Manlig Homosexuell Preferens: Var, När, Varför? (2015)

Citat: Barthes J, Virka PA, Raymond M (2015) Manlig Homosexuell Preferens: Var, När, Varför? PLOS ONE 10 (8): e0134817. doi: 10.1371 / journal.pone.0134817

Redaktör: Garrett Prestage, University of New South Wales, AUSTRALIEN

Mottagen: Februari 5, 2015; Accepterad: Juli 15, 2015; Publicerad: Augusti 12, 2015

finansiering: Detta arbete stöddes av projektet Agence Nationale pour la Recherche "MENNESKEN". Fundrarna hade ingen roll i studiedesign, datainsamling och analys, beslut att publicera eller förbereda manuskriptet.

Konkurrerande intressen: Författarna har förklarat att inga konkurrerande intressen existerar.

Abstrakt

Manlig homosexuell preferens (MHP) har länge varit av intresse för forskare som studerar utvecklingen av mänsklig sexualitet. Faktum är att MHP är delvis ärftlig, inducerar en reproduktiv kostnad och är vanlig. MHP har således betraktats som en darwinistisk paradox. Flera frågor uppstår när MHP beaktas i ett evolutionärt sammanhang. Vid vilken tidpunkt uppstod MHP i den mänskliga evolutionära historien? Finns MHP i alla mänskliga grupper? Hur har MHP utvecklats, med tanke på att MHP är ett reproduktivt kostsamt drag? Dessa frågor togs upp här, med hjälp av data från den antropologiska och arkeologiska litteraturen. Vår detaljerade analys av tillgängliga data utmanar den gemensamma uppfattningen att MHP är ett "nästan universellt" drag som är närvarande hos människor sedan förhistoria. Villkoren för att det kan bekräftas att MHP var närvarande i tidigare samhällen diskuteras. Vidare dokumenterades närvaro eller frånvaro av MHP med hjälp av antropologiska rapporter för 107-samhällen, vilket gör det möjligt för oss att dra slutsatsen att bevis för frånvaro av MHP är tillgängliga för vissa samhällen. En nyligen utvecklad hypotes har hävdat att social stratifiering tillsammans med hypergyni (hypergyni-hypotesen) är nödvändiga förutsättningar för utvecklingen av MHP. Här testades länken mellan stratifieringsnivån och sannolikheten för att observera MHP med hjälp av en aldrig tidigare skådad stor dataset. Vidare utfördes testet för första gången genom att kontrollera för den fylogenetiska icke-oberoende mellan samhällen. Ett positivt förhållande observerades mellan nivån av social stratifiering och sannolikheten att observera MHP, vilket stödde hypergynyhypotesen.

Beskrivning

Manlig homosexuell preferens (MHP), sexuell attraktion för manliga partners, även om kvinnliga partners är tillgängliga, är en evolutionär gåta eftersom människan i människa föredrar män-manliga relationer delvis ärftlig [1, 2], ålägger en fertilitetskostnad (lägre avkommarnummer) [3-5] och är relativt vanligt i vissa samhällen (2% -6% i västerländska länder) för ett så dyrt drag [6]. Ursprung och underhåll av MHP hos människor har länge varit en fråga om intresse [7].

När uppstod MHP först? Mänskligt homosexuellt beteende (MHB) har beskrivits i nästan 450 djurarter, även om dessa beteenden tycks vara socialt inducerade (kontextberoende), till exempel genom brist på tillgängliga kvinnliga partners, under intraseksuell konflikt eller som "socialt lim"8-10]. Socialt inducerade homosexuella beteenden har också dokumenterats hos människor, till exempel när kvinnor inte är tillgängliga [11, 12] eller i ritualiserad form [13]. MHP har också beskrivits i tamdjur [14, 15], vilket tyder på att homosexuell preferens kan (åtminstone indirekt) väljas för. Inga tydliga fall av MHP har dokumenterats hos någon icke-mänsklig art utanför oförstörd sociala miljöer (dvs. djurparker eller husdjur) [8, 9]. Tydligen verkar MHP vara begränsad till människor.

När uppstod MHP under den mänskliga utvecklingen? Många författare har föreslagit att MHP går tillbaka till förhistoriska [16-19] eller tidig historisk tid [20], även om arkeologiska bevis till stöd för sådana påståenden är ifrågasatta, och i vissa fall har bevismaterialets giltighet utmanats [21].

Tvärkulturella studier tyder på att MHP är utbredd bland etniska grupper, även om antalet samhällen som studerats i detaljer för detta drag är ganska begränsat, t ex [20, 22, 23]. Ett antal nyligen rapporterade frånvaron av homosexuellt beteende (och därmed MHP) hos vissa etniska grupper [24] har ifrågasatt idén att MHP är praktiskt taget universellt. Denna variation i närvaro och frånvaro av MHP bland etniska grupper återstår att dokumenteras.

Ur en evolutionär synvinkel kräver uppkomsten och upprätthållandet av homosexuella preferenser att minskningen av fertiliteten i samband med MHP bör kompenseras av tillräckliga ökningar av fertiliteten bland nära släktingar. Denna ökning kan främjas beteendemässigt genom släktval [25, 26], även om empiriska bevis inte alltid är konsekventa. I västliga samhällen observeras ingen skillnad mellan män med en MHP och heterosexuella män i viljan att investera i nischer och brorson [27, 28]; i Samoa har det observerats att Fa'afafine (det tredje könet förknippat med en MHP) investerar mer i sina syskonbarn och syskonbarn än heterosexuella män [18, 25, 29, 30]. Dessa motstridiga källor till bevis kräver ytterligare forskning.

Alternativt kan ökningen av fertiliteten i en nära släkting vara resultatet av en antagonistisk faktor. En sexuellt antagonistisk gen som gynnar MHP hos män och som ökar fertiliteten hos kvinnor har föreslagits [31]. Flera studier stöder denna hypotes [4, 22, 31-34] och andra har gett resultat som överensstämmer med förutsägelser från denna hypotes [22, 34-38]. Men varför en sådan effekt inte skulle fungera även i vilda djur är oklart. Sexuellt antagonistiska gener är antingen fixerade (när fördelen är högre än kostnaden) eller valda mot (när kostnaden är högre än fördelen). När frekvensen av en sexuellt antagonistisk gen ökar, kan selektion för att minska kostnaden så småningom fungera (till exempel genom valet av en modifieringsgen), vilket minskar fixeringstiden för den antagonistiska genen. I vilket fall som helst, är sådana sexuellt antagonistiska gener endast observerade i en naturlig population, kanske förklarar frånvaron - hittills av rapporter om homosexuell preferens hos vilda djur. En senare förändring av sociala förhållanden kan förändra den relativa konditionsfördelen och kostnaden för en sådan gen, vilket förbättrar valet.

Det har nyligen föreslagits att val för sådana sexuellt antagonistiska gener skulle kunna främjas i sociala sammanhang som är specifika för vissa mänskliga samhällen, där det finns social stratifiering och hypergyni (dvs. en brud gifter sig med en brudgum med högre social status)39]. I ett stratifierat samhälle är befolkningen organiserade i olika grupper (eller klasser) där människor delar liknande socioekonomiska förhållanden. Dessa grupper kan rangordnas hierarkiskt beroende på deras tillgång till resurser (med fler resurser till toppklassen). Denna sociala ojämlikhet påverkar också den förväntade reproduktiva framgången för varje grupp (med högre reproduktiv framgång i samband med toppklassen) [40-45]. Denna hypergyniska hypotes förklarar att kvinnor som bär den sexuella antagonistiska varianten (associerad med MHP hos män) kommer att signalera ökade fertilitetsnivåer (genom högre femininitet eller attraktivitet) och därigenom öka sannolikheten för reproduktion i en rikare social miljö. En sådan sexuellt antagonistisk gen kommer sedan att ge en direkt fördel (genom ökad fertilitet) och en indirekt fördel (genom att öka sannolikheten att gifta sig med högre sociala klasser). En sådan process kan främja MHP i stratifierade samhällen, och en komparativ analys tyder på att social stratifieringsnivå är en förutsägelse för MHP: s närvaro i ett samhälle [39]. Flera potentiella förvirrande variabler beaktades i denna analys, med slutsatsen att ingen av dem påverkade signifikant sannolikheten för rapporter om homosexuella preferenser. Dessa variabler inkluderade befolkningstäthet (en bra proxy för antalet inhemska människor som antropologen mötte), geografisk plats och närvaro av moraliserande gudar. Denna jämförande studie tog dock endast upp 48 samhällen och fylogenetiskt beroende bland dem (Galtons problem) [46] var inte klart behandlad.

Medan frågorna om var, när och varför MHP vanligen betraktades separat, hävdar vi här att det är särskilt viktigt att ta itu med dessa frågor tillsammans med ett evolutionärt perspektiv. Faktum är att de uppgifter som behövs för att svara på varje fråga lyser på de andra. Vi kommer att se över den arkeologiska litteraturen som vanligen citeras som bevis på MHP, och analysera fördelningen av MHP bland nuvarande humana populationer. En jämförande analys på ett stort antal samhällen kommer då att utföras för att testa hypergyni-hypotesen, samtidigt som de korrigerar för de fylogenetiska relationerna mellan de mänskliga samhällena.

Material och metoder

Arkeologiska material

Arkeologiska data som flera gånger har citerats som bevis för existensen av MHP under förhistoriska och tidiga historiska tider samlades från vetenskapliga handlingar [47] och böcker [16, 19, 48] (Tabell 1). Data som härrör från orubbliga källor (t.ex. medierapporter) beaktades inte. En specialist av post-paleolithic parietal Levantine konst i Spanien, A. Grimal Navarro [49] kontaktade angående uttalanden från målningar från en spansk grotta, och hans kommentarer citerades som personlig kommunikation.

miniatyr
Tabell 1. Arkeologiska data citeras ofta som bevis på MHP i förhistoriska samhällen.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t001

Hypergyny hypotes

Data om närvaro eller frånvaro av MHP i olika samhällen har samlats med hjälp av befintliga recensioner [6, 50-52] och ytterligare antropologiska monografier och studier [25, 53-55]. Den stora databasen med antropologiska monografier från Human Relations Area Files (eHRAF) sökte med "homosexualitet" som nyckelord. Med eHRAF ​​kan du bläddra bland originalmonografierna. Detta är viktigt, eftersom skillnaden mellan MHP och MHB inte syns i de förkodade variablerna i Standard Cross-Cultural Sample (SCCS). Men medan SCCS var utformat för att försöka ta itu med Galtons problem, måste man använda eHRAF ​​som en datakälla för att kontrollera för pseudoreplicering (se nedan). Relevanta utdrag av monografierna om homosexualitet har tagits ut för varje samhälle. Positiva ledtrådar om närvaron av MHP i ett samhälle inkluderade en beskrivning från en antropolog av individer som visar en MHP, förekomsten av ett ord för MHP och en beskrivning av ett tredje kön inklusive individer som visar en MHP som Fa'afafine i Samoa [25] eller Berdache av Nordamerika [56]. Negativa ledtrådar inkluderade frånvaron av ett ord och koncept för MHP eller den direkta slutsatsen från en antropolog efter att ha uttryckligen bett om förekomsten av homosexualitet. När en tydlig distinktion mellan MHP och homosexuellt beteende inte kunde göras, ansågs inte fallet mer. Samhällen klassificerades som (1) MHP närvarande, (2) närvaro av MHP mycket sannolikt och (3) frånvaro av MHP mycket sannolikt eller (4) MHP frånvarande. Klasser (1) och (2) klumpades samman, liksom klasser (3) och (4), och kodade som "MHP mycket troligt" och "MHP mycket osannolikt" respektive.

Två oberoende åtgärder av nivån av social stratifiering samlades in för att kontrollera förmodlighetens känslighet beroende på hur social stratifiering bedömdes. Först användes variabeln "Klassificeringsstratifiering" av den etnografiska atlasen (EA) [57, 58]. De fem faktorerna i denna variabel har sammanfogats i tre nivåer för att undertrycka tomma klasser (inte stöds av den statistiska metoden som används här, dvs apapaketet i R). De resulterande faktorerna var: (1) frånvaro av social stratifiering (faktor 1), (2) enkel stratifikation baserad på rikedom eller elit (sammanslagningsfaktorer 2 och 3) och (3) komplexa stratifiering (sammanslagningsfaktorer 4 och 5). För det andra samlades data om nivån på social stratifiering med hjälp av eHRAF, relevanta antropologiska monografier och böcker [53-55, 59-64]. Från utdragen bedömdes nivån för stratifiering först för varje samhälle på en skala som sträcker sig från 1 till 5, motsvarande antalet klasser som kunde identifieras och sedan reduceras till 3-nivåer (se S1 text): (1) ingen stratifiering, (2) måttligt stratifierad och (3) starkt stratifierad. De två måtten på social stratifiering var tillgängliga för 72 samhällen och var starkt korrelerade τ = 0.65 (P <0.0001).

Statistiska analyser

Generaliserade linjära modeller användes för att testa påverkan av stratifieringsnivån på sannolikheten för att observera MHP (kodad som 0 eller 1). För att ta hänsyn till icke-oberoende bland samhällen användes generaliserade uppskattningsekvationer (GEE). GEE gör det möjligt att analysera förhållandet mellan en svarsvariabel och förklarande variabler i en generaliserad linjär modellram genom att ta hänsyn till en struktur av korrelation mellan artiklarna i svarsvariabeln [65]. Eftersom de exakta förfäderförhållandena mellan alla samhällen som ingick i urvalet inte var tillgängliga, användes två proxyer av den verkliga fylogenin i analysen. Först en språklig fylogeni, känd för att parallella genetiska träd [66, 67]. Användningen av språkliga träd har faktiskt lyfts fram som ett bra sätt att hantera Galtons problem i jämförande antropologi [68]. För det andra användes det geodesiska avståndet mellan samhällen som ett tillskott till deras kulturella och historiska närhet, med det implicita antagandet att geografiska avstånd är relaterade till kulturella likheter.

En språklig likhetsmatris mellan samhällen extraherades från världsspråksträdet med lexikalisk likhet från version 15 av databasen Automated Likhetens dom [69-72]. Denna språkliga fylogeny är baserad på 40 mer stabila ord i en Swadesh-lista [73, 74]. De fylogenetiska träden som endast innehöll de samhällen för vilka data om MHP och stratifiering var tillgängliga extraherades från världsspråksträdet med lexikalisk likhet och användes för en ytterligare statistisk analys. Analysen med användning av språklig fylogeni för att kontrollera för pseudoreplikation utfördes med var och en av de två distinkta måtten på nivån för social stratifiering (en extraherad från EA och en extraherad från eHRAF ​​och kompletterande källor, se ovan). Eftersom resultaten inte skilde sig kvalitativt utfördes ytterligare analyser med användning av det största provet (dvs. provet baserat på EA-informationen om social stratifiering).

Sedan extraherades geografisk lokalisering av varje samhälle från deras latitud och longitud som kodades i den etnografiska atlasen. Stora cirkelavståndet mellan varje samhälle beräknades sedan. Den resulterande matrisen med avstånd mellan samhällen användes för att bygga ett avståndsträd baserat på metoden för att ansluta granne [75], och används i ytterligare statistiska analyser. Detta träd integrerades i en analys med närvaron och frånvaron av MHP som en responsvariabel och social lagring som en förklarande variabel.

För att jämföra dessa resultat med en tidigare analys [39] utfördes en klassisk generaliserad linjär modell med binomialfel, med användning av den geografiska zonen som en förvirrande variabel (i den studien hade befolkningstätheten ingen signifikant effekt och ansågs därför inte här). Geografisk zon definierades med hjälp av variabel V200 av Standard Cross-Cultural Sample (SCCS) med sex modaliteter: Afrika, Circum-Mediterranean, East Eurasia, Insular Pacific, Nordamerika och Sydamerika. Närvaro och frånvaro av MHP var svarsvariabeln, stratifieringsnivån var en förklarande variabel och den geografiska zonen var en möjlig förvirrande variabel. Alla analyser genomfördes med R-version 2.15.2 [76] använder "ape" -paketversionen 3.0 – 7 för GEE [77] och irr- och psych-paketen för Kappa-koefficienten [78].

Resultat

Arkeologiska bevis för homosexuellt beteende

Flera förhistoriska referenser undersöktes. Den första motsvarar mesolitiska målningar, panelen på Cueva de la Vieja (Albacete, Spanien) som tillhör den spanska levantinska konsten. Påståendet att homosexualitet iakttas är baserat på två individer där "Den mindre hane huvudet riktas mot den rektiga penis i den centrala (dominerande) man-fellatio som utförs"[16]. En helt tydlig tolkning tillhandahålls emellertid av en specialist i denna grotta, och mer generellt av levantinkonsten i Spanien. Om denna specifika panel noterade han att "Ansiktet på den nedre individen är riktad i en riktning motsatt penis. Vidare, färgen och hantverket av denna karaktär är distinkt, han håller också en båge. Då kan vi dra slutsatsen att de två figurerna inte har gjorts under samma period och inte ingår i samma scen"[79]. Mer generellt säger G. Nash att "Åtgärd av manlig homosexuell buggery, onani och fellatio och auto-fellatio finns på stenmålningar från den spanska Levanten”; A. Grimmal Navarro understryker emellertid följande: ”Det måste noteras att varken inom Levantine-konsten (~ 10 000 år sedan – mesolitisk), som Cueva de la Vieja-panelen tillhör, inte heller i den iberiska schematiska konsten (~ 6500 år sedan – neolitisk), kan det finnas några sexuella scener, antingen att vara heterosexuella eller homosexuella”(A. Grimal Navarro, personlig kommunikation, 2013; vår egen översättning).

Den andra hänvisar till en petroglyph i Bardal, Norge, som går tillbaka till den mesolitiska perioden. Enligt Nash [16], "Två av de mänskliga figurerna är inlåsta i "bakåtriktat" samlag”, Även om denna tolkning har utmanats, eftersom könet till den mindre och penetrerade individen inte kan identifieras [21]. När vi inspekterade skildringen av petroglyferna från de ursprungliga rapporterna [80-82] identifierade vi flera problem på grund av variationen i ritningarna. I vissa är det tveksamt att identifiera den mindre individen som människa, eftersom två rader ovanför huvudet antyder ett hornat djur, i överensstämmelse med hår som visas nedanför magen. I andra rapporteras inte rader som antyder en penetration av bakre inträde. Denna petroglyph skulle alltså kunna representera antingen homosexuellt samlag, heteroseksuellt samlag, zoofili eller något annat (andra referenser analyseras i det underlag som stöder information: Arkeologiska bevis).

Social stratifiering & MHP

Vårt mål var att testa kopplingen mellan närvaro och frånvaro av MHP (svarsvariabel) och nivån på social lagring (förklarande variabel). Först kördes två modeller med hjälp av språkliga fylogenier för att kontrollera möjlig pseudoreplication på grund av vanliga förfäder (Tabell 2). I den första modellen uppskattades nivån på den sociala stratifieringen med hjälp av data från eHRAF ​​fullbordade med andra källor (se Material och metoder). Det resulterande urvalet inkluderade 86-samhällen (se S1 Fig). Nivån på social stratifiering ökar sannolikheten för att observera MHP signifikant (F2, 84 = 21.25, P <0.0001). Sannolikheten för att observera MHP var 0.28, 0.75 och 0.91 för icke-stratifierade, måttligt stratifierade respektive starkt stratifierade samhällen. I den andra modellen uppskattades nivån på social stratifiering med hjälp av data från EA-databasen. Det slutliga urvalet representerade 92 samhällen (inklusive 15 som inte var närvarande i föregående urval; se Fig 1). Återigen ökar sannolikheten för att observera MHP i samhällen avsevärt med stratifieringsnivån (F2,90 = 10.17, P = 0.0001). Sannolikheten för att observera MHP var 0.48, 0.68 och 0.89 för icke-stratifierade, måttligt stratifierade respektive starkt stratifierade samhällen. Ytterligare analyser utfördes endast med det största urvalet (dvs. data för vilka social lagring baserades på EA).

miniatyr
Fig 1. Geografisk fördelning av samhällen i urvalet (med hjälp av EA för att bedöma stratifieringsnivån).

 

Hela cirklar: samhällen med MHP; tomma cirklar: samhällen utan MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.g001

miniatyr
Tabell 2. Resultat av de olika modellerna som testar sambandet mellan stratifieringsnivån och sannolikheten för att observera MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t002

En annan fullmakt för vanliga förfäder utom språklig likhet är det geografiska avståndet mellan samhällen. Den resulterande modellen visade en betydande effekt av nivån på social lagring på sannolikheten för att observera MHP (F2,90 = 7.94, P = 0.003). Sannolikheten för att observera MHP var 0.65, 0.80 och 0.93 för icke-stratifierade, måttligt stratifierade respektive starkt stratifierade samhällen.

Som jämförelse med en tidigare studie [39] utfördes en standardiserad linjär modell med binomialfel med användning av närvaro och frånvaro av MHP som en svarvariabel och social stratifiering som en förklarande variabel, medan kontrollen för den geografiska zonen. Nagelkerkes R2 för denna modell uppskattas till 0.41. En signifikant effekt av nivån på social lagring observerades (X2 = 16.33, df = 2, P = 0.0003) tillsammans med en signifikant effekt av geografisk zon (X2 = 20.76, df = 5, P = 0.0009), drivet av den höga förekomsten av MHP bland urbefolkningar i Nordamerika. Effekten av social lagring förblir kvalitativt oförändrad när analysen utförs efter att de nordamerikanska samhällena har tagits bort.

Diskussion

När MHP betraktas ur ett evolutionärt perspektiv, uppstår tre huvudfrågor. Vid vilken tidpunkt uppträdde MHP under den mänskliga utvecklingen? Är MHP närvarande i alla mänskliga grupper? Varför har detta uppenbarligen skadliga drag valt ut?

Arkeologi av MHP

Det har hävdats upprepade gånger att MHP går tillbaka till förhistorisk tid [16-19, 32]. Efter att ha granskat i detalj de citerade bevisen, är den enda slutsatsen som kan göras att ingen citerad beviskälla tydligt har visat att det finns en homoseksuell preferens i ett mänskligt samhälle. I själva verket kan ingen citerad källa till och med betraktas som en entydig demonstration av homosexuellt beteende (se S1 text). Denna slutsats utesluter inte möjligheten att annan förhistorisk konst eller artefakter kan upptäckas som tydligt avbildar homosexuellt beteende. Detta skulle inte vara förvånande med tanke på att homosexuellt beteende ofta beskrivs i stora apor [8] och många mänskliga kulturer [13, 20]. Skildringar av homosexuellt beteende kan dock inte användas som bevis för att det finns homosexuella preferenser. Det verkar verkligen svårt att utforma ett robust sätt att identifiera MHP från förhistorisk bild- och skulpturkonst. Det är ännu svårare att visa MHP: s närvaro i ett tidigare samhälle utan ytterligare information såsom skriftliga texter.

Endast jämförande studier i befintliga traditionella samhällen som isolerats så mycket som möjligt från historiska kulturer kan ge användbar insikt. Nyligen har det hävdats att MHP existerade i "förfäder" -män i form av "könsmässigt diskordant" homosexualitet [17]. Detta påstående är baserat på en tvärkulturell analys av traditionella samhällen som har separerats i transkönderade och icke transgenderade samhällen. Men denna slutsats grundar sig på hypotesen att transkönderade samhällen är förfäder. Dessutom kan MHP vara närvarande i många icke-transgenderade samhällen. Därför kan inte det specifika fallet med transgenderade samhällen användas för att göra robusta slutsatser om ett bredare fenomen.

Från arkeologiska rester är det första övertygande beviset för att MHP eventuellt var närvarande från tidiga historiska tider, från graven Khnumhotep och Niankhkhnum i det forna Egypten (cirka 2400 fvt) [47]. Skriftliga texter är en värdefull källa till information om sexuella preferenser och möjliggör identifiering av förekomsten av homosexuella beteenden och homosexuella preferenser i tidigare samhällen, inklusive antika Grekland, antika Rom och gamla Kina [6, 83, 84].

Distribution av MHP

Till skillnad från den allmänt uppfattade åsikten att MHP är närvarande i alla samtida samhällen, till exempel [20, 22], antropologiska data som samlats in här visar att MHP troligtvis är frånvarande från vissa samhällen, särskilt de som visar låga nivåer av stratifiering. Antropologer som uttryckligen har sökt efter tecken på MHP har erkänt dess frånvaro: bland Alorese "Faktum är att homosexualitet som sådan inte är känd varken bland kvinnor eller män"[85]; ”Hos Bororo är homoseksualitet och onanism okänd, liksom bland de flesta av de indiska stammarna som besökts av mig"[62]; ”Homosexualitet sägs vara okänd i Ulithi, men det tillåts som en möjlighet"[86]; bland Ifaluk-folket "Folket känner inte till några fall av homosexualitet eller sexuella perversioner, inte heller observerade jag något"[87]; och bland Yanomamö, "De flesta ogifta unga män i Bisaasi-tedi hade homosexuella relationer med varandra [.] Män som är involverade i dessa affärer, dock, var knappast mer än tonåringar; Jag har inga fall av vuxna män som uppfyller deras sexuella behov genom homosexualitet"[11]. Den senaste redogörelsen för frånvaron av MHP berör Aka-folket, en jägare-samlargrupp från Centralafrikanska republiken för vilken en antropolog konstaterade att "Aka, i synnerhet, hade svårt att förstå konceptet och mekaniken i samma könsrelationer. Inget ord fanns och det var nödvändigt att upprepade gånger beskriva den sexuella handlingen. Vissa nämnde att ibland barn av samma kön (två pojkar eller två flickor) imiterar föräldrakön medan de spelade i lägret och vi har sett dessa lekfulla interaktioner"[24].

Vissa kan hävda att antropologer har misslyckats med att upptäcka MHP i vissa samhällen eftersom det var negativt sanktionerat eller tabu. Detta kan vara sant i vissa fall; men som nämnts av [21], har samma antropologer också beskrivit negativt sanktionerade beteenden som mord, stöld, barnmord och extramarital affärer. Således antyder den dokumenterade frånvaron av MHP i vissa samhällen, där andra tabubeteenden ändå avslöjades, antyder att MHP ofta kan vara frånvarande. Närvaron eller frånvaron av MHP kan således variera mellan etniska grupper.

Hypergyny hypotes

En prediktor för närvaron av MHP i ett givet samhälle är nivån på social lagring. Detta resultat förblir väl underbyggt även när man inte redogör för icke-oberoende bland samhällen modellerade som språkliga eller geografiska närhet och när två oberoende mått på stratifieringsnivå (med EA eller eHRAF) beaktades. I alla fall ökar sannolikheten för att observera MHP med nivån på social lagring. Det förväntas således att flera sociala variabler som är direkt relaterade till stratifiering också skulle vara associerade med MHP. Det har gjorts tidigare försök att identifiera sociala variabler relaterade till homosexualitet [88]. Barber skilde emellertid inte manlig och kvinnlig homosexualitet och skilde inte mellan homosexuell preferens (MHP) och beteende, och därför är hans resultat inte direkt jämförbara med vårt. Trots dessa varningar fann Barber flera drag som ofta är förknippade med traditionella skiktade samhällen (stor samhällsstorlek, jordbruksmat, låga kvinnliga kontroller över kön), som förutsäger hans mått på den homosexuella frekvensen. Tyvärr studerade han inte direkt stratifieringsnivån.

I stratifierade samhällen är MHP troligen inte utvald för direkt eftersom det representerar en konditionskostnad, men vi antar att det är förknippat med en pleiotropisk och antagonistisk faktor. Det har föreslagits att fitnessfördelen med en sådan pleiotropisk faktor är en ökning av kvinnlig fertilitet [31], vilket skulle påverka sannolikheten för att kvinnor gifter sig med män från högre sociala klasser i stratifierade samhällen [39]. Denna effekt av stratifieringsnivå på sannolikheten för att observera MHP är således förenlig med hypergyny-hypotesen [39]. Föreliggande data tillåter inte att egenskaperna under urval i stratifierade samhällen kan identifieras. En möjlighet som inte kan uteslutas är att andra typer av pleiotropiska faktorer har valts ut så länge fitnessfördelar ges i ett socialt stratifierat sammanhang. I vilket fall som helst förblir social lagring den enda centrala identifierade sociala variabeln (dvs. definierad ovan den individuella nivån) förknippad med MHP i en tvärkulturell analys.

MHP observerades i alla högt stratifierade samhällen (med minst 5 nivåer av stratifiering) av det aktuella provet. Eftersom social lagring har skett oberoende i olika delar av världen kan två scenarier föreslås om uppkomsten av MHP. Först är det möjligt att MHP uppstod oberoende i de stratifierade samhällena. I detta fall kan det inte förväntas att livshistoriska drag associerade med MHP förväntas vara desamma i olika oberoende samhällen, beroende på den exakta karaktären av den pleiotropiska faktorn som är målet för urvalet. Vissa data stöder denna hypotes, till exempel den äldre broreffekten, associerad med MHP i västerländska samhällen [89]), replikeras inte exakt i andra stratifierade samhällen: i Samoa är MHP associerad med en "äldre syster" -effekt [38, 90]. Detta antyder att den pleiotropiska och antagonistiska faktorn som uttrycker MHP är återkommande, även om den pleiotropiska faktorn kan variera. Alternativt kan de faktorer som gynnar MHP ha förekommit för expansionen av människor över hela världen. I detta fall kan valet på grund av effekten av social lagring ha gett upphov till samma befintliga faktorer som gynnar MHP. Således bör de livshistoriska egenskaperna förknippade med MHP i de olika högt stratifierade samhällena vara likadana av härkomst. Som ett exempel på stödjande data rapporteras frekvensen av kön atypiska beteenden under barndomen att vara högre i MHP än hos heteroseksuella män (på grund av återkallelse) i Brasilien, Guatemala, Filippinerna och USA [91]. Detta förblir en öppen fråga, och mer data krävs.

En annan förväntning är att MHP kan observeras övergående i vissa icke-stratifierade samhällen. I provet erhållet från eHRAF ​​rapporterades MHP i 4 av 18 (eller 22%) icke-stratifierade samhällen, nämligen Ache, Delaware-Munsee, Iban och Naskapi. Det finns flera möjliga förklaringar för förekomsten av MHP i icke-stratifierade samhällen. För det första kan stratifieringsnivån variera över tiden, och vissa nuvarande icke-stratifierade samhällen kunde ha varit mer stratifierade under det senaste tiden [92]. I sådana fall kunde MHP väljas ut under den stratifierade fasen och väljas mot men fortfarande närvarande medan det sociala systemet omformades utan betydande stratifiering. Till exempel har en ny samhällsekollaps (t.ex. förlust av jordbruk) föreslagits för Ache, när den konfronteras med utbyggnaden av guaranifolket [53]. För det andra kan närheten till ett stratifierat och dominerande samhälle leda till asymmetriskt genflöde och därmed migration av MHP-loci i icke-stratifierade samhällen. I ett sådant fall kan gener som valts ut inom ramen för det stratifierade samhället hittas med relativt hög frekvens hos det icke-stratifierade, trots det kontinuerliga urvalet mot sådana faktorer. Till exempel har ett asymmetriskt blandningsmönster observerats mellan jordbruks- och pygmipopulationer i Centralafrika, med ett genflöde riktat från den stratifierade gruppen mot den icke-stratifierade [93]. Huruvida en sådan situation bidrar till en förklaring av förekomsten av MHP i de fyra fallen ovan måste fortfarande utvärderas. Slutligen kan en del felrapportering av sällsynta scenarier inte uteslutas. Till exempel beskrevs vissa individer som ”hermafroditer” av infödda ibland som en ”man-kvinna” (t.ex. [94], ett klassiskt namn för ett socialt tredje kön. Ett sådant fenomen är troligtvis begränsat, eftersom intersexualitet har en uppskattad prevalens av 0.018% [95], vilket resulterar i 1 – 2 fall varje 10,000 individer.

Social stratifiering är fortfarande den enda kända sociala variabel som påverkar närvaron av MHP i ett givet samhälle. Detta överensstämmer med tanken på att en pleiotropisk och antagonistisk faktor är målet för selektion i stratifierade samhällen och att MHP lägger en fitnesskostnad på manlig fertilitet. Oavsett om den valda egenskapen är kvinnlig fertilitet (under hypergyny-hypotesen) eller ett annat livshistoriskt drag har ännu inte utvärderats, även om den valda egenskapen kan skilja sig mellan olika oberoende stratifierade samhällen. Data från orörda förhistoriska samhällen (dvs. isolerade från inverkan av lagrade samhällen) finns för närvarande inte. Såvida inte andra sociala variabler (oberoende av social stratifiering) som påverkar MHP identifieras, förutsägs samhällen med låga nivåer av stratifiering att i bästa fall visa en låg nivå av MHP-individer. Social stratifiering som en främjande faktor för MHP överensstämmer också med för närvarande tillgängliga data som visar att MHP verkar vara frånvarande hos vilda djur. Detta beror på att den typ av social lagring som visas hos människor inte har någon motsvarighet i andra djur. Mänsklig social lagring definieras över generationer, och en viss individ tillhör vanligtvis samma sociala klass under hela hans livstid och reproducerar vanligtvis inom samma klass. Dominansgraden hos sociala icke-mänskliga djur är i allmänhet kortvarig (t.ex. har alfanschimpansens varaktighet bara några år, [96]) eller, om den överförs till nästa generation, begränsad till ett kön (t.ex. kvinnliga rankningar bland de prickiga hyena och vissa arter av Cercopithecines [97, 98])

Slutsats

Relativt få studier har utförts för att förstå ursprunget till MHP, trots en utbredd felinformerad homofobi, och därmed ett socialt behov av vetenskaplig kunskap om detta ämne. Varje steg mot en bättre förståelse av utvecklingen och spridningen av MHP bland människor skulle bidra till en konstruktiv social debatt.

Här visar vi att den vanligt förekommande synen på den praktiskt taget universella närvaron av MHP sedan förhistorisk tid i mänskliga populationer inte bekräftas vid granskning av de citerade data. I själva verket kan förekomsten av MHP i tidigare tider aldrig bevisas eller motbevisas med endast arkeologiska rester: skriftliga texter krävs för att fastställa att homoseksuell preferens så småningom fanns, och denna information är förmodligen definitivt otillgänglig för förhistoriska samhällen (t.ex. före skriftliga texter) . Idag verkar MHP vara frånvarande i vissa samhällen men närvarande i andra; denna variation kan delvis förklaras av nivån på social lagring. Detta överensstämmer med en faktor som valts ut i ett stratifierat samhälle, trots en pleiotropisk kostnad för funktionell manlig fertilitet (MHP). En möjlig kandidat är en faktor som ökar kvinnlig fertilitet, särskilt genom att öka sannolikheten för att en kvinna gifter sig med män från högre sociala klasser när hypergyny verkställs. Eftersom stratifierade samhällen är relativt nyligen (i allmänhet post-neolitisk), är den väsentliga förekomsten av MHP troligen ett nyligen fenomen hos människor och mycket återstår att förstå.

Stödjande information

S1_Data.zip
 
 

S1-data. Stödjande data.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.s001

(ZIP)

S1 Fig. Geografisk fördelning av samhällen i stickprovet (med hjälp av eHRAF ​​för att bedöma stratifieringsnivån).

Hela cirklar: samhällen med MHP; tomma cirklar: samhällen utan MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.s002

(TIFF)

S1-tabell. Arkeologiska data citeras ofta som bevis på MHP i förhistoriska samhällen.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.s003

(PDF)

S1 text. Stödjande information.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.s004

(RTF)

Erkännanden

Vi är mycket tacksamma till Christiane Cunnar för tillgång till eHRAF-databasen, två anonyma granskare för användbara kommentarer till manuskriptet, Emmanuel Paradis för användbara råd om användning av apepaketet, och Valérie Durand för bibliografisk hjälp.

Författarbidrag

Tänkt och designat experimenten: JB PAC MR. Utförde experimenten: JB PAC MR. Analyserade data: JB PAC MR. Bidragna reagens / material / analysverktyg: JB PAC MR. Skrivade tidningen: JB PAC MR.

referenser

  1. 1. Bailey JM, Dunne MP och Martin NG (2000) Genetiska och miljöpåverkan på sexuell läggning och dess korrelationer i ett australiskt tvillingprov. Journal of Personality and Social Psychology 78: 524 – 536. pmid: 10743878 doi: 10.1037 // 0022-3514.78.3.524
  2. 2. Långström N, Rahman Q, Carlström E och Lichtenstein P (2010) Genetiska och miljömässiga effekter på sexuellt beteende av samma kön: En befolkningsstudie av tvillingar i sverige. Arkiv för sexuellt beteende 39: 75 – 80. doi: 10.1007 / s10508-008-9386-1. PMID: 18536986
  3. Visa artikel
  4. PubMed / NCBI
  5. Google Scholar
  6. 3. Bell AP och Weinberg MS (1978) Homosexualiteter: En studie av mångfald bland män och kvinnor. New York: Simon och Schuster. 505 p.
  7. Visa artikel
  8. PubMed / NCBI
  9. Google Scholar
  10. Visa artikel
  11. PubMed / NCBI
  12. Google Scholar
  13. 4. Iemmola F och Camperio-Ciani A (2009) Nya bevis på genetiska faktorer som påverkar sexuell läggning hos män: Kvinnlig fekunditet ökar i moderlinjen. Arkiv för sexuellt beteende 38: 393 – 399. doi: 10.1007 / s10508-008-9381-6. PMID: 18561014
  14. 5. Rieger G, Blanchard R, Schwartz G, Bailey JM och Sanders AR (2012) Ytterligare uppgifter om Blanchards (2011) '' Fertilitet hos mödrarna till förstfödda homoseksuella och heteroseksuella män. '' Arkiv för sexuellt beteende 41: 529 – 531. doi: 10.1007 / s10508-012-9942-6. PMID: 22399055
  15. 6. Berman LA (2003) Pusslet. Utforska det evolutionära pusslet för manlig homosexualitet. Wilmette: Godot. s. 583.
  16. Visa artikel
  17. PubMed / NCBI
  18. Google Scholar
  19. 7. LeVay S (2010) Gay, rak, och anledningen till: Vetenskapen om sexuell läggning. Oxford University Press.
  20. 8. Bagemihl B (1999) Biologisk överflöd. New York: St Martin's Press. 751 s.
  21. Visa artikel
  22. PubMed / NCBI
  23. Google Scholar
  24. 9. Bailey NW och Zuk M (2009) Sexuella beteenden och evolution av samma kön. Trender inom ekologi och evolution 24: 439–446. doi: 10.1016 / j.tree.2009.03.014
  25. Visa artikel
  26. PubMed / NCBI
  27. Google Scholar
  28. Visa artikel
  29. PubMed / NCBI
  30. Google Scholar
  31. 10. Dixson AF (2012) Primateexualitet: Jämförande studier av prosimier, apor, apor och människor. Oxford University Press.
  32. Visa artikel
  33. PubMed / NCBI
  34. Google Scholar
  35. Visa artikel
  36. PubMed / NCBI
  37. Google Scholar
  38. 11. Chagnon NA (1966) Yanomamö, krigföring, social organisation och äktenskapliga allianser. Institutionen för antropologi. Ann Arbor: University of Michigan.
  39. Visa artikel
  40. PubMed / NCBI
  41. Google Scholar
  42. Visa artikel
  43. PubMed / NCBI
  44. Google Scholar
  45. Visa artikel
  46. PubMed / NCBI
  47. Google Scholar
  48. Visa artikel
  49. PubMed / NCBI
  50. Google Scholar
  51. Visa artikel
  52. PubMed / NCBI
  53. Google Scholar
  54. Visa artikel
  55. PubMed / NCBI
  56. Google Scholar
  57. 12. Sagarin E (1976) Fängelseshomosexualitet och dess effekt på sexuellt beteende efter fängelse. Psykiatri-interpersonella och biologiska processer 39: 245 – 257.
  58. Visa artikel
  59. PubMed / NCBI
  60. Google Scholar
  61. Visa artikel
  62. PubMed / NCBI
  63. Google Scholar
  64. Visa artikel
  65. PubMed / NCBI
  66. Google Scholar
  67. Visa artikel
  68. PubMed / NCBI
  69. Google Scholar
  70. Visa artikel
  71. PubMed / NCBI
  72. Google Scholar
  73. Visa artikel
  74. PubMed / NCBI
  75. Google Scholar
  76. Visa artikel
  77. PubMed / NCBI
  78. Google Scholar
  79. Visa artikel
  80. PubMed / NCBI
  81. Google Scholar
  82. Visa artikel
  83. PubMed / NCBI
  84. Google Scholar
  85. Visa artikel
  86. PubMed / NCBI
  87. Google Scholar
  88. Visa artikel
  89. PubMed / NCBI
  90. Google Scholar
  91. Visa artikel
  92. PubMed / NCBI
  93. Google Scholar
  94. Visa artikel
  95. PubMed / NCBI
  96. Google Scholar
  97. Visa artikel
  98. PubMed / NCBI
  99. Google Scholar
  100. Visa artikel
  101. PubMed / NCBI
  102. Google Scholar
  103. 13. Herdt GH (1993) Rituualiserad homosexualitet i Melanesien. Oxford: University of California Press. 409 p.
  104. 14. Perkins A, Roselli CE (2007) Ramen som modell för beteende neuroendokrinologi. Hormoner och beteende 52: 70 – 77. pmid: 17482616 doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.03.016
  105. Visa artikel
  106. PubMed / NCBI
  107. Google Scholar
  108. Visa artikel
  109. PubMed / NCBI
  110. Google Scholar
  111. Visa artikel
  112. PubMed / NCBI
  113. Google Scholar
  114. Visa artikel
  115. PubMed / NCBI
  116. Google Scholar
  117. 15. Roselli CE, Resko JA och Stormshak F (2002) Hormonpåverkan på preferens för sexpartner hos ramar. Arkiv för sexuellt beteende 31: 43 – 49. pmid: 11910791 doi: 10.1023 / a: 1014027101026
  118. 16. Nash G (2001) Den subversiva hanen: Homoseksuella och bestialiska bilder på europeisk mesolitisk rockkonst. I:, redaktörsredaktörer. Otillbörlig exponering: Sexualitet, samhälle och arkeologiska poster. Glasgow: Cruithne Press. sid. 43 – 55.
  119. 17. VanderLaan DP, Ren Z, Vasey PL (2013) Man Androphilia i Ancestral Environment. Mänsklig natur: 1 – 27. doi: 10.1007 / s12110-013-9182-z
  120. 18. Vasey PL, VanderLaan DP (2009) Materiella och avunkulära tendenser i Samoa En jämförande studie av kvinnor, män och fa'afafine. Human Nature-an Interdisciplinary Biosocial Perspective 20: 269–281. doi: 10.1007 / s12110-009-9066-4
  121. 19. Yates T (1993) ramverk för en arkeologi av kroppen. I:, redaktörsredaktörer. Tolkande arkeologi. Providence, RI: Berg Förlag. sid. 31 – 72.
  122. Visa artikel
  123. PubMed / NCBI
  124. Google Scholar
  125. 20. Kirkpatrick RC (2000) Evolutionen av mänskligt homoseksuellt beteende. Aktuell antropologi 41: 385 – 413. pmid: 10768881 doi: 10.1086 / 300145
  126. Visa artikel
  127. PubMed / NCBI
  128. Google Scholar
  129. Visa artikel
  130. PubMed / NCBI
  131. Google Scholar
  132. Visa artikel
  133. PubMed / NCBI
  134. Google Scholar
  135. Visa artikel
  136. PubMed / NCBI
  137. Google Scholar
  138. 21. Kanazawa S (2012) Intelligens och homosexualitet. Journal of biosocial science 44: 595. doi: 10.1017 / S0021932011000769. PMID: 22293319
  139. 22. VanderLaan DP, Forrester DL, Petterson LJ och Vasey PL (2012) Avkommaproduktion bland samoanska mäns och fa'afafines släktingar. PloS one 7: e36088. doi: 10.1371 / journal.pone.0036088. pmid: 22558342
  140. 23. Whitam FL (1983) Kulturellt oföränderliga egenskaper hos manlig homosexualitet: Tentativa slutsatser från tvärkulturell forskning. Arkiv för sexuellt beteende 12: 207 – 226. pmid: 6882205 doi: 10.1007 / bf01542072
  141. 24. Hewlett BS och Hewlett BL (2010) Sex och sökande efter barn bland Aka-födare och Ngandu-jordbrukare i Centralafrika Afrikanska studiemonografier 31: 107 – 125.
  142. 25. Vasey PL, Pocock DS och VanderLaan DP (2007) Kinval och manlig androfili i samoansk fa'afafine. Evolution och mänskligt beteende 28: 159–167. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2006.08.004
  143. 26. Wilson EO (1975) Sociobiology: den nya syntesen. Cambridge: Harvard University Press.
  144. Visa artikel
  145. PubMed / NCBI
  146. Google Scholar
  147. Visa artikel
  148. PubMed / NCBI
  149. Google Scholar
  150. Visa artikel
  151. PubMed / NCBI
  152. Google Scholar
  153. Visa artikel
  154. PubMed / NCBI
  155. Google Scholar
  156. 27. Bobrow D och Bailey JM (2001) Behålls manlig homosexualitet genom val av släkting? Evolution och mänskligt beteende 22: 361 – 368. doi: 10.1016 / s1090-5138 (01) 00074-5
  157. Visa artikel
  158. PubMed / NCBI
  159. Google Scholar
  160. Visa artikel
  161. PubMed / NCBI
  162. Google Scholar
  163. 28. Rahman Q och Hull MS (2005) Ett empiriskt test av släktvalens hypotes för manlig homosexualitet. Arkiv för sexuellt beteende 34: 461 – 467. pmid: 16010468 doi: 10.1007 / s10508-005-4345-6
  164. Visa artikel
  165. PubMed / NCBI
  166. Google Scholar
  167. Visa artikel
  168. PubMed / NCBI
  169. Google Scholar
  170. Visa artikel
  171. PubMed / NCBI
  172. Google Scholar
  173. 29. Vasey PL och VanderLaan DP (2010) Monetärt utbyte med syskonbarn och syskonbarn: en jämförelse av samoanska män, kvinnor och fa'afafine. Evolution och mänskligt beteende 31: 373–380. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2010.04.001
  174. Visa artikel
  175. PubMed / NCBI
  176. Google Scholar
  177. Visa artikel
  178. PubMed / NCBI
  179. Google Scholar
  180. 30. Vasey PL och VanderLaan DP (2010) En anpassningsbar kognitiv dissociation mellan viljan att hjälpa Kin och Nonkin i Samoan Fa'afafine. Psykologisk vetenskap 21: 292–297. doi: 10.1177 / 0956797609359623. pmid: 20424059
  181. 31. Camperio-Ciani A, Corna F och Capiluppi C (2004) Bevis för maternellt ärvda faktorer som gynnar manlig homosexualitet och främjar kvinnlig fecundity. Proceedings of the Royal Society London, B 271: 2217 – 2221. doi: 10.1098 / rspb.2004.2872
  182. 32. Camperio-Ciani A och Pellizzari E (2012) Fekunditet hos fostrar och mödrar, icke-föräldrar, kvinnliga släktingar av homosexuella och heteroseksuella män. PloS en 7: e51088. doi: 10.1371 / journal.pone.0051088. PMID: 23227237
  183. 33. Rahman Q, Collins A, Morrison M, Orrells JC, Cadinouche K, et al. (2008) Moders arv och familjära fekunditetsfaktorer i manlig homoseksualitet. Arkiv för sexuellt beteende 37: 962 – 969. pmid: 17665299 doi: 10.1007 / s10508-007-9191-2
  184. 34. VanderLaan DP och Vasey PL (2011) Manlig sexuell läggning i oberoende Samoa: Bevis för födsligt födelsevärde och effekter av fosterets fecundity. Arkiv för sexuellt beteende 40: 495 – 503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. PMID: 20039114
  185. 35. Blanchard R och Lippa RA (2007) Födelsebeställning, syskonförhållande, handsness och sexuell läggning av manliga och kvinnliga deltagare i ett BBC Internet-forskningsprojekt. Arkiv för sexuellt beteende 36: 163 – 176. pmid: 17345165 doi: 10.1007 / s10508-006-9159-7
  186. 36. King M, Green J, Osborn DPJ, Arkell J, Hetherton J, et al. (2005) Familjstorlek hos vita homosexuella och heterofile män. Arkiv för sexuellt beteende 34: 117 – 122. pmid: 15772775 doi: 10.1007 / s10508-005-1006-8
  187. 37. Schwartz G, Kim RM, Kolundzija AB, Rieger G och Sanders AR (2010) Biodemografiska och fysiska korrelationer av sexuell läggning hos män. Arkiv för sexuellt beteende 39: 93 – 109. doi: 10.1007 / s10508-009-9499-1. PMID: 19387815
  188. 38. Vasey PL och VanderLaan DP (2007) Födelsedatum och androfili av hankön i Samoan fa'afafine. Proceedings of the Royal Society B: Biologiska vetenskaper 274: 1437 – 1442. pmid: 17412683 doi: 10.1098 / rspb.2007.0120
  189. Visa artikel
  190. PubMed / NCBI
  191. Google Scholar
  192. Visa artikel
  193. PubMed / NCBI
  194. Google Scholar
  195. Visa artikel
  196. PubMed / NCBI
  197. Google Scholar
  198. 39. Barthes J, Godelle B och Raymond M (2013) Mänsklig social lagring och hypergyny: mot en förståelse av manlig homoseksuell preferens. Evolution och mänskligt beteende 34: 155 – 163. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2013.01.001
  199. 40. Vandenberghe PL och Mesher GM (1980) Royal Incest and Inclusive Fitness. Amerikansk etnolog 7: 300 – 317. doi: 10.1525 / ae.1980.7.2.02a00050
  200. Visa artikel
  201. PubMed / NCBI
  202. Google Scholar
  203. 41. Betzig L (1992) Roman Polygyny. Etologi och sociobiologi 13: 309 – 349. doi: 10.1016 / 0162-3095 (92) 90008-r
  204. Visa artikel
  205. PubMed / NCBI
  206. Google Scholar
  207. Visa artikel
  208. PubMed / NCBI
  209. Google Scholar
  210. Visa artikel
  211. PubMed / NCBI
  212. Google Scholar
  213. Visa artikel
  214. PubMed / NCBI
  215. Google Scholar
  216. 42. Betzig LL (1986) Despotism och differentiell reproduktion. En darwinisk syn på historien. New York: Aldine. 171 p.
  217. 43. Betzig LL (1993) Sex, succession och stratifiering i de sex första civilisationerna: Hur kraftfulla män återbildades, överlämnade makt till sina sonar och använde makt för att försvara deras rikedom, kvinnor och barn. I: Ellis L., redaktör redaktör. Social stratifiering och socioekonomisk ojämlikhet Volym 1: En jämförande biosocial analys. Westport: Praeger Förlag. sid. 37 – 74.
  218. 44. Nettle D och Pollet TV (2008) Naturligt urval på manlig rikedom hos människor. Den amerikanska Naturalisten 172: 658 – 666. doi: 10.1086 / 591690. PMID: 18808363
  219. 45. Rickard IJ, Holopainen J, Helama S, Helle S, Russell AF, et al. (2010) Matens tillgänglighet vid födseln begränsade reproduktionsframgången hos historiska människor. Ekologi 91: 3515 – 3525. pmid: 21302824 doi: 10.1890 / 10-0019.1
  220. 46. Mace R och Pagel M (1994) Jämförelsemetoden i antropologi. Aktuell antropologi 35: 549 – 564. doi: 10.1086 / 204317
  221. 47. Reeder G (2000) Samkönslust, konjugalkonstruktioner och graven Niankhkhnum och Khnumhotep. Världsarkeologi 32: 193 – 208 doi: 10.1080 / 00438240050131180
  222. 48. Mathieu P (2003) Sexkrukor: Erotik i keramik. Rutgers University Press.
  223. 49. Alonso Tejada A, Grimal Navarro A (1999) Introducción al Arte Levantino a través de una estación singular: la Cueva de la Vieja (Alpera, Albacete), Alpera.
  224. 50. Damas D (1984) Handbook of North American Indian: Arctic. Washington: Smithsonian Institution. 829 p.
  225. 51. Ford CS och Beach FA (1951) Mönster av sexuellt beteende. New York: Harper & Row. 307 s.
  226. 52. Murray SO och Roscoe W (1998) Pojkvänner och kvinnliga män. Macmillan.
  227. 53. Clastres P (1972) Chronique des Indiens Guayaki. Ce que savent les Aché, chasseurs-nomades du Paraguay.
  228. 54. Descola P (1993) Les lances du crépuscule. Paris: Pocket. 485 p.
  229. 55. Hill K och Hurtado AM (2009) Kooperativ uppfödning i sydamerikanska jägare-samlare. Proceedings of the Royal Society B: Biologiska vetenskaper 276: 3863 – 3870. doi: 10.1098 / rspb.2009.1061. PMID: 19692401
  230. 56. Callender C och Kochems LM (1983) Den nordamerikanska Berdache. Aktuell antropologi 24: 443 – 470. doi: 10.1086 / 203030
  231. 57. Grå JP (1999) En korrigerad etnografisk atlas. Världskulturer 10: 24 – 136.
  232. 58. Murdock GP (1967) Etnografiskt atlas: en sammanfattning. Etnologi 6: 109 – 236. doi: 10.2307 / 3772751
  233. 59. Bisht NS och Bankoti TS (2004) Encyclopaedia of the South East Asian Ethnography. Global Vision Publishing Ho.
  234. 60. Briant P (1996) Histoire de l'empire perse: de Cyrus à Alexandre. Fayard.
  235. 61. Joshi HG (2004) Sikkim: Past and Present. New Delhi: Mittal Publications.
  236. 62. Lévi-Strauss C (1955) Tristes tropiques. Paris: Plon.
  237. 63. Patton M (1996) Islands in Time: Island Sociogeography and Mediterranean Prehistory. Oxon: Routledge.
  238. 64. Tamisier JC (1998) Dictionnaire des peuples: sociétés d'Afrique, d'Amérique, d'Asie et d'Océanie. Larousse.
  239. 65. Paradis E och Claude J (2002) Analys av jämförande data med användning av generaliserade beräkningsekvationer. Journal of Theoretical Biology 218: 175 – 185. pmid: 12381290 doi: 10.1006 / jtbi.2002.3066
  240. 66. Pagel M (2009) Mänskligt språk som en kulturellt överförd replikator. Nature Reviews Genetics 10: 405 – 415. doi: 10.1038 / nrg2560. PMID: 19421237
  241. 67. Cavalli-Sforza LL, Piazza A, Menozzi P och Mountain J (1988) Rekonstruktion av mänsklig evolution: Samla genetiska, arkeologiska och språkliga data. Förfaranden från National Academy of Sciences 85: 6002 – 6006. doi: 10.1073 / pnas.85.16.6002
  242. 68. Mace R and Holden CJ (2005) En fylogenetisk strategi för kulturell evolution. TRENDER inom ekologi och utveckling 20: 116 – 121. pmid: 16701354 doi: 10.1016 / j.tree.2004.12.002
  243. 69. Holman EW (2011) Program för beräkning av ASJP-distansmatriser (version 2.1). http://wwwstaff.eva.mpg.de/%7Ewichmann/A​SJPSoftware003.zip.
  244. 70. Tamura K, Peterson D, Peterson N, Stecher G, Nei M, et al. (2011) MEGA5: Molekylär evolutionsgenetikanalys med användning av maximal sannolikhet, evolutionsavstånd och maximal försoningsmetoder. Molekylärbiologi och evolution 28: 2731 – 2739. doi: 10.1093 / molbev / msr121. PMID: 21546353
  245. 71. Wichmann S, Holman EW, Bakker D och Brown CH (2010) Utvärderar språkliga distansåtgärder. Physica a-Statistical Mechanics and its Applications 389: 3632 – 3639. doi: 10.1016 / j.physa.2010.05.011
  246. 72. Wichmann S, Müller A, Velupillai V, Wett A, Brown CH, et al. (2012) ASJP-databasen (version 15).
  247. 73. Holman EW, Wichmann Sr, Brown CH, Velupillai V, Müller A, et al. (2008) Utforskningar i automatiserad språkklassificering. Folia Linguistica 42: 331 – 354. doi: 10.1515 / flin.2008.331
  248. 74. Swadesh M (1955) Mot större noggrannhet i lexikostatistisk datering. International journal of American linguistics 21: 121 – 137. doi: 10.1086 / 464321
  249. 75. Saitou N och Nei M (1987) Grannföreningsmetoden: en ny metod för rekonstruktion av fylogenetiska träd. Molekylärbiologi och evolution 4: 406 – 425. PMID: 3447015
  250. 76. R-Core-Team (2013) R: Ett språk och miljö för statistisk databehandling. Wien, Österrike: R Foundation for Statistical Computing.
  251. 77. Paradis E, Claude J och Strimmer K (2004) APE: Analyser av fylogenetik och evolution på R-språk. Bioinformatik 20: 289 – 290. pmid: 14734327 doi: 10.1093 / bioinformatik / btg412
  252. 78. Gamer M, Lemon J och Singh IFP (2012) irr: Olika koefficienter för interrater-tillförlitlighet och överenskommelse.
  253. 79. Grimal-Navarro A (2013), personnal kommunikation.
  254. 80. Gjessing G (1932) Arktisktc Halleristninger i Nord-norge. Oslo.
  255. 81. Gjessing G (1936) Nordenfjelske Ristninger og Malinger an den arkiske grupp. oslo
  256. 82. Hallström G (1938) Monumentkonst i norra Europa från stenåldern: I. De norska orterna. Thule.
  257. 83. Crompton L (2003) Homosexualitet och civilisation. Cambridge, Massachussetts och London, England: belknap-pressen från Harvard University Press.
  258. 84. Van Gulik R (1971) La vie sexuelle dans la Chine ancienne. trad Evrard L, Paris, Gallimard.
  259. 85. DuBois C (1944) Alors befolkning: en social-psykologisk studie av en östindisk ö.
  260. 86. Lessa WA (1950) Etnografin av Ulithi-atollen. University of California.
  261. 87. Burrows EG och Spiro ME (1970) En atollkultur: Ifaluk etnografi i centrala Carolines. Greenwood Press.
  262. 88. Barber N (1998) Ekologiska och psykosociala korrelat för manlig homoseksualitet En tvärkulturell undersökning. Journal of Cross-Cultural Psychology 29: 386 – 401. doi: 10.1177 / 0022022198293001
  263. 89. Bogaert AF och Shorska M (2011) Sexuell läggning, födselsordning för födseln och mammans immunhypotes: En recension. Frontiers in Neuroendocrinology 32: 247 – 254. doi: 10.1016 / j.yfrne.2011.02.004. PMID: 21315103
  264. 90. VanderLaan DP och Vasey PL (2011) Manlig sexuell läggning i oberoende Samoa: Bevis för födsligt födelsevärde och effekter av fosterets fecundity. Arkiv för sexuellt beteende 40: 495 – 503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. PMID: 20039114
  265. 91. Whitam FL och Mathy RM (1986) Manlig homosexualitet i fyra samhällen: Brasilien, Guatemala, Filippinerna och USA. Praeger New York.
  266. 92. Diamond J (2005) Kollaps: hur samhällen väljer att misslyckas eller lyckas. Viking Press. 592 p.
  267. 93. Verdu P, Austerlitz F, Estoup A, Vitalis R, Georges M, et al. (2009) Ursprung och genetisk mångfald hos pygmy jägare-samlare från västra Centralafrika. Aktuell biologi 19: 312 – 318. doi: 10.1016 / j.cub.2008.12.049. PMID: 19200724
  268. 94. Ew Gifford (1965) The Coast Yuki. Sacramento Sacramento Anthropological Society.
  269. 95. Sax L (2002) Hur vanligt är intersex? Ett svar till Anne Fausto-Sterling. Journal of sex research 39: 174 – 178. pmid: 12476264 doi: 10.1080 / 00224490209552139
  270. 96. Lukas D och Clutton-Brock T (2014) Kostnader för parningstävling begränsar manlig livstid avelsframgång hos polygyna däggdjur. Proceedings of the Royal Society B 281: 20140418. doi: 10.1098 / rspb.2014.0418. PMID: 24827443
  271. 97. Engh A, Esch K, Smale L och Holekamp KE (2000) Mekanismer för mödrarnas "arv" i den prickiga hyena, Crocuta crocuta. Djurens beteende 60: 323 – 332. pmid: 11007641 doi: 10.1006 / anbe.2000.1502
  272. 98. Sterck EHM, Watts DP och van Schaik CP (1997) Utvecklingen av kvinnliga sociala relationer i icke-mänskliga primater. Beteende ekologi och sociobiologi. 41: 291 – 309. doi: 10.1007 / s002650050390