Conditioned Sexual Arousal i en Nonhuman Primate (2011)

Horm Behav. Författarens manuskript; tillgänglig i PMC May 1, 2012.

Publicerad i slutredigerad form som:

Förlagets slutredigerade version av denna artikel finns tillgänglig på Horm Behav

Se andra artiklar i PMC som citerar den publicerade artikeln.

Gå till:

Abstrakt

Konditionering av sexuell upphetsning har visats hos flera arter från fisk till människor, men har inte visats hos icke-humana primater. Kontrovers finns över huruvida icke-humana primater producerar feromoner som väcker sexuellt beteende. Även om vanliga marmosets copulerar genom äggstockscykeln och under graviditeten uppvisar hanar beteendemässiga tecken på upphetsning, visar ökad neural aktivering av främre hypotalamus och medial preoptisk area och ökar serumtestosteron efter exponering för lukt av nya ägglossande kvinnor som tyder på sexuellt uppväckande feromon. Män har också ökat androgener före deras kompis ägglossning. Men män presenterade med lukt av ägglossande honor visar aktivering av många andra hjärnområden i samband med motivation, minne och beslutsfattande. I den här studien demonstrerar vi att manliga marmosetter kan konditioneras till en roman, godtycklig lukt (citron) med observation av erektioner och ökad prospektering av den plats där de tidigare upplevt en mottaglig kvinna och ökad repning i efterkonditioneringsprov utan kvinnlig närvaro. Detta konditionerade svar visades upp till en vecka efter slutet av konditioneringsförsök, en mycket långvarig effekt av konditionering än rapporterad i studier av andra arter. Dessa resultat tyder vidare på att luktar av ägglossande honor inte är feromoner i strikt fall och att marmoset-män kan lära sig specifika egenskaper hos lukt av honor som ger en möjlig grund för kompisidentifiering.

Nyckelord: Sexuell konditionering, sexuell upphetsning, feromoner, vanliga marmosets, par-bindning

Beskrivning

En av pusselarna kring forskning om sexuella konditioner är varför evolutionära processer ska göra det möjligt för organismer att reagera på onaturliga signaler för sexuell upphetsning. Några studier har dock visat att sexuell behandling faktiskt ökar reproduktiv framgång och fitness. I fisk, blåa gouramis (Trichogaster trichopterus), Hollis och kollegor (Hollis et al,, 1989, 1997) fann att Pavlovian-konditionerad signalering i förväg av presentationen av en kompis inhiberade territoriell aggression och ökat förhör och beteendebeteende. Som en följd drog konditionerande manar tidigare med kvinnor, knäppte tjejer oftare och producerade mer överlevande unga än manliga som inte hade makas ankomst signalerad. Domjan et al,. (1998) visade att manlig vaktel konditionerat att förvänta sig en kvinna efter presentation av orangefärgade fjädrar producerade större volymer av ejakulat och större antal spermatozoa än kontrollvakt, vilket också föreslår en adaptiv fördel för sexuell konditionering.

Konditionerad sexuell upphetsning eller konditionerad sexuell inhibering har också varit av betydande forskningsintresse för möjliga terapeutiska skäl för att antingen öka eller minska sexuell upphetsning eller tillhandahålla modeller för hur sexuella svar kan omdirigeras till andra mål. Mycket av det grundläggande arbetet har utförts med icke-humana djur. Till exempel, Crowley et al,. (1973) använde en ton i parning med mild elektrisk chock för att stimulera samverkan hos sexuellt reagerande hanrotter så att de skulle takta sexuellt beteende för tonen stimulans ensam. Zamble och kollegor (1985, 1986) placerade hanrotter i distinkta behållare intill mottagliga honor och funnit minskad latens till utlösning. De visade också att 6-9-konditioneringsleder var nödvändiga och att råttor blev konditionerade till bakgrundsstimuli också. Kippin et al,. (1998) parade en antagligen neutral mandel lukt (men se nedan) med tillgång till sexuellt mottagliga kvinnliga råttor och hittade en lärd ejakulatorisk preferens för den kvinnan med den konditionerade lukten. Domjan et al,. (1988) fann att japansk vaktel (Coturnix japonica) visade både konditionerat beteendebeteende och konditionerat samlingsbeteende på huvud och nacke hos en kvinna som smyckades med apelsinfjädrar. Johnston et al,. (1978) parerad aversion inducerande litiumklorid med exponering för kvinnliga vaginala sekretioner hos manliga hamstrar (Mesocricetus auratus) och fann ökad latens att snyta sekretioner och att montera en kvinnlig efter aversionsträning. I en studie på kvinnliga hamstrar Meisel och Joppa (1994) hittade en konditionerad platspreferens för facket där de hade engagerat sig i sexuell aktivitet med en manlig. McDonnell et al,. (1985) utvecklat en modell av sexuell dysfunktion i hingstar (Equus caballus) som använder erektion-kontingent aversiv träning och kan vända dessa effekter med Diazepam. Dessa är illustrationer av typen av sexuell konditionering, för att underlätta eller avskräcka sexuellt beteende, gjort med icke-humana djur. För ytterligare recensioner se Pfaus et al,. (2001 (2004) och Akins (2004).

Liknande studier har gjorts med människor med några exempel som ses här. Letourneau och O'Donohue (1997) misslyckades med att hitta bevis på konditionerad sexuell upphetsning hos kvinnor när ett gult ljus var parat med erotiska videoband. Lalumière och Quinsey (1998) studerade män som använde bilder av skarpt klädda kvinnor i parning med en erotisk videoband av samlag och fann en blygsam 10%, ökning av genitala upphetsningar till målstimuleringen som presenterades ensam efter konditionering. Hoffmann et al,. (2004) presenterade män och kvinnor med bilder av det motsatta köns buken mot bilder av en pistol som använde både subliminala och supraliminala exponeringstider. Båda könen visade en större genital upphetsning mot de subliminala bilderna av buken än till vapen, men märkliga kvinnor visade en ökad konditionerad upphetsning till supraliminal presentation av bilder av vapen snarare än till bilder av buken. Både et al,. (2004) uppmätta genitala och subjektiva svar på neutralt mot sexuella filmer och bad deltagarna att spåra sexuella önskningar, fantasier och verkliga sexuella aktiviteter för dagen efter exponeringen. Både män och kvinnor uppvisade genitala upphetsningar och rapporterade subjektiva känslor av upphetsning och lust efter att ha tittat på den sexuella filmen och dessa deltagare hade också högre antal sexuella tankar, fantasier och aktiviteter dagen efter studien. Vad som är anmärkningsvärt om dessa studier på människor är att man inte hittar stark konditionering mot neutrala stimuli och den breda användningen av erotiska stimuli både som betingade och okonditionerade stimuli. Dessa studier skiljer sig särskilt från de aptitliga konditioneringsstudierna på djur som har använt neutrala fysiska miljöer, godtyckliga visuella stimuli, toner eller lukt som konditioneringsstimuli.

Även om ett brett spektrum av taxa från fisk till fåglar till gnagare till hingstar till människor har uppvisat någon form av sexuell kondition, har vi inte hittat några tidigare studier av sexuell konditionering med icke-humana primater. En undersökning av sexuell konditionering hos icke-humana primater är av värde inte bara för större taxonomisk fullständighet utan också för att ge empiriska data om en kontrovers om mekanismer för sexuell upphetsning hos icke-humana primater.

I ett landmärkepapper i Natur Michael och Keverne (1968) argumenterade för pheromons roll (lukt som frigör medfödda beteendemässiga svar hos mottagare) i att kommunicera sexuell status och framkalla sexuell upphetsning hos icke-humana primater. Deras forskning föreslog närvaron av en kemosensorisk signal från alifatiska syror i vaginala sekretioner i rhesusmakar varierade över ovulationscykeln och som främja sexuell upphetsning hos män. Goldfoot (1982) avvisade uppfattningen om en vaginalferomon i makar som upptäckte att de alifatiska syrorna toppade i koncentrationen under den luteala fasen och motsägelse mot en feromonhypotes, föreföll män i hans studier ha individuellt föredragna kompisar, skulle passa med ovariectomized honor , och lockades till den icke-pheromomanska lukten av gröna paprika. Goldfoot (1982) föreslog att vaginala alifatiska syror inte fungerade som sexuella upphetsningar och honor, inte män, reglerade copulatoriska beteenden. Han föreslog vidare att männen lärde sig olika sensoriska egenskaper hos föredragna honor, även om han inte demonstrerade något konditionerat sexuellt beteende.

De Callitrichid primaterna, marmosets och tamarinerna är kooperativa avelpar från den Nya Världen där män och kvinnor bildar parbindningar och copulerar genom äggstockscykeln och även under graviditeten. Under lång tid ansågs att ägglossningen var dold, men Ziegler et al,. (1993) visade att manliga bomullstopparamar (Saguinus oedipus) blev sexuellt uppvuxna och uppvisade ökade erektioner och ökade fästen till sina kamrater när de presenterades med lukt av en ny ovulationshona. Senare, Smith och Abbott (1998) visade att manliga vanliga marmosets (Callithrix jacchus) diskrimineras mellan lukt av peri-ovulatoriska och anovulatoriska kvinnliga marmosetter. Dessutom visar bomulls-tamarin-män förväntat hormonellt svar på sina egna kompisers postpartum-signaler (Ziegler et al,. 2004). Med hjälp av funktionella magnetiska resonansbildningsmetoder (fMRI) Ferris et al,. (2001) visade att lukten av nya peri-ovulatoriska kvinnor producerade signifikanta ökningar i neuralt aktivering i den mediala preoptiska delen (MPOA) och den främre hypothalamusen (AH), områden där lesioner ledde till minskat sexuellt beteende (Lloyd & Dixson, 1988).

Trots det faktum att vanliga marmoset är socialt monogamiska, studeras i fångenskap (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) fann att manar ur sikte på att deras kamrater skulle visa uppvisningsförhållanden till nya kvinnor och i naturen Digby (1999) och Lazaro-Perea (2001) fann ofta sexuellt beteende mellan marmosets av olika grupper som involverar alla utom avelkvinnan i varje grupp. Således, trots social monogami, verkar manliga marmosetter redo att kompisera med nya honor, särskilt vid ägglossning. Dessa resultat stöddes delvis av Ziegler et al,. (2005) som visade att singel- och parhus-hona marmosets visade beteendemässigt intresse och upphetsning i luktarna hos nya peri-ovulatoriska honor, vilket framgår av ökade sniffnings- och erektionshastigheter och en signifikant höjning av serumtestosteronnivåer i förhållande till vehikelkontrolllukt. Dessa resultat tyder på att kanske i kontrast till Goldfoot (1982) -fynden i rhesusapa, i marmoset kan det finnas en direkt stimulerande effekt av kvinnliga peri-ovulatoriska dofter och manlig sexuell upphetsning.

Det finns emellertid vissa motsägelsefulla resultat som föreslår försiktighet i denna tolkning. I Ziegler et al,. (2005) En ytterligare grupp män som var fäder vid tidpunkten för testningen svarade inte beteende och visade ett minimalt hormonellt svar på luktarna hos nya peri-ovulatoriska honor. Därför berörde något om att vara en far svaret på lukten. Vidare kan ytterligare analyser av neurala reaktioner på peri-ovulatoriska lukt under fMRI (Ferris et al. 2004) visade att många hjärnområden utöver MPOA och AH aktiverades. Dessa inkluderade ökad positiv signifikant blodsyrorivåberoende (BOLD) signal till peri-ovulatoriska luktar i striatum, hippocampus, septum, periakviktuellt grå och cerebellum och ökad negativ BOLD-signal till anovulatoriska lukt i temporal cortex, cingulär cortex, putamen, hippocampus, subtstantia nigra, MPOA och cerebellum. Många av dessa områden är inblandade i sensorisk utvärdering, beslutsfattande och / eller motivation. Det faktum att fäderna är mindre mottagliga för peri-ovulatoriska lukt från nya kvinnor och att flera hjärnområden utöver de som är involverade i sexuell upphetsning tyder på att dofterna från peri-ovulatoriska honor inte verkar som en sann feromon eller att ett verkligt neuroendokrinsvar bara uppträder när män presenteras med en socialt relevant lukt, dvs ens kompis med familjen män och en ny kvinna med icke-par bondade män.

Om marmosets som inte är fäder kan konditioneras för att vara sexuellt upphetsad av en roman, godtycklig lukt, är det troligt att manar inte svarar automatiskt på kvinnliga luktar men faktiskt kan identifiera specifika luktfunktioner som är förknippade med parning. Om konditionering till en godtycklig lukt är framgångsrik kan det förklara varför fäderna inte är mottagliga och varför hjärnområden som är involverade i utvärdering och motivation aktiveras av kvinnliga luktar utöver områden som är direkt involverade i sexuell upphetsning.

I den aktuella studien försökte vi att manar förutse samverkan med en sexuellt mottaglig peri-ovulatorisk kvinna som använder citronekstrakt som en konditionerad stimulans som inte är relaterad till endogena okonditionerade signaler av sexuell upphetsning. Vi valde citron extraktkonditionerad stimulans eftersom (1) våra patienter inte hade tidigare erfarenhet av denna doft och (2) citron (limonen) visade en låg nivå av basal BOLD-aktivering jämfört med andra lukt, särskilt mandel (bensaldehyd) som gav spontan aktivering i många kortikala och subkortiska områden (Ferris et al., i granskning).

Material och metoder

Ämnen och bostäder

Vi testade fyra vuxna manliga marmosetter som varierar i ålder från 3.5 till 6 år. Två av männen var bröder inrymda tillsammans med ingen tidigare sexuell erfarenhet eller exponering för en annan äggling än deras mor. De andra två männen hölls hos kvinnliga partner vars ägglossande cykler kontrollerades med användning av 0.75 till 1.0 μg Estrumate, en prostaglandin F2α-analog (cloprostenolnatrium). De två bröderna och en av de andra männen var ämnen i våra tidigare studier av funktionell magnetisk resonansavbildning av svar på kvinnliga luktar (Ferris et al,., 2001, 2004).

Vi använde 14 nya peri-ovulatoriska honor (ingen av dem är bekanta med män) för att underlätta copulatorisk aktivitet med ämnesmännen. Ovariecyklerna hos alla dessa honor kontrolleras genom undersökning av serumprogesteronnivåer (Saltzman et al,. 1994) kontrollerades med Estrumate ges under lutealfasen av cykeln. Den efterföljande peri-ovulatoriska perioden inträffade inom 8-11 dagar efter denna behandling. Honorna delades in i fyra kohorter som var tidsbestämda för att nå peri-ovulatoriska tillståndet inom 1-2-dagar av varandra. Vi samlade serumprover från varje kvinna tre gånger i veckan och analyserades för progesteron för att bekräfta att varje hon var i peri-ovulatorisk fas vid önskad tidpunkt.

Alla djur hölls som par i burar som var 0.6 × 0.91 × 1.83 m (WXLXH). Par hölls i koloninrum där de kunde se, höra och lukta andra marmosetter. Djur matades vid middagen och ingen eftermiddagstest gjordes till minst 1.5 timmar efter middagsmatningen. Ytterligare koloni- och djurhållningsbetingelser har beskrivits av Saltzman et al. (1994).

Designa

Adfærdstestning bestod av 5-faser (Fig 1): Två omvandlingsfaser, förkonditioneringsprovfas, konditioneringsfas och en efterkonditioneringsprovfas. Under alla faser avlägsnades burmannen från buret och gardiner installerades över burarna hos andra djur i rummet för att förhindra testmännen från att se andra marmosets för att minska territoriella skärmar och maximera uppmärksamhet vid konditioneringsförsök. Den första omvandlingen genomfördes under tre på varandra följande dagar och involverade kamrengöring, placering av gardiner och tillsättning av den tomma stimuluslådan till buret. Den andra omvälvningen innebar mate avlägsnande, placering av gardiner och stimuluslåda och tillägg av en observatör och genomfördes under fyra på varandra följande dagar.

Figur 1 

Tidslinje för uppställning och testning.

I pre-konditioneringsfasen fick varje man sex 20 mina försök efter exponering för citronspinnmättade träskivor och sex 20 mina försök efter exponering för kontroll av träskivor (ingen doft) i en randomiserad, motbalanserad design. Stimuleringsboxen var tom utan att någon kvinnlig var närvarande under observationer.

Under konditioneringsfasen fick varje man tolv försök (upp till 15 min) med förekomst av citronsprutning följt av tillgång till en peri-ovulatorisk kvinna som släpptes från stimuluslådan. En citronkonditioneringsprov avslutades omedelbart efter manlig sammansättning till utlösning (innan post-copulatory grooming eller aggression kunde inträffa) eller 15 min, som någonsin inträffade först. Citronprover motverkades med kontrollprov med tio 15 min-citronlukt, där en peri-ovulatorisk kvinna alltid befann sig i stimulusboxen men inte släpptes. Konditionstester var jämnt balanserade mellan morgon och eftermiddagsession och alla avslutades under 9 på varandra följande dagar.

Efterprövningstestningen började 5 dagar efter slutet av konditioneringsförsök och liknade förkonditioneringsprovet med sex 20 mina försök efter exponering för citronlukt och sex 20 min kontrollprov. Precis som i pre-konditioneringstestfasen fanns ingen kvinnlig förekomst i stimuluslådan under testperioden efter konditionering. Kontrabalanserade förkonditionerings- och efterkonditioneringsprovförsök med varje stimulans utfördes under en 4-dagperiod antingen omedelbart före konditioneringsfasen eller startande 5 dagar efter.

Tillvägagångssätt

Varje morgon under alla faser avlägsnades burmannen och återvände inte till dess att dagens försök avslutades. Före någon av de beteendeförsök som avlägsnades var varje man bort från hemmalaget och transporterad i en ren rostfritt stållåda till ett separat rum där hålen på hålen i hålen var inriktade bredvid en remsa som innehöll fyra träskivor. På citron doftprov innehöll varje skiva 100 μl citron extrakt och på kontrollprov presenterades unscented träskivor. Manspersoner förblir bredvid skivorna i fyra minuter och sedan avlägsnades hanen manuellt från lådan och återvände till hemburet medan antingen en citronskinnad skiva eller en unscented skiva (beroende på tillstånd) hölls under näsan.

För konditioneringsförsök hade stimuluslådan placerats i manens bur under doftexponering och innehöll alltid en peri-ovulatorisk kvinna. Stöddörrdörren fästes med ett klämma innehållande en träskiva, antingen citronsprutad eller unscented. Tre minuter efter att han returnerade klippet togs bort och placerades i en förseglad Zip-loc väska för att innehålla doften. På kontrollprov ersatte vi omedelbart klippet med ett annat klip utan skiva och den peri-ovulatoriska kvinnan var kvar i boet. På citronprov var dörren öppen och hon lämnade omedelbart boet. Vi registrerade beteendeuppgifter på hanen för 15 min efter att stimulusboxens klipp var ändrad, eller tills en utlösning inträffade (endast citronprov). Uppgifterna samlades kontinuerligt med hjälp av ett tidsmärkt bärbar datorprogram av en erfaren observatör. Vid slutet av varje konditioneringsprov eller ejakulation avlägsnades hon- och stimulusboxen omedelbart och hanens egen bohus återvände med dörren öppen. Färska, rena stimuluslådor användes på varje spår. Vid slutet av dagens provning avlägsnades gardinerna och hanen kom tillbaka.

Manspersoner fick minst en citron och en kontrollkonditioneringsförsök per dag och på varje konditionstest presenterades hanen med en ny kvinna. Ingen man och kvinna parades mer än en gång. En kvinna användes endast i en citronkonditionspår endast en gång per dag. För varje man tjänade en kvinna i en kontrollförsök innan hon var i en citronkonditioneringsförsök så att en man aldrig skulle möta på en kontrollprov en kvinna som tidigare hade samlat på den dagen.

För prövning och efterkonditionering provförsök var inga kvinnor närvarande i stimuluslådan. Stimuleringsboxen hade placerats i hemburet och efter 3 min blev klippet med citronskinn eller kontroll träskiva ersatt med ett annat klipp och vi registrerade beteendedata för 20 min.

Beteendeuppgiftsinsamling och analyser

Under alla testfaser, en erfaren observatör kodade tidtagna skådespelare: beteende data till en bärbar dator med hjälp av anpassad programvara. Alla djur habituated till observatörens närvaro. För försöks- och postkonditioneringsprovförsök (ingen kvinnlig var närvarande) registrerade vi frekvensen av stimulusbox-riktade beteenden att titta, sniffa eller röra lådan som summerades i en enda åtgärd av lådriktat beteende. Vi registrerade även rörelseaktivitet baserat på kvadrantkorsningsfrekvens i buret, repningsfrekvens som ett mått på ångest (Cilia & Piper, 1997; Barros et al,., 2000) och på ad lib-basis (beroende på synlighet av könsorganen) huruvida en erektion observerades eller inte. Under citronbehandlingstester samlade vi data om dessa åtgärder samt sexuellt beteende, inklusive samling till utlösning. Data analyserades med användning av planerade jämförelser med två-tailed korrelerade prover t-tester med alfaset vid 0.05. Ingen dataset användes i mer än en jämförelse.

Resultat

Alla män och kvinnor copulerades till utlösning vid varje citronkonditioneringsförsök. Det fanns ingen skillnad mellan kontroll och citronlukt i handlingar som riktade sig till boetboxen under förkonditioneringsprovet (medel ± SEM-citron 2.03 ± 0.48, kontroll 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns) men en signifikant skillnad mellan citron och kontrollbetingelser i efterkonditionerings-testfasen (citron 17.5 ± 3.4, kontroll 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Figur 2). I motsats till det box-riktade beteendet var det ingen skillnad i rörelse mellan citronen och inga citronprov i antingen förkonditionering (citron 28.5 ± 5.83, kontroll 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) eller efterkonditioneringsfaser (citron 23.1 ± 4.97, kontroll 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Figur 3). Vi har aldrig observerat erektioner i några förkonditioneringsstudier eller i efterprövningsstudierna. Emellertid observerades erektioner på ett medelvärde av 79.2 ± 14.4% av citronspår efterkonditionering (t(3) = 6.33, p = 0.008, Figur 4). Skraphastigheten skilde sig inte mellan citron och kontroll i förkonditioneringsfasen (citron 25.1 ± 7.36, kontroll 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) men skilde sig i efterkonditioneringsfasen (citron 41.0 ± 8.23, kontroll 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Figur 5).

Figur 2 

Mean box-directed beteenden per försök (titta på, sniffa, röra) i pre-condition och post-condition faser. Box-directed beteenden i post-condition fas citron spår är signifikant större än på kontrollförsök (p =
Figur 3 

Medelmomentbeteende per spår i förkonditionerings- och efterkonditioneringsfaser. Det finns inga signifikanta skillnader mellan citron- och kontrollprov för endera fasen.
Figur 4 

Medelprocent av försök före och efter konditionering där en erektion observerades. Det fanns betydligt fler sessioner med erektion mot citron än att kontrollera i efterkonditioneringsprov (p =
Figur 5 

Genomsnittlig reporhastighet per provning i förkonditionerings- och efterkonditioneringsfaser. Det var signifikant fler repor på citronprov än kontrollprov i efterkonditioneringsfasen (p =

Diskussion

Denna studie visar att manliga marmosetter kan framgångsrikt konditioneras för att visa sexuella svar på en godtycklig olfaktorisk cue, citrondukt. Det är viktigt att påpeka att den konditionerade stimulansen, citronlukt, var parad med en tidsperiod före förekomsten av en potentiell kompis och var inte närvarande när kvinnan var tillgänglig för sampolymerisering. Den ökade närheten till stimuluslådan i efterkonditioneringsfasen liknar en konditionerad platspreferens visad i några andra studier (t.ex. Meisel & Joppa, 1994). Inga män visade en erektion på någon förbehandling med citron eller kontroll eller vid någon efterkonditioneringskontroll. Men erektioner observerades på ett medelvärde av 79.2% av efterkonditioneringsprover som indikerar tydlig konditionerad sexuell upphetsning mot citrondukten i avsaknad av några signaler från en kvinna. Således visade marmosets robusta och funktionellt lämpliga förebyggande beteendesvar på citronlukt efter kondisionering. Detta resultat visar att marmosets kan associera en ny olfaktorisk cue med tillgång till en peri-ovulatorisk kvinna.

Sedan efterkonditioneringsstudierna började fem dagar efter slutet av konditioneringen och fortsatte i fyra dagar var effekterna av konditionering relativt långvariga. I andra studier med icke-humana djur administrerades försöksförsöken antingen omedelbart efter de senaste konditionsproverna eller senast en dag efter konditionering (t.ex. Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al,, 1998; Zamble et al,., 1985, 1986).

Även om två av de fyra männen i vår studie var sexuellt naiva var det ingen skillnad mellan dessa män och erfarna, parade män i antal copulations (alla män copulerades till utlösning med alla honor på konditioneringsförsök) och det fanns inga tydliga beteendeskillnader i posten -konditioneringsprov. Sexuellt naiva marmoset var lika uppväckta och lika lättillgängliga som sexuellt erfarna män.

Ett något förbryllande resultat är den signifikanta ökningen av repningsbeteendet på citronleder efter konditionering. Skrapning har identifierats som ett beteende som indikerar ångest i studier på närbesläktade arter ((Barros et al. 2000). En möjlig orsak till ökad repningshastighet vid eftermontering av citronträder är att under konditionering har män förväntat sig copulera med en kvinna efter närvaron av citronlukt och sedan i efterkonditioneringsprov är inga honor närvarande i lådan och därför finns inga tillgängliga för kopulation. Ytterligare studier behövs för att bättre förstå detta resultat.

Både vanliga marmosets och bomullstopp tamariner har observerats att skilja mellan lukt av peri-ovulatoriska och icke-ovulatoriska honor med ökad sexuell upphetsning och testosteronfrisättning (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al,. 1993, 2005). Peri-ovulatoriska lukt kan aktivera den mediala preoptiska delen och främre hypothalamus i vanliga marmosets som visat genom funktionell magnetisk resonansbildning (Ferris et al,., 2001).

Demonstrationen av sexuell konditionering till en godtycklig lukt hjälper dock att lösa ett uppenbart paradox om vanliga marmosets. I både fakultet och fältstudier (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) gemensamma marmosets engagerar sig i fängelsepåverkan och extrapopulation med djur från andra grupper, men det verkar som om ett nära parband är avgörande för framgångsrik uppväxt av unga eftersom fäder engagerar sig i omfattande föräldravård. Under sådana förhållanden skulle beteende som skulle förmedla faderskapets säkerhet vara viktigt. Manligt sexuellt beteende med andra honor i fångenskap är begränsat när män har visuell tillgång till sina kompisar (Anzenberger, 1985) och i naturen, även om vuxna manar har observerats vid extragruppsackuleringar när närstående barn inte är närvarande, deltar avelkvinnor inte i extragruppsackuleringar (Lazaro-Perea, 2001), kan vissa icke-avelande kvinnor som deltar i extragruppsackuleringar bli gravid men kan inte framgångsrikt bära några spädbarn som resulterar (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al, 2000; melo et al, 2003; Arruda et al, 2005; Sousa et al, 2005; Bezerra et al, 2007), vilket ger faderskapets säkerhet. De ytterligare fakta som (1) fäder svarar inte på lukter från nya, peri-ovulatoriska honor genom att varken visa beteendemässigt intresse och brist på ökning av testosteron, vilket visas av icke-farliga män (Ziegler et al,, 2005) och (2) lukt av nya honor introducerar aktiveringen av hjärnområden som är involverade i minne, motivation och utvärdering (Ferris et al. 2004) båda tyder på att manliga marmoset sexuellt beteende inte drivs helt enkelt av en väckande feromon utsöndrad av en peri-ovulatorisk kvinna. Istället måste andra processer vara inblandade.

Vi föreslår (som Goldfoot (1981) gjorde för macaques) att signalerna som stimulerar manlig marmoset sexuellt beteende är multivariate och involverar en mans sociala tillstånd, vare sig ensam eller parat, en far eller inte en far och även att männen lär sig om specifika signaler relaterade till sina egna kompisar, inte bara lukt specifika signaler men också vokal och visuell signaler också. Anteckna det Anzenberger (1985) fann att den synliga närvaron av en kompis var tillräcklig för att hämma förhör av en ny kvinna.

Studier av flera arter av marmosets och tamariner har rapporterat individuellt igenkännande av lukt ensam (se Epple, 1986 för granskning) och den aktuella undersökningen visar att män kan lära sig att associera godtyckliga luktanordningar med sexuell erfarenhet som tyder på att manliga kan lära signaler som identifierar sin kompis genom sexuella interaktioner. Det kommer att bli ett intressant och viktigt ämne för framtida forskning för att undersöka neurala svar hos manliga marmosets till lukt och andra sensoriska ledtrådar av sina egna kompisar och av nya kvinnor som en funktion av manlig social status.

Erkännanden

Stöds av National Institute of Health Grants MH058700 till Craig F. Ferris, MH035215 till Charles T. Snowdon och Toni E. Ziegler och RR00167 till Wisconsin National Primate Research Center.

referenser

  1. Akins CK. Pavlovian-konditionens roll i sexuellt beteende: En jämförande analys av mänskliga och icke-humana djur. Int J Comp Psych. 2004; 17: 241-262.
  2. Anzenberger G. Hur främmande möten av gemensamma marmosets (Callithrix jacchus jacchus) påverkas av familjemedlemmar: kvaliteten på beteendet. Folia Primatol. 1985; 45: 204-224.
  3. Arruda MF, Araujo A, Sousa MB, Albuquerque FS, Albuquerque AC, Yamamoto ME. Två avelskvinnor inom friluftsgrupper kan inte alltid ange polygyni: alternativa underordnade kvinnliga strategier i vanliga marmoset (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 2005; 76: 10-20. [PubMed]
  4. Barros M, Boere V, Huston JP, Tomaz C. Mäta rädsla och ångest i marmosetet (Callithrix penicillata) med en ny predatorkonfrontationsmodell: effekt av Diazepam. Behav Brain Res. 2000; 108: 205-211. [PubMed]
  5. Bezerra BM, Da Silva Souto A, Schiel N. Infanticid och kannibalism i en fritt flertal avelsgrupp av vanliga marmosetter (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 2007; 69: 945-952. [PubMed]
  6. Både S, Spiering M, Everard W, Laan E. Sexuellt beteende och lyhördhet för sexuella stimuli efter laboratorieinducerad sexuell upphetsning. J Sex Res. 2004; 41: 242-258. [PubMed]
  7. Cilia J, Piper DC. Marmoset conspecific konfrontation: en etologiskt baserad modell av ångest. Pharmacol Biochem Behav. 1997; 58: 85-91. [PubMed]
  8. Crowley WR, Poplow HB, Ward OB., Jr. Från dud till stud: Copulatory behavior framkallades genom konditionerad upphetsning hos sexuellt inaktiva råttor. Physiol Behav. 1973; 10: 391-394. [PubMed]
  9. Digby LJ. Spädbarnsomsorg, spädbarnsmedel och kvinnliga reproduktionsstrategier i polygynösa grupper av vanliga marmosets (Callitrhrix jacchus) Behav Ecol Sociobiol. 1995; 37: 51-61.
  10. Digby LJ. Sexuellt beteende och extragrupper i en vild population av vanliga marmosets (Callithrix jacchus) Folia Primatol. 1999; 70: 136-145. [PubMed]
  11. Domjan M, Blesbois E, Williams J. Den adaptiva betydelsen av sexuell kondition, Psyk. Sci. 1998; 9: 411-415.
  12. Domjan M, O'Vary D, Greene P. Konditionering av aptitligt och konsumtiskt sexuellt beteende i manlig japansk vaktel. J Exp Anal Behav. 1988; 50: 505-519. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  13. Epple G. Kommunikation med kemiska signaler. I: Mitchell G, Erwin J, redaktörer. Comparative Primate Biology, vol. 2A Behavior, Conservation and Ecology. Alan R. Liss; New York: 1986. pp. 531-580.
  14. Evans S. Parabandningen av den gemensamma marmoseten, Callithrix jacchus: en experimentell undersökning. Anim Behav. 1983; 31: 651-658.
  15. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Duong TQ, Ziegler TE, Ugurbil K, Ludwig R, Schultz-Darken NJ, Wu Z, Olson DP, Sullivan JM, Jr, Tannenbaum PL, Vaughn JT. Funktionell bildbehandling av hjärnaktivitet i medvetna apor som svarar på sexuellt väckande signaler. NeuoReport. 2001; 12: 2231-2236. [PubMed]
  16. Ferris CF, Snowdon CT, King JA, Sullivan JM, Jr, Ziegler TE, Olson DP, Schultz-Darken NJ, Tannenbaum PL, Ludwig R, Wu Z, Einspanier A, Vaughn JT, Duong TQ. Aktivering av neurala vägar i samband med sexuell upphetsning hos icke-mänskliga primater. J Mag Res Imag. 2004; 19: 168-175. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  17. Goldfoot DA. Olfaction, sexuellt beteende och feromonhypotesen i rhesus apor: En kritik. Är Zool. 1981; 21: 153-164.
  18. Hoffmann H, Janssen E, Turner SL. Klassisk konditionering av sexuell upphetsning hos kvinnor och män: effekter av varierande medvetenhet och biologisk relevans av konditionerad stimulans. Arch Sex Behav. 2004; 33: 43-53. [PubMed]
  19. Hollis KL, Colbert EL, Naura M. Den biologiska funktionen av Pavlovian-konditionering: En mekanism för parningssucces i den blå gouraminen (Trichogaster tricopterus), J. Comp. Psych. 1989; 103: 115-121.
  20. Hollis KL, Pharr VL, Dumas MJ, Britton GB, Field J. Klassisk konditionering ger faderns fördel för territoriella manliga blågouramier (Trichogaster tricopterus) J Comp Psych. 1997; 111: 219-225.
  21. Johnston RE, Zahorik DM, Immler K, Zakon H. Förändringar av manligt sexuellt beteende genom lärd aversioner mot hamstervaginal utsöndring. J Comp Physiol Psych. 1978; 92: 85-93. [PubMed]
  22. Kippin TE, Talianakis S, Schattmann L, Bartholomew S, Pfaus JG. Olfaktorisk konditionering av sexuellt beteende hos hanrotten (Rattus norvegicus) J Comp Psych. 1998; 112: 389-399.
  23. Lalumière ML, Quinsey VL. Pavlovian konditionering av sexuella intressen hos män. Arch Sex Behav. 1998; 27: 241-252. [PubMed]
  24. Lazaro-Perea C. Intergruppinteraktioner i vilda vanliga marmosetter, Callithrix jacchus: territoriellt försvar och bedömning av grannar. Anim Behav. 2001; 62: 11-21.
  25. Lazaro-Perea C, Castro CSS, Harrison R, Araujo A, Arruda MF, Snowdon CT. Beteendemässiga och demografiska förändringar efter förlusten av avelkvinnan i kooperativ avelmarmoset. Behav Ecol Sociobiol. 2000; 48: 137-146.
  26. Letourneau EJ, O'Donohue W. Klassisk konditionering av kvinnlig sexuell upphetsning. Arch Sex Behav. 1997; 26: 63-78. [PubMed]
  27. Lloyd SAC, Dixson AG. Effekter av hypotalamiska skador på det sexuella och sociala beteendet hos den manliga gemensamma marmoseten (Callithrix jacchus) Brain Res. 1988; 463: 317-329. [PubMed]
  28. McDonnell SM, Kenney RM, Keckly PE, Garcia MC. Konditionerad undertryckande av sexuellt beteende i hingstar och reversering med diazepam. Physiol Behav. 1985; 34: 951-956. [PubMed]
  29. Meisel RL, Joppa MA. Konditionerad platspreferens hos kvinnliga hamstrar efter aggressiva eller sexuella möten. Physiol Behav. 1994; 56: 1115-1118. [PubMed]
  30. Melo L, Mendes Pontes AR, Montiero da Cruz MA. Infanticid och kannibalism i vilda vanliga marmosets. Folia Primatol. 2003; 74: 48-50. [PubMed]
  31. Michael RP, Keverne EB. Feromoner i kommunikation av sexuell status i primater. Natur. 1968; 218: 746-749. [PubMed]
  32. Pfaus JG, Kippin TE, Centeno S. Konditionering och sexuellt beteende: en recension. Horm Behav. 2001; 40: 291-321. [PubMed]
  33. Pfaus JG, Kippin TE, Coria-Avila G. Vad kan djurmodeller berätta om mänskligt sexuellt svar? Ann Rev Sex Res. 2003; 14: 1-63. [PubMed]
  34. Roda SA, Pontes AR. Polygyni och spädbarnsmedel i vanliga marmosets i ett fragment av Atlantens skogar. Folia Primatol. 1998; 69: 372-376. [PubMed]
  35. Saltzman W, Schultz-Darken NJ, Scheffler G, Wagner F, Abbott D. Sociala och reproduktiva påverkan på plasmakortisol hos kvinnliga marmosetapor. Physiol Behav. 1994; 56: 801-810. [PubMed]
  36. Smith TE, Abbott DH. Behavioral diskriminering mellan omkroppslig lukt från peri-ovulatoriska dominanta och anovulatoriska kvinnliga vanliga marmosetter (Callithrix jacchus) Am J Primatol. 1998; 46: 265-284. [PubMed]
  37. Sousa MB, Alburqueque AC, da Alburqueque FS, Araujo A, Yamamoto ME, de Arruda MF. Beteendestrategier och hormonella profiler av dominerande och underordnad gemensam marmoset (Callithrix jacchus) honor i vilda monogamiska grupper. Am J Primatol. 2005; 67: 37-50. [PubMed]
  38. Zamble E, Hadad GM, Mitchell JB, Cutmore TRH. Pavlovian konditionering av sexuell upphetsning: första och andra ordens effekter. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1985; 11: 598-610. [PubMed]
  39. Zamble E, Mitchell JB, Findlay H. Pavlovian konditionering av sexuell upphetsning: parametrisk och bakgrundsmanipulering. J Exp Psych: Anim Behav Proc. 1986; 12: 403-411. [PubMed]
  40. Ziegler TE, Epple G, Snowdon CT, Porter TA, Belcher AM, Kuderling L. Detektion av de kemiska signalerna för ägglossning i bomullstoppens tamarin, Saguinus oedipus. Anim Behav. 1993; 45: 313-322.
  41. Ziegler TE, Jacoris S, Snowdon CT. Sexuell kommunikation mellan avel tamariner av manliga och kvinnliga tamariner (Saguinus oedipus) och dess relation till barnomsorg. Am J Primatol. 2004; 64: 57-69. [PMC gratis artikel] [PubMed]
  42. Ziegler TE, Schultz-Darken NJ, Scott JJ, Snowdon CT, Ferris CF. Neuroendokrinet svar på kvinnliga ägglossande lukt beror på socialt tillstånd hos manliga vanliga marmosetter, Callithrix jacchus, Horm. Behav. 2005; 47: 56-64. [PubMed]