Dopaminerge Belohnungssensitivität kann die Gesundheit von Jugendlichen fördern: Eine neue Perspektive auf den Mechanismus der Aktivierung des ventralen Striatum (2016)

Eva H. Telzer ^a^,^b^,^c^,,

Entwicklungskognitive Neurowissenschaften

Volume 17, Februar 2016, Seiten 57-67

Abstrakt

Die vorherrschende Ansicht auf dem Gebiet der Entwicklung des jugendlichen Gehirns ist, dass eine erhöhte Aktivität im mesolimbischen dopaminergen Belohnungssystem eine Belastung darstellt, die Jugendliche an riskanten Verhaltensweisen orientiert, ihre Sensibilität für soziale Bewertung und den Verlust erhöht und zu einem beeinträchtigten Wohlbefinden führt. Mehrere Ergebnisse, die mit dieser Defizitsicht unvereinbar sind, stellen die Sichtweise in Frage, dass die Sensitivität für jugendliche Belohnungen im Wesentlichen als Belastung dient und die potenzielle adaptive Funktion hervorhebt, die eine erhöhte Striatalreaktivität bewirken kann. Das Ziel dieses Berichts ist es, unser Verständnis der Empfindlichkeit der dopaminergen Belohnung im Jugendalter zu verfeinern. Ich überprüfe mehrere Studien, die zeigen, dass die Aktivierung des ventralen Striatums eine adaptive Funktion für die Gesundheit und das Wohlbefinden von Jugendlichen in Bezug auf den Rückgang sowohl der Risikobereitschaft als auch der Depression sowie eine Steigerung der kognitiven Persistenz und Leistung darstellt.

Stichwörter

Jugend;
Belohnt;
Risikobereitschaft;
Gesundheit;
Die Entwicklung des Gehirns

Die Adoleszenz ist eine sensible und anfällige Entwicklungsphase, die durch einen starken Anstieg des Risikoverhaltens, der emotionalen Labilität und einer schlechten Verhaltensregulierung gekennzeichnet ist (Steinberg, 2005). Solche Änderungen beziehen sich auf eine erhöhte Häufigkeit von Depressionen und Angstzuständen (dh internalisierende Probleme) sowie Verhaltensstörungen und Verhaltensregeln, die das Brechen von Regeln (dh externalisierende Probleme) befürchten und zu erheblichen Beunruhigungen in der öffentlichen Gesundheit führen, was auf ihre hohe Prävalenz, Chronizität und negative Auswirkungen auf das Funktionieren zurückzuführen ist. Zum Beispiel tritt der Beginn vieler psychiatrischer Störungen während der Adoleszenz auf, wobei die Depression um 500% von der Kindheit bis zur Adoleszenz und um weitere 400% um die jungen Erwachsenen (siehe Thapar et al., 2012). Morbiditäts- und Mortalitätsraten erhöhen 300% von der Kindheit bis zur Adoleszenz (CDC, 2014) mit über 70% der Todesfälle bei Jugendlichen, die jedes Jahr durch vermeidbare Ursachen verursacht wurden, darunter Autounfälle, unbeabsichtigte Verletzungen, Mord und Selbstmord (CDC, 2013). Jüngste Beweise aus Tiermodellen und Entwicklungsneurowissenschaftsstudien in der menschlichen Jugend haben gezeigt, dass Unterbrechungen der Belohnungsverarbeitung einer Zunahme der Internalisierungs- und Externalisierungssymptome während der Adoleszenz zugrunde liegen können (Speer, 2011).

1. Jugendliche zeigen höchste Belohnungsempfindlichkeit

Bei vielen Arten, einschließlich Nagetieren, nichtmenschlichen Primaten und Menschen, zeigen Jugendliche Peaks in belohnungsbezogenen Verhaltensweisen, was einen starken Beweis für die Erhaltung der Belohnungsverarbeitung über die gesamte Evolution hinweg liefert (Speer, 2011). Jugendliche Ratten sind empfindlicher als ihre erwachsenen Pendants auf die lohnenden Eigenschaften einer Vielzahl von positiven lohnenden Reizen, einschließlich der Suche nach Neuheiten (Douglas et al., 2003), die lohnenden Auswirkungen sozialer Interaktionen (Douglas et al., 2004), Konsumverhalten (Friemel et al., 2010 und Speer, 2011) und schmackhafte Testanten (Vaidya et al., 2004, Wilmouth und Speer, 2009 und Friemel et al., 2010). Bei menschlichen Primaten wurden im Belohnungssuchverhalten umgekehrte U-förmige Entwicklungsmuster beobachtet. Zum Beispiel zeigen menschliche Jugendliche Spitzenwerte bei der selbstberichteten Suche nach Belohnung und Empfindung (Steinberg et al., 2009 und Romer et al., 2010), größere Sensibilität für positives Feedback während einer Verhaltensaufgabe (Caulfman et al., 2010) und erhöhte Präferenzen und Reaktivität gegenüber süßen Substanzen (Galván und McGlennen, 2013 und Post und Kemper, 1993). Diese Verhaltensänderungen in belohnungssuchenden Verhaltensweisen und Präferenzen werden zum Teil durch zugrunde liegende neuronale Veränderungen in den frontostriatalen Schaltkreisen bestimmt.

2. Dopaminerge Veränderungen im jugendlichen Gehirn

Frontostriatale Schaltkreise, die Belohnungsprozesse bedienen, werden durch den Neurotransmitter Dopamin (DA) moduliert. Der Primärbelohnungskreis schließt dopaminerge Projektionen vom ventralen Tegmentalbereich (VTA) auf den Nukleus accumbens ein, die Dopamin als Antwort auf belohnungsbezogene Stimuli freisetzen (Russo und Nestler, 2013). Das ventrale Striatum und insbesondere der Nucleus Accumbens wurden als Kernknoten für belohnungsorientiertes Anreizverhalten (siehe Padmanabhan und Luna, 2014 und Galván, 2014). DA-Signalisierung unterstützt das Verstärkungslernen, und die DA-Modulation der striatalen und präfrontalen Funktion beeinflusst affektives und motiviertes Verhalten, das in der Adoleszenz verändert wird (Padmanabhan und Luna, 2014). Zu den Hauptkomponenten des Belohnungssystems, die während der Pubertät besonders dramatisch verändert werden, gehören Projektionen von DA-Neuronen tief in der Basis des Gehirns (z. B. VTA; Substantia nigra) auf subkortikale Regionen, einschließlich des Striatum, sowie des präfrontalen Kortex (PFC) und andere kortikale Regionen, einschließlich der Amygdala und des Hippocampus. Es gibt auch GABAerge Projektionen vom Nucleus Accumbens bis zum VTA. Dazu gehören Projektionen über den direkten Weg, der durch mittlere Stachelneuronen vom D1-Typ vermittelt wird, die die VTA direkt innervieren, und Projektionen durch den indirekten Weg, der durch D2-Typ mittlere Stachelneuronen vermittelt wird, die den VTA durch GABAerge Neuronen innervieren im ventralen Pallidum (Russo und Nestler, 2013). Alle diese Belohnungsregionen sind auf komplexe Weise miteinander verbunden (siehe Abb.. 1).

Abb. 1. Dopaminerge Bahnen im Gehirn.

Das DA-System wird im Laufe der Adoleszenz signifikant reorganisiert, was mit der Pathophysiologie verschiedener Erkrankungen zusammenhängt, die während der Adoleszenz auftretene (siehe Nelson et al., 2005, Speer, 2000 und Wahlstrom et al., 2010a). Bei Nagetieren, nichtmenschlichen Primaten und Menschen steigt der Dopamin-Signalpeak während der Adoleszenz (sehen Wahlstrom et al., 2010b). In der Dichte der Dopaminrezeptoren D1 und D2 im ventralen Striatum bei Nagetieren wurden jugendspezifische Peaks beobachtet (Andersenet al., 1997, Taraziet al., 1999, Teicher et al., 1995, Badanich et al., 2006 und Philpot et al., 2009), obwohl einige Studien keine funktionellen Unterschiede im Nucleus accumbens von Nagetieren im Vergleich zu Erwachsenen gefunden haben (Matthews et al., 2013 und Sturman und Moghaddam, 2012). Darüber hinaus nehmen die DA-Konzentrationen und die Dichte der auf den PFC projizierten DA-Fasern in die Adoleszenz zu (Benes et al., 2000), sowie die Anzahl der PFC-Projektionen auf den Nucleus Accumbens (Brenhouse et al., 2008). Bei nicht-humanen Primaten erreicht die regionweite DA-Innervation im Jugendalter einen Höchststand (sehen Wahlstrom et al., 2010b).

Studien mit Menschen haben ähnliche Peaks bei der DA-Expression während der Adoleszenz berichtet. Zum Beispiel ichIn menschlichen Post-mortem-Proben steigen die DA-Spiegel im Striatum bis zur Adoleszenz an und nehmen dann ab oder bleiben stabil (Haycock et al., 2003), sowohl in Bezug auf die Länge der Axone als auch auf die Gesamtzahl der vorstehenden Axone (Lambe et al., 2000 und Rosenberg und Lewis, 1994). THier ist auch ein Höhepunkt in der glutamatergischen Konnektivität vom PFC zum Nucleus Accumebens, speziell in D1-exprimierenden Neuronen (Brenhouse et al., 2008). Schließlich haben fMRI-Studien, die eine Beurteilung der durch DA induzierten Veränderungen in neuronalen Systemen ermöglichen, gezeigt, dass das ventrale Striatum bei Jugendlichen signifikant aktiver ist als Kinder oder Erwachsene, wenn es sekundäre Belohnungen erhält (zB Geld; Ernst et al., 2005, Galván et al., 2006 und Van Leijenhorst et al., 2010), primäre Belohnungen (z. B. süße Flüssigkeit; Galván und McGlennen, 2013) oder soziale Belohnungen (Cheinet al., 2010 und Guyer et al., 2009) sowie in der Gegenwart von appetitlichen sozialen Hinweisen (Somerville et al., 2011). Solche Peaks bei der Aktivierung des ventralen Striatum sind mit einer beeinträchtigten kognitiven Kontrolle verbunden (Somerville et al., 2011) und erhöhte Selbstberichterstattung (Galván et al., 2007). Einige Studien haben auch gezeigt, dass Jugendliche eine abgestumpfte Aktivierung des ventralen Striatum im Vergleich zu Kindern oder Erwachsenen zeigen, wenn sie Belohnungen erwarten (Bjork et al., 2004 und Bjork et al., 2010), und eine solche stumpfe striatale Aktivierung ist mit einem erhöhten Risikoverhalten verbunden (Schneider et al., 2012). Hypoaktivierung des ventralen Striatum wird argumentiert, um darauf hinzuweisen, dass Jugendliche durch positive Stimuli weniger positive Gefühle erlangen können, was dazu führt, dass sie nach belohnungsinduzierenden Erfahrungen suchen, die die Aktivität in Dopamin-bezogenen Schaltkreisen erhöhen (Speer, 2000).

Es wird vermutet, dass sich das DA-System während der Adoleszenz an einer funktionellen Obergrenze befindet (Chambers et al., 2014), wie durch Spitzen bei der Zündung von DA-Zellen, insgesamt höhere tonische DA-Spiegel, stärkere DA-Innervation und erhöhte DA-Rezeptordichten belegt (sehen Padmanabhan und Luna, 2014). Es wird daher angenommen, dass sich das mesolimbische DA-System während der Adoleszenz in einem Overdrive-Zustand befindet, was eine wichtige funktionale Bedeutung für Verhaltensergebnisse hat. Es wurde auch vorgeschlagen, dass die tonischen DA-Spiegel im PFC im Jugendalter über die optimalen Werte hinaus ansteigen, was zu einer DA-Überdosis führt, die dann den Eintrag von limbischen Regionen wie dem Nucleus accumbens beeinflusst (z.B, Wahlstrom et al., 2010a). TSeine Verschiebung des DA-Funktionsgleichgewichts könnte erhebliche Auswirkungen auf den Wettbewerb zwischen PFC- und limbischen Regionen um die Kontrolle von Informationen haben, so dass ein höheres Funktionsniveau der DA-Aktivität im Nucleus Accumbens den Informationsfluss in Richtung eines größeren limbischen und eines geringeren PFC-Einflusses auf den Nucleus Accumbens verschiebt (Speer, 2011).

3. Defizitsicht auf die dopaminerge Reaktivität im Jugendalter

Es wird allgemein angenommen, dass jugendliche-spezifische Peaks in der DA-Aktivität für die verstärkte Ausrichtung auf Umweltbelohnungen verantwortlich sind, einschließlich Präferenzen für Neuheit, erhöhtes Interesse an Risikosituationen und das Auftreten vieler psychiatrischer Erkrankungen (Wahlstrom et al., 2010b). Die vorherrschende Ansicht im Bereich der Entwicklung des jugendlichen Gehirns ist, dass erhöhte Aktivität im mesolimbischen DA-System als Belastung dient, Jugendliche an riskanten Verhaltensweisen zu orientieren, ihre Sensibilität für soziale Bewertung und Verlust zu erhöhen und das Wohlbefinden zu beeinträchtigen (z.B, Casey et al., 2008 und Chambers et al., 2014). TWährend sich jugendliche Peaks in der striatalen Reaktivität möglicherweise für adaptive Zwecke entwickelt haben (z. B. Erleichterung des Fortpflanzungserfolgs, Emigration und verminderte Inzucht), kann die striatale Reaktivität in modernen Gesellschaften eine größere Belastung und sogar lebensbedrohlich sein (Speer, 2008). Tatsächlich, In Dutzenden von Neuroimaging-Studien mit Jugendlichen bei Jugendlichen wurden Veränderungen der Aktivierung des ventralen Striatum mit negativen Ergebnissen wie Drogen- und Alkoholkonsum in Verbindung gebracht (Jager et al., 2013), Depression (Telzer et al., 2014 und Silk et al., 2013), Angst (Bar-Haim et al., 2009 und Guyer et al., 2006), sAnfälligkeit für Peer-Einfluss (Cheinet al., 2010), Verhaltens- und regelwidriges Verhalten (Galván et al., 2007 und Qu et al., 2015). TAndererseits können Belohnungen wichtige Verhaltensweisen, die modifizierbare Risikofaktoren für chronische Erkrankungen und Mortalität darstellen, erheblich beeinflussen.

4. Eine mögliche adaptive Rolle der dopaminergen Reaktivität im Jugendalter

Die Ansicht, dass die DA-Aktivität während der Pubertät ihren Höhepunkt erreicht, beruht auf einem Anstieg der Risikobereitschaft und der Psychopathologie der Jugendlichen, dass Jugendliche aufgrund von festverdrahteten Entwicklungsbeschränkungen aufgrund veränderter neuronaler Verarbeitung für psychische Probleme prädisponiert sind. Eine solche Defizitperspektive, die auf biologisch determinierten Unreife des Gehirns beruht, impliziert eine allgegenwärtige, unvermeidliche Risikobereitschaft für Jugendliche und eine Psychopathologie, die unsere Interventionsmöglichkeiten einschränkt. Darüber hinaus betont diese Ansicht das Problemverhalten von Jugendlichen gegenüber positiveren Entwicklungen und Verhaltensweisen. Diese Ansicht ist zwar nicht falsch (dh erhöhte Striatalaktivierung) die negative Ergebnisse), diese Perspektive wird zu stark vereinfacht ( Pfeifer und Allen, 2012) und berücksichtigt nicht, wie die erhöhte dopaminerge Reaktivität während dieser Entwicklungsphase anpassungsfähig sein kann. Mehrere Ergebnisse, die mit dieser Defizitsicht unvereinbar sind, stellen die Sichtweise in Frage, dass die Sensitivität für jugendliche Belohnungen im Wesentlichen als Belastung dient und die potenzielle adaptive Funktion hervorhebt, die eine erhöhte Striatalreaktivität bewirken kann.

Eine Ansicht, die vorgeschlagen wurde, ist, dass eine erhöhte dopaminerge Empfindlichkeit das Risikobereitschaftsverhalten erhöht, das zur Förderung des Überlebens und des Erwerbs von Fähigkeiten anpassungsfähig sein kann (Speer, 2000). Die Tendenz, sich in der Pubertät zu nähern, zu erkunden und Risiken einzugehen, kann einem anpassungsfähigen Zweck dienen, der Jugendlichen eine einzigartige Gelegenheit bietet, neue Erfahrungen in einer Zeit zu sammeln, in der Jugendliche in der Lage sind, aus ihrer Umgebung zu lernen und die Sicherheit ihrer Bezugspersonen zu verlassen (Speer, 2000). So können ventrale Striatumreaktionen das Erreichen des Ziels und das langfristige Überleben erleichtern und den Jugendlichen ermöglichen, sich in Richtung relative Autonomie zu bewegen (Wahlstrom et al., 2010a). Zusamenfassend, Diese Konzeptualisierung legt nahe, dass das Eingehen von Risiken ein normatives und adaptives Verhalten ist. Eine erhöhte Reaktivität des ventralen Striatum kann daher eine anpassungsfähige Reaktion sein, solange das System nicht übersteuert wird und Jugendliche nur eine moderate Risikobereitschaft eingehen; Ein hohes Maß an Risikobereitschaft kann schädlich oder sogar lebensbedrohlich sein (Speer, 2008). Darüber hinaus sind die Folgen der Risikobereitschaft wahrscheinlich kontextabhängig. In unserer modernen Gesellschaft können die Umgebungen, in denen Jugendliche Risikobereitschaft eingehen (z. B. Autofahren), zu Fehlanpassungen anstelle von Anpassungsergebnissen führen (Speer, 2008).

Abgesehen von der Theorie, dass Risikobereitschaft ein adaptives Verhalten ist, schlage ich eine neue Konzeptualisierung und adaptive Rolle der Belohnungssensitivität vor, so dass eine striatale Reaktivität tatsächlich zu Jugendlichen führt ein Weg von Risiken und Psychopathologien. Das heißt, die striatale Reaktivität kann Jugendliche von demselben Verhalten ablenken, von dem angenommen wird, dass es als Folge von Spitzen in der neuronalen Signalübertragung von DA auftritt. Anstatt Risikobereitschaft und Psychopathologie zu fördern, zeigen neuere Erkenntnisse, dass erhöhte Striatalreaktivität Jugendliche tatsächlich dazu motivieren kann, nachdenklichere, positivere Verhaltensweisen auszuüben, die Kognition zu verbessern und letztendlich vor der Entwicklung von Depressionen und dem Eingehen von Risikoverhalten auf die Gesundheit zu schützen. In der Tat stellen erhöhte ventrale Striatumreaktionen in Verbindung mit einer wirksamen neuronalen Regulation „die Übersetzung einer positiven Motivation in adaptives Handeln“ dar. ( Wahlstrom et al., 2010a, pp. 3).

Verstärkte DA-Signale können daher ein neurobiologischer Marker für ansatzbezogenes Verhalten sein, unabhängig von dem wahrgenommenen Ergebnis (dh adaptiv oder maladaptiv). Einerseits kann die DA-Signalisierung auf motivierte Verhaltensweisen gerichtet sein, die in hohem Maße anpassungsfähig sind, z. B. eine Ausrichtung auf motivational positive Verhaltensweisen (z. B. akademischen Erfolg anstreben, sich auf prosoziale Verhaltensweisen einlassen, auf ein Ziel hinarbeiten). Andererseits kann die DA-Signalisierung auf motivierte Verhaltensweisen gerichtet sein, die in Abhängigkeit von situationsbedingten und kontextabhängigen Variablen (z. B. gefährliches Fahrverhalten, riskantes Sexualverhalten) sehr unpassend sein können. Die Empfindlichkeit des Ventralstriatum kann daher je nach sozialem und motivationalem Kontext entweder eine Verwundbarkeit oder eine Chance darstellen (sehen Tabelle 1). TDie Entwicklungstrajektorien bei der Empfindlichkeit des ventralen Striatum können sich je nach Stimulus und Kontext unterscheiden.

Tabelle 1.

Die Reaktion des ventralen Striatum kann sowohl Anfälligkeit als auch Chance bieten.

Verwundbarkeit	Gelegenheit
*Ausrichtung auf negative Belohnungen*	Orientierung auf positive Belohnungen
• Drogenexperimente	• Akademische Motivation
• Riskantes Sexualverhalten	• Leidenschaften und Hobbys

*Sensibilität für soziale Bedrohung*	Sensibilität für soziale Verbindung
• verstärkte Depression	• gesunde Peer-Beziehungen
• Negativer Peer-Einfluss	• Prosoziales Verhalten

Tabellenoptionen

Da Dopaminerge-Empfindlichkeitsspitzen in der Adoleszenz universell zu sein scheinen, über Arten, Kontexte und Kulturen hinweg, ist es mein Ziel, Wege aufzuzeigen, wie diese dopaminerge Sensibilität in positive, gesundheitsfördernde Verhaltensweisen umgeleitet werden kann. Mehrere überzeugende Reviews haben kürzlich gezeigt, dass die Entwicklung von Jugendlichen im Jugendalter komplex ist (Crone und Dahl, 2012) und das ventrale Striatum ist manchmal mit adaptiven Ergebnissen verbunden (Pfeifer und Allen, 2012). In diesem Beitrag gehe ich einen Schritt weiter in dieser Konzeptualisierung und schlage vor, dass eine Hyperaktivierung von DA die Gesundheit von Jugendlichen fördern kann. Im Folgenden stelle ich einige aktuelle Studien vor, in denen traditionelle Ansichten in Frage gestellt werden, die Sensibilitätsfunktionen in der Adoleszenz auf vorwiegend unangepasste Weise belohnen. Über verschiedene Stichproben und Kontexte hinweg dient die Aktivierung des ventralen Striatum einer adaptiven Funktion für die Gesundheit und das Wohlbefinden von Jugendlichen, die auf einen Rückgang der Risikobereitschaft und der Depression sowie auf eine Steigerung der kognitiven Persistenz und Leistung zurückzuführen ist.

5. Das ventrale Striatum und die Belohnung: Rückschluss

Bevor ich die aktuelle Literatur durchsehe, möchte ich einige Probleme bei der Interpretation von Neuroimaging-Daten feststellen. Die fMRI-Arbeit von Menschen hat das ventrale Striatum als Schlüsselregion für die Verarbeitung von Belohnungen identifiziert (siehe Delgado, 2007). Eine wichtige Einschränkung der Interpretation des ventralen Striatum als Kodierungsbelohnung ist jedoch das Problem der umgekehrten Inferenz (dh der Rückschluss auf kognitive Zustände allein aus der Aktivierung eines bestimmten Hirnbereichs; Poldrack, 2011). Im vorliegenden Manuskript werde ich einige Rückschlüsse auf das ventrale Striatum und die Belohnung machen. Während die Aktivierung des ventralen Striatum sicherlich nicht gleichbedeutend mit Belohnung ist, ist diese Verbindung manchmal notwendig, um eine überzeugende Geschichte zu beschreiben. Es ist jedoch wichtig anzumerken, dass andere neuronale Regionen außerhalb des ventralen Striatum (z. B. VTA, vmPFC) und Neurochemie jenseits von Dopamin (z. B. Opioide) für die Belohnung kodieren und das ventrale Striatum an einer Vielzahl sensomotorischer, kognitiver Bereiche beteiligt ist und Motivationsfunktionen. Beispielsweise ist das Striatum an der motorischen Kontrolle beteiligt (vgl Groenewegen, 2003) Lernen einschließlich Gewohnheitsbildung (Jog et al., 1999), Fertigkeitenlernen (Poldrack et al., 1999) und belohnungsbezogenes Lernen (O'Doherty, 2004) sowie Empfindlichkeit gegenüber Abneigung / Bestrafung (Jensenet al., 2003). Das striatum wurde daher mit der Integration von Informationen über Kognition, motorische Kontrolle und Motivation in Verbindung gebracht (vgl Delgado, 2007).

6. Nachweis, dass dopaminerge Empfindlichkeit die Gesundheit von Jugendlichen fördern kann

6.1. Die Sensibilität der Ventralstriatum für prosoziale Entscheidungen sagt einen Rückgang des Risikoverhaltens voraus

Das Engagement in prosozialen Verhaltensweisen aktiviert eine hohe Intensität und belohnt Gefühle, die das dopaminerge Belohnungssystem aktivieren. Die finanzielle Unterstützung von Wohltätigkeitsorganisationen betrifft bei Erwachsenen beispielsweise das ventrale Striatum (Moll et al., 2006 und Harbaugh et al., 2007). Man nimmt an, dass dies auf einen „warmen Schein“ -Effekt hindeutet, der darauf hinweist, dass es sich gut anfühlt, prosozial zu sein (Moll et al., 2006). Tatsächlich haben wir gezeigt, dass Jugendliche, die berichten, dass sie sich an Tagen, an denen sie ihre Familie unterstützen, zufriedener fühlen, eine stärkere Aktivierung des ventralen Striatum zeigen, wenn sie ihre Familie während eines fMRI-Scans finanziell unterstützen (Telzer et al., 2010 und Telzer et al., 2011), der die Auffassung stützt, dass das ventrale Striatum für Glücksgefühle kodiert, die mit prosozialem Verhalten verbunden sind. Die Aktivierung des ventralen Striatum zu prosozialen Belohnungen kann daher ein adaptives Signal darstellen, das das Wohlbefinden fördern kann. Um dies zu testen, verfolgten wir Jugendliche über einen Zeitraum von einem Jahr, um zu untersuchen, wie die Aktivierung des ventralen Striatum während eines positiven, prosozialen Kontextes Veränderungen im Verhalten bei Gesundheitsrisiken vorhergesagt hat. Jugendliche erledigten eine Aufgabe, in der sie ihrer Familie kostspielige Geldspenden machen konnten. Wir fanden heraus, dass Jugendliche, die eine erhöhte Aktivierung im ventralen Striatum zeigten, bei prosozialen Entscheidungen (z. B. kostspielige Spenden an ihre Familie), im Verlauf des Kurses einen Längsrückgang des Risikobereitschaftsverhaltens (z. B. Stehlen, Alkoholkonsum, Alkoholkonsum, Schulbesuch) zeigten eines Jahres (Telzer et al., 2013). Darüber hinaus zeigten Jugendliche, die während prosozialer Familienentscheidungen eine stärkere Aktivierung des ventralen Striatum zeigten weniger Aktivierung des ventralen Striatum während einer Risikobereitschaft ( Telzer et al., 2015a), was darauf hindeutet, dass prosoziale Belohnungen den lohnenden Charakter riskanten Verhaltens ausgleichen können. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Sensibilität der ventralen Striatum für die Jugend von Vorteil sein kann, abhängig von dem Kontext, in dem diese Aktivierung stattfindet. Das ventrale Striatum, das als Risikofaktor für Risikobereitschaft bei Jugendlichen identifiziert wurde, schützt auch vor diesem Verhalten, wenn diese Aktivierung in einem sinnvollen, prosozialen Kontext erfolgt.

6.2. Die Empfindlichkeit des Ventralstriatum für verschiedene Arten von Belohnungen sagt sowohl die Zunahme als auch die Abnahme der Depression im Laufe der Zeit voraus

Optimales Wohlbefinden kann zwar durch sinnvolle und positive Verhaltensweisen erreicht werden, Jugendliche neigen jedoch häufig dazu, sich auf negativere hedonistische Aktivitäten (z. B. Risikobereitschaft) auszurichten, wodurch sie möglicherweise einem Risiko für Übelkeit ausgesetzt sind (Chambers et al., 2014 und Steinberg, 2008). Wir untersuchten, ob die Aktivierung des ventralen Striatum für eudaimonische Belohnungen (z. B. prosoziale Entscheidungen für die Familie) und hedonische Belohnungen (z. B. riskante Entscheidungen) longitudinale Veränderungen bei depressiven Symptomen differentiell vorhersagen. Jugendliche vollbrachten eine prosoziale Aufgabe, bei der sie beschließen konnten, Einkommen für ihre Familie zu spenden oder Geld für sich selbst zu halten (Telzer et al., 2010 und Telzer et al., 2011). Sie haben auch eine Risikoübernahme-Aufgabe (BART; Lejuez et al., 2002), während der sie einen virtuellen Ballon aufblasen konnten, der ihnen mit jeder Pumpe eine höhere Geldprämie bescherte, sie jedoch an jedem Punkt explodieren und zu einem Verlust aller für diesen Ballon erzielten Einnahmen führen könnte. Die Ergebnisse zeigten, dass Jugendliche, die während prosozialer Entscheidungen für ihre Familie eine erhöhte Aktivierung des ventralen Striatums zeigten, im Verlauf des folgenden Jahres in Längsrichtung eine Abnahme der depressiven Symptome erlitten. Im Gegensatz dazu erlebten Jugendliche, die eine erhöhte Aktivierung des ventralen Striatums zeigten, wenn sie die Einnahmen für die prosoziale Aufgabe (dh selbstsüchtige Entscheidungen) für sich behalten oder die eine erhöhte Aktivierung des ventralen Striatum während der Risikobereitschaft zeigten, Längsanstiege der depressiven Symptome (Telzer et al., 2014). Daher ist die verstärkte striatale Aktivierung für prosoziales Verhalten eine adaptive neuronale Reaktion, die möglicherweise als neurobiologisches Signal fungiert, das eine Orientierung auf positive Belohnungen (z. B. Sinn und Zweckgefühl; Gefühl der sozialen Verbindung) darstellt und zu einem Rückgang der depressiven Symptomologie führt . Eine verstärkte Reaktion im Striatum während selbstsüchtiger Entscheidungen (dh, Geld für sich selbst zu behalten) oder riskant zu sein, ist eine fehlangepasste neuronale Reaktion, die möglicherweise als neurobiologisches Signal fungiert, das eine Orientierung auf negativere Belohnungen (z. B. den Nervenkitzel, riskant zu sein; erhöhte soziale) ist Bedrohung) und führt zu einem Anstieg der depressiven Symptomologie. Diese Ergebnisse zeigen, wie wichtig es ist, den Kontext zu berücksichtigen, in dem die Aktivierung des ventralen Striatum stattfindet.

6.3. Die mütterliche Präsenz leitet die Empfindlichkeit des jugendlichen ventralen Striatum von riskantem Verhalten ab

Eltern spielen eine wichtige Rolle im Gerüstbau und helfen ihren Kindern, anpassungsfähige Entscheidungen zu treffen und Risiken zu vermeiden. Während Eltern die Risikobereitschaft von Jugendlichen verringern können, indem sie lediglich als Torwächter dienen und die Möglichkeiten der Jugendlichen einschränken, schlechte Entscheidungen zu treffen, stellen wir fest getestet, ob mütterliche Präsenz die Art und Weise verändert, in der Jugendliche Risiken verarbeiten. Bei einem fMRI-Scan führten Jugendliche eine simulierte Fahraufgabe aus, bei der sie riskante oder sichere Entscheidungen treffen konnten. Sie spielten die Aufgabe alleine und in Anwesenheit ihrer Mutter. Wir stellten fest, dass Jugendliche alleine (55% der Entscheidungen) wesentlich risikoreichere Entscheidungen getroffen haben als bei Anwesenheit der Mutter (45% der Entscheidungen). Auf der neuronalen Ebene war das ventrale Striatum bei riskanten Entscheidungen deutlich weniger aktiviert und bei sicheren Entscheidungen, wenn die Mütter der Jugendlichen anwesend waren, aktiver (Telzer et al., 2015b). Wir fanden heraus, dass Jugendliche bei sicheren Entscheidungen eine signifikante funktionelle Kopplung (dh ein Übersprechen zwischen neuronalen Regionen) zwischen dem ventralen Striatum und dem ventrolateralen präfrontalen Kortex (VLPFC) zeigten, wenn ihre Mütter anwesend waren, nicht aber, wenn sie allein waren . ichMit anderen Worten, das Treffen sicherer Entscheidungen in Gegenwart ihrer Mutter kann eine neurale Reaktion hervorrufen, die den Belohnungswert kodiert (dh sichere Entscheidungen betreffen das ventrale Striatum), und diese Belohnungsreaktion fördert die Aktivierung des präfrontalen Kortex, einer wichtigen Hirnregion In der kognitiven Steuerung reagiert das Bremsen des Motors (Gray et al., 2002 und Wessel et al., 2013) sowie die Darstellung von Regeln und die Antwortauswahl (Souza et al., 2009 und Snyder et al., 2011). Daher können striatale Reaktionen die kognitive Kontrolle und Überlegung hinsichtlich der Antwortauswahl erleichtern, was letztendlich zu sicheren Entscheidungen führt. Theorien der Risikobereitschaft bei Jugendlichen legen nahe, dass eine erhöhte Sensibilität für das ventrale Striatum während der Pubertät weitgehend der Risikobereitschaft zugrunde liegt, und frühere Arbeiten konzentrierten sich auf die Kontexte, in denen eine striatale Sensitivität zu einem unpassenden, riskanten Verhalten führt. Wichtig ist, dass das ventrale Striatum, das mit einer erhöhten Risikobereitschaft verbunden war, beispielsweise wenn Peers anwesend sind (Chein et al., 2011), von riskanten Entscheidungen (dh weniger Aktivierung während der Risikobereitschaft) und hin zu mehr abgelenkt werden kann absichtliche und sichere Entscheidungen, wenn Mütter anwesend sind.

6.4. Extrinsische und intrinsische Belohnungen können durch erhöhte ventrale Striatumaktivierung zu einer verbesserten kognitiven Persistenz führen

Jugendliche neigen zwar zu Beeinträchtigungen der kognitiven Leistungsfähigkeit, insbesondere bei stark erregenden oder emotionalen Zuständen (z. B. Hase et al., 2008 und Somerville et al., 2011), Jugendliche zeigen tatsächlich eine verbesserte Leistung (dh sie hemmen präpotente Reaktionen), wenn sie dafür belohnt werden (Geier und Luna, 2009, Geier und Luna, 2012, Geier et al., 2010 und Padmanabhan et al., 2011). In einer Reihe intelligenter Experimente ließen Geier und Kollegen die Teilnehmer eine einfache kognitive Aufgabe (Antisaccade-Aufgabe) durchführen, und bei einigen Versuchen erwies sich eine gute hemmende Kontrolle als finanzielle Belohnung. Jugendliche machten bei belohnenden und neutralen Studien weniger Fehler als Erwachsene (Padmanabhan et al., 2011), was darauf hindeutet, dass Jugendliche besonders sensibel auf Belohnungen reagieren, und dass extrinsische Motivation (dh Geldbeschaffung) ihre kognitive Kontrolle verbessern kann. Wichtig ist, dass Jugendliche auf neuronaler Ebene eine erhöhte Aktivierung im Vergleich zu Kindern und Erwachsenen im ventralen Striatum der belohnten Studien zeigten (Padmanabhan et al., 2011), was darauf hindeutet, dass extrinsische Belohnungen und ventrale Striatumaktivierung die Verhaltensregulierung bei Jugendlichen verbessern können.

INeben der Untersuchung der extrinsischen Motivation (dh dem Erhalt von Geld) haben die Forscher versucht zu untersuchen, inwieweit die intrinsische Motivation mit einer striatalen Aktivierung und einer verbesserten Verhaltensregulation in Verbindung gebracht werden kann. Satterthwaite und Kollegen (2012) untersuchte, wie das ventrale Striatum während einer Arbeitsgedächtnisaufgabe mit unterschiedlichen Schwierigkeitsgraden zwischen Teilnehmern im Alter von 8 bis 22 Jahren aktiviert wurde. Die Autoren definierten die intrinsische Motivation als eine erhöhte ventrale Striatumreaktion bei korrektem Abschluss der Aufgabe. Satterthwaite und Kollegen (2012) fand eine robuste Aktivierung des ventralen Striatum, die sich mit dem Schwierigkeitsgrad der Aufgabe skalierte. Das heißt, wenn die Teilnehmer korrekte oder falsche Antworten gaben, zeigten sie eine erhöhte Aktivierung des ventralen Striatum, eine Aktivierung des Striatum, die für schwierigere Studien höher war. Diese striatale Aktivierung korrelierte mit der Aufgabenleistung, was darauf hindeutet, dass die Aktivierung des ventralen Striatum während anspruchsvoller Aufgaben ein effektiveres Arbeitsgedächtnis fördert. Darüber hinaus zeigte die Adoleszenz die höchste Aktivierung des ventralen Striatum zu diesen intrinsischen Belohnungen. Diese striatalen Reaktionen waren trotz des Fehlens expliziter Rückmeldungen oder Belohnungen vorhanden, was darauf hindeutet, dass ventrale striatale Reaktionen in diesem Zusammenhang intrinsische Verstärkungssignale widerspiegeln. Dies ist eines der ersten Ergebnisse, in denen die Peaks der Jugendlichen eher in intrinsischen als in expliziten Verstärkungsreaktionen gezeigt wurden.

Nachfolgend die Arbeit von Satterthwaite und Kollegen (2012)Wir untersuchten, ob es kulturelle Unterschiede in den neuronalen Korrelaten der intrinsischen Motivation geben kann. Zu diesem Zweck rekrutierten wir zwei Proben von späten Jugendlichen, die sich traditionell hinsichtlich ihrer intrinsischen Schulmotivation unterscheiden. Jugendliche in Ostasien neigen bei Akademikern zu mehr Motivation als ihre amerikanischen Kollegen (Pomerantz et al., 2008) und erzielten deutlich höhere Ergebnisse bei kognitiver Kontrolle, Exekutivfunktion und Verhaltenshemmung im Vergleich zu ihren amerikanischen Kollegen (Sabbagh et al., 2006 und Lan et al., 2011). Um zu testen, ob die Aktivierung des ventralen Striatum die Motivation ostasiatischer Studenten fördern kann, haben wir amerikanische und chinesische Studenten nach einer grundlegenden kognitiven Kontrollaufgabe (Go-Nogo-Task) durchsucht, die im Laufe der Zeit eine Persistenz erfordert. Unsere Ergebnisse deuten erneut auf die adaptive Rolle des ventralen Striatum hin. Wir fanden signifikante Unterschiede in der Verhaltensleistung in der kognitiven Kontrollaufgabe, so dass sich chinesische und amerikanische Schüler zu Beginn der Aufgabe in der Leistung nicht unterschieden, was auf ähnliche Ebenen der kognitiven Kontrolle schließen lässt. Im Laufe der Zeit zeigten chinesische Studenten jedoch eine deutliche Leistungsverbesserung, wohingegen amerikanische Studenten deutliche Leistungsrückgänge verzeichneten (Telzer und Qu, 2015). Auf der neuronalen Ebene zeigten chinesische Teilnehmer im Verlauf der Aufgabe eine zunehmende Aktivierung des ventralen Striatum, während die Aktivierung des ventralen Striatum der amerikanischen Teilnehmer während der Aufgabe gering blieb. Darüber hinaus zeigten chinesische Studenten im Laufe der Zeit eine zunehmende funktionelle Konnektivität zwischen dem ventralen Striatum und dem präfrontalen Kortex, die bei den amerikanischen Studenten nicht vorhanden war. Es ist wichtig, dass diese funktionale Konnektivität mit der Verhaltensleistung bei der Aufgabe in Verbindung gebracht wurde, was zeigt, dass eine größere VS-PFC-Konnektivität Verbesserungen im kognitiven Einsatz ermöglichte. Somit kann das ventrale Striatum intrinsische Verstärkungssignale darstellen, die den PFC dazu bringen, eine wirksamere kognitive Kontrolle auszuüben. Die Tatsache, dass das ventrale Striatum funktionell mit dem PFC gekoppelt war, legt nahe, dass Verbesserungen des kognitiven Engagements unter chinesischen Studenten durch eine Verstärkungsreaktion erzielt werden können, die ihr kognitives Kontrollsystem verstärkt, ähnlich wie unsere obigen Ergebnisse zur Risikobereitschaft von Jugendlichen in Gegenwart von Müttern. Somit kann die striatale Reaktivität ein neurobiologisches Signal sein, das eine intrinsische Motivation darstellt, die einer adaptiven Funktion dient und die Motivation chinesischer Studenten für kognitive Kontrolle erhöht. Zusammen mit der Arbeit von Satterthwaite et al. (2012)Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die akademische Leistung verbessert werden kann, wenn der Einzelne seine Arbeit lohnender findet.

6.5. Erhöhte Striatalreaktivität während der kognitiven Kontrolle sagt positive Peer-Einfluss-Effekte voraus

In einer geschickten Manipulation, Falk und Kollegen (Cascio et al., 2014) implementierte ein Gehirn als Prädiktor-Framework, um zu untersuchen, wie neuronale Prozesse späteres Verhalten bei Jugendlichen vorhersagen. Bei einem fMRI-Scan haben Jugendliche eine grundlegende kognitive Kontrollaufgabe (Go-Nogo-Task) ausgeführt. Eine Woche nach dem Scan kehrten Jugendliche in das Labor zurück, um sich einer simulierten Fahrsitzung zu unterziehen, in der sie Entscheidungen treffen konnten, um sicheres und riskantes Verhalten zu erreichen. Jugendliche beendeten die Simulation in Gegenwart eines Peers mit hohem oder niedrigem Risiko. Verhaltensbedingt haben Jugendliche in Gegenwart von Peers mit geringem Risiko im Vergleich zu Peers mit hohem Risiko deutlich weniger riskante Entscheidungen getroffen (dh Kreuzungen mit roten Lichtern durchfahren). Auf der neuronalen Ebene wurden Jugendliche, die im ventralen Striatum bei kognitiver Kontrolle eine relativ stärkere Aktivierung zeigten, stärker von ihren vorsichtigen Altersgenossen beeinflusst, Dies führte dazu, dass eine stärkere Aktivierung des ventralen Striatum mit dem Eingehen geringerer Risiken bei vorsichtigen Kollegen einherging. Die Aktivierung des ventralen Striatum war nicht mit einer Beeinflussung durch gefährliche Kollegen oder mit dem Fahrverhalten alleine verbunden. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass individuelle Unterschiede bei der Rekrutierung von Jugendlichen durch das ventrale Striatum während der kognitiven Kontrolle mit der Abfederung der Auswirkungen der Risikobereitschaft bei vorsichtigen Kollegen einhergehen. Eine erhöhte Aktivierung des ventralen Striatum war wichtig weniger Risikobereitschaft in Gegenwart von prosozialen, aber nicht riskanten Gleichaltrigen, die die adaptive Rolle der striatalen Reaktivität weiter belegen. Diese Effekte stimmen mit unseren obigen Befunden überein, die eine erhöhte Aktivierung des ventralen Striatums während der kognitiven Kontrolle bei chinesischen Studenten fanden ( Telzer und Qu, 2015). In unserer Studie diente die ventrale Striatumaktivierung während der kognitiven Kontrolle dazu, die kognitive Leistungsfähigkeit zu steigern Cascio et al. (2014) Es wurde festgestellt, dass erhöhte VS-Antworten den positiven Einfluss von Kollegen verstärkten. Zwar ist nicht klar, ob das ventrale Striatum hier einer Belohnungsreaktion dient, die Auswirkungen deuten jedoch auf eine adaptive Rolle des ventralen Striatum hin. Zusammenfassend legen diese Ergebnisse nahe, dass Personen, die das ventrale Striatum mehr rekrutieren, wenn sie sich der kognitiven Kontrolle bedienen, auch in ihrem täglichen Leben mehr Anpassungsverhalten zeigen, was zu einer effektiveren kognitiven Kontrolle und einem geringeren Risikoverhalten führt. Diese Befunde betonen ferner das Verständnis des situativen Kontextes, in dem die Aktivierung des ventralen Striatum stattfindet.

6.6. Eine erhöhte Striatalreaktivität kann eine regulatorische Rolle spielen

Andere Arbeiten haben gezeigt, dass das ventrale Striatum auch an der Regulierung der Emotionen beteiligt sein kann. In einer Längsschnittstudie Pfeifer und Kollegen (2011) untersuchte Jugendliche beim Übergang von der Kindheit in die Adoleszenz. Die Teilnehmer wurden zweimal gescannt, um zu untersuchen, wie Die neuronale Reaktion auf emotionale Gesichtsausdrücke änderte sich mit der Zeit. Ein Anstieg der ventralen Striatumreaktivität in Längsrichtung war mit einer Abnahme des Risikoverhaltens in Längsrichtung sowie einer Abnahme der Anfälligkeit gegenüber Peer-Einfluss verbunden. Pfeifer et al. (2011) stellte fest, dass das ventrale Striatum bei der Verarbeitung emotionaler Gesichter negativ mit der Amygdala gekoppelt war, was darauf hindeutet, dass das Das ventrale Striatum kann dazu dienen, die verstärkte Reaktion der Amygdala auf emotional erregende Reize zu regulieren und zu dämpfen. Andere berichteten auch über eine ventrale Striatumaktivierung während der kognitiven Neubewertung negativer Emotionen in jugendlichen Proben (McRae et al., 2012), die die Rolle des Striatums bei der Emotionsregulierung weiter unterstreicht. Zur Bestätigung der regulatorischen Rolle des ventralen Striatum Masten und Kollegen (2009) festgestellt, dass Die erhöhte Aktivierung des ventralen Striatum während sozialer Ausgrenzung war mit gedämpften, selbst berichteten emotionalen Belastungen und geringerer Aktivierung in Gehirnregionen verbunden, die an der Verarbeitung von „sozialem Schmerz“ beteiligt sind, was darauf hindeutet, dass das ventrale Striatum für die Regulierung des negativen Einflusses während der Adoleszenz entscheidend sein kann. Aufgrund seiner Rolle bei der Verarbeitung von Belohnungen kann das ventrale Striatum dazu beitragen, negative Erfahrungen in positive Interpretationen zu überführen (Masten et al., 2009 und Wager et al., 2009). Im Gegensatz zu den gängigen Interpretationen, bei denen die erhöhte Striatumreaktivität während der Pubertät einen Risikofaktor darstellt, unterstreichen diese Ergebnisse eine adaptive Rolle des Striatums und implizieren es spezifisch bei der Emotionsregulation.

6.7. Zusammenfassung

Zusammengenommen legen diese Studien nahe, dass eine erhöhte Aktivierung des ventralen Striatum adaptiv sein kann, indem die kognitive Persistenz und Emotionsregulierung erhöht und das Risikoverhalten und die Depression verringert werden. Während Belohnungssensitivität ein Marker für negative Ergebnisse sein kann, wie aktuelle Konzeptualisierungen hervorheben, zeigt die hier untersuchte Studie, dass die Aktivierung des ventralen Striatum auch für Jugendliche eine positive, anpassungsfähige Rolle spielen kann. Obwohl die Mehrzahl der Studien über Defizite berichtet hat, die auf eine erhöhte Striatalaktivierung in der Adoleszenz zurückzuführen sind (z. B. Drogenkonsum und Alkoholkonsum, Depression und Angstzustände sowie Verhaltens- und Verhaltensregeln, die das Verhalten von Regeln beeinträchtigen; Jager et al., 2013, Telzer et al., 2014, Silk et al., 2013, Galván et al., 2007, Bar-Haim et al., 2009, Guyer et al., 2006 und Qu et al., 2015), Eine aufkeimende Literaturgruppe, die hier besprochen wird, deutet auf eine komplexere Rolle des ventralen Striatum hin. In verschiedenen Kontexten ist das ventrale Striatum mit positiven Verhaltensergebnissen verbunden. Die ventrale Striatumaktivierung kann insbesondere in Kontexten, die eine prosoziale Entscheidungsfindung fördern, eine adaptive Rolle spielen (Telzer et al., 2013 und Telzer et al., 2014), kognitive Kontrolle (Telzer und Qu, 2015, Cascio et al., 2014 und Padmanabhan et al., 2011), Arbeitsgedächtnis (Satterthwaite et al., 2012), Emotionsregulation (Pfeifer et al., 2011 und Masten et al., 2009) oder welche ikeine positiven, sondern negative soziale Einflüsse (Telzer und Qu, 2015 und Cascio et al., 2014). Aufgrund der spezifischen Messungen in den untersuchten Studien ist per se nicht ersichtlich, ob die gemeldeten ventralen Striatalaktivierungen eine Belohnungsreaktion oder einen anderen psychologischen Prozess darstellen. Da das Striatum in Verhaltensweisen involviert sein kann, die über die Belohnungsverarbeitung hinausgehen, wie z. B. Lernen, können einige der individuellen Unterschiede in den Reaktionen des Striats auf prosoziale versus Risikokontexte individuelle Unterschiede in Lernen und Anpassung darstellen. In der Tat ist ein wichtiger Aspekt der Adoleszenz, dass viele neue Verhaltensweisen und Kontexte erlebt werden und neue Verhaltensmuster erworben werden (Dahl, 2008). Zukünftige Forschung sollte daher die psychologische Bedeutung des ventralen Striatums in diesen unterschiedlichen Kontexten auflösen.

7. Können wir die Empfindlichkeit des jugendlichen ventralen Striatum in einer Weise nutzen, die die adaptive Entscheidungsfindung fördert?

Die ventrale striatale Reaktivität im Jugendalter scheint universell zu sein, wenn man sie über Arten, Kontexte und Kulturen hinweg betrachtet. Solche Peaks bei der dopaminergen Aktivierung im Jugendalter können in eine Reihe von Verhaltensweisen geleitet werden. Wenn auf problematische Aktivitäten wie Drogenexperimente, riskantes Sexualverhalten und den Umgang mit abweichenden Altersgenossen gerichtet wird, ist diese erhöhte Reaktivität des ventralen Striatums in der Tat eine Verwundbarkeit. Auf der anderen Seite, wenn sie auf sinnvolle Aktivitäten wie prosoziales Verhalten oder Hobbys, positive soziale Beziehungen oder motiviertes Engagement in der Schule gerichtet ist, kann diese erhöhte Reaktivität des ventralen Striatum eine Quelle des Schutzes sein und die Anfälligkeit für beeinträchtigte Gesundheit verringern. Daher kann die Art und Weise, wie Jugendliche auf Belohnungen zugehen und darauf reagieren, erhebliche Auswirkungen auf ihr Wohlbefinden haben. Wichtig ist, dass jede der hier untersuchten Studien die individuellen Unterschiede untersucht. Das heißt, nicht alle Jugendlichen zeigten eine erhöhte Striatalaktivierung, und nicht alle Striatalaktivierungen waren in diesem Zusammenhang adaptiv. Jugendliche, bei denen die Aktivierung des ventralen Striatum im prosozialen Bereich am stärksten war, zeigten den größten Rückgang bei Risikobereitschaft und Depression (Telzer et al., 2013 und Telzer et al., 2014); Jugendliche, die während der kognitiven Kontrolle die größte Aktivierung des ventralen Striatum zeigten, zeigten die größten Verbesserungen bei der kognitiven Persistenz (Telzer und Qu, 2015) und wurden am stärksten von ihren prosozialen Kollegen beeinflusst, um weniger Risiko einzugehen (Cascio et al., 2014); Jugendliche, die während einer schwierigen Arbeitsspeicheraufgabe die größte Aktivierung des ventralen Striatum zeigten, zeigten die höchste Leistung (Satterthwaite et al., 2012); und Jugendliche, die bei der Verarbeitung von Emotionen den stärksten Anstieg der Aktivierung des ventralen Striatum zeigten, zeigten den größten Rückgang der Risikobereitschaft (Pfeifer et al., 2011). Diese individuellen Unterschiede unterstreichen die Notwendigkeit, Merkmale von Jugendlichen zu identifizieren, die diese adaptiveren Reaktionen des ventralen Striatum zeigen. Jugendliche zu prosozialem Verhalten zu drängen, wird nur dann wirksam sein, wenn Jugendliche Wert darauf legen, sich an diesem Verhalten zu beteiligen. Daher kann das Erkennen der besonderen Verhaltensweisen und Leidenschaften, die Jugendliche am meisten schätzen, und dazu beitragen, sie auf diese Aktivitäten zu lenken, die besten und nachhaltigsten Ergebnisse erzielen.

Diese Ansicht der Empfindlichkeit des ventralen Striatum als anpassungsfähig und zur Ablenkung des Verhaltens von Jugendlichen durch gesundheitsgefährdende Verhaltensweisen hat erhebliche Auswirkungen auf die Entwicklung wirksamer Behandlungs- und Interventionsanstrengungen, um Aufwärtsbewegungen von Depressionen, Risikobereitschaft und nachfolgende Morbiditäts- und Mortalitätsraten bei Jugendlichen zu verhindern Populationen. Zwar neigen Jugendliche dazu, sich an eher unangepasstem Verhalten zu orientieren (Steinberg, 2005) Es sollte ein zentrales Ziel der laufenden Forschungsanstrengungen sein, Wege zu finden, um die erhöhte Empfindlichkeit des ventralen Striatum bei Jugendlichen zu nutzen, um deren Gesundheit zu fördern. Lehrer, Eltern und Kliniker sollten es als ein zentrales Ziel ansehen, das Gleichgewicht der Teenager zu bevorzugen - dh ihre erhöhte Empfindlichkeit des ventralen Striatum vom Risiko und der Chance abzulenken. Wenn wir mehr Wege finden können, um Jugendliche auf die positiven Aspekte ihrer erhöhten Reaktivität für das ventrale Striatum zu lenken, die Wege zu stärken, durch die dieses System eine Chance bietet, und die Verfügbarkeit oder den Wunsch nach den negativen Aspekten einer erhöhten Reaktivität für das ventrale Striatum verringern, können wir dies tun Senkung der Sterblichkeits- und Morbiditätsraten im Jugendalter.

8. Die Komplexität der ventralen Striatumreaktivität in der Adoleszenz

8.1. Funktionelle Heterogenität zur Unterstützung unterschiedlicher psychologischer Prozesse

Während die vorherrschende Ansicht darauf hindeutet, dass Peaks im belohnungssuchenden Verhalten weitgehend als Verwundbarkeit dienen und die Adoleszenz auf negatives Verhalten ausrichten, variiert die psychologische Bedeutung der Aktivierung des ventralen Striatums in den verschiedenen Kontexten. Daher ist ein differenzierteres Verständnis des ventralen Striatum erforderlich. Während die ventrale Striatumreaktivität in manchen Kontexten möglicherweise eine misslungene Belohnungssuche signalisiert, kann das Striatum in anderen Kontexten ein neurobiologisches Signal für anpassungsbezogene Verhaltensweisen sein, die sehr anpassungsfähig sind und nicht mit der Risikobereitschaft zusammenhängen (z. B. Orientierung auf motivational positive Verhaltensweisen ( zB nach akademischem Erfolg streben, auf ein Ziel hinarbeiten). Daher hängt die Bedeutung und die psychologische Bedeutung der Aktivierung des ventralen Striatum vom Kontext und der Situation ab, in der sie auftritt, und variiert wahrscheinlich je nach Individuum.

IAußerdem kann die Aktivierung des ventralen Striatum abhängig von den Regionen, an die es gekoppelt ist, eine unterschiedliche psychologische Bedeutung haben. Das heißt, während verschiedener psychologischer Erfahrungen kann das ventrale Striatum mit verschiedenen Regionen koaktiv sein. So kann es sein, in welchen Gehirnregionen der VS den psychologischen Prozess auflösen kann. Während sich die meisten früheren Forschungen auf die Frage konzentrieren, ob das ventrale Striatum aktiv ist oder nicht, oder ob das ventrale Striatum mit individuellen Verhaltensunterschieden korreliert, ist es wichtig zu entpacken, ob das ventrale Striatum kontextabhängig mit den Gehirnregionen gekoppelt ist. In der Tat treten unterschiedliche Verhaltensweisen auf, wenn das ventrale Striatum mit dem präfrontalen Kortex (PFC) überlappende, aber funktional getrennte Pfade integriert wird (Alexander ua, 1986, Di Martino et al., 2008 und Postuma und Dagher, 2006). Zum Beispiel gibt es komplizierte Muster der Überlappung und Segregation zwischen Afferenzen aus verschiedenen kortikalen und subkortikalen Quellen. Das ventrale Striatum empfängt Afferenzen aus neuronalen Regionen, die traditionell in affektiven Prozessen involviert sind, darunter der orbitofrontale Kortex (OFC), der dorsale anteriore cingulierte Kortex, ventromediale PFC, Amygdala und Hippocampus (z. B. Haber und Knutson, 2010 und Pennartzet al., 2011; sehen Delgado, 2007). Wenn Sie also verstehen, wie das ventrale Striatum mit anderen neuronalen Regionen kommuniziert, kann dies unser Verständnis darüber vermitteln, wie das ventrale Striatum sowohl als Belastung als auch als Chance dienen kann. Einige in der aktuellen Übersicht gemeldete Erkenntnisse stützen diese Idee. Wenn Sie zum Beispiel riskante Entscheidungen treffen (Telzer et al., 2015b) oder in Anwesenheit von Kollegen (Cheinet al., 2010) ist das ventrale Striatum signifikant aktiv. Wenn jedoch sichere Entscheidungen in Gegenwart einer Mutter getroffen werden, scheint das ventrale Striatum über die Kommunikation mit dem VLPFC zu funktionieren. Konnektivität ist nicht gegeben, wenn nur sichere Entscheidungen getroffen werden (Telzer et al., 2015b). Daher kann die Untersuchung der Regionen, die mit dem ventralen Striatum in verschiedenen Kontexten online geschaltet werden, dabei helfen, die Funktion und die Spezifität der Aktivierung des ventralen Striatum zu verstehen. Möglicherweise ist die Reaktivität des ventralen Striatum adaptiv, wenn sie zusammen mit der VLPFC-Aktivierung auftritt, kann sie jedoch unangepasst sein, wenn sie zusammen mit einer limbischen Aktivierung wie der Amygdala auftritt. Zukünftige Forschung sollte sich auf die Untersuchung der funktionalen Konnektivität konzentrieren.

8.2. Strukturelle Heterogenität, die verschiedene psychologische Prozesse unterstützt

Die Heterogenität von Zelltypen innerhalb einer gegebenen Belohnungsstruktur ist eine weitere wahrscheinliche Erklärung für die unterschiedlichen Effekte, die im ventralen Striatum beobachtet werden. In der Tat kann das ventrale Striatum in Subregionen unterteilt werden, die jeweils unterschiedliche psychologische Prozesse (strukturelle Heterogenität) ausführen. Basierend auf anatomischen, physiologischen, immunhistochemischen und pharmakologischen Studien mit Ratten, Primaten und Menschen (z. B. Kardinal et al., 2002, Koya et al., 2009, Pennartzet al., 1994 und Voorn et al., 1989) verhält sich der VS nicht als monolithische Struktur und kann daher aus räumlich getrennten Ensembles von Neuronen mit bestimmten funktionellen Rollen bestehen (Kalenscher et al., 2010). Tatsächlich umfasst das Striatum Gewebsregionen, die unterschiedliche chemische Zusammensetzungen und Verbindungen aufweisen, und insbesondere das ventrale Striatum weist eine stärkere Differenzierung und Komplexität neurochemischer Systeme auf als andere Regionen wie das dorsale Striatum (Holt et al., 1997). Innerhalb des ventralen Striatum wurde der Nucleus Accumbens in drei Subregionen unterteilt, darunter die Schalen-, Kern- und rostralen Polgebiete (Zaborszky et al., 1985 und Meredith et al., 1993). Es gibt zusätzliche Unterschiede innerhalb dieser drei Teilbereiche, einschließlich der Dichte chemischer Marker und der Verteilung der Verbindungen (Holt et al., 1997). Darüber hinaus nimmt der Teilbereich des Striatum, der eng mit dem limbischen System zusammenhängt, eine Region ein, die sich über die Grenzen des traditionell als Nucleus accumbens (Eblen und Graybiel, 1996).

Da das ventrale Striatum an verschiedenen psychologischen, kognitiven und motorischen Prozessen beteiligt ist, haben Forscher vorgeschlagen, dass das ventrale Striatum aus funktionell unterschiedlichen Ensembles von Neuronen besteht (Pennartzet al., 1994). Ein Ensemble ist definiert als eine Gruppe von Neuronen, die durch ähnliche afferente / efferente Beziehungen sowie eng verwandte Funktionen in offenem Verhalten, neuroendokriner Regulation und sensomotorischem Fating (Pennartzet al., 1994). Pennartz und Kollegen schlagen vor:Der Nucleus Accumbens sendet in seiner Gesamtheit keine monolithische Ausgabe an seine Zielstrukturen, was dann eine unidirektionale Änderung einiger Verhaltensparameter bewirken würde. "Stattdessen" kann jedes einzelne Ensemble eine Ausgabe erzeugen, die dann auf eine bestimmte Gruppe von Zielstrukturen übertragen wird, die für dieses Ensemble charakteristisch sind, und kann daher Verhaltenseffekte induzieren, die spezifisch mit diesem Ensemble verknüpft sind "(Pennartzet al., 1994, pp. 726).

Hinweise auf eine strukturelle Differenzierung des ventralen Striatum ergeben sich aus der psychopharmakologischen Forschung. Zum Beispiel Mikroinjektion der GABA_A Agonist Muscimol in der rostralen medialen Accumbens-Schale bei Ratten löst ein appetitliches Verhalten aus, während die Mikroinjektion in die kaudale Schale stattdessen ein ängstliches Verhalten hervorruft. Die GABAerge Aktivierung der Zwischenhülle bewirkt kombinierte positive und negative Motivationswirkungen (Reynolds und Berridge, 2002). Diese Ergebnisse zeigen, dass die GABAerge Neurotransmission in lokalen Mikrokreisen des Nucleus accumbens motiviertes und affektives Verhalten vermittelt, das bivalent entlang rostrocaudaler Gradienten organisiert ist. Diese zweiwertige Unterteilung hilft zu verstehen, wie das ventrale Striatum sowohl an appetitlichen als auch an aversiven Motivationsfunktionen teilnehmen kann. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass TRKB, ein Tyrosinkinase-Rezeptor, belohnungsbezogenes Verhalten differentiell beeinflusst. Zum Beispiel verbessert die optogenetische Stimulation von mittleren Stachelneuronen des D1-Typs in Nagetieren belohnungsgesteuertes Verhalten, während Stimulationen von mittleren Stachelneuronen vom D2-Typ zu einem Einfrierverhalten führen (Lobo et al., 2010).

Ein Unterschied in den Zelltypen ist jedoch nicht die einzige Erklärung für die Heterogenität, die bei Verhaltensausgaben beobachtet wird. Molekulare Veränderungen innerhalb bestimmter Zelltypen der Belohnungsregionen des Gehirns beeinflussen die Art und Weise, wie Jugendliche auf Veränderungen in der Umwelt reagieren und entweder die Belastbarkeit oder die Anfälligkeit bestimmen (Russo und Nestler, 2013). So prägen Stressoren in ihrer Umgebung die molekularen Mechanismen im VTA-Nucleus Accumbens-Kreislauf und können beeinflussen, ob Stimuli adaptiv oder nicht adaptiv wahrgenommen werden. Die Anfälligkeit für Depressionen, Risikobereitschaft oder andere Psychopathologien kann durch molekulare Veränderungen in Zellen bestimmt werden, die nach Stressoren auftreten (siehe Russo und Nestler, 2013). Für die Forscher ist es daher notwendig, genomweite Assays zu verwenden, um die von Stressoren beeinflussten Genorte im NAc zu kartieren.

Obwohl bedeutende Untersuchungen an Tiermodellen die strukturelle Heterogenität des Nucleus accumbens aufzeigen, wird die Umsetzung dieser Modelle in die Forschung des Menschen schwieriger sein. Leider erlauben die fMRI-Techniken, die am weitesten verbreitete Methode zur Untersuchung der Gehirnfunktion von Jugendlichen und verwandten psychologischen Verhaltensweisen, die spezifische Differenzierung präziser Grenzen und Heterogenitäten im menschlichen Striatum nicht. Darüber hinaus liefert das BOLD-Signal keine direkten Informationen über die Neurochemie und es bleibt unklar, wie die Aktivierung von BOLD mit der Freisetzung von Striataldopamin zusammenhängt (Schott et al., 2008). Einige Forscher haben fMRI mit PET kombiniert, wodurch die Dopaminfreisetzung direkt gemessen werden kann. Wichtig ist, dass die Dopaminfreisetzung mit hoher Belohnung mit einer erhöhten Aktivierung im ventralen Striatum korreliert, was den Nachweis erbringt, dass dopaminerge Neurotransmission eine wichtige Rolle bei der Aktivierung des ventralen Striatum spielt, gemessen mit fMRI (Schott et al., 2008). Schließlich werden in der Neuroimaging-Forschung große Glättungskerne verwendet es ist fast unmöglich, das ventrale striatum in seine abschnitte zu unterteilen. Daher ist es oft unklar, ob die Aktivierung im Nucleus accumbens oder im ventralen Kopf des Caudatkerns (Delgado, 2007) oder noch weitere Unterteilungen des Striatum. Trotz der Versuche, die räumliche Auflösung des BOLD-Signals zu verbessern, insbesondere in Regionen wie dem ventralen Striatum und VTA (D'Ardenne et al., 2008), brauchen wir direktere Maßnahmen für die aktivitätsabhängige Dopaminfreisetzung (Schott et al., 2008). Zukünftige Forschung und fortschrittlichere wissenschaftliche Methoden sind erforderlich, um feinkörnigere Unterteilungen aufzuzeigen, die funktional unterschiedlichen Bereichen des ventralen Striatum entsprechen.

9. Zukünftige Richtungen

Während die Forschung begonnen hat, die komplexe Rolle von Belohnungen im Leben von Jugendlichen zu entwirren, sind mehrere Beiträge unerlässlich, um das Feld maßgeblich voranzubringen und die Grundlage für die Entwicklung überprüfbarer Hypothesen über die psychologischen Mechanismen zu schaffen, die die größten Auswirkungen auf die Gesundheit haben. Zukünftige Forschung sollte daher untersuchen, wie unterschiedliche soziale und motivationale Kontexte die Neurobiologie der Empfindlichkeit von Jugendlichen für die Belohnung von Jugendlichen und die daraus resultierenden gesundheitlichen Folgen beeinflussen. Die Zeit ist reif, um diese Ziele vor dem Hintergrund von Beweisen anzusprechen, die auf ein rasches Gehirnwachstum und eine erhöhte Anfälligkeit gegenüber Umwelteinflüssen während der Adoleszenz hinweisen, verbunden mit dramatischen Veränderungen des Sozialverhaltens, die einer verstärkten Orientierung an Belohnungen sowie einem starken Anstieg der Psychopathologie zugrunde liegen. Daher ist eine zukünftige Forschung erforderlich, die die Kontexte, in denen die Empfindlichkeit des ventralen Striatum adaptiv gegenüber maladaptiv ist, weiterhin enträtselt. In Anbetracht der Tatsache, dass der Arbeitskörper, der mögliche adaptive Funktionen der Reaktivität des ventralen Striatum im Jugendalter hervorhebt, im Entstehen begriffen ist, ist eine Forschung erforderlich, die die Ergebnisse der hier untersuchten Studien repliziert. Im Folgenden skizziere ich einige andere Untersuchungsbereiche für zukünftige Forschung.

9.1. Entwickeln Sie neuartige und innovative Aufgaben, die verschiedene Kontexte erschließen und die Vergleichbarkeit der Belohnungssensibilität zwischen den Situationen ermöglichen

Frühere Forschungen haben die Entscheidungsfindung für Jugendliche und die Sensibilität für Belohnungen innerhalb eines sozialen Vakuums weitgehend untersucht, obwohl Studien auftauchen, die die Entscheidungsfindung für Jugendliche in einem sozialen Kontext untersuchen (z. Peakeet al., 2013, Braams et al., 2014 und Cheinet al., 2010). Angesichts der Tatsache, dass die Adoleszenz eine Zeit ist, die von einer zunehmend komplexen sozialen Entwicklung geprägt ist und die Entscheidungsfindung bei Jugendlichen am häufigsten bei sozioemotionaler Erregung (Dahl, 2008 und Gardner und Steinberg, 2005) Die Forschung muss den sozialen und motivationalen Kontext in experimentelle Aufgaben einbeziehen, um die Komplexität jugendlichen Verhaltens zu erschließen. Wenn sich die Forscher weiterhin auf Aufgaben stützen, die größtenteils negative Verhaltensweisen ausnutzen (z. B. Risikobereitschaft) oder die Sensibilität in Abwesenheit sozialer Prozesse belohnen, wird die Sensitivität des ventralen Striatum allgegenwärtig negativ erscheinen. Wenn experimentelle Aufgaben komplexere soziale Prozesse beinhalten (z. B. Anwesenheit anderer, prosozialer oder antisozialer Entscheidungen), zeigt die Sensitivität des ventralen Striatum wahrscheinlich einzigartige Muster, die manchmal eine Belastung darstellen, jedoch zu anderen Zeiten anpassungsfähig sind. Es ist wichtig, dass diese Komplexität in unser Verständnis der Entwicklung und des Verhaltens von Jugendlichen im Gehirn integriert wird, um die Rolle der ventralen Striatumreaktivität bei der Entscheidungsfindung und dem Gesundheitsverhalten von Jugendlichen vollständig zu verstehen.

9.2. Konzentrieren Sie sich auf individuelle und kulturelle Unterschiede, um gefährdete Jugendliche zu identifizieren

Nicht jede striatale Aktivierung ist gut oder schlecht und hängt vom Kontext und vom Individuum ab. Indem wir individuelle und kulturelle Gruppenunterschiede in der Jugend identifizieren, für die Belohnungen verschiedenen Funktionen dienen, können wir Programme besser auf die Verhaltensweisen abstimmen, die in geeigneten soziokulturellen Kontexten am sinnvollsten sind. Belohnungen erhalten unterschiedliche Bedeutungen für Gruppen, die bestimmte Verhaltensweisen schätzen. Zum Beispiel haben wir kürzlich die Aktivierung des mesolimbischen Belohnungssystems bei Jugendlichen aus Weiß- und Latino untersucht, als diese eine Aufgabe mit persönlichen Opfern für ihre Familie verrichteten (Telzer et al., 2010). Während Latino-Teilnehmer eine stärkere Aktivierung des ventralen Striatum zeigten, als sie zu ihrer Familie beitrugen, zeigten weiße Teilnehmer eine stärkere Aktivierung des ventralen Striatum, wenn sie persönliche Belohnungen für sich selbst erzielten. Diese Ergebnisse legen nahe, dass Entscheidungen zur Unterstützung der eigenen Familie teilweise von den persönlichen Belohnungen geleitet werden können, die man durch diese Unterstützung erhält, und dass dieses Gefühl der Belohnung durch kulturelle Einflüsse moduliert werden kann. Wenn Interventionsbemühungen auf Erkenntnissen einer bestimmten kulturellen Gruppe beruhen, sind Interventionen mit einer anderen Gruppe möglicherweise nicht erfolgreich und können tatsächlich iatrogene Wirkungen haben. Das heißt, Interventionen, die darauf abzielen, die Beteiligung von Verhaltensweisen zu erhöhen, die nur von bestimmten Jugendlichen geschätzt werden, können negative Auswirkungen auf die Gesundheit von Jugendlichen haben. Zukünftige Forschungen sollten daher sorgfältig auspacken, wie das Dopamin-Belohnungssystem für verschiedene Gruppen von Jugendlichen funktioniert.

9.3. Nutzen Sie die neuronale Sensibilität, um Veränderungen der tatsächlichen Gesundheitsergebnisse und Verhaltensweisen vorherzusagen

Die Forschung hat begonnen, das Gehirn als Prädiktorvariable für zukünftiges Gesundheitsverhalten zu behandeln. Dieser Ansatz bietet eine beispiellose Gelegenheit, um zu untersuchen, wie die neuronale Empfindlichkeit von Jugendlichen das Engagement im realen Gesundheitsverhalten prognostiziert. Obwohl selbst gemeldete Absichten eine gewisse Variabilität des zukünftigen Gesundheitsverhaltens vorhersagen, deuten die Ergebnisse darauf hin, dass Selbstberichte nicht ausreichen, um die multidimensionale Natur der Risikobereitschaft zu erfassen (Aklin et al., 2005). Möglicherweise ist dies darauf zurückzuführen, dass Einzelpersonen nicht über die Einsicht oder kognitive Fähigkeit verfügen, einen genauen Bericht über ihre eigenen Absichten zu liefern, oder weil sie in ihren Selbstberichten unwahr sind (Aklin et al., 2005). Daher können implizite Prozesse die Variabilität der Verhaltensänderung erklären, die nicht durch selbst gemeldete Messgrößen wie Einstellungen und Absichten erklärt wird. Die jüngsten Fortschritte bei der Bildgebung haben begonnen, die neuronale Aktivierung zur gleichzeitigen oder zukünftigen Vorhersage des Verhaltens zu nutzen. Diese Arbeit hat gezeigt, dass die neuronale Aktivierung vorhersagen kann, welche Änderungen (Erhöhungen oder Abnahmen) des Verhaltens bei der Risikobereitschaft und der depressiven Symptome einen Monat bis über ein Jahr später beobachtet werden (z. B. Cascio et al., 2014, Telzer et al., 2013 und Telzer et al., 2014). Die Fähigkeit, auf Grundlage der neuronalen Empfindlichkeit der Jugendlichen ein zukünftiges Engagement für Gesundheitsverhalten prospektiv vorherzusagen, kann tiefgreifende Auswirkungen auf unsere Fähigkeit haben, individualisierte Präventionsprogramme zu entwickeln. Ein wichtiges Ziel der zukünftigen Forschung sollte daher sein, zu untersuchen, wie die Reaktion des ventralen Striatum über verschiedene Kontexte hinweg (dh Sensitivität in positiven und nichtadaptiven Kontexten belohnen) gesundheitsbezogene Verhaltensänderungen vorhersagt.

10. Schlussfolgerungen

In dieser Übersicht habe ich gezeigt, dass Peaks in der Empfindlichkeit des ventralen Striatum für das Funktionieren von Jugendlichen anpassungsfähig sein können und ein verbessertes Wohlbefinden und gesundheitsförderndes Verhalten fördern können. Dieser Mechanismus der Belohnungsempfindlichkeit in der Pubertät stellt die traditionelle Ansicht in Frage, dass die Empfindlichkeit der dopaminergen Belohnung weitgehend zu gesundheitsgefährdendem Verhalten während der Pubertät führt. Daher habe ich einen potenziellen neurobiologischen Mechanismus identifiziert, mit dem die Aufwärtsbewegungen sowohl von Depressionen als auch von Risikobereitschaft während einer Entwicklungszeit verringert werden können, wenn diese Symptome normalerweise ansteigen. Modifizierbares Gesundheitsverhalten ist die häufigste Ursache für Morbidität und Mortalität bei Jugendlichen. Wenn man die Faktoren versteht, die die zunehmende ventrale Striatenempfindlichkeit der Jugendlichen von problematischen Verhaltensweisen und hin zu positiveren, mehr prosozierenden Verhaltensweisen ablenken, wird sich das prosoziale Verhalten auf eine Reihe von Gesundheitsverhalten und Gesundheitserfolgen immense auswirken.

Bibliographie

- Aklin et al., 2005
- WM Aklin, CW Lejuez, MJ Zvolensky, CW Kahler, M. Gwadz
- Bewertung der Verhaltensmaße der Risikobereitschaft bei Jugendlichen in der Stadt
- Behav. Res. Ther., 43 (2005), S. 215 – 228
- Artikel

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Artikel zitieren (116)

- Alexander ua, 1986
- GE Alexander, Herr De Long, et al.
- Parallele Organisation von funktionell getrennten Kreisläufen zwischen Basalganglien und Cortex
- Annu. Rev. Neurosci., 9 (1986), S. 357 – 381
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