golay, MJE (1964). Utjämning och differentiering av data genom förenklade minsta kvadraters procedurer. Anal. chem. 36, 1627–1639. doi: 10.1021/ac60214a047

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Schultz, W.
(2004). Neural kodning av grundläggande belöningstermer inom djurinlärningsteorin,
spelteori, mikroekonomi och beteendeekologi. Curr. Opin. Neurobiol. 14, 139-147. doi: 10.1016/j.conb.2004.03.017

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Schultz, W. (2006). Beteendeteorier och belöningens neurofysiologi. Annu. Rev. Psychol. 57, 87-115. doi: 10.1146 / annurev.psych.56.091103.070229

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Schultz, W., Tremblay, L. och Hollerman, JR (2000). Belöningsbearbetning i primats orbitofrontala cortex och basala ganglier. Cereb. Bark 10, 272-284. doi: 10.1093 / cercor / 10.3.272

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Siebner, HR,
Limmer, C., Peinemann, A., Bartenstein, P., Drzezga, A. och Conrad, B.
(2001). Hjärnkorrelationer av snabb och långsam handstil hos människor: a
PET-prestanda korrelationsanalys. Eur. J. Neurosci. 14, 726-736. doi: 10.1046/j.0953-816x.2001.01694.x

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Steele, JD och
Lawrie, SM (2004). Segregation av kognitiv och emotionell funktion
i den prefrontala cortex: en stereotaktisk metaanalys. NeuroImage 21, 868-875. doi: 10.1016 / j.neuroimage.2003.09.066

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Tricomi, EM, Delgado, MR och Fiez, JA (2004). Modulering av caudataktivitet genom åtgärdsberedskap. Neuron 41, 281–92. doi: 10.1016/S0896-6273(03)00848-1

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Turner, RS,
Desmurget, M., Grethe, J., Crutcher, MD och Grafton, ST (2003).
Motoriska underkretsar förmedlar kontroll av rörelseomfattning och hastighet. J. Neurophysiol. 90, 3958-3966. doi: 10.1152 / jn.00323.2003

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Voorn, P.,
Vanderschuren, LJ, Groenewegen, HJ, Robbins, TW och Pennartz,
CM (2004). Att sätta en snurr på den dorsal-ventrala klyftan av
striatum. Trender Neurosci. 27, 468-474. doi: 10.1016 / j.tins.2004.06.006

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Weber, R.,
Ritterfeld, U. och Mathiak, K. (2006). Spelar våldsamma tv-spel
framkalla aggression? Empiriska bevis på en funktionell magnet
resonanstomografi studie. Media Psychol. 8, 39–60. doi: 10.1207/S1532785XMEP0801_4

CrossRef Full Text

Weiner, B. (1985). En hänvisningsteori om prestationsmotivation och känslor. Psychol. Varv. 92, 548-573. doi: 10.1037 / 0033-295X.92.4.548

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Xue, G., Lu, Z.,
Levin, IP, Weller, JA, Li, X. och Bechara, A. (2009). Funktionell
dissociationer av risk- och belöningsbearbetning i den mediala prefrontala
bark. Cereb. Bark 19, 1019-1027. doi: 10.1093/cercor/bhn147

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Zink, CF,
Pagnoni, G., Martin-Skurski, ME, Chappelow, JC och Berns, GS
(2004). Mänskliga striatala svar på monetär belöning beror på framträdande karaktär. Neuron 42, 509–517. doi: 10.1016/S0896-6273(04)00183-7

Pubmed Abstrakt | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text

Nyckelord: känslor, motivation, naturlig stimulans, belöningssystem, striatum, spelande av videospel

Citation: Kätsyri J, Hari R, Ravaja N och Nummenmaa L
(2013) Det räcker inte att bara titta på spelet: striatal fMRI-belöning
svar på framgångar och misslyckanden i ett videospel under aktiva och
ställföreträdande spelande. Främre. Brum. Neurosci. 7: 278. doi: 10.3389 / fnhum.2013.00278

Mottagen: 28 mars 2013; Accepterad: 28 maj 2013;
Publicerad online: 13 juni 2013.

Redigerad av:

Martin Klasen, RWTH Aachen University, Tyskland

Recenserad av:

Lutz Jäncke, Universitetet i Zürich, Schweiz
Krystyna A. Mathiak, RWTH Aachen University, Tyskland