Institut für Kognitive Neurowissenschaften, University College London, WCIN 3AR, London, UK
Veröffentlichungsphase: In Press Corrected Proof
DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.tics.2015.07.008
23. September 2015
Die Adoleszenz, wie die Kindheit, soll verschiedene sensible Perioden enthalten, in denen die Plastizität des Gehirns erhöht wird; aber in einer Rezension der neurowissenschaftlichen Literatur am September 23 veröffentlicht in Trends in den kognitiven WissenschaftenForscher des University College London (UCL) sahen wenig Beweise für diese Behauptung. Eine kleine Anzahl von Studien unterstützt jedoch, dass Gedächtnisbildung, sozialer Stress und Drogenkonsum im jugendlichen Gehirn im Vergleich zu anderen Lebensphasen anders verarbeitet werden.
„Um zu beweisen, dass es sensible Perioden bei Jugendlichen gibt, müssen Studien durchgeführt werden, in denen Kinder verglichen werden. Jugendlicheund Erwachsene und müssen individuelle Unterschiede in der Jugendentwicklung berücksichtigen “, sagt Delia Fuhrmann, Doktorandin in der Entwicklungsgruppe des Instituts für kognitive Neurowissenschaften der UCL. "Jugendliche wählen viel häufiger als Kinder ihre eigene Umgebung und das, was sie erleben möchten."
Der Mensch behält während des gesamten Lebens eine gewisse Plastizität bei - Veränderungen des Gehirns und des Verhaltens als Reaktion auf Umweltanforderungen, Erfahrungen und physiologische Veränderungen. In sensiblen Phasen wird die Plastizität jedoch erhöht und das Gehirn „erwartet“, einem bestimmten Reiz ausgesetzt zu sein. Zum Beispiel ist das Gehirn von Säuglingen darauf vorbereitet, visuelle Eingaben und Sprache zu verarbeiten.
Die Fähigkeit, Erinnerungen zu bilden, scheint während der Pubertät gesteigert zu sein, ein Beispiel dafür, wie es eine sensible Zeit sein kann. Gedächtnistests in verschiedenen Kulturen zeigen eine „Reminiszenz-Beule“; Mit 35 oder später erinnern wir uns eher an autobiografische Erinnerungen im Alter von 10 bis 30 Jahren als an Erinnerungen vor oder nach. Der Rückruf von Musik, Büchern, Filmen und öffentlichen Veranstaltungen aus der Jugend ist im Vergleich zu anderen Epochen ebenfalls überlegen.
Außerdem weisen sie auf diese einfachen Aspekte hin Arbeitsgedächtnis oder die fortlaufende Informationsverarbeitung kann in der Kindheit zur Reife gelangen, während sich komplexere, selbstorganisierte Arbeitsgedächtnisfähigkeiten im frühen Jugendalter weiter verbessern und sich noch entwickelnde frontale Hirnregionen rekrutieren. „Das Arbeitsgedächtnis kann bei Jugendlichen trainiert werden, aber wir wissen nicht, wie sich diese Trainingseffekte von anderen Altersgruppen unterscheiden“, sagt Fuhrmann. "Solche Daten wären nützlich für die Planung von Lehrplänen, da sie uns sagen würden, was wir wann unterrichten sollen."
Viele psychische Erkrankungen treten in der Adoleszenz und im frühen Erwachsenenalter auf, möglicherweise ausgelöst durch Stressbelastung. Das UCL-Team untersuchte Studien, die auf beides hindeuteten sozialer Stress und soziale Ausgrenzung wirken sich in der Pubertät überproportional aus. Sie argumentieren auch, dass die Pubertät für diese negativen Erfahrungen anfällig sein könnte.
„Jugendliche vergessen langsamer erschreckende oder negative Erinnerungen“, sagt Fuhrmann. "Dies könnte bedeuten, dass einige Behandlungen für Angststörungen, die auf einer kontrollierten Exposition gegenüber dem beruhen, wovor ein Patient Angst hat, bei Jugendlichen weniger wirksam sind und möglicherweise alternative Behandlungen erforderlich sind."
Schließlich zeigten Studien, dass Pubertät auch eine Zeit des verstärkten Engagements in riskanten Gesundheitsverhalten ist, wie zum Beispiel beim Experimentieren mit Alkohol und anderen Drogen. Junge Jugendliche scheinen besonders anfällig für die Beeinflussung von Risikowahrnehmung und Risikobereitschaft durch andere zu sein Altersgruppen. Die Forschung an Nagetieren unterstützt auch, dass jugendliche Gehirne eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber Marihuana haben könnten.
Plastizität und sensible Perioden definieren
In den 1960s untersuchten Wiesel und Hubel Monate nach der Augenöffnung den Effekt der monokularen Deprivation für 1-4. Neuronen im entsprechenden visuellen Kortex verloren daraufhin die Reaktionsfähigkeit auf Stimuli, die auf das zuvor benachteiligte Auge gerichtet waren, und reagierten bevorzugt auf das nicht-depressive Auge [1, 2]. Monokulare Deprivation in den ersten 3-Monaten des Lebens war auch mit einer Atrophie in Zellen im Thalamus verbunden, die Input vom benachteiligten Auge erhielten. Die Erholung von dieser Atrophie war sehr begrenzt, sogar nach 5 Jahren der Lichteinwirkung. Im Gegensatz dazu hatte monokulare Deprivation nach 3 Monaten kaum physiologische, morphologische oder Verhaltens-Effekte [3, 4]. Die Ergebnisse dieser Studien wurden als Beweis dafür genommen, dass die ersten Lebensmonate eine sensible Periode für die Entwicklung der Wahrnehmung bilden, während der die neuronale Plastizität erhöht wird [5].
Plastizität beschreibt die Fähigkeit des Nervensystems, seine Struktur und Funktion an Umweltbedingungen, Erfahrungen und physiologischen Veränderungen anzupassen [6]. Das menschliche Gehirn behält lebenslang ein plastizitätsspezifisches Grundniveau bei - dies wird als erfahrungsabhängige Plastizität bezeichnet und unterliegt allem Lernen [7]. Plastizität in sensiblen Perioden ist dagegen erfahrungsabhängig - ein Organismus "erwartet" in dieser Zeit einen besonderen Reiz [7].
Sensible Zeiträume wurden ursprünglich als "kritische Perioden" bezeichnet. Dieser Begriff wird nun weniger häufig verwendet, da inzwischen klar geworden ist, dass auch außerhalb des Zeitfensters höchster Empfindlichkeit eine gewisse Wiederherstellung der Funktion möglich ist. Im Fall der visuellen Entwicklung zeigten spätere Untersuchungen zur monokularen Deprivation bei Kätzchen, dass Tiere trainiert werden können, das anfänglich beraubte Auge zu benutzen, nachdem es aufgedeckt wurde, und dies kann eine gewisse Genesung bewirken [8].
Studien über empfindliche Zeiträume des visuellen Systems beim Menschen beruhten auf natürlich vorkommenden Fällen von Sehbeeinträchtigung bei Personen, die mit Katarakten, die die Augenlinse verschließen, geboren wurden. Die Sehkraft kann nach Kataraktumkehrverfahren wiederhergestellt werden. Kataraktumkehruntersuchungen zeigen Unterschiede zwischen sensiblen Perioden für normale visuelle Entwicklung, Zeiträume der Deprivationsempfindlichkeit und Perioden der Erholung von Deprivation [9]. Für die Sehschärfe zum Beispiel erstreckt sich der Zeitraum der visuell geprägten typischen Entwicklung über die ersten 7-Lebensjahre, aber die Menschen bleiben bis zum Alter von 10 empfindlich für Deprivation und eine gewisse Wiederherstellung der Funktion kann während des gesamten Lebens möglich sein [10].
Auch die Sprachentwicklung zeigt in der Regel erhöhte Plastizität in der Kindheit [11, 12], obwohl es keinen einzigen sensiblen Zeitraum für die Sprache gibt. Unterschiedliche linguistische Fähigkeiten werden durch teilweise trennbare neurale Systeme erworben, und diese können sich in ihrer Reaktion auf Deprivation und Perioden erhöhter Plastizität unterscheiden [13]. Angeborene Taubheit beispielsweise ist mit einer veränderten Verarbeitung von grammatischen Informationen verbunden, während die semantische Verarbeitung gegenüber Hörverlust unempfindlich zu sein scheint [14]. Dies hebt die Spezifität empfindlicher Perioden hervor.
Die Arbeit an molekularen Mechanismen, die frühen sensitiven Perioden zugrunde liegen, hat gezeigt, dass das Gleichgewicht von exzitatorischer und inhibitorischer Neurotransmission ein Auslöser erhöhter Plastizität ist und dass molekulare "Bremsen" die Plastizität am Ende sensitiver Perioden begrenzen [15]. Der Zeitpunkt des Beginns und der Verschiebung empfindlicher Perioden ist formbar. Studien mit Affen haben gezeigt, dass die Gesichtssensibilität zu Beginn des Lebens um 2 oder mehr verlängert werden kann, wenn Säuglinge in dieser Zeit keinen Gesichtsreizen ausgesetzt sind. Die Benachteiligung von Gesichtspunkten verzögert daher den Beginn der sensiblen Phase [16]. Das Ende einer sensiblen Phase kann in einigen Fällen selbst generiert werden: Lernen kann das Engagement von neuralen Strukturen antreiben und die Plastizität effektiv reduzieren [17, 18]. Die Gesichtswahrnehmung erfährt beispielsweise eine Verengung der Wahrnehmung, bei der Individuen die Kategorie von Gesichtern, denen sie am meisten ausgesetzt sind, auf Kosten von Kategorien, die sie weniger häufig sehen, besser verarbeiten, was zu Effekten wie der Eigenwahrnehmung der Gesichtswahrnehmung führt.19]. Eine andere Erklärung für das Ende der sensiblen Perioden ist, dass die Neuroplastizität nicht tatsächlich reduziert wird, sondern stattdessen weniger oder weniger unterschiedliche Umweltstimulationen [18].
Die meisten Studien über sensible Perioden haben sich auf die frühe Kindheit konzentriert, während die erfahrungsabhängige Plastizität in späteren Entwicklungsperioden etwas vernachlässigt wurde. Forscher haben begonnen, die Möglichkeit in Betracht zu ziehen, dass die Adoleszenz eine "zweite Phase erhöhter Formbarkeit" darstellt (Steinberg, 201420], p. 9; siehe auch [21, 22]). Jugendalter, die Lebensperiode, die in der Pubertät beginnt und an dem Punkt endet, an dem ein Individuum eine unabhängige Rolle in der Gesellschaft erreicht [23], zeichnet sich durch deutliche Veränderungen der Struktur und Funktion des Gehirns aus (Box 1). In diesem Meinungsartikel untersuchen wir drei Bereiche der Entwicklung von Jugendlichen, die sich durch eine erhöhte Plastizität auszeichnen: Erinnerung, soziale Verarbeitung und die Auswirkungen des Drogenkonsums. Wir argumentieren, dass Fortschritte in Entwicklungsstudien zu faszinierenden Daten geführt haben, die mit erhöhter Plastizität im Jugendalter konsistent sind. Trotz der jüngsten Fortschritte fehlen jedoch häufig konkrete Beweise für sensible Zeiträume.
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Box 1
Neurokognitive Entwicklung in der Adoleszenz
Welche Beweise wären konsistent mit der Adoleszenz, die eine sensible Zeit ist?
Wenn die Pubertät tatsächlich eine sensible Periode wäre, wären bestimmte Muster in den Entwicklungsdaten zu erwarten. Erstens sollte der Einfluss eines spezifischen Stimulus auf Gehirn und Verhalten in der Adoleszenz höher sein als vorher oder danach. Aus diesem Grund werden Studien benötigt, die Kinder, Jugendliche und Erwachsene vergleichen. Nur wenn alle diese Altersgruppen berücksichtigt werden, kann beurteilt werden, ob es sich bei der Pubertät um eine eigenständige Phase erhöhter Plastizität handelt (Figure 1, Modell A), eine kontinuierliche sensible Zeit mit Kindheit (Figure 1, Modell B) oder überhaupt keine sensible Periode darstellt (Figure 1, Modell C).
Infolge der Unterschiede im Zeitpunkt der Reifung verschiedener Hirnregionen und -kreisläufe [24], würde eine beträchtliche Variation des Beginns und des Versatzes der empfindlichen Perioden für verschiedene Stimuli erwartet werden. So wie die frühe Entwicklung durch mehrere sensible Perioden gekennzeichnet ist [9, 13] wird die Adoleszenz nicht als sensible Phase vorgeschlagen an sich; stattdessen wird vorgeschlagen, dass es in der Adoleszenz bestimmte Zeiträume gibt, in denen ein spezifischer Input aus der Umwelt erwartet wird.
Wenn bestimmte Umweltreize in dieser Zeit tatsächlich eine größere Wirkung haben, würden wir erwarten, dass das Lernen, insbesondere bei spät reifenden Fähigkeiten, verbessert wird. Dies wird im folgenden Abschnitt über Speicher besprochen. Es wäre auch zu erwarten, dass eine fehlende Stimulierung oder eine abweichende Stimulation während dieser Zeit eine unverhältnismäßige Wirkung hat. Dieses Merkmal empfindlicher Perioden wird im Abschnitt über die Auswirkungen von sozialem Stress diskutiert.
Die Plastizität von Jugendlichen kann sich schon früh in der Entwicklung von der Plastizität unterscheiden, da Jugendliche im Gegensatz zu Babys und Kleinkindern wahrscheinlicher und in der Lage sind, aktiv die Umweltreize zu wählen, die sie erleben. Während der Kindheit sind die Umwelten meist von Eltern oder Betreuern strukturiert, während Jugendliche mehr Autonomie haben, um zu entscheiden, was sie wann und mit wem erleben sollen.25]. Wir könnten daher erwarten, dass in sensiblen Phasen in der Adoleszenz ein großer Teil individueller Unterschiede bestehen wird und dass einige sensible Perioden nur von einer Untergruppe von Jugendlichen erlebt werden können. Dies wird im Abschnitt über die Auswirkungen des Drogenkonsums diskutiert.
Adoleszenz als sensible Zeit für das Gedächtnis
Im Alter von 35 erinnern wir uns eher an autobiographische Erinnerungen von 10- bis 30-Jahren als Erinnerungen vor oder nach dieser Periode, ein Phänomen, das als "Reminiszenzschwall" bezeichnet wird.26]. Die Reminiszenzschwelle ist bemerkenswert robust und zeigt ein ähnliches Muster, wenn sie mit verschiedenen mnemonischen Tests und in verschiedenen Kulturen getestet wird [26, 27]. Neben autobiographischen Ereignissen ist auch die Erinnerung an Musik, Bücher, Filme und öffentliche Ereignisse aus der Pubertät gegenüber anderen Lebensperioden überlegen [28, 29]. Sogar alltägliche Ereignisse, die in der Adoleszenz und im frühen Erwachsenenalter auftraten, scheinen in der Erinnerung überrepräsentiert zu sein, was darauf hindeutet, dass die Gedächtnisleistung in dieser Lebenszeit erhöht ist [30]. Zum Beispiel zeigte eine groß angelegte Studie einen Höhepunkt anderer Aspekte des Gedächtnisses wie verbales und visuell-räumliches Gedächtnis zwischen 14- und 26-Jahren [31]. Während diese Daten auf sensible Zeiträume hinweisen, sind Trainingsstudien erforderlich, um experimentelle Beweise für empfindliche Zeiträume für das Gedächtnis zu liefern.
Training Studien sind verfügbar für Arbeitsgedächtnis (WM), die Fähigkeit, Informationen zu speichern und zu manipulieren [32]. Einfache Aspekte von WM, wie z. B. verzögerte räumliche Erinnerung, können in der Kindheit reifen [33]. Komplexere WM-Fähigkeiten, wie die strategische selbstgesteuerte räumliche Suche, verbessern sich während der frühen Adoleszenz [33]. Solche komplexen WM-Aufgaben rekrutieren frontale Regionen, die während der Pubertät besonders langwierige Entwicklung zeigen [34] (Box 1).
Es gibt einige Beweise für die Plastizität von WM in der Entwicklung. Für Kinder und Jugendliche wurden Fortschritte in der N-Back-WM-Schulung, nicht jedoch in wissensbasiertem Training, auf Verbesserungen der fluiden Intelligenz übertragen.35]. Die Verbesserungen wurden über einen 3-Monat hinweg aufrechterhalten, währenddessen keine weiteren Schulungen durchgeführt wurden. WM-Training kann bei Jugendlichen mit schlechter Exekutivfunktion sowie bei typischerweise sich entwickelnden Kontrollen wirksam sein [36]. Wir wissen jedoch noch nicht, wie sich Trainingseffekte bei Jugendlichen im Vergleich zu Kindern oder Erwachsenen unterscheiden. Studien, in denen Kinder, Jugendliche und Erwachsene einem kognitiven Training unterzogen werden und die Auswirkungen mit aktiven Kontrollgruppen verglichen werden, die ein Placebo-Training erhalten, werden besonders aufschlussreich sein, um festzustellen, ob die Adoleszenz eine sensible Phase für WM-Entwicklung darstellt [37]. Solche Studien könnten direkt pädagogische Interventionen und Strategien beeinflussen (Box 2).
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Box 2
Bildung im Jugendalter
Adoleszenz als eine sensible Periode für die Auswirkungen von Stress auf die psychische Gesundheit
Viele psychische Erkrankungen treten in der Adoleszenz und im frühen Erwachsenenalter auf [38, 39]. Eine Längsschnittstudie zeigte, dass 73.9% der Erwachsenen mit einer psychischen Störung eine Diagnose vor 18 Jahren und 50.0% vor 15 Jahren erhielten [40]. Es wird vermutet, dass psychiatrische Störungen teilweise durch Stressbelastung in der Kindheit oder Jugend ausgelöst werden [41]. Vor allem der soziale Stress dürfte in dieser Zeit überproportional wirken [41]. Die Erfahrung von Akkulturationsstress, die der Migration zugeschrieben werden kann, prognostiziert zum Beispiel in der Jugend Symptome wie Depression und Angst in der Jugend42]. Es gibt jedoch auch Hinweise darauf, dass Mobbing in der Kindheit (Alter 7 oder 11) auch im Erwachsenenalter dauerhafte Auswirkungen auf die körperliche und geistige Gesundheit hat [43].
Nagerstudien bieten die Möglichkeit, die experimentelle Exposition gegenüber sozialem Stress zu manipulieren, und haben wertvolle Einblicke in die schädlichen Auswirkungen von Stress in der Adoleszenz geboten. Die Adoleszenz bei weiblichen Ratten dauert etwa vom postnatalen Tag (PND) 30 bis 60 und von PND 40 bis 80 bei Männern. Bei weiblichen Mäusen dauert die Adoleszenz von PND 20 bis 40 und von PND 25 bis 55 bei Männern [44]. Es sollte beachtet werden, dass das Alter von Nagetieren, die in der Literatur als jugendliche oder adulte Tiere eingestuft werden, erheblich variiert [44]. Es wurde gezeigt, dass jugendliche Ratten, die wiederholt von einem dominanten Individuum besiegt wurden, mit anderen Verhaltensmustern (mehr Vermeidung als Aggression) auftraten und sich weniger von erneutem Stress erholten als erwachsene Ratten. Die Exposition gegenüber Stress in der Adoleszenz (im Vergleich zum Erwachsenenalter) bei Ratten war auch mit weniger neuronaler Aktivierung in Bereichen des präfrontalen Kortex, Cingulats und Thalamus assoziiert [45]. Diese Studie schloss Jugendliche nicht ein und beschränkte Schlussfolgerungen für empfindliche Zeiträume.
Das Fehlen jeglicher sozialer Stimulation kann ebenfalls schädliche Auswirkungen haben. Soziale Isolation bei männlichen und weiblichen Ratten hat irreversible Auswirkungen auf einige Aspekte des explorativen Verhaltens gezeigt, aber nur, wenn die Isolation zwischen PND 25 und 45 aufgetreten ist, aber nicht vorher oder nachher.46]. Dies scheint daher ein gefährlicher Zeitraum für soziale Deprivation bei Ratten zu sein. Während dieses Paradigma nicht direkt auf den Menschen übertragen wurde, haben Studien gezeigt, dass menschliche Jugendliche eine größere Angst als Reaktion auf soziale Ausgrenzung haben als Erwachsene [47, 48]. Soziale Ausgrenzung ist auch mit der Entwicklung von sozialer Angst in der Jugend des Menschen verbunden [49]. Beweise für die Auswirkungen der sozialen Isolation auf die Entwicklung des Menschen zu liefern, ist nicht nur aus theoretischer Sicht wichtig, sondern könnte auch dazu beitragen, psychosoziale Interventionen zur Stärkung der Resilienz gegenüber sozialer Ausgrenzung zu entwickeln und zeitlich abzustimmen.
Die Adoleszenz kann auch eine sensible Phase für die Erholung von der Erfahrung von sozialem Stress sein [50]. Angstlöschung Lernen ist der Schlüssel für eine gesunde Reaktion auf Stress, zum Beispiel [51]. Bei psychiatrischen Erkrankungen wie der posttraumatischen Belastungsstörung (PTSD) besteht weiterhin Stress, obwohl der Stressor nicht mehr vorhanden ist. Das Lernen von Angstauslöschungen hat sich in der Adoleszenz im Vergleich zur Kindheit und zum Erwachsenenalter abgeschwächt - sowohl bei Menschen als auch bei Mäusen (Figure 2) [50]. Die Nagetierdaten in der Studie zeigten, dass ein Mangel an synaptischer Plastizität im ventromedialen präfrontalen Kortex während der Adoleszenz mit einer verringerten Angstauslöschung einhergeht. Dies impliziert, dass Desensibilisierungsbehandlungen, die auf den Prinzipien des Lernens von Angstauslöschung basieren, im Jugendalter weniger wirksam sind, und unterstreicht die Notwendigkeit alternativer Behandlungsansätze für diese Altersgruppe. Die besondere Stärke dieser Studie liegt in der Tatsache, dass sie die Altersgruppen von Kindern, Jugendlichen und Erwachsenen sowie neurale Beweise bei Nagetieren umfasst. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Adoleszenz eine sensible oder anfällige Periode für die Erholung von Stress sein kann.
Adoleszenz als eine sensible Periode für die Auswirkungen des Drogenkonsums
Das Erwachsenwerden ist eine Zeit, in der sich gefährliches Gesundheitsverhalten wie unsicheres Sexualverhalten, gefährliches Autofahren und das Experimentieren mit Alkohol und anderen Drogen intensivieren.52, 53]. Diese Zunahme des Risikobereitschaftsverhaltens könnte teilweise durch die Zunahme der Zeit, die mit Freunden statt mit der Familie verbracht wird, vermittelt werden.54]. Wenn Jugendliche zusammen mit ihren Freunden riskantes Verhalten an den Tag legen, als wenn sie allein wären [55]. Junge Jugendliche scheinen im Vergleich zu anderen Altersgruppen besonders anfällig für die Beeinflussung der Risikowahrnehmung durch Gleichaltrige zu sein (Figure 3) [56]. In dieser Studie wurde der Grad des sozialen Einflusses auf die Risikowahrnehmung in verschiedenen Altersgruppen gemessen. Während Kinder, junge Erwachsene und Erwachsene stärker von den Risikoeinschätzungen der Erwachsenen beeinflusst wurden, waren junge Jugendliche stärker von den Meinungen der Jugendlichen als von Jugendlichen beeinflusst Meinungen von Erwachsenen. Mid-Adolescent zeigte keinen Unterschied in der Einflussnahme von Erwachsenen und Jugendlichen auf Risiken, was darauf hindeutet, dass dies eine Übergangsphase in der Entwicklung ist.
Wenn Jugendliche mit Gleichaltrigen zusammen sind, neigen sie eher zu riskanten Verhaltensweisen wie Drogenkonsum [57]. Jugendliche, deren Freunde regelmäßig Tabak, Alkohol und Cannabis konsumieren, verwenden zum Beispiel häufiger Drogen selbst.58]. Cannabis ist eines der am häufigsten in der Freizeit verwendeten Drogen bei Jugendlichen und Erwachsenen in den USA und Großbritannien [59, 60]. Es wurde geschätzt, dass 15.2% der Europäer im Alter von 15 bis 24 im letzten Jahr Cannabis konsumiert haben und 8% im letzten Monat [61]. Es wird angenommen, dass Cannabinoid-Exposition während der frühen Adoleszenz zu dauerhaften Veränderungen der Gehirnstruktur und kognitiver Defizite führt, wodurch die Adoleszenz möglicherweise zu einer empfindlichen Periode für ihre Auswirkungen wird [62, 63].
Recreational Cannabiskonsum vor dem Alter von 18 (aber nicht im Erwachsenenalter) oder starker Gebrauch in jedem Alter wurde mit der grauen Substanz Atrophie im temporalen Erwachsenenpol, parahippocampal Gyrus und Insula verbunden64]. Langzeitdaten haben gezeigt, dass der selbst berichtete anhaltende Cannabiskonsum zwischen 13- und 15-Jahren mit einem signifikanten Rückgang des IQ verbunden ist.65]. Je länger der Cannabiskonsum ist, desto größer ist der IQ-Rückgang.65]. Dieser Rückgang des IQ war bei Teilnehmern, die Cannabis vor dem 18-Zeitalter konsumierten, ausgeprägter als bei denjenigen, die nach 18 Cannabis konsumierten. Diese Ergebnisse legen nahe, dass das sich entwickelnde Gehirn von Jugendlichen besonders empfindlich auf die negativen Folgen des Cannabiskonsums reagieren könnte. Es sollte jedoch angemerkt werden, dass alternative Erklärungen, wie zum Beispiel vorbestehende Stimmungsschwankungen oder Angststörungen, die sowohl Cannabiskonsum als auch kognitive Probleme vermitteln, in dieser Studie nicht ausgeschlossen werden können [66]. Diese Studien schlossen auch jüngere Altersgruppen nicht ein, und es ist möglich, dass das sich entwickelnde Gehirn während der Kindheit eine ähnliche oder sogar größere Empfindlichkeit gegenüber Cannabis zeigte als in der Adoleszenz. Selbst wenn dies der Fall wäre, würden solche Empfindlichkeiten normalerweise nicht beim Menschen zum Ausdruck kommen, da die Adoleszenz oder das Erwachsenenalter normalerweise der erste potentielle Kontaktpunkt mit Freizeitdrogen sein wird.
Die molekularen und zellulären Daten zu den Auswirkungen von Cannabis im Jugendalter sind spärlich, doch gibt es indirekte Hinweise auf eine erhöhte Sensitivität. Es wurde gezeigt, dass Cannabis das Endocannabinoid-System beeinflusst, das zusammen mit anderen Neurotransmittersystemen (z. B. dem glutamatergen und dopaminergen System) während der Adoleszenz eine umfassende Umstrukturierung erfährt.67]. Während die beiden Schlüssel-Cannabinoidrezeptoren CB1 und CB2 bereits im Nagerembryo vorhanden sind (Gestationstag 11-1468], neuroanatomische Verteilung und Anzahl der Rezeptoren ändert sich während der Entwicklung. Die CB1-Rezeptorexpression in mehreren Hirnregionen wurde mit dem Beginn der Pubertät bei weiblichen und männlichen Nagetieren am höchsten [69]. Jede Störung durch Cannabis-Exposition während der Pubertät kann nachhaltige Auswirkungen auf das Endocannabinoid-System haben, das neurologische Entwicklungsprozesse einschließlich neuronaler Genese, neuronaler Spezifizierung, neuronaler Migration, axonaler Verlängerung und Glia-Bildung beeinflusst [70, 71, 72]. Zum Beispiel führte die Exposition gegenüber D9-Tetrahydrocannabinol (THC), dem psychoaktiven Hauptbestandteil von Cannabis, während der Pubertät bei weiblichen Ratten (PND 35-45) zu einer Abnahme der CB1-Rezeptordichte und -funktionalität in verschiedenen Hirnregionen [73]. Vergleichsdaten anderer Altersgruppen fehlen jedoch.
Starke Hinweise auf eine jugendempfindliche Phase des Drogenkonsums stammen aus einer Reihe von Studien, in denen die chronische Cannabinoidexposition bei männlichen Nagetieren untersucht wurde. Die Cannabinoidexposition im Jugendalter (PND 40–65) prognostizierte langfristige kognitive Defizite im Erwachsenenalter (Objekterkennungsgedächtnis), während eine ähnliche Exposition bei präpubertären (PND 15–40) und jungen erwachsenen Nagetieren (> PND 70) nicht mit einer solchen Persistenz verbunden war Defizite [74, 75]. Es ist jedoch nicht klar, ob diese Beweise direkt auf Menschen übertragen werden. Es sollte auch angemerkt werden, dass nur eine Untergruppe von menschlichen Jugendlichen mit Drogen wie Cannabis experimentieren. Zukünftige Studien werden benötigt, um individuelle Unterschiede, insbesondere in Bezug auf den Einfluss von Gleichaltrigen und Risikoverhalten, zu untersuchen, um zu verstehen, wann und für wen die Pubertät eine anfällige Zeit für den Drogenkonsum sein kann.
Abschließende Bemerkungen
Die Evidenz für Plastizität im Gedächtnis und die Auswirkungen von sozialem Stress und Drogenkonsum steht im Einklang mit dem Vorschlag, dass Adoleszenz eine sensible Phase für bestimmte Entwicklungsbereiche darstellt. Der stärkste Beweis für sensible Zeiträume sind bisher Nagetierstudien, die eine erhöhte Anfälligkeit für die störenden Auswirkungen der sozialen Isolation und des Cannabiskonsums zeigen sowie das Lernen von Angstauslöschung reduzieren. Es gibt jedoch wenig schlüssige Beweise für die menschliche Jugend. Es sind Studien über die Auswirkungen von Training oder Stress auf die menschliche Kindheit, das Jugendalter und das Erwachsenenalter erforderlich (siehe Offene Fragen).
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Herausragende Fragen
Anerkennungen
Wir möchten Kathryn Mills für hilfreiche Kommentare zum Manuskript danken. DF wird von der UCL Abteilung für Psychologie und Sprachwissenschaften finanziert. SJB wird von einem Royal Society University Research Fellowship finanziert. Unsere Forschung wird von der Nuffield Foundation und dem Wellcome Trust finanziert.
Online veröffentlicht: September 23, 2015
Bibliographie
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