Der Neuromodulator der Erforschung: Eine vereinheitlichende Theorie der Rolle von Dopamin in der Persönlichkeit (2013)

Vorderhum Neurosci. 2013; 7: 762.

Veröffentlicht online Nov 14, 2013. doi:  10.3389 / fnhum.2013.00762

PMCID: PMC3827581

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Abstrakt

Der Neuromodulator Dopamin ist zentral an Belohnung, Anflugverhalten, Erkundung und verschiedenen Aspekten der Kognition beteiligt. Variationen in der dopaminergen Funktion scheinen mit Persönlichkeitsunterschieden verbunden zu sein, aber es ist immer noch offen, welche Eigenschaften von Dopamin beeinflusst werden. In diesem Artikel wird eine Theorie über die Rolle von Dopamin in der Persönlichkeit vorgeschlagen, die die Vielfalt der Ergebnisse organisiert und erläutert. Dabei wird die Aufteilung des dopaminergen Systems in Wertcodierung und Salenzcodierung von Neuronen genutzt (Bromberg-Martin et al., 2010). Es wird vorgeschlagen, dass das Wertkodierungssystem in erster Linie mit Extraversion und das Salienzkodierungssystem mit Offenheit / Intellekt zusammenhängt. Globale Dopaminwerte beeinflussen den Persönlichkeitsfaktor höherer Ordnung, die Plastizität, die die gemeinsame Varianz von Extraversion und Offenheit / Intellekt umfasst. Alle anderen Merkmale, die mit Dopamin in Verbindung stehen, hängen mit der Plastizität oder ihren Subtrakten zusammen. Die allgemeine Funktion von Dopamin besteht darin, die Erkundung zu fördern, indem die Beschäftigung mit Hinweisen bestimmter Belohnungen (Wert) und Hinweisen auf den Belohnungswert von Informationen (Salienz) erleichtert wird. Diese Theorie stellt eine Erweiterung des Entropiemodells der Ungewissheit dar (EMU; Hirsh et al. 2012), damit die WWU die Tatsache berücksichtigen kann, dass Unsicherheit eine angeborene Anreizbelohnung sowie eine angeborene Bedrohung ist. Die Theorie erklärt die Verbindung von Dopamin mit Merkmalen, die von der Suche nach Empfindungen und Neuheiten, über Impulsivität und Aggression, über Leistungsstreben, Kreativität und kognitive Fähigkeiten bis hin zum überinklusiven Denken der Schizotypie reichen.

Stichwort: Dopamin, Persönlichkeit, Extraversion, Offenheit, Impulsivität, Sensibilisierung, Depression, Schizotypie

Die Persönlichkeitsneurowissenschaft ist ein interdisziplinärer Ansatz, um die Mechanismen im Gehirn zu verstehen, die relativ stabile Verhaltens-, Motivations-, Emotions- und Kognitionsmuster erzeugen, die sich zwischen den Individuen unterscheiden (DeYoung und Gray, 2009; DeYoung, 2010b). Dopamin, ein weit verbreiteter Neurotransmitter, ist eine der am besten erforschten und theoretischen biologischen Entitäten in der Persönlichkeitsneurowissenschaft. Dopamin wirkt als Neuromodulator; Die relativ kleinen Gruppen von dopaminergen Neuronen im Mittelhirn strecken Axone durch einen Großteil des Frontalkortex, des medialen Temporallappens und der Basalganglien, wo die Dopaminfreisetzung die Funktion lokaler neuronaler Populationen beeinflusst. Trotz der umfassenden Aufmerksamkeit, die Dopamin in der Persönlichkeitsneurowissenschaft geschenkt wurde, gibt es keine umfassende Theorie hinsichtlich seiner Rolle in der Persönlichkeit, und sie wurde mit Merkmalen in Verbindung gebracht, die von Extraversion über Aggression über Intelligenz bis hin zu Schizotypie reichen.

Der vorliegende Artikel versucht, eine einheitliche Theorie zu entwickeln, um die scheinbar unterschiedlichen Einflüsse von Dopamin auf die Persönlichkeit zu erklären und sie mit allen Merkmalen zu verknüpfen, die Variationen in den Erkundungsprozessen widerspiegeln. Exploration ist definiert als jedes Verhalten oder jede Erkenntnis, die durch den Anreizbelohnungswert der Unsicherheit motiviert ist. (Diese Definition wird weiter unten im Abschnitt mit dem Titel näher erläutert Erforschung, Entropie und Kybernetik.) Persönlichkeitsmerkmale lassen sich als relativ stabile Reaktionen auf breite Reizklassen erklären (Tellegen, 1981; Grau, 1982; Corr et al. 2013). Persönlichkeitsmerkmale, die mit Dopamin in Verbindung gebracht werden, sind daher als solche gedacht, die individuelle Unterschiede in den Anreizreaktionen auf Unsicherheit widerspiegeln.

Dopamin als Erkundungstreiber

Bevor die Persönlichkeitsmerkmale im Detail besprochen werden, ist ein Arbeitsmodell für die dopaminerge Funktion erforderlich. In meinem Versuch, eine vereinheitlichende Theorie über die Rolle von Dopamin in der Persönlichkeit zu entwickeln, stelle ich auch eine vereinheitlichende Theorie über die Funktion von Dopamin in der menschlichen Informationsverarbeitung vor. Man könnte es für naiv halten, anzunehmen, dass komplexe neuromodulatorische Systeme eine Kernfunktion haben, die ihre verschiedenen Prozesse vereint. Dopamin ist an verschiedenen kognitiven und motivationalen Prozessen beteiligt. dopaminerge Neuronen entstehen an mehreren Stellen im Mittelhirn; und dopaminerge Axone erstrecken sich auf mehrere Regionen des Striatum, Hippocampus, Amygdala, Thalamus und Cortex. Schließlich gibt es fünf verschiedene Dopaminrezeptoren in zwei Klassen (D1 und D5 sind vom D1-Typ, während D2, D3 und D4 vom D2-Typ sind), wobei die Verteilung im Gehirn sehr unterschiedlich ist. Warum sollte sich diese Vielfalt nicht entwickelt haben, um mehrere unabhängige Funktionen zu erfüllen, ohne eine Funktion höherer Ordnung zu vereinen? Der einfache Grund, warum dies unwahrscheinlich erscheint, ist die evolutionäre Pfadabhängigkeit. Wenn Dopamin in einem phylogenetisch frühen Organismus eine besondere Funktion ausübt, dann wäre es für die Evolution leichter, das dopaminerge System für zusätzliche Funktionen zu nutzen, wenn sie nicht mit der ersten Funktion unvereinbar sind, und noch einfacher, wenn die neuen Funktionen davon beeinflusst werden ein gewisser breiter Selektionsdruck, der auch die ältere Funktion beeinflusste, das heißt, wenn sie eine allgemeinere Funktion hatten. Dies liegt daran, dass jeder Faktor, der die Synthese von Dopamin beeinflusst, ob genetisch, metabolisch oder diätetisch / verdauungsfördernd, wahrscheinlich alle Aspekte der dopaminergen Funktion beeinflusst, unabhängig davon, wie vielfältig er ist, da er dazu neigt, verfügbares Dopamin in allen Zweigen zu erhöhen oder zu verringern das System. Die Aufrechterhaltung einer gewissen übergreifenden Konsistenz der dopaminergen Funktion durch die Evolution ist wahrscheinlich, weil dadurch Konflikte zwischen verschiedenen Zweigen des Systems vermieden werden könnten, wenn die globalen Dopaminkonzentrationen erhöht oder erniedrigt werden. Beachten Sie, dass dies ein Argument darüber ist, was evolutionär ist wahrscheinlichnicht das, was evolutionär notwendig ist; es ist lediglich als vorläufiger Beweis für die Plausibilität der folgenden einigenden Theorie gedacht.

Die Natur der evolutionären Pfadabhängigkeit legt eine hierarchische Organisation von Funktionen des dopaminergen Systems nahe. Die verschiedenen Funktionen, die von verschiedenen Zweigen und Komponenten des dopaminergen Systems ausgeübt werden, sollen in der vorliegenden Theorie eine Funktion höherer Ordnung gemeinsam haben, und diese Funktion ist die Erkundung. Die Freisetzung von Dopamin überall im dopaminergen System erhöht die Motivation zur Erkundung und erleichtert kognitive und verhaltensbezogene Prozesse, die für die Erkundung von Nutzen sind.1

Es gibt jedoch verschiedene Erkundungsformen, die von verschiedenen Subsystemen des dopaminergen Systems gesteuert werden. Ferner haben verschiedene Zweige des dopaminergen Systems wahrscheinlich unterschiedliche Auswirkungen auf verschiedene Hirnregionen (z. B. kortikale vs. subkortikale Regionen), um neuronale Populationen in diesen Regionen an bestimmte funktionale Anforderungen anzupassen. Somit kann das dopaminerge System als mehrere verschiedene Funktionen wahrgenommen werden, die auf der Ebene spezifischer Gehirnstrukturen als äußerst unterschiedlich oder sogar inkompatibel erscheinen können, die jedoch eine größere funktionelle Einheit besitzen.

Exploration, Entropie und Kybernetik

Bevor der Nachweis erbracht wird, dass diese funktionale Einheit Exploration widerspiegelt, muss die Definition von Exploration als „Verhalten oder Erkenntnis, die durch den Anreizbelohnungswert der Unsicherheit motiviert sind“ erklärt werden. Erforschen heißt, das Unbekannte in das Bekannte oder das Bekannte in das Unbekannte zu verwandeln (Peterson, 1999). Formal ist das Unbekannte das Ungewisse oder Unvorhergesehene, und das Ungewisse oder Unvorhergesehene kann als psychologische Entropie definiert werden2. Die hier vorgestellte Theorie ist eine Erweiterung des Entropiemodells der Unbestimmtheit (EMU), die besagt, dass Angst eine Antwort auf die psychologische Entropie ist (Hirsh et al. 2012). Entropie ist ein Maß für Unordnung, das ursprünglich zur Beschreibung physikalischer Systeme entwickelt wurde (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877) aber später auf alle Informationssysteme (Shannon, 1948). Es kann am einfachsten definiert werden als die Anzahl der möglichen Mikrozustände in einem bestimmten Zustand. Zum Beispiel ist die Entropie eines gemischten Kartenspiels von der Anzahl möglicher Kartenfolgen im Kartensatz abhängig; Im Gegensatz dazu ist die Entropie eines neuen, ungeöffneten Kartenspiels viel niedriger, da Kartenspiele mit ihren Farben in numerischer Reihenfolge versandt werden. Entropie beschreibt daher die Menge an Unsicherheit oder Unvorhersehbarkeit in einem Informationssystem. Menschen sind komplexe Informationssysteme und insbesondere kybernetische Systeme, dh zielgerichtete, sich selbst regulierende Systeme (Carver und Scheier, 1998; Peterson und Flandern, 2002; Grau, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), der Begründer der Kybernetik, stellte fest, dass die Entropie eines kybernetischen Systems die Ungewissheit seiner Fähigkeit widerspiegelt, jederzeit seine Ziele zu erreichen.

Als kybernetisches System muss das menschliche Gehirn Informationen über (1) gewünschte Endzustände oder Ziele, (2) den aktuellen Zustand codieren, der hauptsächlich Bewertungen und Repräsentationen der Welt umfasst, da sie für diese Ziele relevant sind, und (3) eine Menge von Betreiber möglicherweise in der Lage, den aktuellen Zustand in den Zielzustand umzuwandeln; Operatoren sind Fähigkeiten, Strategien und Pläne, die einem helfen, seine Ziele zu erreichen (Newell und Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (All dies kann sowohl bewusst als auch unbewusst codiert werden. In der Psychologie ist der Begriff "Ziel" manchmal expliziten, bewussten, spezifischen Formulierungen von Zielen vorbehalten, der Begriff wird hier jedoch im weiteren kybernetischen Sinne verwendet.) Unsicherheit in diesen drei kybernetischen Elementen einer Person besteht psychologische Entropie, die die Anzahl der plausiblen Optionen oder Erschwinglichkeiten widerspiegelt, die dem Einzelnen zur Repräsentation (sowohl perzeptiv und abstrakt) als auch zum Verhalten zur Verfügung stehen (Hirsh et al., 2012). Mit anderen Worten: Je schwieriger das Gehirn die Fragen "Was passiert?" Und "Was soll ich tun?" Beantworten, desto höher ist die psychologische Entropie. Das Gehirn thematisiert diese Fragen bewusst und unbewusst. Daher müssen sie nicht ausdrücklich in der Sprache festgelegt werden, um ein konstantes Merkmal der psychologischen Funktionsweise des Menschen zu sein.

Bei der Erklärung der WWU berichteten Hirsh et al. (2012) bezeichnete Angst als angeborene Reaktion auf einen Anstieg der psychologischen Entropie. Die Entropie ist für ein kybernetisches System notwendigerweise abstoßend, da es die Funktion dieses Systems (den Fortschritt in Richtung auf seine Ziele) erschwert. Mit anderen Worten, die Unsicherheit droht. Die entscheidende Erweiterung der WWU, die in der vorliegenden Theorie entwickelt wurde, besteht darin, dass die Entropie zwar von Natur aus aversiv ist, gleichzeitig aber auch von Natur aus ein Anreiz ist. Tatsächlich ist das Ungewisse oder Unvorhergesehene einzigartig als eine Klasse von Reizen, gleichzeitig bedrohlich und vielversprechend zu sein (Peterson, 1999; Peterson und Flandern, 2002). Diese ungewöhnliche, ambivalente Eigenschaft von nicht vorhergesehenen oder neuartigen Reizen ist in der Forschung zum verstärkten Lernen gut etabliert (Dollard und Miller, 1950; Gray und McNaughton, 2000) und kann intuitiv erfasst werden, indem Fälle berücksichtigt werden, in denen Menschen trotz der damit verbundenen Risiken oder sogar der Erwartung, dass ein Verlust wahrscheinlicher ist als Gewinn (z. B. Glücksspiel), Ungewissheit für die damit verbundene Aufregung suchen.

In kybernetischen Begriffen sind Belohnungen alle Reize, die den Fortschritt in Richtung oder das Erreichen eines Ziels anzeigen, während Bestrafungen alle Reize sind, die den Fortschritt in Richtung eines Ziels stören. Diese Definitionen sind im Allgemeinen mit der verhaltensorientierten Definition von Belohnungen und Bestrafungen als Stimuli vereinbar, die die Häufigkeit der Verhaltensweisen, die zu ihnen führen, erhöhen bzw. verringern. Es können zwei Klassen von Belohnungen unterschieden werden: vollendete Belohnungen, die das tatsächliche Erreichen eines Ziels darstellen, und Anreizbelohnungen, auch Belohnungs- oder Versprechungshinweise genannt, die auf eine Erhöhung der Wahrscheinlichkeit hinweisen, ein Ziel zu erreichen. In ähnlicher Weise kann man zwischen Bestrafungen unterscheiden, die eine eindeutige Unfähigkeit darstellen, ein Ziel zu erreichen, und Drohungen oder Hinweisen auf Bestrafungen, die auf eine Verringerung der Wahrscheinlichkeit hinweisen, ein Ziel zu erreichen. (Beachten Sie, dass Ziele von jeder Abstraktionsebene sein können, von konkreten Zielen wie Schmerzvermeidung bis zu abstrakten Zielen wie Erfolg im Geschäft, Verlieben oder Verstehen von Joyce Ulysses.) Wichtig ist, dass aufgrund der Verschachtelung von Zielen, bei denen übergeordnete Ziele durch das Erreichen von unmittelbareren Unterzielen erreicht werden, ein einzelner Stimulus gleichzeitig eine Bestrafung und eine Androhung (weitere Bestrafung) oder gleichzeitig eine konsumierende Belohnung (Erzielung von ein Unterziel) und eine Anreizbelohnung (erhöhte Wahrscheinlichkeit, das übergeordnete Ziel zu erreichen).

Der Grund, warum eine Zunahme der psychischen Entropie bedrohlich ist, ist relativ offensichtlich, während der Grund, warum sie gleichzeitig vielversprechend sind, wahrscheinlich nicht der Fall ist. Wie könnte eine Zunahme der Entropie gleichzeitig auf eine verringerte und erhöhte Wahrscheinlichkeit hinweisen, die eigenen Ziele zu erreichen? Die grundlegendste und allgemeinste Antwort ist, dass ein unvorhergesehenes Ereignis Unsicherheit über die Wahrscheinlichkeit signalisiert, die eigenen Ziele zu erreichen. Diese Wahrscheinlichkeit kann in Abhängigkeit von den noch unbestimmten Auswirkungen des unvorhergesehenen Ereignisses erhöht oder verringert werden. (Denken Sie auch daran, dass Menschen mehrere Ziele haben und ein unvorhergesehenes Ereignis die Wahrscheinlichkeit erhöhen kann, ein Ziel zu erreichen, auch wenn es die Wahrscheinlichkeit verringert, ein anderes zu erreichen.) Eine andere Möglichkeit, dies zu sagen, besteht darin, dass zunächst alles Gute und Schlechte herauskommt des Unbekannten, so dass ein unvorhergesehenes Ereignis ein Hindernis oder eine Gelegenheit signalisieren kann (oder es kann einfach neutral sein und nichts signalisieren, was für ein Ziel relevant ist), und welche dieser Möglichkeiten signalisiert wird, ist oft nicht sofort ersichtlich (Peterson, 1999). Dies bedeutet, dass der Organismus zwei konkurrierende angeborene Reaktionen auf ein unvorhergesehenes Ereignis haben sollte - Vorsicht und Erkundung -, und genau dies wurde gezeigt (Gray und McNaughton, 2000). (Hier ist zu beachten, dass sich „unvorhergesehen“ auf jeden Aspekt eines Ereignisses beziehen kann, sodass ein Ereignis von Interesse unvorhergesehen sein kann, auch wenn es stark erwartet wird, solange sein Zeitpunkt nicht perfekt vorhergesagt wird.) Tiere haben eine Reihe von Verhaltensweisen entwickelt, die in Situationen nützlich sind, in denen sie nicht genau wissen, was sie tun oder was sie denken sollen - mit anderen Worten, wenn die Vorhersage fehlschlägt. Einige dieser Verhaltensweisen sind defensiv, wie Sie nicht wissen kann Sie können sich verletzen, und einige sind auf Erkundungstour, da eine unsichere Situation immer auch einige bisher unentdeckte Belohnungen beinhalten kann.

Arten der Unsicherheit und der Belohnungswert von Informationen

Unvorhergesehene Ereignisse werden funktionell dadurch vereinheitlicht, dass sie die psychologische Entropie erhöhen. Nichtsdestotrotz variieren sie stark in Ausmaß und Art und Weise, in der sie dies tun, und diese Variation hilft zu bestimmen, ob Vorsicht oder Exploration als Reaktion auf eine bestimmte Anomalie überwiegen. Bei vielen unvorhergesehenen Reizen wird schnell deutlich, dass sie eine bestimmte Belohnung oder Bestrafung signalisieren (oder etwas absolut Neutrales, das keine Reaktion erfordert, außer die Irrelevanz des Reizes zu lernen). Im Falle einer Belohnung kann die psychologische Entropie relativ wenig erhöht werden, und die optimale Reaktion ist oft unkompliziert: Erstens sollte in allen Fällen unvorhergesehener Belohnung das Lernen stattfinden, und zwar so, dass das Verhalten, das zur Belohnung geführt hat, verstärkt wird dass ökologische Hinweise, die die Belohnung vorhersagen können, in Erinnerung bleiben. Dieses Lernen stellt eine sehr grundlegende Form der kognitiven Erkundung dar und verwandelt das Unbekannte in das Bekannte und das Unvorhersehbare in das Vorhersagbare. Zweitens: Wenn der unvorhergesehene Stimulus eher eine Anreizbelohnung als eine abschließende Belohnung ist, ist häufig ein zusätzliches Anflugverhalten erforderlich, um die signalisierte abschließende Belohnung zu erreichen. Die Anstrengung, die bei diesem Versuch aufgewendet wird, ist explorativ (und begleitet von einer erhöhten Dopaminfreisetzung), bis das Erreichen der Belohnung nach dem Stichwort unsicher bleibt (Schultz, 2007). Die einzige Bedingung - eine ziemlich häufige Erscheinung -, die dazu führt, dass die erhöhte Entropie, die mit unerwarteten Anreizen verbunden ist, mehr als minimal ist, besteht darin, dass die Verfolgung der Belohnung die Verfolgung eines anderen derzeit operativen Ziels stört. Wie im nächsten Abschnitt erörtert, scheint eine Abteilung des dopaminergen Systems sowohl das Verstärkungslernen als auch das Anflugverhalten als Reaktion auf eine nicht vorhergesehene Belohnung zu potenzieren.

Bei unvorhergesehenen Reizen, die eine bestimmte Strafe signalisieren, ist die Bestimmung der Vorgehensweise komplizierter, vor allem weil Strafen oder negative Ziele eher Abstoßung als Attraktoren sind (Carver und Scheier, 1998). Attraktoren sind Ziele, die ein kybernetisches System erfordern, um die Entfernung zwischen dem aktuellen Zustand und dem gewünschten Zustand zu minimieren. Im Gegensatz dazu erfordern Repulsoren eine Vergrößerung des Abstands des aktuellen Zustands von dem unerwünschten Zustand, sie spezifizieren jedoch nicht von sich aus einen gleichzeitigen Attraktor, der das Verhalten lenken könnte. So wird die psychologische Entropie typischerweise durch unerwartete Bestrafung stärker erhöht als durch unerwartete Belohnung. In der Regel gilt: Je stärker die Entropie zunimmt, desto wahrscheinlicher dominiert die Aversion die Exploration (Peterson, 1999; Gray und McNaughton, 2000). Nichtsdestoweniger argumentiert die vorliegende Theorie, dass jede Ungewissheit einen Anreizwert hat und unvorhersehbare Drohung oder Bestrafung der entscheidende Testfall ist. Was ist der Anreizbelohnungswert eines unerwarteten Ereignisses, das eindeutig eine bestimmte Bestrafung signalisiert? Vereinfacht ausgedrückt, Informationen, die durch ein unvorhergesehenes Ereignis signalisiert werden können, sind Informationen, die mit einer Abnahme der psychologischen Entropie identisch sind. Die Erkundung lohnt sich auch bei einer unerwarteten Bestrafung, da dies zu einer Zunahme von Informationen führen kann, die es der Person ermöglichen, die Welt besser zu repräsentieren oder ein zukünftiges Verhalten zu wählen, was wiederum die Wahrscheinlichkeit der Zielerreichung erhöht (und) das relevante Ziel kann einfach sein, die fragliche Bestrafung zu vermeiden). Mit anderen Worten, jedes unvorhergesehene Ereignis, einschließlich unvorhergesehener Drohungen oder Bestrafungen, weist auf die Möglichkeit hin, dass die Erkundung zu einem lohnenden Rückgang der psychologischen Entropie führen kann. Bei Bedrohungen ist die kognitive Erkundung (Suche nach relevanten Mustern in Wahrnehmung und Gedächtnis) eher anpassungsfähig als ansatzorientierte Verhaltensuntersuchung, da eine bekannte Bestrafung normalerweise vermieden und nicht angefahren werden sollte. Wie nachstehend erörtert, scheint die andere Hauptabteilung des dopaminergen Systems die Erkundung als Reaktion auf den Anreizwert der Möglichkeit, Informationen zu erhalten, zu verstärken, d. H. Sie fördert die Neugier oder den Wunsch nach Informationen.

Informationen, die möglicherweise für eine optimale Einstellung der Parameter eines kybernetischen Systems logisch relevant sind, sind für dieses System von Belohnung. Empirische Beweise stimmen mit dieser Behauptung überein. Bromberg-Martin et al. (2010) zitieren mehrere Studien, die gezeigt haben, dass sowohl Menschen als auch andere Spezies Umgebungen bevorzugen, in denen Belohnungen, Bestrafungen und sogar neutrale sensorische Ereignisse im Voraus vorhergesagt werden können, dh Umgebungen mit mehr verfügbaren Informationen (Badia et al. 1979; Daly, 1992; Chew und Ho, 1994; Herry et al. 2007). Sie haben außerdem gezeigt, dass die dopaminerge Aktivität diese Präferenz bei Affen verfolgt (Bromberg-Martin und Hikosaka, 2009). Diese Präferenz ist für jedes kybernetische System anpassbar, das Informationen über seine Umgebung verwenden kann, um in jeder Situation eine effektive Vorgehensweise vorherzusagen. Die Tatsache, dass eine Präferenz auch für neutrale Ereignisse vorhersehbar ist, ist von Interesse, weil sie zeigt, dass Informationen auch dann lohnend sind, wenn sie nicht unmittelbar mit einer bekannten Belohnung oder Bestrafung verbunden sind. Dies ist sinnvoll, da in einem naturalistisch komplexen Umfeld das, was derzeit neutral oder irrelevant ist, in Zukunft motivational relevant werden kann. Daher enthalten die Informationen über den gegenwärtigen Zustand, die durch das kybernetische System aufrechterhalten werden, wahrscheinlich einige möglicherweise überflüssige Details, die nicht inhärent mit einem derzeit operativen Ziel verbunden sind. Eine weitere Demonstration des Belohnungswerts von Informationen ergibt sich aus zwei Studien zur Neugier, die Quizfragen verwenden (Kang et al., 2009). Eine funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT) -Studie zeigte, dass neuronale Belohnungssignale im dorsalen Striatum, nachdem sie die Antwort auf wichtige Fragen gesehen hatten, mit der Neugier auf die Antwort korrelierten. Gewünschte Informationen lösen also das Belohnungssystem des Gehirns auf die gleiche Weise aus wie monetäre, soziale oder Nahrungsmittelbelohnungen. Eine zweite Studie hat gezeigt, dass Menschen bereit sind, begrenzte Ressourcen aufzuwenden, um Antworten auf wichtige Fragen zu erhalten, ebenso wie um konkretere Belohnungen zu erhalten.

Die dritte wichtige Kategorie unvorhergesehener Reize hängt auch eindeutig mit dem Belohnungswert von Informationen zusammen. das sind Reize, bei denen das Signal selbst unsicher ist. Ob sie bedroht, vielversprechend oder neutral sind, ist zumindest anfangs mehrdeutig. Wenn solche Reize proximal oder auf andere Weise besonders hervorstechend sind (z. B. ein lautes, unerwartetes Geräusch in der Nähe), lösen sie eine Alarmierungs- oder Orientierungsreaktion aus, die die unwillkürliche Richtung der Aufmerksamkeit auf den Reiz ausübt, um deren Signifikanz zu ermitteln (Bromberg- Martin et al. 2010). Dies ist eine reflexive Form der Erkundung, die darauf abzielt, Informationen zu erhalten (und möglicherweise flüchtige Belohnungen zu erhalten). Offensichtlich sind unvorhergesehene Reize von mehrdeutigem Wert keine diskrete Kategorie, sondern existieren in einem Kontinuum mit den unvorhergesehenen Reizen (oben beschrieben), die bestimmte Belohnungen oder Strafen schnell und eindeutig signalisieren. Je mehrdeutiger der unvorhergesehene Stimulus ist, desto stärker sollte er sowohl die kognitive als auch die Verhaltensexploration vorantreiben. Je größer jedoch seine Größe als Anomalie ist - das heißt, je mehr psychologische Entropie sie erzeugt und welche Funktion sie durch ihre Ziele und Repräsentationen stört -, desto stärker wird sie auch Abwehrreaktionen auslösen, einschließlich Vorsicht, Angst, Angst. oder sogar in Panik (Peterson, 1999; Gray und McNaughton, 2000). Schwerwiegend anomale Ereignisse, die eine höchst unsichere Bedeutung haben, bilden eine der motivierendsten, aber auch die konfliktförderndsten und somit anstrengendsten Reizklassen. Sie lösen eine massive Freisetzung von Neuromodulatoren aus, einschließlich Dopamin, um die Erkundung voranzutreiben, und Noradrenalin (auch als "Noradrenalin" bezeichnet), um Abneigung zu fördern und die Erkundung einzuschränken (Robbins und Arnsten, 2009; Hirsh et al. 2012).

Obwohl Dopamin im Mittelpunkt der vorliegenden Theorie steht, wird gelegentlich auf Noradrenalin Bezug genommen, das von EMU als wichtigster Neuromodulator der Angst eingestuft wird (Hirsh et al. 2012). Noradrenalin wurde als Reaktion auf eine "unerwartete Unsicherheit" beschrieben, die als "Interrupt" oder "Stop" -Signal nach einer Zunahme der psychischen Entropie wirkt (Aston-Jones und Cohen, 2005; Yu und Dayan, 2005). Die Freisetzung von Noradrenalin als Reaktion auf Ungewissheit führt zu erhöhter Erregung und Wachsamkeit und zur Verlangsamung oder Unterbrechung der laufenden zielgerichteten Aktivität. Noradrenalin wird sowohl in phasischen als auch in tonischen Brennmustern freigesetzt. Für eine angemessene Flexibilität innerhalb einer Aufgabe sind kurze, phasische Noradrenalinausbrüche erforderlich, die bei Bedarf das Wechseln zwischen verschiedenen Strategien und Repräsentationen ermöglichen (Robbins und Roberts, 2007). Tonische Erhöhungen von Noradrenalin scheinen jedoch auf eine anhaltendere Zunahme der psychischen Entropie hinzuweisen und erhöhen die Wahrscheinlichkeit, dass die Leistung in einer Aufgabe verlangsamt oder unterbrochen wird, häufig mit gleichzeitiger Angst (Aston-Jones und Cohen, 2005; Hirsh et al. 2012). Während Dopamin den Anreizwert der Unsicherheit signalisiert, signalisiert Noradrenalin den aversiven Wert der Unsicherheit (der in einem kybernetischen Rahmen dem Ausmaß entspricht, in dem die Unsicherheit die laufenden zielgerichteten Maßnahmen stören sollte). Die gegenwärtige Theorie besagt, dass Dopamin und Noradrenalin als Reaktion auf Unsicherheit im Wettbewerb agieren und das Gleichgewicht zwischen Exploration und Abneigung herstellen.

Funktionelle Neuroanatomie des dopaminergen Systems

Das dopaminerge System scheint sich im Wesentlichen um zwei Klassen von Anreizmotivation herum zu organisieren: den Anreizbelohnungswert der Möglichkeit einer bestimmten Zielerreichung und den Anreizbelohnungswert der Möglichkeit des Informationsgewinns. Die hier entwickelte Theorie basiert stark auf einem Modell des von Bromberg-Martin et al. Vorgeschlagenen dopaminergen Systems. (2010), der viel über das, was über Dopamin bekannt ist, überprüfte und synthetisierte, zu einem kohärenten Modell, das zwei verschiedene Arten von dopaminergen Neuronen aufstellte, die auf drei verschiedene Eingaben reagieren. Die zwei Arten von dopaminergen Neuronen, die sie benennen Wertkodierung und salience-codierung. Wertkodierende Neuronen werden durch unvorhergesehene Belohnungen aktiviert und durch unvorhergesehene aversive Stimuli (einschließlich des Ausbleibens der erwarteten Belohnung) gehemmt. Die Stärke ihrer Aktivierung spiegelt den Grad wider, in dem der Wert des Stimulus die Erwartungen über- oder unterschreitet. Sie liefern somit ein Signal für den Wert von nicht vorhergesehenen Reizen. Salenzkodierende Neuronen werden durch unvorhergesehene Bestrafungen sowie durch unvorhergesehene Belohnungen aktiviert und liefern somit einen Index für die Salienz oder den Grad der motivationalen Bedeutung von Reizen. Eine dritte Art von Eingaben besteht neben Wert- und Erreger-Signalen Alarmsignale, regt sowohl die Wertcodierung als auch die Salience-Codierung von Neuronen an (es scheint keine bestimmten "Alarmierungsneuronen" zu geben). Warnsignale sind Reaktionen auf einen "unerwarteten sensorischen Hinweis, der durch eine schnelle Einschätzung seiner potenziellen Bedeutung Aufmerksamkeit erregt" (Bromberg-Martin et al., 2010, p 821) und entsprechen der oben diskutierten dritten Kategorie von unvorhergesehenen Reizen, bei denen der Wert eines Reizes anfangs unklar ist.

Wo die vorliegende Theorie die Theorie von Bromberg-Martin et al. (2010) geht davon aus, dass sowohl die Codierung des Werts als auch die Salience-Codierung dopaminerger Neuronen spezifisch von unvorhergesehenen Anreizen angetrieben werden und dass die Freisetzung von Dopamin potenziert die Exploration, die die durch diese Anreize signalisierten Belohnungen erreichen soll. Die Hypothese, dass das dopaminerge System auf unvorhergesehene Anreizbelohnungen reagiert, ist nicht neu (z. B. Schultz et al. 1997; Depue und Collins, 1999); Bisherige Theorien der Anreizbelohnung galten jedoch nur für die Kodierung von dopaminergen Neuronen. Gemäß der vorliegenden Theorie sprechen Salienzcodierungsneuronen auf Anreize für den Wert von Informationen, die möglicherweise nach einer Zunahme der psychologischen Entropie erhalten werden können, unabhängig davon, ob diese Zunahme auf einer unerwarteten Belohnung, einer unerwarteten Bestrafung oder einem unbekannten Stimulus beruht Wert. Die Erkenntnis, dass Informationen selbst einen Anreizwert für ein kybernetisches System haben, ermöglicht die Integration beider Abteilungen des dopaminergen Systems in einen einheitlichen theoretischen Rahmen, in dem die übergreifende Funktion des gesamten dopaminergen Systems als Potenzierung der Exploration identifiziert werden kann. Trotz dieser abstrakten funktionalen Gemeinsamkeit sind jedoch die Unterschiede zwischen den wert- und salience-Codierungsabschnitten des dopaminergen Systems umfassend und entscheidend für das Verständnis der dopaminergen Funktion und ihrer Rolle in der Persönlichkeit. Als nächstes fasse ich die funktionelle Neuroanatomie der zwei Abteilungen des dopaminergen Systems zusammen, wie sie hauptsächlich von Bromberg-Martin et al. (2010).

Dopaminerge Neuronen konzentrieren sich hauptsächlich auf zwei benachbarte Regionen des Mittelhirns, den ventralen Tegmentbereich (VTA) und die Substantia nigra pars compacta (SNc). (Im Primatengehirn wurden kürzlich dopaminerge Neuronen entdeckt, die aus anderen Regionen als VTA und SNc auf den Thalamus projizieren, aber darüber ist viel weniger bekannt; Sánchez-González et al. 2005.) Die Verteilung der Wertcodierung und der Salienzcodierungsneuronen bildet einen Gradienten zwischen VTA und SNc, wobei mehr Wertecoduronen im VTA und mehr Salenzcodierungsneuronen in der SNc kodieren. Dennoch sind in beiden Bereichen Populationen beider Neuronentypen vorhanden. Von der VTA und der SNc senden dopaminerge Neuronen Axone aus, um Dopamin in vielen Gehirnregionen freizusetzen, einschließlich der Basalganglien, des frontalen Kortex, der verlängerten Amygdala, des Hippocampus und des Hypothalamus. Bromberg-Martin et al. (2010) legen Beweise dafür vor, dass wertkodierende Neuronen bevorzugt auf die Hülle des Nucleus accumbens (NAcc) und den ventromedialen präfrontalen Kortex (VMPFC) projizieren, während salenzkodierende Neuronen bevorzugt auf den Kern des NAcc und des dorsolateralen PFC (DLPFC) projizieren. Sowohl für den Wert als auch für die Salienz kodierende Neuronen projizieren auf das dorsale Striatum (Caudat und Putamen). Für andere Hirnstrukturen ist derzeit nicht klar, ob sie durch Werte oder Salenz, die Neuronen kodieren, innerviert werden. Die Freisetzung von Dopamin in der Amygdala steigt während des Stresses (das Vorhandensein von aversiven Stimuli) an, was wahrscheinlich auf eine Aktivität des Salience-Systems hinweist (Pezze und Feldon, 2004). Die anatomische Verteilung der Projektionen von Neuronen gegen Wertigkeit und Salienzonomen macht jede Art von Neuron geeignet, um verschiedene Arten von Reaktionen auf Unsicherheit zu erzeugen, die als unterschiedliche Formen der Erkundung beschrieben werden können. Dies ist besonders deutlich in Bezug auf die neuroanatomischen Strukturen, von denen bekannt ist, dass sie von jedem Typ dopaminergen Neurons einzigartig innerviert werden.

Wertkodierende Neuronen werden von Bromberg-Martin et al. (2010) als Unterstützung von Gehirnsystemen, um Ziele zu erreichen, Ergebnisse zu bewerten und den Wert von Maßnahmen zu erlernen. Diese Prozesse sind für die Erkundung bestimmter Belohnungen involviert. Die VMPFC ist entscheidend, um den Wert komplexer Reize zu verfolgen, und die Hülle des NAcc ist entscheidend für das Eingreifen des Annäherungsverhaltens und die Verstärkung belohnter Maßnahmen. Darüber hinaus gibt es im dorsalen Striatum ein detailliertes Modell, das beschreibt, wie das Wertesystem Werte sowohl besser als auch schlechter als vorhergesagt signalisiert. Dopaminerge Neuronen haben zwei primäre Zündungsmodi: einen Tonika-Modus, in dem sie standardmäßig als relativ niedrige und niedrige Geschwindigkeit ausgelöst werden, und einen phasischen Modus, in dem sie als Reaktion auf ein bestimmtes Signal in einer viel höheren Geschwindigkeit abfeuern Reize. Es wurde auch gezeigt, dass der Wert, der für dopaminerge Neuronen kodiert, eine phasische Verringerung der Abfeuerung unterhalb der tonischen Basislinie in Reaktion auf schlechtere Ergebnisse als vorhergesagt zeigt (wie bei der Auslassung der erwarteten Belohnung), wodurch sie sowohl negative als auch positive Werte codieren können. Während phasische Reaktionen im Wertesystem den Wert unvorhergesehener Reize signalisieren, wurde die Hypothese aufgestellt, dass die Tonika-Verschiebungen die langfristigen Möglichkeiten der Belohnung in einer gegebenen Situation verfolgen und die Stärke oder Energie bestimmen, mit der ein Individuum wirkt (Niv et al ., 2007); In der vorliegenden Theorie würde das Tonikumniveau der allgemeinen Stärke der Erkundungstendenz entsprechen, im Gegensatz zu den Erkundungsantworten auf spezifische Stimuli, die durch phasische Dopaminausbrüche erzeugt werden. Die Zunahme und Abnahme des Brennens durch das Wertesystem wird durch zwei verschiedene Dopaminrezeptor-Subtypen im dorsalen Striatum beeinflusst, um das Wertesignal entweder in Erleichterung oder Unterdrückung des explorativen Ansatzes umzuwandeln, abhängig vom Vorhandensein unvorhergesehener Belohnungen oder Bestrafungen (Bromberg-Martin et al., 2010; Frank und Fossella, 2011).

Salenzkodierende Neuronen werden von Bromberg-Martin et al. (2010) als Unterstützung von Gehirnsystemen zur Orientierung der Aufmerksamkeit auf motivational signifikante Reize, kognitive Verarbeitung und zur Steigerung der allgemeinen Motivation für relevantes Verhalten, Prozesse, die an der Erkundung von Informationen beteiligt sind. Das DLPFC ist entscheidend für das Arbeitsgedächtnis, das die bewusste Beachtung und Manipulation von Informationen beinhaltet, und ist daher für komplexe kognitive Operationen von zentraler Bedeutung. Ausreichend Dopamin in DLPFC ist entscheidend für die Aufrechterhaltung der Repräsentationen im Arbeitsgedächtnis (Robbins und Arnsten, 2009). Der Kern des NAcc ist wichtig für die Überwindung der Anstrengungskosten, für die Steigerung der allgemeinen Motivation und für einige Formen der kognitiven Flexibilität (Bromberg-Martin et al., 2010). Die hier vorgestellte Theorie hängt von der Prämisse ab, dass das Wertesystem zwar die Verhaltensexploration für bestimmte Belohnungen potenzieren soll, das Salience-System jedoch die kognitive Erkundung von Informationen.

Bei der Betrachtung individueller Persönlichkeitsunterschiede in Bezug auf das dopaminerge System argumentiere ich, dass der wichtigste Unterschied zwischen Wert und Bedeutung liegt, die dopaminerge Neuronen kodieren. Natürlich enthält das dopaminerge System viele weitere Komplexitäten, die wahrscheinlich erhebliche Konsequenzen für individuelle Unterschiede in Verhalten, Motivation, Emotion und Kognition haben. Dazu gehören der Unterschied zwischen tonischen und phasischen Zündmustern, verschiedenen Rezeptortypen und unterschiedlichen Mechanismen der Wiederaufnahme und der synaptischen Clearance in verschiedenen Gehirnregionen. In Bezug auf den Einfluss dieser Unterschiede auf bestimmte Merkmale gibt es jedoch zu wenig Anhaltspunkte, um von großem Nutzen zu sein. Auf der Ebene der Auflösung, mit der die Persönlichkeitsneurowissenschaft bisher untersucht wurde, scheint der Unterschied zwischen den Wert- und Salienz-Kodierungssystemen ausreichend zu sein, um einen relativ einheitlichen Bericht über die Rolle von Dopamin in der Persönlichkeit zu erstellen. Die zukünftige Forschung wird hoffentlich die hier vorgestellten Rahmenbedingungen mit einem detaillierteren Modell ausarbeiten, wie feinkörnigere Unterschiede in den beiden großen Abteilungen des dopaminergen Systems die Persönlichkeit beeinflussen.

Erkundung: Motivation und Emotion in Verbindung mit Dopamin

Mit einem grundlegenden Verständnis der dopaminergen Neuroanatomie können wir uns nun der Frage zuwenden, wie sich die dopaminerge Funktion im menschlichen Verhalten und Erleben manifestiert. Wenn man sagt, dass es sich bei der Erkundung manifestiert, ist es wahrscheinlich irreführend, wenn man den durchdringenden Einfluss der Erkundungstendenz nicht genau versteht. Einige mögen argumentieren, dass die Verwendung von "Erkundung" zur Beschreibung aller Erkenntnisse und Verhaltensweisen als Reaktion auf den Anreizbelohnungswert der Unsicherheit problematisch ist, aber diese Breite ist für die Theorie von entscheidender Bedeutung. Die Behauptung, dass alle dopaminergen Funktionen im Dienste der Erkundung stehen, hängt von der Beobachtung ab, dass Dopamin nicht als Reaktion auf alle motivational relevanten Reize (z. B. alle Belohnungsreize) freigesetzt wird, sondern nur für solche, die unvorhersehbar oder unsicher sind. Daher ist Dopamin nicht nur ein Energizer für alle Verhaltensweisen. Ikemoto und Panksepp (1999(24) argumentierte, dass "die Wirkungen von [Dopamin] -Agonisten besser als Erhöhungen der allgemeinen Erkundung als der allgemeinen motorischen Aktivität charakterisiert werden können."

Folgt Peterson (1999Ich behaupte, dass alle psychologischen Funktionen entweder mit dem Unbekannten zu tun haben (Anpassung an die Zunahme der psychologischen Entropie durch Exploration), oder es geht um die Stabilisierung der laufenden Zielverfolgung (Aktivitäten, die darauf abzielen, die Zunahme der psychologischen Entropie zu verhindern).3. Diese Beobachtung unterstreicht die fortwährende Notwendigkeit der Erkundung, da häufig Unsicherheiten über einen weiten Bereich von Implikationen für Repräsentation und Verhalten auftreten. Bei geringfügigen Unsicherheiten ist es unwahrscheinlich, dass Erkundungsprozesse bewusst oder explizit mit dem umgangssprachlichen Vokabular von "Erkundung" wahrgenommen werden, sie sind jedoch in ihrer Funktion wichtig. Beispielsweise können viele Lernprozesse als Erkundung betrachtet werden. (Alle Lernprozesse mit durch Dopamin potenzierten Explorationsprozessen gleichzusetzen, wäre jedoch zu weit gefasst. Das Lernen aus Bestrafung beinhaltet zum Beispiel oft eine Kontraktion des kybernetischen Systems, das Aufgeben eines bestimmten Ziels oder Teilziels und das künftige Vermeiden Lernen als Beschneiden des Zielsystems ist spezifisch auf die Bestrafung bezogen und wird wahrscheinlich durch Noradrenalin statt Dopamin erleichtert.) Jede Art von expansivem Lernen statt kontraktives Lernen, bei dem neue Assoziationen gebildet werden, ist explorativ und wird wahrscheinlich durch Dopamin erleichtert (Knecht et al ., 2004; Robbins und Roberts, 2007).

Ein anderer Fall, in dem einige meinen, dass der Begriff "Exploration" zu weit verwendet wird, kommt in Kontexten vor, in denen Exploration der Ausbeutung gegenübergestellt wurde (Cohen et al. 2007; Frank et al. 2009). Hierbei handelt es sich um Situationen, in denen der Einzelne wählen muss, ob er eine Strategie mit einem zumindest teilweise vorhersagbaren Belohnungswert (Ausbeutung) verfolgt oder zu einer anderen Strategie mit einem unbekannten Belohnungswert wechselt, der höher (aber geringer sein kann). als die der aktuellen Strategie (Exploration). Dies ist eine wichtige Unterscheidung, aber ich würde behaupten, dass selbst im Ausbeutungsmodus einige Formen der dopaminergenvermittelten Exploration stattfinden, es sei denn, die fragliche Belohnung und die dazugehörigen Signale sind vollständig vorhersehbar. In diesem Fall wird keine dopaminerge Aktivität ausgelöst. Diese Erkundung beinhaltet nicht nur das Erlernen der Belohnung und ihrer Hinweise, sondern auch alle Anstrengungen, um die Lieferung der Belohnung sicherzustellen, solange diese Lieferung überhaupt unsicher ist. Eine entscheidende Tatsache in Bezug auf das dopaminerge System besteht darin, dass seine tonische Aktivität nach einem Belohnungszeichen im Verhältnis zu dem Ausmaß ansteigt, in dem die Belohnung dieser Belohnung unsicher bleibt, und diese Erhöhung unterscheidet sich von den phasischen Ausbrüchen, die mit der nicht vorhergesagten Belohnung oder den Belohnungszeichen einhergehen ( Schultz, 2007). Diese tonische Erhöhung scheint wahrscheinlich zu erfolgen, um die Anstrengung zu potenzieren, die die Wahrscheinlichkeit des Erzielens unsicherer Belohnungen erhöhen könnte, und unter der Voraussetzung, dass das Dopamin immer die Exploration potenziert, unterstützt es die Existenz von Explorationsprozessen in den meisten Fällen der "Ausbeutung" Der Wechsel vom Ausbeutungsmodus zum Explorationsmodus kann durch noradrenerge Unterbrechung der zielgerichteten Aktivität erfolgen (Cohen et al., 2007) Wenn sich das Individuum im Explorationsmodus befindet, sollte die dopaminerge Aktivität sowohl im Wert- als auch im Salience-System zunehmen, um das Explorationsverhalten zu erleichtern (Frank et al. 2009).

Was sind die Motivationszustände, die die Erkundung begleiten? Die Aktivität im Wertkodierungssystem sollte von einer Motivation begleitet werden (bewusst oder unbewusst), um zu lernen, wie Reize und Handlungen die Belohnung vorhersagen und kräftige Anstrengungen unternehmen, um die Ziele zu erreichen. Die Aktivität im Salience-Codierungssystem sollte von Motivation begleitet werden, um zu lernen, was Belohnung oder Bestrafung vorhersagt, und kognitive Anstrengungen zu unternehmen, um die korrelationale und kausale Struktur relevanter Reize zu verstehen. Wenn beide Systeme zusammen durch einen Warnimpuls aktiviert werden, sollten sie eine starke Motivation erzeugen, um zu erfahren, was gerade geschehen ist, und kognitive und motorische Anstrengungen zur Klassifizierung des unvorhergesehenen Ereignisses auszuüben.

Beachten Sie, dass im Falle einer unerwarteten Belohnung in der Regel sowohl der Wert als auch die Salienz, die dopaminerge Neuronen codieren, aktiviert wird. Dies ist aufgrund des potenziellen Nutzens der Erkundung sowohl der Möglichkeit, die betreffende Belohnung zu erhalten (signalisiert durch Wertneuronen), als auch der Möglichkeit, Informationen über die Belohnung und ihren Kontext (signalisiert durch Salenzneurone) zu erhalten, sinnvoll. Im Falle einer unerwarteten Bestrafung werden jedoch Salience-Neuronen aktiviert, während Wert-Neuronen unterdrückt werden. Dies sollte die allgemeine Motivation für die Bewältigung der Bedrohung sowie die kognitive und perzeptuelle Erkundung der Situation fördern und gleichzeitig die Erforschung des Verhaltens unterdrücken, die möglicherweise riskant ist. Die generelle Motivation, die das Salience-System auslöst, kann in Anbetracht aversiver Reize dazu beitragen, die Aufwandskosten für die Erkundung möglicher Bewältigungsstrategien für den Umgang mit der Bedrohung zu senken. Die Überwindung der Aufwandskosten scheint eine wichtige Funktion von Dopamin zu sein, die wahrscheinlich dem Wertesystem sowie dem Salience-System zuzuschreiben ist. Dies wurde durch eine kürzlich durchgeführte Studie gezeigt, die zeigt, dass die individuellen Unterschiede in der dopaminergen Funktion im Striatum und im VMPFC die Bereitschaft zum Aufwand für die Suche nach Belohnung vorhersagten, insbesondere wenn die Wahrscheinlichkeit, eine Belohnung zu erhalten, gering war (Treadway et al. 2012).

Dopamin ist motiviert, Anstrengungen zu unternehmen, um Belohnung oder Informationen zu suchen, was jedoch nicht ganz klar macht, welche Emotionen die Freisetzung von Dopamin begleiten. Aufgrund seiner Rolle als Antwort auf Belohnung wurde Dopamin oft fälschlicherweise als "Wohlfühlchemikalie" bezeichnet. Es besteht kein Zweifel, dass Dopamin dazu führen kann, dass sich Menschen gut fühlen. Drogen, die die dopaminerge Funktion erhöhen, wie Kokain oder Amphetamin, werden zum Teil missbraucht, weil sie Aufregung, Erregung und Euphorie hervorrufen. In Studien mit Neuroimaging war der Grad der Selbstmeldung als Reaktion auf Kokain mit einer dopaminergen Reaktion und einem Ausmaß an neuronaler Aktivität im Striatum verbunden (Breiter et al. 1997; Volkow et al., 1997). Die Forschung zeigt jedoch zunehmend, dass der positive hedonische Tonus, das zur Belohnung empfundene Vergnügen oder Vorlieben nicht direkt auf Dopamin zurückzuführen ist, sondern auf andere Neurotransmitter, einschließlich endogener Opiate, und es wurde ein kritischer Unterschied zwischen den beiden gemacht wollen das wird durch dopaminerge Aktivität und die produziert Geschmack hergestellt durch das Opioidsystem (Berridge, 2007). Diese Unterscheidung wurde durch pharmakologische Manipulation bei Nagetieren ausführlich demonstriert, es gibt jedoch auch einschlägige Studien am Menschen. Beispielsweise beseitigte die Verabreichung eines Opiat-Antagonisten zusammen mit Amphetamin den sonst mit Amphetamin verbundenen Genuss (Jayaram-Lindström et al. 2004).

Dopamin scheint am reinsten den Wunsch zu erzeugen, Belohnung zu suchen (dh ein Ziel zu erreichen) oder Informationen zu entdecken. Dieser Wunsch ist nicht unbedingt angenehm. Wenn Sie hart an einer Belohnung arbeiten, die zum Beispiel höchst unsicher ist, oder wenn der Fortschritt frustrierend langsam ist, kann der Wunsch, der durch Dopamin ausgelöst wird, an sich wenig Freude bereiten und sogar als unangenehm empfunden werden. Dies gilt auch für den Wunsch nach Informationen, die mit dem Salience-System verbunden sind. Menschen bezeichnen sich manchmal als „Neugierde sterben“ oder „Sterben“, um ein bestimmtes Ziel zu erreichen. Man kann davon ausgehen, dass die Verwendung von „Sterben“ als Metapher selten ein direktes Vergnügen bedeutet. Extrem eifrig zu sein, kann emotional schmerzhaft sein. Natürlich kann der Wunsch nach bestimmten Belohnungen oder Informationen von einem intensiven Vergnügen begleitet werden, wenn der Fortschritt auf dem Weg zum Ziel zufriedenstellend ist (vgl. Carver und Scheier, 1998), aber diese besondere Art von Vergnügen ist wahrscheinlich auf die Kombination der Dopaminfreisetzung durch das Wertkodiersystem mit der Freisetzung endogener Opiate zurückzuführen.

Die Rolle des Opioidsystems beim Vergnügen bedeutet nicht, dass hocherregende Lustzustände wie Erregung und Erregung nicht als dopaminerge Emotionen betrachtet werden sollten, da sie wahrscheinlich allein aufgrund der Opioidaktivität allein nicht erlebt werden, sondern auch dopaminerge Aktivität erfordern. (Opiatverwandtes Vergnügen ohne dopaminerge Aktivität wird wahrscheinlich eher als entspanntes Vergnügen empfunden, als Befriedigung oder Glückseligkeit statt als Begeisterung und Erregung.) Die Bedeutung des Opioidsystems für das Vergnügen unterstreicht jedoch die Tatsache, dass dopaminerge Emotionen nicht einfach sind angenehm und dass sie das Verlangen spezifischer widerspiegeln als das Gefallen. Sie beinhalten wahrscheinlich eine Vielzahl von Emotionen, die sich auf den zukünftigen Erwerb von Belohnungen oder Informationen beziehen: Wunsch, Entschlossenheit, Eifer, Interesse, Aufregung, Hoffnung, Neugier (vgl. Silvia, 2008). (Diese Liste erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit.) Derzeit können wir nur über den Unterschied zwischen Emotionen spekulieren, die spezifisch mit dem Wertesystem und dem Salience-System verbunden sind. Emotionen im Zusammenhang mit bestimmten Belohnungen, wie Begeisterung oder Sehnsucht, werden wahrscheinlich vor allem durch das Wertesystem angetrieben, während Neugier wahrscheinlich vor allem vom Salience-System bestimmt wird. Überraschung scheint eine Emotion zu sein, die mit dem Alarmsignal zusammenhängt (Bromberg-Martin et al. 2010). Das gesamte Spektrum der mit Dopamin verbundenen Emotionen sollte ein fruchtbares Thema für die zukünftige Forschung sein.

Unwillkürliche versus freiwillige Begegnung mit dem Unbekannten

Bis zu diesem Punkt wurde ein Anstieg der psychologischen Entropie hauptsächlich als Ergebnis von Stimuli beschrieben, denen Personen unwillkürlich ausgesetzt sind. Dieser Rahmen beschreibt einen der wichtigsten Fakten der Erkundung, nämlich, dass häufig freiwillige Anstrengungen unternommen werden, um die psychologische Entropie zu erhöhen, sich in Situationen zu begeben, in denen man sich nicht sicher ist, was zu tun ist oder was zu verstehen ist. Dies ist eine relativ einfache Folge der Tatsache, dass Unsicherheit einen angeborenen Belohnungswert hat, dessen Auswirkungen jedoch nicht übersehen werden dürfen. Die Menschen suchen nach Anreizbelohnungen, genauso wie sie nach konsumierenden Belohnungen suchen. Daher sind die Menschen motiviert, eine Zunahme der psychologischen Entropie anzustreben. Individuelle Unterschiede in der dopaminergen Funktion beeinflussen nicht nur, was Menschen tun, wenn sie mit dem Unbekannten konfrontiert werden, sondern auch, inwieweit sie das Unbekannte eifrig suchen werden. Individuelle Unterschiede in der Erkundung zeigen sich in allen Bereichen, vom Bergsteigen bis zum Lesen. Es liegt auf der Hand, warum bei der Untersuchung von Anomalien ein gewisser Wert von Bedeutung ist. Komplizierter ist der Grund, warum unvorhergesehene Erkundung von Wert ist, die Schaffung zusätzlicher psychologischer Entropie, selbst wenn keine Bedrohung für ein bestimmtes Ziel erkennbar ist.

Ein Mechanismus, der psychologische Entropie mit Belohnungswert versorgt, dient nicht nur dazu, das Lernen bei Anomalien zu fördern, sondern führt auch dazu, dass der Organismus nach Anomalien sucht, auch wenn dies nicht notwendig ist. Aus evolutionärer Sicht kann eine unnötige Erkundung trotz des damit verbundenen Risikos von Vorteil sein, da sie dazu neigt, möglicherweise nützliches Wissen über die Umwelt zu erhöhen, was früher oder später entweder den Erwerb von Belohnungen oder die Vermeidung von Bestrafung erleichtert. Die WWU hält die evolutionäre Funktion der freiwilligen Erkundung für eine langfristige Abnahme der Entropie, dh eine effektivere Strategie zur Verfolgung der Ziele des Organismus (Hirsh et al. 2012), und meine Erweiterung der WWU ändert diese Annahme nicht. Die Evolution muss jedoch kein bestimmtes Ziel direkt instanziieren, solange die instanziierten Ziele dieser Funktion dienen. Zum Beispiel muss die Evolution keinen Wunsch nach Nachwuchs hervorrufen, solange sie den Wunsch nach Sex weckt. Aufgrund des angeborenen Anreizwerts der Ungewissheit wünschen sich die Menschen die Erkundung um ihrer selbst willen (dh sie behandeln sie als ein Ziel an sich) und engagieren sich auch dann, wenn die Erkundung ihre Ziele nicht offensichtlich weiterbringt. Die Untersuchungstheorie von Dopamin besagt, dass der Mensch zwar „motiviert ist, die Erfahrung der Unsicherheit auf ein überschaubares Maß zu reduzieren“ (Hirsh et al. 2012, 4), sind sie auch motiviert, die Erfahrung der Unsicherheit auf ein interessantes Niveau zu bringen - mit anderen Worten, auf ein Niveau, auf dem bisher unbekannte Belohnungen oder Informationen entdeckt werden können. So wird Exploration nicht nur dazu benutzt, das Unbekannte in das Bekannte zu verwandeln, sondern auch das Bekannte in das Unbekannte (Peterson, 1999). Das Wertesystem scheint eine ungebrochene, aber potentiell fruchtbare Erforschung des Verhaltens der sozialen und physischen Welt voranzutreiben, wohingegen das Salience-System die spontane Innovation und kognitive Erkundung wahrscheinlich antreiben wird.

Dopamin und Persönlichkeit

Mit einem Arbeitsmodell der Rolle von Dopamin im kybernetischen System des Menschen können wir uns nun der Persönlichkeit zuwenden. Wie hängen individuelle Unterschiede in der Funktionsweise des dopaminergen Systems mit individuellen Unterschieden in den Persönlichkeitsmerkmalen zusammen? Persönlichkeitsmerkmale sind probabilistische Beschreibungen der Häufigkeit und Intensität, mit denen Personen bestimmte Verhaltens-, Motivations-, Emotions- und kognitive Zustände aufweisen (Fleeson, 2001; Fleeson und Gallagher, 2009; DeYoung, 2010b; Corr et al. 2013). Das Hauptziel der Persönlichkeitsneurowissenschaft besteht darin, die Mechanismen zu identifizieren, die diese Zustände erzeugen, und die Parameter dieser Mechanismen, die sich auf die Persönlichkeitsmerkmale auswirken (DeYoung, 2010b). In den vorangegangenen Abschnitten habe ich auf die Erkundungszustände eingegangen, die mit der dopaminergen Funktion verbunden sind. Im Folgenden entwickle ich eine Theorie der Eigenschaften, die mit diesen Zuständen zusammenhängen.

Drei breite dopaminerge Parameter scheinen für die Bestimmung der Persönlichkeitsmerkmale von zentraler Bedeutung zu sein: (1) globale Dopaminkonzentrationen, die durch genetische und metabolische Prozesse bestimmt werden, die die Verfügbarkeit von Dopamin im gesamten dopaminergen System beeinflussen, (2) die Aktivität des Dopaminerge-Wertes System und (3) Aktivitätsniveau im Salopienkodierendes dopaminergen System. Es ist offensichtlich, dass einige individuelle Unterschiede in Verhalten und Erfahrung mit zusätzlichen, feinkörnigeren Parametern als diesen drei Faktoren in Verbindung gebracht werden, z. B. der Dichte verschiedener dopaminerger Rezeptoren in verschiedenen Gehirnstrukturen oder der Effizienz verschiedener Mechanismen der synaptischen Dopamin-Clearance. Dennoch ist das Ausmaß der verfügbaren Beweise noch nicht förderlich für zwingende Theorien auf dieser Detailebene, und ich werde nur gelegentlich über solche Auswirkungen spekulieren, wenn sie für die fraglichen Beweise besonders relevant sind.

Eine wichtige Prämisse in vielen Theorien über die biologischen Grundlagen der Persönlichkeit ist, dass Merkmale relativ stabile Reaktionen auf breite Reizklassen widerspiegeln (Gray, 1982; Corr et al. 2013). (Beachten Sie, dass dies die Besorgnis lindern sollte, dass Konstrukte mit Persönlichkeitsmerkmalen nicht ausreichen, um menschliches Verhalten zu beschreiben, da sie nicht kontextsensitiv sind. Sie sind zwar kontextsensitiv, aber je breiter die Klasse der betreffenden Reize ist, desto mehr Kontexte sind für sie relevant .) Vor diesem Hintergrund können wir unsichere oder unvorhergesehene Reize als die sehr breite Klasse identifizieren, auf die alle von Dopamin beeinflussten Eigenschaften reagieren. Andere Merkmale (z. B. Neurotizismus) spiegeln möglicherweise stabile Reaktionsmuster auf Unsicherheit wider, aber sie spiegeln unterschiedliche Antwortarten wider (aversive oder defensive Reaktionen im Falle von Neurotizismus). Dopaminerge Merkmale spiegeln individuelle Unterschiede bei Anreizreaktionen auf Unsicherheit wider. Das globale Dopamin-Niveau sollte typische Erkundungsreaktionen auf den Anreizwert aller Arten von Unsicherheit beeinflussen. Das Aktivitätsniveau im Wertesystem sollte typische exploratorische Reaktionen auf Hinweise auf bestimmte Belohnungen beeinflussen, und das Aktivitätsniveau im Salience-System sollte typische exploratorische Reaktionen auf Informationshinweise beeinflussen.

Persönlichkeitsstruktur: Dopamin in der Big Five-Hierarchie

Der Kern der vorliegenden Theorie ist, dass sich das Aktivitätsniveau im Wertesystem widerspiegelt ExtraversionDas Aktivitätsniveau im Salience-System spiegelt sich in wider Offenheit / Intellektund der globale Spiegel von Dopamin spiegelt sich im Metatrait wider Plastizität, die die gemeinsame Varianz von Extraversion und Offenheit / Intellekt darstellt (DeYoung, 2006). Es wird vermutet, dass alle anderen von Dopamin beeinflussten Merkmale mit diesen drei Merkmalen oder einem ihrer Subtrakte zusammenhängen (obwohl nicht angenommen wird, dass jedes Merkmal, das mit diesen drei Merkmalen zusammenhängt, von Dopamin beeinflusst wird). Um zu verstehen, warum dies die Hauptmerkmale von Interesse sind, ist eine Diskussion der Persönlichkeitsstruktur erforderlich. Ziel der vorliegenden Theorie ist es, eine Theorie von Dopamin mit dem bereits bekannten Wissen über die Persönlichkeitsstruktur im Allgemeinen zu verknüpfen. Man könnte stattdessen die Geschichte der Erforschung der Persönlichkeitsstruktur ignorieren und ein Merkmal der Erforschung oder des Interesses oder der Neugier oder des Engagements einsetzen und dann eine Fragebogenskala entwickeln, die speziell auf dieses Merkmal abzielt (z. B. Kashdan et al. 2004). Wenn die vorliegende Theorie richtig ist, würde eine solche Skala wahrscheinlich sehr gut der Merkmalsmanifestation der dopaminergen Funktion in der Persönlichkeit entsprechen, sie sollte jedoch aufgrund der Vollständigkeit der Big Five auch sehr stark mit der Plastizität zusammenhängen eine Taxonomie.

Extraversion und Offenheit / Intellekt sind zwei der Big-Five-Persönlichkeitsmerkmale, zu denen auch Gewissenhaftigkeit, Verträglichkeit und Neurotik gehören (John et al. 2008). Das Big-Five-System (auch bekannt als Five-Factor-Modell) wurde empirisch durch Faktorenanalyse von Kovarianzmustern unter Persönlichkeitseinstufungen unter Verwendung von aus dem Lexikon entnommenen, beschreibungsbeschreibenden Adjektiven entwickelt (Goldberg, 1990). Sehr ähnliche Fünf-Faktor-Lösungen wurden in vielen Sprachen gefunden4. Die Big Five tauchen nicht nur in der lexikalischen Forschung auf, sondern auch in der Faktorenanalyse vieler vorhandener Persönlichkeitsfragebögen, selbst wenn diese Fragebögen nicht für die Messung der Big Five gedacht waren (Markon et al. 2005). Darüber hinaus erscheinen Faktoren, die den Big Five sehr ähnlich sind, in der Faktorenanalyse der Symptome einer Persönlichkeitsstörung (Krueger et al. 2012; De Fruyt et al. 2013).

Die wichtigste Voraussetzung der Big Five als Taxonomie ist, dass dieselben fünf latenten Faktoren in einer ausreichend umfassenden Sammlung von Persönlichkeitsbewertungen vorhanden sind. Dies bedeutet, dass fünf Hauptdimensionen der meisten Variationen der menschlichen Persönlichkeit zugrunde liegen, und die Neurowissenschaft der Persönlichkeit sollte sich darauf konzentrieren, die Mechanismen und Parameter zu erklären, die für die Kohärenz dieser Dimensionen verantwortlich sind. Extraversion repräsentiert zum Beispiel die gemeinsame Varianz verschiedener Merkmale, einschließlich Geselligkeit, Durchsetzungsvermögen, positive Emotionalität und Erregungssuche. Die Persönlichkeitsneurowissenschaft muss erklären, was diese Merkmale in ihren zugrunde liegenden neurobiologischen Prozessen gemeinsam haben. Da das Gehirn alle Verhaltensweisen kontrolliert, müssen Persönlichkeitsmerkmale proximal durch Veränderung der Gehirnfunktion erzeugt werden, unabhängig von ihren distalen Quellen in genetischen und Umwelteinflüssen (DeYoung, 2010b). Da das Gehirn ein einheitliches kybernetisches System ist, sollten biologische Theorien für alle spezifischen Merkmale miteinander vereinbar und letztlich vereinheitlicht sein. Theorien bestimmter, theoretisch abgeleiteter Persönlichkeitsmerkmale (z. B. Erkundung oder Neugier) sollten daher nicht alleine stehen, sondern sollten in Theorien integriert werden, die auf den Big Five basieren.

Die andere entscheidende Tatsache in Bezug auf die Persönlichkeitsstruktur der vorliegenden Theorie ist, dass die Merkmale hierarchisch organisiert sind (Abbildung (Abbildung1) .1). Merkmale am oberen Rand der Persönlichkeitshierarchie repräsentieren breite Regelmäßigkeiten in der psychologischen Funktionsweise und umfassen viele unterschiedliche Verhaltensweisen und Erfahrungen, die tendenziell zusammen variieren. Engere Merkmale, die in der Hierarchie niedriger sind, repräsentieren eine begrenzte Anzahl von Verhaltensweisen und Erfahrungen, die tendenziell zusammen variieren. Wichtige Merkmale sind sowohl oberhalb als auch unterhalb der Big Five in der Persönlichkeitshierarchie vorhanden (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung et al. 2007). Obwohl die Big Five ursprünglich als orthogonal angesehen wurden und die höchste Ebene der Persönlichkeitshierarchie sind, wurde gezeigt, dass sie ein regelmäßiges Interkorrelationsmuster haben, das die Existenz von zwei Persönlichkeitsfaktoren höherer Ordnung (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al. 2012) und diese Faktoren höherer Ordnung oder Metatraits sind auch in genetischen Korrelationen ersichtlich, die von Zwillingsproben stammen (McCrae et al., 2008). Wir haben die Metatraits markiert Stabilität (die gemeinsame Varianz von Gewissenhaftigkeit, Übereinstimmungsfreundlichkeit und umgekehrter Neurotik) und Plastizität und vermuteten, dass sie die primären Manifestationen der individuellen Unterschiede der serotonergen und dopaminergen Funktion in der Persönlichkeit widerspiegeln (DeYoung et al. 2002; DeYoung und Grau, 2009).

Figure 1  

Die Big-Five-Persönlichkeitsmerkmalshierarchie (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al. 2007). Fettgedruckte Merkmale werden vermutlich von Dopamin beeinflusst.

Unter den Big Five in der Hierarchie der Persönlichkeitsmerkmale befinden sich zwei zusätzliche Strukturebenen. Die unterste Ebene der Hierarchie wird als enthalten beschrieben Facettenviele enge Merkmale, die die Bestandteile aller größeren Dimensionen bilden. Es besteht kein Konsens hinsichtlich der Anzahl und der Identität der Facetten, und verschiedene Instrumente bewerten unterschiedliche Sammlungen von Facetten. Vor kurzem wurde eine Ebene der Persönlichkeitsstruktur zwischen den vielen Facetten und den Big-Five-Domänen entdeckt, die in der verhaltensgenetischen Forschung von Zwillingen zuerst auftauchte. Dabei wurden zwei genetische Faktoren für die Erklärung der Kovarianz zwischen den sechs Facetten in jeder Big-Five-Domäne gefunden gemessen am populären NEO Personality Inventory-Revised (NEO PI-R; Costa und McCrae, 1992b; Jang et al. 2002). Wenn die Big Five die nächste Ebene der Persönlichkeitshierarchie über den Facetten wären, wäre nur ein genetischer Faktor für jede Domäne erforderlich. Dieser Befund wurde durch eine nicht-genetische Faktorenanalyse der 15-Facettenskalen innerhalb jeder Big-Five-Domäne erweitert, die Beweise für das Vorhandensein von genau zwei Faktoren in jedem der Big-Five ergab (DeYoung et al., 2007). Diese Faktoren entsprachen ausreichend den zuvor berichteten genetischen Faktoren, was darauf schließen lässt, dass beide Studien möglicherweise die gleiche Strukturebene der Big-Five-Hierarchie beschreiben. Merkmale auf dieser Ebene wurden als beschrieben Aspekte, wobei jeder der Big Five zwei Aspekte hatte und die Aspektfaktoren durch die Korrelation mit über 2000-Elementen aus dem International Personality Item Pool charakterisiert wurden. Dieses Verfahren ermöglichte die Konstruktion eines Instruments zur Messung der Aspekte, der Big Five Aspect Scales (BFAS; DeYoung et al. 2007).

Die Aspektebene der Persönlichkeitsstruktur ist zum Teil wichtig, weil sie empirisch abgeleitet wird, während die meisten Facettenlisten rational abgeleitet wurden. Die 10-Aspekte der Big Five stellen ein weniger willkürliches System dar als die Facetten zur Untersuchung der Persönlichkeitsmerkmale unterhalb der Big Five, und sie scheinen die wichtigsten Unterscheidungen für die Diskriminanzvalidität innerhalb der Big Five zu sein (z. B. DeYoung et al. . 2013a). Ich diskutiere nicht nur Beweise für das Verhältnis von Dopamin zu Extraversion, Offenheit / Intellekt und Plastizität, sondern argumentiere auch, dass die Aspektebene der Persönlichkeitshierarchie wichtig ist, um das volle Ausmaß des Einflusses von Dopamin auf die Persönlichkeit zu verstehen, wie in Abbildung dargestellt Abbildung1.1. Entscheidend ist, dass Merkmale auf niedrigeren Ebenen der Hierarchie eine einzigartige genetische Varianz aufweisen, die nicht mit Merkmalen auf höheren Ebenen geteilt wird (Jang et al., 2002). Daher kann Dopamin Merkmale auf Aspektebene beeinflussen, ohne die darüber liegenden Merkmale in der Hierarchie zu beeinflussen.

Extraversion

Die Dimension, die als Extraversion in den Big Five bezeichnet wird, repräsentiert die gemeinsame Varianz zwischen Merkmalen, einschließlich Gesprächsbereitschaft, Geselligkeit, Führung, Dominanz, Aktivitätsniveau, positiver Emotionalität und Suche nach Erregung. Die verschiedenen Facetten von Extraversion sind in zwei verwandte, aber trennbare Aspekte unterteilt. Durchsetzungsvermögen und Begeisterung, mit Durchsetzungsvermögen, das Merkmale wie Führung, Dominanz und Überzeugungskraft umfasst, und Begeisterung, die Geselligkeit oder Geselligkeit und positive Emotionalität umfasst. Einige Merkmale, wie die Gesprächsfähigkeit, teilen sowohl Durchsetzungsvermögen als auch Enthusiasmus. Eine Facette von Extraversion, die nicht in einen der Hauptaspekte des Merkmals paßt, ist die Suche nach Erregung, die in diesem Abschnitt besprochen wird Impulsivität und Sensation Seeking mit verwandten Konstrukten wie der Suche nach Empfindungen und der Suche nach Neuheiten (DeYoung et al., 2007; Quilty et al. 2013).

Extraversion ist das am häufigsten mit Dopamin in der vorhandenen Persönlichkeitsliteratur verknüpfte Merkmal, und es wird angenommen, dass Extraversion die primäre Manifestation der Belohnungsempfindlichkeit in der Persönlichkeit widerspiegelt (Depue und Collins, 1999; Lucas und Baird, 2004; Smillie, 2013). In einer Reihe von Studien wurde ein Zusammenhang zwischen Extraversion und Dopamin durch pharmakologische Manipulation des dopaminergen Systems nachgewiesen (Depue et al. 1994; Rammsayer, 1998; Wacker und Stemmler, 2006; Wacker et al. 2006, 2013; Depue und Fu, 2013). Obwohl Extraversion häufig als soziales Merkmal betrachtet wird, umfasst sie mehr als nur soziales Verhalten, einschließlich körperlicher Aktivität und positiver Emotionen, auch in nicht-sozialen Situationen. Außerdem kann seine soziale Komponente als direkte Folge der Tatsache gesehen werden, dass viele menschliche Belohnungen sozial sind. Zu den stärksten Belohnungen für Menschen zählen der soziale Status oder die Dominanz und die zwischenmenschliche Zugehörigkeit. Die Sensibilität für den Belohnungswert des Status scheint in erster Linie mit Assertiveness verbunden zu sein, wohingegen die Sensibilität für den Belohnungswert der Zugehörigkeit in erster Linie mit Enthusiasmus zusammenhängt (DeYoung et al. 2013a).

In ähnlicher Weise, Depue und Kollegen (Depue und Collins, 1999; Depue und Morrone-Strupinsky, 2005) haben unterschieden zwischen Agentische Extraversion und Affiliative Extraversion, die ziemlich gut Assertiveness und Enthusiasm entsprechen. Sie neigten jedoch dazu, Merkmale im Zusammenhang mit Agreeableness zusammen mit Affiliative Extraversion zusammenzufassen, was irreführend sein kann, da der Enthusiasmus anscheinend die Suche nach einer belohnenden Mitgliedschaft nach sich zieht, während die Vereinbarkeit von Agreeabless aus anderen Gründen (z. B. der Einfühlungsfähigkeit) in Verbindung zu stehen scheint. Übereinstimmung spiegelt die Unterschiede in den verschiedenen Formen des altruistischen Sozialverhaltens wider. Die Beziehungen zwischen Extraversion und Agreeableness können durch die Feststellung geklärt werden, dass diese beiden Merkmale den interpersonalen Zirkumplex (IPC) definieren, ein zweidimensionales Modell, das häufig zur Beschreibung von sozialem Verhalten verwendet wird (DeYoung et al., 2013a). Die zwei Aspekte von Agreeableness sind Mitgefühl, das Empathie und die Sorge um die Gefühle und Wünsche anderer beschreibt, und Höflichkeit, die die Unterdrückung von unhöflichem oder aggressivem Verhalten beschreibt. Durchsetzungsvermögen und Mitgefühl entsprechen den vertikalen und horizontalen Achsen des IPC, und Enthusiasmus und Höflichkeit entsprechen den diagonalen Achsen bei 45 und 315 ° (Abb (Abbildung2) .2). Da Enthusiasmus und Mitgefühl benachbarte Achsen des Circumplex sind, sind sie so stark miteinander korreliert wie der jeweils andere Aspekt ihrer jeweiligen Big-Five-Eigenschaften. Dies hat einige Forscher dazu veranlasst, die Unterscheidung zwischen Mitleid und Enthusiasmus zu verwischen. Ein solches Verwischen ist wahrscheinlich für die Persönlichkeitsneurowissenschaft problematisch, da Hypothese der Enthusiasmus mit der Belohnungsempfindlichkeit zusammenhängt, Mitleid jedoch nicht (DeYoung et al. 2013a).

Figure 2  

Winkelbeziehungen zwischen den Aspekten der Extraversion und der Verträglichkeit entsprechen dem zwischenmenschlichen Zirkumplex (DeYoung et al., 2013a). Aggression kennzeichnet den niedrigen Pol der Höflichkeit. Fettgedruckte Eigenschaften werden vermutlich von Dopamin beeinflusst. ...

In früheren Arbeiten haben wir die Hypothese aufgestellt, dass Durchsetzungsvermögen und Enthusiasmus reflektieren wollen und Geschmack was darauf schließen lässt, dass nur Assertiveness in direktem Zusammenhang mit der dopaminergen Funktion stehen sollte (DeYoung, 2010b; Corr et al. 2013; DeYoung et al. 2013a). Dies würde mit der Hypothese von Depue und Collins (1999) dass die Agentische Extraversion spezifisch mit Dopamin zusammenhängt. Dieser Kontrast ist jedoch wahrscheinlich zu stark vereinfacht. Basierend auf den emotionalen Inhalten, die mit Enthusiasmus verbunden sind, und einer Studie von Smillie et al. (2013) schlägt die aktuelle Theorie vor, dass Begeisterung eine Kombination aus Wollen und Liken widerspiegelt, während Durchsetzungsvermögen eine reinere Reflexion von Wollen ist. Die explizitesten emotionalen Punkte in der BFAS-Bewertung von Enthusiasmus sind: „Lassen Sie sich selten von der Aufregung einfangen“, „Bin keine sehr begeisterte Person“ und „Zeigen Sie meine Gefühle, wenn ich glücklich bin“ (DeYoung et al., 2007). Diese Art von eifrigen, heftigen emotionalen Reaktionen deutet auf eine dopaminerge Aktivierung als Reaktion auf das Versprechen oder die Lieferung von Belohnung hin. Natürlich deuten sie auch auf hedonisches Vergnügen beim Erhalt oder der Vorstellung von Belohnungen hin, und die vorliegende Theorie hält die Hypothese aufrecht, dass Varianz im Enthusiasmus Variationen im Opioidsystem widerspiegelt, schlägt jedoch vor, dass sie auch vom dopaminergen Wertesystem beeinflusst wird. Dies steht im Einklang mit der Feststellung, dass sowohl Durchsetzungsvermögen als auch Enthusiasmus in ähnlicher Weise ein hohes Maß an aktivierten positiven Affekten (z. B. das Gefühl „energisch“ und „aktiv“) als Reaktion auf einen appetitlichen Filmclip vorhersagen, der heftiges zielgerichtetes Verhalten zeigt (Smillie et al. . 2013). Diese Ergebnisse legen nahe, dass sowohl Durchsetzungsvermögen als auch Enthusiasmus individuelle Unterschiede in der emotionalen Reaktion auf die Art von Anreizimpulsen vorhersagen, die dopaminerge Aktivität im Wertesystem auslösen. Da angenommen wird, dass der Enthusiasmus sowohl die Vorlieben als auch den Mangel widerspiegelt, wird davon ausgegangen, dass die Varianz der Durchsetzungsfähigkeit stärker mit Dopamin zusammenhängt als die Varianz des Enthusiasmus (vgl. Wacker et al. 2012).

Keine Diskussion des Verhältnisses von Extraversion zu Dopamin könnte ohne Hinweis auf die Arbeit von Jeffrey Gray abgeschlossen werden, der als einer der ersten Forscher ein biologisches Persönlichkeitsmodell entwickelte, das auf der Prämisse basiert, dass Merkmale konsistente individuelle Unterschiede in der Reaktion auf verschiedene Klassen von darstellen Reize (Grau, 1982). Gray entwickelte ein "konzeptionelles Nervensystem", das ein Verhaltensaktivierungs- oder Ansatzsystem (BAS) zur Reaktion auf Belohnungszeichen und ein Verhaltensinhibitionssystem (BIS) und ein Fight-Flight-Freeze-System (FFFS) zur Reaktion auf Bedrohungen enthielt (Gray und McNaughton, 2000). Es wird vorgeschlagen, Persönlichkeitsmerkmale aus dem individuellen Unterschied in der Empfindlichkeit dieser Systeme zu ergeben. Die biologische Basis der BAS wurde nie so gründlich herausgearbeitet wie die der BIZ und der FFFS, aber ihr Kern wurde immer als das dopaminerge System und seine Projektionen auf das Striatum (Pickering und Gray, 1999). Panksepp (1998) hat ein ähnliches System mit der dopaminergen Funktion aufgestellt, das er als SEEKING-System bezeichnete.

Grau (1982) hielt das mit der BAS-Empfindlichkeit assoziierte Merkmal ursprünglich für unterschiedlich von der Extraversion und schlug vor, dass es als charakterisiert werden könnte Impulsivität. Neuere Forschungen legen jedoch nahe, dass Messungen der BAS-Sensitivität das gleiche latente Merkmal wie Messungen der Extraversion bewerten und dass die Impulsivität ein eindeutiges Merkmal ist (Zelenski und Larsen, 1999; Elliot und Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie et al. 2006; Wacker et al. 2012). Eine der beliebtesten Messungen der BAS-Empfindlichkeit umfasst die drei Subskalen Drive, Reward Sensitivity und Fun Seeking (Carver und White). 1994). Drive scheint ein recht guter Indikator für Durchsetzungsvermögen zu sein, wohingegen die Belohnungsempfindlichkeit möglicherweise eher mit Enthusiasmus zusammenhängt (Quilty et al., 2013), obwohl in einer Studie festgestellt wurde, dass Drive über einen Agentic Extraversion-Faktor geladen wurde (Wacker et al. 2012). Fun Seeking ähnelt Excitement Seeking und wird im folgenden Abschnitt besprochen Impulsivität und Sensation Seeking. Es wurde gezeigt, dass die Gesamt-BAS-Sensitivitätswerte dieses Instruments die pharmakologischen Antworten auf ein dopaminerger Wirkstoff vorhersagen (Wacker et al., 2013).

Wenn Extraversion die primäre Manifestation der Belohnungssensibilität in der Persönlichkeit ist, scheint ein Hauptfaktor für diese Sensibilität wahrscheinlich die Tendenz zu sein, mögliche Belohnungen zu suchen und zu erfahren, die durch das Wertekodierungssystem des dopaminergen Systems bestimmt werden. Die meisten der mit Extraversion verbundenen Verhaltensweisen fungieren als forschungsorientiertes Verhalten, um Belohnungen zu verfolgen. (Beachten Sie, dass Sprache eine wichtige Verhaltensweise in sozialen Interaktionen ist und häufig zur Erzielung von Belohnungen in Bezug auf Status und Zugehörigkeit verwendet wird.) Extraversion sagt nachweislich besseres Lernen unter Belohnungsbedingungen in Paradigmen des Verstärkungslernens (Pickering, 2004; Smillie, 2013) sowie zur Vorhersage der Erleichterung der Reaktionszeiten und der Genauigkeit nach lohnenden Reizen (Robinson et al. 2010). Eine kürzlich durchgeführte Studie zeigte, dass Extraversion die Tendenz der Pavlovschen Konditionierung voraussagte, wenn die Probanden eher einen Dopamin-Agonisten als ein Placebo erhielten (Depue und Fu, 2013).

Neben den oben genannten pharmakologischen Studien zu Dopamin liefern Neuroimaging-Studien den Zusammenhang zwischen Extraversion und den an der Belohnung beteiligten Gehirnsystemen. Mehrere strukturelle MRI-Studien haben gezeigt, dass Extraversion mit einem größeren Volumen von VMPFC assoziiert ist, einer Region, die bekanntermaßen durch den Wert, der das dopaminerge System codiert, innerviert wird und an der Codierung des Belohnungswerts beteiligt ist (Omura et al. 2005; Rauch et al. 2005; DeYoung et al. 2010; siehe jedoch Kapogiannis et al. 2012, für einen Fehler bei der Replikation). Einige fMRI-Studien haben gezeigt, dass die Gehirnaktivität als Reaktion auf monetäre Belohnungen oder angenehme emotionale Reize mit Extraversion in Verbindung steht, aber ihre Probengröße war typischerweise sehr klein (N <20), was ihre Ergebnisse nicht schlüssig macht (Canli et al., 2001, 2002; Cohen et al. 2005; Mobbs et al. 2005). Insgesamt deuten jedoch überzeugende Beweise darauf hin, dass Extraversion die primäre Manifestation individueller Unterschiede im dopaminergen Wertkodierungssystem widerspiegeln kann, wenn es mit anderen Elementen des Belohnungssystems des Gehirns interagiert. Extraversion wurde in einem kybernetischen Kontext als Energizer des Verhaltens beschrieben (Van Egeren, 2009), genau die Rolle, die den Tonikumspiegeln von Dopamin zugeschrieben wird (Niv et al., 2007). Diese Beschreibung stimmt mit der vorliegenden Theorie überein, solange man feststellt, dass es exploratives Verhalten ist, das speziell durch Dopamin angeregt wird, und dass das durch das Wertkodierungssystem erregte Verhalten hauptsächlich der Extraversion entspricht, während das durch das Salience-System erregte Verhalten hauptsächlich der Offenheit entspricht /Intellekt.

Offenheit / Intellekt

Offenheit / Intellekt beschreibt die allgemeine Tendenz, einfallsreich, neugierig, einfühlsam, kreativ, künstlerisch, nachdenklich und intellektuell zu sein. Der psychologische Prozess, der diese Merkmale vereint, wurde als „kognitive Erkundung“ identifiziert, wobei die Kognition allgemein so ausgelegt wurde, dass sie sowohl Denk- als auch Wahrnehmungsprozesse umfasst (DeYoung et al., 2012; DeYoung, in der Presse)5. Das zusammengesetzte Label des Merkmals stammt aus einer alten Debatte, in der einige Forscher „Offenheit für Erfahrungen“ und andere „Intellekt“ (z. B. Goldberg, 1990; Costa und McCrae, 1992a). Tatsächlich erfassen diese beiden Labels die beiden unterschiedlichen (aber gleichermaßen wichtigen) Aspekte des Merkmals, wobei Intellect die Beschäftigung mit abstrakten Informationen und Ideen widerspiegelt und Offenheit die Bindung mit Wahrnehmungs- und Sinnesinformationen (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung et al. 2007). Wenn ich auf "Offenheit / Intellekt" beziehe, beziehe ich mich auf die Dimension "Big Five"; Wenn ich mich entweder auf „Intellekt“ oder „Offenheit“ beziehe, beziehe ich mich nur auf eine Subtraktion innerhalb von Offenheit / Intellekt. Zu den Merkmalen von Intellect zählen Intelligenz, wahrgenommene Intelligenz oder intellektuelles Vertrauen und intellektuelles Engagement. Zu den Merkmalen von Offenheit gehören künstlerische und ästhetische Interessen, die Aufnahme in Sinneserfahrungen, die Fantasiewahrscheinlichkeit und die Erkennung von Apophenien oder überinklusiven Mustern (DeYoung et al. 2012; DeYoung, in der Presse). (Die Einbeziehung von Intelligenz in den Intellekt ist kontrovers und wird weiter unten erörtert.) Die vorliegende Theorie besagt, dass die Variation in der Offenheit / Intellekt teilweise die Variation im Salenzcodierungssystem des dopaminergen Systems widerspiegelt.

Die Evidenz für die Beteiligung von Dopamin an Offenheit / Intellekt ist umständlicher als die Evidenz für Extraversion, mit Ausnahme von zwei molekulargenetischen Studien, die Assoziationen mit dem DRD4 (Dopamin-D4-Rezeptor) und COMT Gene in drei Proben (Harris et al., 2005; DeYoung et al. 2011). COMT (Katechol-O-Methyltransferase) ist ein Enzym, das Dopamin abbaut und für die synaptische Clearance wichtig ist. Da D4-Rezeptoren hauptsächlich im Cortex lokalisiert sind (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti et al., 1998) und weil man davon ausgeht, dass COMT einen größeren Einfluss auf die dopaminergen Konzentrationen im Cortex hat als im Striatum (Tunbridge et al., 2006), scheinen diese Assoziationen besonders wahrscheinlich mit der kognitiven Erkundung und dem das dopaminerge System kodierenden Salienz verbunden zu sein. Trotzdem sind molekulargenetische Studien bekanntermaßen schwer zu replizieren, weshalb der Umstandsbeweis zusätzlich wichtig ist.

Wir hatten ursprünglich die Hypothese aufgestellt, dass Dopamin auf der Grundlage von vier Beweislinien am biologischen Substrat von Openness / Intellekt beteiligt ist (DeYoung et al., 2002, 2005). Erstens ist, wie oben erwähnt, die Beteiligung von Dopamin an Neugier und Erkundungsverhalten gut etabliert. Angesichts der zentralen Bedeutung der Neugier für den Faktor Offenheit / Intellekt und seiner Beziehung zu Erkundungsmerkmalen wie dem Suchen von Neuheiten und dem Suchen nach Empfindungen (Costa und McCrae, 1992a; Aluja et al. 2003) ist die konzeptionelle Verbindung zu Dopamin offensichtlich. Zweitens ist Dopamin in die Mechanismen involviert, die die kognitive Erkundung speziell unterstützen, es ist für das Funktionieren der Gedächtnisfunktion notwendig und trägt auch zum Lernen bei. Offenheit / Intellekt ist das einzige Big-Five-Merkmal, das positiv mit der Arbeitsgedächtnisfähigkeit in Verbindung gebracht wird, und es wurde gezeigt, dass sein Intellekt die neuronale Aktivität im PFC vorhersagt, die mit der Arbeitsgedächtnisleistung korreliert (DeYoung et al., 2005, 2009). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Variationen in der Salienz, die die dopaminerge Funktion in PFC codieren, möglicherweise für die kognitiven Merkmale verantwortlich sind, die mit Offenheit / Intellekt verbunden sind. Drittens scheint Offenheit / Intellekt mit einer verminderten latenten Hemmung verbunden zu sein (Peterson und Carson, 2000; Peterson et al. 2002). Latente Hemmung ist ein automatischer vorbewusster Prozess, bei dem Reize, die zuvor als irrelevant eingestuft wurden, daran gehindert werden, in das Bewusstsein zu gelangen. Dopamin scheint der primäre Neuromodulator der latenten Hemmung zu sein, wobei eine erhöhte dopaminerge Aktivität zu einer verringerten latenten Hemmung führt (Kumari et al. 1999). Schließlich lässt die Korrelation von Offenheit / Intellekt mit Extraversion, die die Metatrait-Plastizität offenbart, darauf schließen, dass Dopamin eine Ursache für ihre Kovarianz sein könnte, wenn man die Beteiligung von Dopamin an der Extraversion belegt.

Hervorzuheben ist die Tatsache, dass die Aufteilung des dopaminergen Systems in Salienz- und Wertkodierungssysteme grob ist und dass jedes System mehrere Unterkomponenten aufweist. Das dopaminerge System, das das Salenzcodierungssystem codiert, scheint bei Intellekt vs. Offenheit eine etwas andere Rolle zu spielen. Intellekt statt Offenheit ist eindeutig mit allgemeiner Intelligenz und Arbeitsgedächtnis verbunden (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman et al. 2010) und scheint die Erleichterung von Dopamin sowohl für freiwillige Denkprozesse, die auf DLPFC beruhen, als auch für die Motivation, über Erfahrungen nachzudenken, widerzuspiegeln. Im Gegensatz dazu scheint Offenheit wahrscheinlich Dopamins Erleichterung der Erkennung von Mustern in der sensorischen Erfahrung widerzuspiegeln (Wilkinson und Jahanshahi, 2007). Eine Studie fand eine doppelte Dissoziation, bei der Intellect das Arbeitsgedächtnis prognostizierte, während Openness das implizite Lernen, die automatische Erkennung von Mustern, voraussagte (Kaufman et al. 2010). Die implizite Mustererkennung wird wahrscheinlich eher durch die Wirkung von Dopamin im Striatum als im präfrontalen Kortex moduliert, und verschiedene Zweige des Salience-Systems projizieren auf diese beiden Hirnregionen. Darüber hinaus kann die Offenheit insbesondere durch dopaminerge Projektionen auf den Thalamus beeinflusst werden, die wahrscheinlich eine wichtige Rolle bei der Steuerung des Flusses sensorischer Informationen zum Kortex und zu den Basalganglien spielen (Sánchez-González et al., 2005). Schließlich scheint Offenheit ebenso wie der Enthusiasmus durch das Opioidsystem sowie durch Dopamin beeinflusst zu werden, da das ästhetische Vergnügen (der Genuss von Sinnesmustern) eines seiner Hauptmerkmale ist (DeYoung, in der Presse). Im Allgemeinen scheint Intellekt stärker mit Dopamin als mit Offenheit verbunden zu sein.

Intelligenz

Die Einbeziehung von Intelligenz in den Intellekt ist umstritten. Ich habe es anderswo gemacht (DeYoung, 2011, in der Presse; DeYoung et al. 2012) und wird hier nicht alle Argumente wiederholen, denn für die gegenwärtige Theorie ist es unerheblich, ob man Intelligenz als eine Facette des Intellekts oder ein getrenntes, aber verwandtes Merkmal betrachtet. In jedem Fall wird das Muster beibehalten, dass alle Merkmale, die durch die Variation der dopaminergen Funktion beeinflusst werden, mit der Plastizität und / oder ihren Subtrakten zusammenhängen. Intelligenz wurde traditionell von den meisten Persönlichkeitsmerkmalen durch seine Bewertungsmethode, Leistungstests im Gegensatz zu Fragebögen, getrennt. Intelligenzbewertungen sind daher spezifischer ein Fähigkeitsindex als alle von Fragebögen abgeleiteten Bewertungen. Um die Entwicklung einer kohärenten neurobiologischen Erklärung der individuellen Unterschiede zu fördern, ist es jedoch wichtig, Intelligenz mechanistisch mit dem Rest der Persönlichkeit zu integrieren. Da das Gehirn ein einzelnes System interagierender Elemente ist, sollten mechanistische Theorien für alle spezifischen Merkmale kompatibel und letztendlich vereinheitlicht sein. Einer der Mechanismen, der intellektuelles Vertrauen und Engagement mit intellektueller Fähigkeit oder Intelligenz verbinden kann, ist die Funktion des Salience-Systems, da es das Arbeitsgedächtnis und das explizite Lernen erleichtert. Erhebliche Beweise deuten darauf hin, dass die Arbeitsspeicherfähigkeit einer der Hauptfaktoren für die allgemeine Intelligenz ist (Conway et al. 2003; Gray et al. 2003), obwohl andere Faktoren, wie die Verarbeitungsgeschwindigkeit und die Fähigkeit, Assoziationen freiwillig zu lernen, wahrscheinlich ebenfalls dazu beitragen (Kaufman et al. 2009). Angesichts der Bedeutung von Dopamin für das Arbeitsgedächtnis ist die Verbindung von Dopamin mit der Intelligenz sehr wahrscheinlich.

Die Beweise, die Dopamin direkt mit Intelligenztests verknüpfen, sind jedoch nicht umfassend. Einige der besten Beweise stammen aus der Forschung zum kognitiven Altern, das mit der Veränderung des normativen Abfalls von Dopamin mit dem Alter in Verbindung gebracht wurde. Es wurde gefunden, dass sogar die durch Positronenemissionstomographie (PET) ermittelte dopaminerge Funktion, die das Alter kontrolliert, die Intelligenz in diesen Studien vorhersagt (Volkow et al., 1998; Erixon-Lindroth et al. 2005). Verschiedene Komponenten des Salience-Systems können die Intelligenz unterschiedlich beeinflussen, wobei die Bindung an Rezeptoren vom D1-Typ das Denken und die Bindung von Rezeptoren vom D2-Typ erleichtert, was die kognitive Flexibilität erleichtert (Wacker et al. 2012).

Kreativität

Während die Einbeziehung von Intelligenz in den allgemeinen Faktor Offenheit / Intellekt kontrovers ist, ist die Einbeziehung von Kreativität nicht der Fall. Die allgemeine Neigung zu Innovation, Originalität und Kreativität ist beiden Aspekten des Merkmals gemeinsam und ist die Facette, die für Offenheit / Intellekt als Ganzes am zentralsten ist (Johnson, 1994; DeYoung, in der Presse). In der Tat, Johnson (1994) vorgeschlagen Kreativität als alternatives Label für den Faktor Offenheit / Intellekt. Dieser Vorschlag beruhte hauptsächlich auf dem Verhältnis verschiedener charakteristikdeskriptiver Adjektive zum Faktor Offenheit / Intellekt. Es wurde jedoch deutlich gezeigt, dass Offenheit / Intellekt der beste Big-Five-Prädiktor für Kreativität ist, ob Kreativität im Labor durch Leistungstests gemessen wird oder durch kreative Leistung im wirklichen Leben (McCrae, 1987; Feist, 1998; Carson et al. 2005; Chamorro-Premuzic und Reichenbacher, 2008). Kreativität wird normalerweise definiert als die Fähigkeit, Produkte (abstrakt oder materiell) zu erzeugen, die gleichzeitig neu und nützlich oder angemessen sind (Mumford, 2003; Simonton, 2008).

Kreative Errungenschaften, wie beispielsweise Offenheit / Intellekt, sind mit einer reduzierten latenten Hemmung verbunden, die dem kreativen Menschen vermutlich die Möglichkeit gibt, Möglichkeiten zu erkennen, die andere automatisch ignorieren, und legt die Bedeutung von Dopamin für die Kreativität nahe (Carson et al. 2003). Genauer gesagt haben sowohl genetische als auch neuroimaging-Studien Dopamin mit der Leistung bei Kreativitätstests in Verbindung gebracht (Reuter et al. 2006; de Manzano et al. 2010). Mehrere Studien haben schließlich gezeigt, dass die kreative Leistung durch die Eye-Blink-Rate vorhergesagt wird. Dies ist ein Marker für dopaminerge Aktivität, der auch Extraversion vorhersagt (Depue et al. 1994; Chermahini und Hommel, 2010, 2012).

Positive Schizotypie oder Apophenie

Die Schizotypie ist ein Persönlichkeitsmerkmal (genauer gesagt ein Cluster von Merkmalen), das die subklinischen Symptome von Schizophrenie-Spektrum-Störungen in der Allgemeinbevölkerung widerspiegelt und für diese Störungen ein wesentlicher Haftungsfaktor ist. Dopamin ist seit langem an Schizophrenie beteiligt, und die meisten antipsychotischen Medikamente sind Dopaminantagonisten. Wichtig ist, dass überschüssiges Dopamin spezifisch an der Psychotik beteiligt ist, oder positivSymptome von Schizophrenie, die magische Ideation, Wahrnehmungsfehler (z. B. Halluzination) und übermäßiges Denken umfassen (Howes et al., 2009, 2011). Alle Symptome einer positiven Schizotypie können als beschrieben werden apopheniadie Tendenz, sinnvolle Muster und Kausalzusammenhänge wahrzunehmen, wenn tatsächlich keine vorhanden sind, und diese Symptome werden durch Offenheit vorhergesagt (DeYoung et al., 2012; Chmielewski et al. in der Presse). Die Tendenz zur Erkennung von Kovarianzmustern, die sowohl mit Offenheit als auch mit Apophenie zusammenhängt (Kaufman et al. 2010) kann zu einer Überinterpretation von Koinzidenzen und Sinnesrauschen als sinnvolle Muster führen. In der Tat ist die Apophenie als Merkmal positiv mit der Identifizierung von bedeutungsvollen Mustern in lauten oder zufälligen visuellen Stimuli korreliert (Brugger et al. 1993; Blackmore und Moore, 1994). Apophenie kann zumindest zum Teil durch die niedrigen Gehalte an latenter Hemmung verursacht werden, die wiederholt bei Psychosen und Schizotypien nachgewiesen wurden (Lubow und Gewirtz, 1995; Gray et al. 2002). (Gelegentliches Versagen bei der Erkennung von Assoziationen latenter Hemmung mit Schizotypie kann auf die Verwirrung positiver und negativer Symptome zurückzuführen sein. Letztere umfassen Anhedonie, d. H. Mangelnde Lust an sensorischen und sozialen Erfahrungen) und können tatsächlich positiv mit LI zusammenhängen (Cohen et al. 2004), was im Einklang mit der Assoziation von Anhedonie mit Dopamin steht Depression und Angst unten.) In Neuroimaging-Studien hat die Schizotypie die D2-Rezeptordichte und die Dopaminfreisetzung als Reaktion auf Amphetamin vorhergesagt (Woodward et al. 2011; Chen et al., 2012). Es wurde beschrieben, dass überschüssiges Dopamin bei Erkrankungen des Schizophrenie-Spektrums "anomaler Salienz" produziert (Kapur, 2003). Die Assoziation von Apophenie mit Openness legt nahe, dass beide durch das Aktivitätsniveau im Salience-System beeinflusst werden können (DeYoung et al. 2012), obwohl Apophenie wahrscheinlich spezifischer mit Dopamin zu tun hat als Offenheit im Allgemeinen.

Das Einbeziehen von positiver Schizotypie oder Apophenie als Facette von Offenheit ist fast so umstritten wie das Einbeziehen von Intelligenz als Facette von Intellekt, zum Teil weil Apophenie schwach negativ mit Intelligenz korreliert und nahezu unkorreliert mit Fragebögen von Intellekt ist. Nichtsdestotrotz haben wir gezeigt, dass sowohl Apophenie als auch Intelligenz positiv auf den allgemeinen Faktor Offenheit / Intellekt wirken und dass, wenn Offenheit und Intellekt getrennt sind, Apophenie stark mit Openness belastet wird (DeYoung et al. 2012). Die negative Assoziation der Apophenie mit der Intelligenz legt nahe, dass sie zum Teil auf ein Ungleichgewicht der dopaminergen Funktion in verschiedenen Zweigen des Salience-Systems zurückzuführen ist. Wenn striatales Dopamin als Reaktion auf hervorstechende Ereignisse sehr aktiv ist und die Zuordnung der Bedeutung zu Korrelationsmustern fördert, die Dopaminspiegel im DLPFC jedoch entweder zu hoch oder zu niedrig sind, um Arbeitsgedächtnis und Intelligenz zu unterstützen, könnte dies zu einer Unterscheidung führen, die wahrscheinlich von unwahrscheinlichen Mustern abhängt (vgl. Howes und Kapur, 2009). (Defizite in der Intelligenz, deren Ursachen völlig unabhängig von Dopamin sind, können natürlich auch Apophenie in Verbindung mit hohen Aktivitätsniveaus im Salienz-Kodierungssystem hervorrufen.) Apophenie ist eindeutig mit Offenheit verbunden und kann als "Offenheit gegenüber unplausiblen Mustern" bezeichnet werden. (DeYoung et al. 2012).

Im Personality Inventory für das DSM 5 (PID-5; Krueger et al. 2012) und im Personality-Psychopathology-Five-Modell (PSY-5; Harkness et al., 1995), positive Schizotypie oder Apophenie wird markiert Psychotizismus. Das Konstrukt, das mit dem PID-5 und anderen Skalen zur Beurteilung der Apophenie gemessen wurde, sollte nicht mit dem Konstrukt verwechselt werden, das mit der Eysenck-Skala für Psychotizismus gemessen wurde. ) statt positiver Schizotypie (Goldberg und Rosolack, 1994; Pickering, 2004; Zuckerman, 2005). Einige haben impulsive Nichtkonformität als eine Facette der Schizotypie angesehen, aber sie unterscheidet sich von den positiven psychotischen Symptomen, die durch Apophenie gekennzeichnet sind. Eysencks Psychotizismus scheint das Risiko für die Diagnose einer Schizophrenie nicht vorherzusagen (Chapman et al., 1994; Vollema und van den Bosch, 1995). Studien, die Eysencks Psychotizismus mit Dopamin in Verbindung bringen (z. B. Kumari et al., 1999) sind daher für die Abschnitte am relevantesten Impulsivität und Sensation Seeking und Aggression unten, die Impulsivität und Aggression diskutieren.

Plastizität

Die Plastizität, die gemeinsame Varianz von Extraversion und Offenheit / Intellekt, bildet gewissermaßen den Kern der vorliegenden Theorie. Dieses sehr breite Merkmal sollte von Kräften beeinflusst werden, die den globalen dopaminergen Tonus verändern und somit die Aktivität des Wert- und des Salience-Systems erhöhen oder verringern. Der einzige Beweis für diese Hypothese ist zunächst der oben beschriebene Beweis, dass Dopamin sowohl an der Extraversion als auch an der Offenheit / Intellekt beteiligt ist. In Zukunft kann die Hypothese, dass Plasticity die globalen Dopaminspiegel vorhersagen sollte, direkt getestet werden.

Das Label „Plastizität“ kann verwirrend sein, da der Begriff häufiger auf die Gehirnfunktion als auf die Persönlichkeit angewendet wird. Psychologen sind wahrscheinlich am vertrautesten im Zusammenhang mit dem Ausdruck "neuronale Plastizität", der sich auf die Fähigkeit des Gehirns bezieht, viele Aspekte seiner neuronalen Architektur als Reaktion auf Erfahrung zu verändern. Plastizitätals Persönlichkeitsmerkmal ist nicht gleichbedeutend mit "neuronaler Plastizität", unabhängig davon, inwieweit die neuronale Plastizität eine Rolle in den explorativen Prozessen spielt, die mit der Plastizität verbunden sind. Ähnlich, Stabilitätals Persönlichkeitsmerkmal ist nicht gleichbedeutend mit "neuronaler Stabilität". Die Bezeichnungen beziehen sich vielmehr auf die Stabilität und Plastizität der kybernetischen Elemente, die das Individuum psychologisch ausmachen (DeYoung, 2010c). Es sei daran erinnert, dass das kybernetische System (1) gewünschte Endzustände oder Ziele, (2) Wissen und Bewertungen des aktuellen Zustands sowie (3) Operatoren umfasst, die möglicherweise den aktuellen Zustand in den Zielzustand umwandeln können. Als Parameter dieses Systems wird angenommen, dass die Metatrait-Stabilität das Ausmaß widerspiegelt, in dem das Individuum einer Unterbrechung der laufenden zielgerichteten Funktion durch ablenkende Impulse widersteht, stabile Zielrepräsentationen und relevante Bewertungen der Gegenwart aufrechterhält und geeignete Operatoren auswählt6. Es wird angenommen, dass Plastizität das Ausmaß widerspiegelt, in dem das kybernetische System dazu neigt, neue Ziele, neue Interpretationen des gegenwärtigen Zustands und neue Strategien zur Verfolgung bestehender Ziele zu generieren (dies ist eine Beschreibung der Erforschung in kybernetischen Ausdrücken). Als Persönlichkeitsmerkmale spiegeln Stabilität und Plastizität zwischen den Personen Unterschiede in den Prozessen wider, die zwei Grundbedürfnisse eines beliebigen kybernetischen Systems in einer Umgebung abdecken, die nicht vollständig vorhersagbar ist: erstens, um die Stabilität seines eigenen Funktionierens aufrechtzuerhalten, damit Ziele möglich sind zweitens die Fähigkeit, komplexe, sich verändernde und unvorhersehbare Umstände auszuloten, um dadurch die adaptive Wirksamkeit ihrer Zielverfolgung zu erhöhen.

Stabilität und Plastizität mögen konzeptionell entgegengesetzt sein, es wäre jedoch präziser, sie als gespannt zu bezeichnen. Natürlich kann eine erhöhte Plastizität die Stabilität zu einer Herausforderung machen, aber ohne eine adäquate Anpassung, die durch die Plastizität ermöglicht wird, wird das Individuum in einer unvorhersehbar sich verändernden Umgebung nicht lange stabil bleiben. Aufgrund der Verschachtelung von Unterzielen innerhalb von Zielen können Prozesse, die mit Plasticity verbunden sind, neue Unterziele als Dienst für ein übergeordnetes Ziel generieren, das von Prozessen im Zusammenhang mit Stabilität aufrechterhalten wird. Ohne ausreichende Stabilität ist das Ausmaß der psychologischen Entropie wahrscheinlich so groß, dass die Abneigung bei der Erkundung siegt, was zu einer Verringerung der Plastizität führt. Wenn die Big Five anhand von Bewertungen mehrerer Informanten gemessen werden, scheinen Stabilität und Plastizität unkorreliert zu sein (DeYoung, 2006; Chang et al. 2012). Das Gegenteil von "Stabilität" ist "Instabilität" und nicht "Plastizität". Das Gegenteil von "Plastizität" ist "Starrheit" oder "Inflexibilität" und nicht "Stabilität". Ein gut funktionierendes kybernetisches System muss sowohl stabil als auch plastisch sein.

Kurz gesagt, die mit Plastizität verknüpfte Funktion ist genau das, was Dopamin ermöglicht: Erkundung und damit Erzielung der Belohnung, die mit dem positiven Potenzial der Unsicherheit verbunden ist. Mehrere Studien haben Vorhersagen gestützt, die auf dieser Theorie basieren. (Damit ein Effekt mit Plastizität in Verbindung gebracht werden kann, sollte er sowohl mit Extraversion als auch mit Offenheit / Intelligenz in etwa ähnlicher Größenordnung in Verbindung gebracht werden, so dass es tatsächlich ihre gemeinsame Varianz ist, die den Effekt antreibt, und nicht die Varianz auf der Ebene der Big Five.) For So wurde zum Beispiel festgestellt, dass Plasticity die selbst gemeldete moralische Konformität negativ vorhersagt, basierend auf der Prämisse, dass diejenigen, die den moralischen Erwartungen der Gesellschaft entsprechen, weniger wahrscheinlich explorativ sind oder auf ihre eigenen Anpassungsfähigkeiten angewiesen sind (DeYoung et al. 2002). Die Plastizität erwies sich auch als positiv für das Externalisieren (ein Faktor, der auf die allgemeine Tendenz zu Impulsivität, Aggression, antisozialem Verhalten und Drogenkonsum hinweist), vorausgesetzt, dass das Externalisieren von Verhalten teilweise von der Motivation motiviert wird, Verhaltensweisen zu erforschen, die sozial inakzeptabel sind Tatsache (siehe unten), dass mit Dopamin ein Externalisierungsverhalten in Verbindung gebracht wurde (DeYoung et al., 2008). Stabilität prognostizierte auch Konformität und Externalisierung, entgegengesetzt zur Plastizität. Tatsächlich war Stabilität das primäre Korrelat dieser beiden Eigenschaften, und der Zusammenhang mit Plastizität war nicht offensichtlich, es sei denn, die Stabilität wurde kontrolliert7.

Es ist besonders interessant, Verhaltensweisen zu identifizieren, die in erster Linie mit Plastizität und nicht mit Stabilität zusammenhängen. Die allgemeine Tendenz zur Erkundung lässt sich möglicherweise nicht am reinsten in Verhaltensweisen manifestieren, die am stärksten mit gemeinsamen umgangssprachlichen Bedeutungen von "Erkundung" in Verbindung gebracht werden, z. B. durch das Verfolgen von Erfahrungen, die für das Individuum extrem neu oder ungewöhnlich oder gesamtgesellschaftlich sind. Solche besonders dramatischen Formen der Erkundung, insbesondere wenn sie nicht sozial sanktioniert sind, können nicht nur durch die Plastizität vorhergesagt werden, sondern auch durch eine geringe Stabilität, wie dies aus den oben genannten Studien über Konformität und Externalisierung hervorgeht.

Was sind dann die besten spezifischen Marker für Plastizität in der allgemeinen Bevölkerung? In einer großen Stichprobe aus dem Mittelstand (DeYoung, 2010c), waren die Persönlichkeitsmerkmale, die die Plastizität spezifisch charakterisierten, von Inhalten geprägt, die Führungsstärke, Können und Ausdruckskraft in sozialen Situationen widerspiegelten (z. B. „Haben Sie ein natürliches Talent, um Menschen zu beeinflussen“, „Haben Sie eine farbenfrohe und dramatische Art, über Dinge zu sprechen“) Einige zusätzliche Artikel spiegeln auch Innovation und Neugierde deutlich wider (z. B. „Ich kann neue und andere Ideen entwickeln“, „Ich freue mich auf die Gelegenheit zu lernen und zu wachsen“). In derselben Stichprobe untersuchten wir, wie Plasticity and Stability die Häufigkeit der 400-Verhaltensweisen im vergangenen Jahr eindeutig vorhergesagt hat (Hirsh et al., 2009). Wir fanden heraus, dass Plastizität fast überall ein positiver Prädiktor für die Verhaltenshäufigkeit war, was mit der Rolle von Dopamin als motivierendem Energizer übereinstimmt, und die Verhaltensweisen, die am stärksten vorhergesagt wurden, waren eine faszinierende Sammlung, die die Planung einer Party, die Teilnahme an einem öffentlichen Vortrag und die Teilnahme an einem Stadtrat umfasste Treffen, einen vorbereiteten Vortrag oder ein öffentliches Konzert halten, einen Liebesbrief schreiben, tanzen gehen und unter anderem einen neuen Freund finden. Hier sehen wir die Manifestation einer allgemeinen Erkundungstendenz unter Amerikanern mittleren Alters und der Mittelklasse. (Im Gegensatz dazu war die Stabilität fast überall ein negativer Prädiktor für die Verhaltenshäufigkeit mit den stärksten Auswirkungen auf verschiedene impulsive oder störende Verhaltensweisen.) In der vorliegenden Theorie sollten alle diese mit Plastizität verbundenen Verhaltensweisen zu denjenigen gehören, die durch die Erhöhung der dopaminergen Aktivität in am meisten erleichtert werden sowohl das Wert- als auch das Salience-System gleichzeitig.

Es ist zu beachten, dass andere Interpretationen und Labels für den von uns als Plasticity bezeichneten Faktor angeboten wurden. Digman (1997), der die Metatraits entdeckte, beschriftete sie einfach Aftershave (Stabilität) und beta (Plasticity) und schlug vor, dass letzteres eine Tendenz zum persönlichen Wachstum widerspiegelt. Olson (2005, p 1692) bezeichnet den Plastizitätsfaktor Engagement und argumentierte, dass es „das Ausmaß widerspiegelt, in dem Individuen ihre innere und äußere Welt aktiv einbeziehen.“ Ferner ähneln die Metatraits der Big Five der Zwei-Faktor-Lösung, die in lexikalischen Studien berichtet wurde, bei der das Merkmal beides enthält Extraversion und Offenheit / Intellekt wurde beschriftet Dynamik (Saucier et al., 2013). Alle diese Interpretationen scheinen miteinander vereinbar zu sein. Eine generelle Neigung zur Erkundung führt zu einer aktiven Auseinandersetzung mit neuen und interessanten Phänomenen und sollte zu Verhalten führen, das andere als dynamisch empfinden und das wahrscheinlich zu persönlichem Wachstum führt.

Mangel an einfacher Struktur und dem Verhältnis von Plastizität zu Fleiß und Leistungsstreben

Um das volle Ausmaß der wahrscheinlichen Rolle von Plastizität und Dopamin in der Persönlichkeit zu verstehen, ist es wichtig, eine weitere Sache der Hierarchie der Persönlichkeitsmerkmale zu verstehen - nämlich, dass dies eine übermäßige Vereinfachung darstellt. Wenn die Persönlichkeitshierarchie genau so wie in der Abbildung dargestellt wäre Abbildung1,1Keine der unter "Stabilität" gefundenen Merkmale würde mit einer der unter "Plastizität" gefundenen Eigenschaften zusammenhängen. Es ist jedoch seit langem bekannt, dass Persönlichkeit keine einfache Struktur hat, bei der jede Variable nur einen einzigen Faktor beansprucht (Costa und McCrae, 1992b; Hofstee et al. 1992). Versuch, das in Abbildung dargestellte Modell anzupassen Abbildung11 Daten aus dem BFAS unter Verwendung der Bestätigungsfaktoranalyse ergeben eine schlechte Anpassung aufgrund von Kreuzbelastungen auf Aspektebene (z. B. Ashton et al., 2009). Viele Eigenschaften der unteren Ebene beziehen sich auf mehr als eine Eigenschaft der höheren Ebene, und dies gilt auch für die beiden Seiten der Hierarchie, die durch die Metatraits definiert wird. Ich habe bereits auf ein Beispiel im Abschnitt Extraversion hingewiesen (auch in Abbildung 1 dargestellt) Figure2): 2): Obwohl Extraversion und Übereinstimmungsfreiheit keine Beziehung zueinander haben, sind ihre Aspekte systematisch miteinander verknüpft, so dass Enthusiasmus positiv mit Mitgefühl zusammenhängt und Durchsetzungsvermögen negativ mit Höflichkeit zusammenhängt. Die Untersuchung des Korrelationsmusters zwischen den 10-Aspekten der Big Five und das Fehlen einer einfachen Struktur legt zwei wichtige Punkte hinsichtlich der Plastizität nahe. Erstens scheint die gemeinsame Varianz von Extraversion und Offenheit / Intellekt (dh Plastizität) hauptsächlich auf die Assoziation von Durchsetzungsvermögen und Intellekt zurückzuführen zu sein. Diese beiden Eigenschaften sind ungefähr miteinander korreliert r = 0.5, mindestens genauso stark wie bei dem anderen Aspekt der Big-Five-Eigenschaft, zu der jeder gehört (DeYoung et al., 2007). Offenheit ist mit den beiden Aspekten der Extraversion wesentlich schwächer verbunden, und Enthusiasmus ist mit beiden Aspekten von Offenheit / Intellekt wesentlich schwächer verbunden. Zweitens gibt es zwei weitere Aspekte auf Aspektebene, die stark mit Durchsetzungsvermögen und Intellekt sowie miteinander korrelieren. Dies ist der Aspekt der Fleißigkeit von Gewissenhaftigkeit und der Rückzug von Neurotizismus. Letzteres umfasst Angstzustände und Depressionen und sagt die anderen Merkmale negativ voraus.

Diese Gruppe von Merkmalen wurde in früheren Persönlichkeitsforschungen in leicht abweichender Form entdeckt. Erstens beziehen sich diese Merkmale auf Aspektebene auf den lexikalischen Dynamikfaktor (Saucier et al., 2013). Zweitens soll der Versuch, die Existenz der Metatraits mit Hilfe des BFAS zu diskreditieren, den Eindruck erwecken, dass die Metatraits überflüssig werden könnten, wenn Aspektmerkmale andere Big-Five-Faktoren kreuzen, dh, indem sie deren Mangel berücksichtigen von einfacher Struktur (Ashton et al., 2009). Interessanterweise erzeugte das Muster der Kreuzbelastungen jedoch einen „Extraversion“ -Faktor, der ähnlich starke Belastungen nicht nur für Enthusiasmus und Durchsetzungsvermögen, sondern auch für Intelligenz, Fleiß und Rückzug aufwies. Natürlich ist dies nicht mehr nur ein Extraversionsfaktor, sondern ein breiteres Merkmal. Im Wesentlichen wurde ein der Plastizität ähnliches Metatrait direkt aus der Kovarianz der Skalen der Aspektebene nachgebildet. Schließlich wird im Multidimensional Personality Questionnaire (MPQ) eine Leistungsskala, die stark mit Gewissenhaftigkeit und Offenheit / Intellekt in den Big Five zusammenhängt, mit Skalen gruppiert, die Extraversion in einer höheren Ordnung widerspiegeln Agentische positive Emotionalität Faktor (Markon et al., 2005; Tellegen und Waller, 2008). In einer bislang nicht veröffentlichten Analyse des BFAS und des MPQ in der Eugene-Springfield-Community-Stichprobe (ESCS; Goldberg, 1999; N = 445) zeigte die Leistungsskala ihre stärksten Korrelationen mit Industriousness (0.30), Durchsetzungsvermögen (0.32) und Intellekt (0.35). (Die Achievement Striving-Skala des NEO PI-R zeigt ein ähnliches Korrelationsmuster mit dem BFAS in dieser Stichprobe.) r = 0.56, 0.46 bzw. 0.31 - die stärkere Korrelation mit Fleiß ist nicht überraschend, da diese Achievement Striving-Skala als Facette von Gewissenhaftigkeit entwickelt wurde. Vertrauen, Ehrgeiz und Autorität scheinen der Kern der Manifestationen der Plastizität zu sein, und sie hängen nicht nur mit Extraversion (besonders Durchsetzungsvermögen) zusammen, sondern auch mit Intellekt und Fleiß und einem Mangel an Rückzug. (Die Verbindung zwischen Rücknahme und Dopamin wird im folgenden Abschnitt erläutert Depression und Angst) Die vorliegende Theorie besagt, dass alle diese Merkmale von Dopamin beeinflusst werden.

Wenn die gemeinsame Varianz von Durchsetzungsvermögen und Intellektualität das für die Plastizität am zentralsten stehende darstellt, kann man die Beziehung von Fleißigkeit zu Plastizität als den Beitrag verstehen, den das dopaminerge Antriebssystem sowohl im Wert- als auch im Erlösesystem zur Motivation für anhaltende harte Arbeit und zur Erzielung einer nachhaltigen Arbeit leistet Erledigung von Aufgaben. Wie bereits erwähnt, scheint Dopamin entscheidend für die Überwindung der Aufwandskosten zu sein, wenn beschlossen wird, Verhalten zu initiieren, das auf die Belohnung abzielt, insbesondere da die Wahrscheinlichkeit, die Belohnung zu erreichen, abnimmt (Treadway und Zald, 2013). Fleiß ist in erster Linie ein Aspekt von Gewissenhaftigkeit, der die Fähigkeit der Kontrolle von Impulsen und Ablenkungen von oben nach unten widerspiegelt und wahrscheinlich weitgehend von den Merkmalen des präfrontalen Kortex bestimmt wird (DeYoung et al. 2010), aber Fleißigkeit scheint einen wichtigen sekundären Beitrag von der Plastizität zu haben. In dem Maße, in dem Fleißigkeit die Umsetzung eines Erfolgsstrebens widerspiegelt (anstatt das, was man sagt, nur pflichtgemäß zu tun), ist Dopamin wahrscheinlich ein wichtiger Einfluss. Insbesondere das angestrebte Leistungsziel wird daher von Dopamin stark beeinflusst. Obwohl es für diese Hypothese derzeit nur wenige direkte Beweise gibt, wurde in einer Studie festgestellt, dass MPQ Achievement mit der Dopaminrezeptordichte im Mittelhirn und NAcc in einer mit ADHD diagnostizierten Probe zusammenhängt (Volkow et al. 2010).

Impulsivität und Gefühlssuche

Wir wenden uns nun den Dopaminmerkmalen zu, die eher negativ als positiv mit Gewissenhaftigkeit zusammenhängen und alle mit Externalisieren zusammenhängen. Trotzdem sind sie alle positiv mit Extraversion und manchmal auch mit Offenheit / Intellekt verbunden. Die Terminologie und die genauen Definitionen dieser Merkmale waren jahrzehntelang verwirrend. Sie litten sowohl unter dem Jingle-Missverständnis (verschiedene Merkmale mit dem gleichen Namen) als auch unter dem Jangle-Fehlschluss (das gleiche Merkmal, das unter verschiedenen Namen genannt wird). Die größte Verwirrung wurde vielleicht durch die Verwendung des Wortes „Impulsivität“ geschaffen, um auf eine Reihe verwandter, aber doch wichtiger unterschiedlicher Merkmale zu verweisen. Impulse-bezogene Konstrukte wurden durch die Entwicklung des UPPS-Modells (Whiteside und Lynam, 2001; Smith et al., 2007), die vier verschiedene Arten von Impulsivität identifiziert: Dringlichkeit, mangelnde Ausdauer, mangelnde Vorsorge und Sensation Seeking. Die Dringlichkeit, die Tendenz, impulsiv auf eine Weise zu wirken, die unter emotionalen Erregungsbedingungen negative Folgen hat, scheint derzeit für Dopamin am wenigsten relevant zu sein. Sein Hauptkorrelat in der Big-Five-Hierarchie ist die geringe Stabilität (DeYoung, 2010a). Ausdauer ist im Wesentlichen identisch mit Fleißigkeit (oben erörtert), und daher würde die derzeitige Theorie implizieren, dass mangelnde Ausdauer zum Teil auf niedrige globale Dopaminspiegel zurückzuführen sein könnte (obwohl es auch möglich ist, dass ein spezifisches Profil von Dopaminergen im Wertesystem anspricht Hinweise auf eine sofortige Belohnung statt auf eine Fernbelohnung könnten für mangelnde Ausdauer verantwortlich sein. Die klarsten Beweise weisen auf mangelnde Vorsorge und Empfindung hin, die auf eine dopaminerge Funktion abzielen.

Vorsatz bezieht sich auf „die Tendenz, über die Folgen einer Handlung nachzudenken und zu reflektieren, bevor sie sich dieser Handlung widmet“ (Whiteside und Lynam, 2001, p 685). Sie steht in erster Linie mit Gewissenhaftigkeit in den Big Five in Verbindung, ist jedoch eher peripher als diese Eigenschaft und ist anscheinend fast ebenso stark (negativ) mit Extraversion verbunden wie Gewissenhaftigkeit (DeYoung, 2010a). Der Mangel an Vorsätzlichkeit spiegelt schnelles Handeln ohne Berücksichtigung möglicher negativer Konsequenzen wider, was in der Psychologie vielleicht die häufigste Bedeutung von Impulsivität ist. Seine Verbindung zu Extraversion lässt vermuten, wie stark Extraversion das Verhalten anregt, vermutlich durch dopaminerge Mechanismen (Niv et al. 2007; Van Egeren, 2009). Personen, die dazu neigen, nicht vorsätzlich zu handeln, neigen dazu, schnell auf ihre Erkundungsimpulse einzugehen, anstatt sich mit der vorläufigen kognitiven Erkundung der möglichen Folgen dieser Handlungen auseinanderzusetzen. Ein Mangel an Vorsatz kann daher auf eine verminderte Aktivität im dopaminergen Salience-System und auf eine erhöhte Aktivität im Wertesystem hindeuten.

Eine negative Assoziation der Aktivität des Salience-Systems mit mangelnder Vorsätzlichkeit ist aufgrund der negativen Assoziation von Intelligenz mit Impulsivität plausibel (Kuntsi et al., 2004). Zusätzlich Variation im DRD4 Es wurde gefunden, dass ein Gen die negative Assoziation zwischen Intelligenz und dem allgemeinen Externalisierungsfaktor mildert, von denen die Impulsivität eine Komponente ist (DeYoung et al., 2006). Die differenzielle Funktionsweise von Wert- und Salience-Systemen kann besonders wichtig für die Erzeugung von Symptomen einer Aufmerksamkeitsdefizit- / Hyperaktivitätsstörung (ADHD) sein, die problematische Impulseniveaus widerspiegelt, und zwar in Form von mangelnder Vorspiegelung (Impulsivitäts- und Hyperaktivitätssymptome) und mangelnder Ausdauer (Unaufmerksamkeitssymptome). ADHS wird am häufigsten von Dopamin-Agonisten wie Methylphenidat behandelt, und diese scheinen ihre heilsamen Wirkungen teilweise zu haben, indem sie Dopamin in DLPFC erhöhen, d. H. Im Salience-System (Arnsten, 2006).

Sensationssuche spiegelt die „Bereitschaft wider, Risiken zu berücksichtigen, um aufregende oder neuartige Erfahrungen zu machen“ (Zuckerman et al. 1993, p 759). Obwohl es oft als eine Form der Impulsivität betrachtet wurde und allgemein mit dem Externalisieren von Verhalten einhergeht (Krueger et al. 2007) kann ein vernünftiger Fall gemacht werden, dass das Suchen nach Empfindungen nicht unbedingt impulsiv ist. Dies kann Planung, Ausdauer, genaue Einschätzung der Risiken und Schritte umfassen, die erforderlich sind, um das Risiko unterhalb eines gewünschten Niveaus zu halten (z. B. Bergsteigen oder Drachenfliegen). Obwohl die Sensationssuche die Häufigkeit von Verhaltensweisen wie Glücksspiel und Alkohol- und Drogenkonsum vorhersagt, scheint sie zwar kein problematisches Ausmaß des Engagements in diesen Verhaltensweisen vorherzusagen, während Dringlichkeit und mangelnde Vorsorge dies tun (Smith et al. 2007).

Obwohl Sensation Seeking, Nach Neuheiten suchen, Spaß suchend und Aufregung sucht Alle scheinen das gleiche latente Merkmal zu reflektieren. Einige Skalen mit diesen Bezeichnungen sind breiter als andere. Zuckermans (1979Sensation Seeking Scale enthält zum Beispiel nicht nur spannungsgeladene und erlebnissuchende und erfahrungssuchende Subskalen, sondern auch Subskalen für Enthemmung und Langeweile Suszeptibilität, die den Mangel an Beharrlichkeit eher als das Sensibilisierungssystem im UPPS-System widerspiegeln ( Whiteside und Lynam, 2001). Cloningers (1987) Die Skala der Neuheitssuche ist ähnlich breit und enthält Subskalen mit der Bezeichnung Explorative Erregbarkeit, Extravaganz, Impulsivität und Unordnung. Die reineren Maße von Sensation Seeking umfassen die Version der UPPS-Skalen (Whiteside und Lynam, 2001), Aufregung von der NEO PI-R (Costa und McCrae, 1992b) und Spaß auf der BIS / BAS-Waage (Carver und White, 1994). Unabhängig von ihrer Breite haben alle diese Maßnahmen gemeinsam, dass sie positiv mit Extraversion und negativ mit Gewissenhaftigkeit in Verbindung stehen, obwohl sich das Gleichgewicht in Richtung der reinen Skalen eher verschiebt (DeYoung und Gray, 2009; Quilty et al. 2013). Wie von Depue und Collins (1999), Schwankungen in Bezug auf impulsivitätsbezogene Merkmale sind wahrscheinlich das Ergebnis nicht nur der Schwankung der Stärke von Impulsen zur Annäherung an Belohnungen (bezogen auf Extraversion), sondern auch der Schwankung der Stärke von Top-Down-Steuersystemen, die diese Impulse einschränken ( im Zusammenhang mit Gewissenhaftigkeit).

Mithilfe von PET zur Bewertung des Bindungspotentials von Dopamin-D2-Autorezeptoren in SNc und VTA haben Zald und Kollegen überzeugende Beweise für die Bedeutung einer erhöhten dopaminergen Funktion für mangelnde Vorsatz- und Sensationssucht erbracht. Sie haben gezeigt, dass sowohl Cloningers Neuheitssuchskala als auch die Barratt-Impulsivitätsskala (die in erster Linie den Mangel an Vorsatz bewertet; Whiteside und Lynam, 2001) vermuten eine verringerte D2-Bindung im Mittelhirn, was wiederum eine stärkere Freisetzung von Dopaminergen im Striatum als Antwort auf Amphetamin vorsieht (Zald et al., 2008; Buckholtz et al. 2010b). Da die D2-Autorezeptoren im Mittelhirn dopaminerge Neuronen hemmen, führt ein verringertes Bindungspotenzial zu einer höheren dopaminergen Aktivität. Diese Ergebnisse stimmen mit früheren Forschungen überein, die die dopaminerge Funktion mit der Suche nach Empfindungen und der Impulsivität in Verbindung bringen (Zuckerman, 2005).

Ob das Salience-System und das Wertesystem an der Sensationssuche beteiligt sind, hängt wahrscheinlich davon ab, welche Art von Sensation gesucht wird. Wenn bei der Sensationssuche Planung und Vorausdenken (z. B. Bergsteigen, Drachenfliegen) mit einbezogen werden, kann dies mit einer erhöhten Aktivität im Salience-System einhergehen, wohingegen eine spontanere Sensationssuche weniger wahrscheinlich mit Salienz zusammenhängt. Die Wirkung von Dopamin auf das Verhalten kann die langfristige Verfolgung von Zielen entweder erleichtern oder behindern, abhängig von anderen Faktoren, zu denen wahrscheinlich nicht nur die Fähigkeit von DLPFC gehört, einen stabilen Fokus auf langfristige Ziele zu haben, sondern auch einen unterschiedlichen Einfluss verschiedener Teile des dopaminergen Systems (Wert vs. Salience, Striatal vs. Kortikal, Tonikum vs. Phasic). Diese Beobachtung kann für die Tatsache verantwortlich sein, dass einige Merkmale im Zusammenhang mit der Extraversion positiv mit der Gewissenhaftigkeit zusammenhängen, während andere negativ sind.

Aggression

Aggression ist eine andere Eigenschaft, wie das Fehlen von Vorsatz, die von den Wert- und Salienzsystemen in entgegengesetzte Richtungen beeinflusst werden kann. Defizite im Salience-System werden durch die negative Verbindung von Arbeitsgedächtnis und Intelligenz mit Aggressionen angedeutet (Seguin et al. 1995; Koenen et al. 2006; DeYoung et al. 2008; DeYoung, 2011). Es gibt jedoch direktere Beweise für die positive Assoziation des Wertesystems. Buckholtz et al. (2010a) fanden heraus, dass ein Merkmal der impulsiven Antisozialität (Kombination von Rebellie, Impulsivität, Aggression und Entfremdung) mit einer dopaminergen Reaktion auf Amphetamin einherging, selbst nach Kontrolle der Impulsivität, Suche nach Neuheit und Extraversion (insbesondere in der gleichen Probe, in der sie vorhanden waren zeigten auch Assoziationen der dopaminergen Funktion mit Suche nach Neuheit und Impulsivität). Diese Ergebnisse stimmen ziemlich gut mit Tierstudien überein, die Dopamin mit Aggressionen verknüpften (Seo et al. 2008) sowie Studien, in denen über dopaminerge Metaboliten (und Serotoninmetabolite) berichtet wird, die in hoch aggressiven Populationen vorkommen (Soderstrom et al. 2001, 2003). Wie die meisten externalisierenden Verhaltensweisen, die nicht auf der Suche nach Empfindungen sind, hängt die Aggression wahrscheinlich stärker mit der serotonergen Funktion als mit der dopaminergen Funktion zusammen, aber Dopamin scheint dennoch ein wichtiger sekundärer Einfluss zu sein.

Aggression ist ein hervorragender Indikator für den niedrigen Pol der Agreeableness und insbesondere für den mit Assertiveness negativ verknüpften Aspekt der Höflichkeit von Agreeableness, so dass sie benachbarte Achsen des zwischenmenschlichen Zirkumplexes bilden, wie in Abbildung dargestellt Abbildung22 (DeYoung et al. 2013b). Diese Verbindung zu Assertiveness deutet darauf hin, dass die Aggression durch Aktivität im dopaminergen Wertesystem erleichtert wird. Durchsetzungsfähige Menschen sind möglicherweise eher bereit, aggressiv zu handeln, um Belohnungen anzustreben. Ein wichtiger Gesichtspunkt bei der möglichen Assoziation von Dopamin mit den Aggressionsgraden ist der Unterschied zwischen reaktiver und proaktiver Aggression, die unterschiedliche biologische Substrate aufweisen (Lopez-Duran et al., 2009; Corr et al. 2013). Reaktive oder defensive Aggressionen zielen auf die Beseitigung einer Bedrohung ab, treten häufig mit Panik auf und werden durch Abwehrsysteme im unteren Bereich gesteuert, die durch Serotonin gehemmt werden (Gray und McNaughton, 2000). Eine proaktive oder anstößige Aggression zielt auf den Erwerb von Ressourcen, den Dominanzstatus oder auf Rache ab und scheint eher von Dopamin beeinflusst zu werden. (Natürlich können einzelne Aggressionsakte eine Mischung aus reaktiven und proaktiven Substanzen darstellen, die schwer zu trennen sind.) In einer Studie, in der Ratten mit entweder hoher oder niedriger Bedrohungsempfindlichkeit verglichen wurden, wurde festgestellt, dass beide Gruppen aggressiver waren als normale Ratten Dopaminerge Antagonisten, die auf den NAcc angewendet wurden, verminderten die Aggression nur bei Ratten mit geringer Bedrohungsempfindlichkeit, deren Aggression wahrscheinlich eher beleidigend als defensiv zu sein scheint (Beiderbeck et al., 2012).

Depression und Angst

Die nächsten betrachteten Merkmale sind diejenigen, die sich negativ auf die dopaminerge Funktion in Wert- und Salience-Systemen auswirken können. Diese fallen unter den mit "Rückzug" gekennzeichneten Aspekt des Neurotizismus. Dies ist eines von zwei Merkmalen, die stark mit der Plastizität verbunden sind und außerhalb von Extraversion und Offenheit / Intellekt in der "Big Five" -Hierarchie (das andere ist "Fleiß"). Die Gruppierung von Depressionen und Angstzuständen in einer einzigen Merkmalsdimension steht im Einklang mit der klinischen Forschung, die zeigt, dass die Risiken für die Diagnose von Depressionen und generalisierten Angststörungen sehr stark überlappen und einen allgemeineren Faktor bilden, der als "Distress" bezeichnet wird (Wright et al. 2013). In der Big Five-Hierarchie entspricht Distress dem Entzug. (Beachten Sie, dass in PID-5 ein etwas anderer Faktor als Rücknahme bezeichnet wird, der darstellt Social spezifischer Entzug statt Angst und Depression; De Fruyt et al. 2013.) Die Verbindung des Rückzugsaspekts von Neurotizismus mit geringer Plastizität steht im Einklang mit der lexikalischen Forschung, in der der Dynamismusfaktor, der erscheint, wenn nur zwei Faktoren extrahiert werden, mit dem Rückzug zusammenhängt (Saucier et al., 2013). Das Fehlen eines depressiven oder ängstlichen Affekts scheint im Zusammenhang mit der Plastizität zu stehen.

Neurotizismus spiegelt die primäre Manifestation der Empfindlichkeit gegenüber Bedrohung und Bestrafung in der Persönlichkeit wider. In Gray's System ist Neurotizismus das Ergebnis der gemeinsamen Empfindlichkeit von BIS und FFFS (Gray und McNaughton, 2000; Corr et al. 2013). Die FFFS erzeugt aktive Vermeidung (Panik, Abwehrzorn und Flucht) als Reaktion auf Bedrohungen, bei denen die einzige Motivation die Vermeidung ist. Es wird nicht angenommen, dass eine Variation der FFFS-Empfindlichkeit mit Dopamin zusammenhängt. Das BIS erzeugt passive Vermeidung, hemmt das Verhalten und erhöht die Wachsamkeit und Erregung, wenn mehrere mögliche Ziele oder Darstellungen miteinander in Konflikt stehen - mit anderen Worten, als Reaktion auf eine Zunahme der psychologischen Entropie. Der prototypische Aktivator der BIZ ist ein Konflikt mit Annäherungsversuchen, bei dem die Möglichkeit einer Belohnung mit der Möglichkeit der Bestrafung einhergeht (beispielsweise wenn der Wunsch, einen potenziellen Partner zu treffen, der Angst vor Ablehnung widerspricht). Die BIS verhindert, dass das betreffende Ziel erreicht wird. Mit anderen Worten, es ist antagonistisch gegen das BAS, was darauf hindeutet, dass die Empfindlichkeit von BIS negativ mit der Aktivität im dopaminergen System verbunden sein kann. Die BAS wird durch das BIS gesperrt, um Vorsicht zu erzeugen, die die Gefährdung durch das derzeitige Ziel verhindern kann (Gray und McNaughton, 2000). In der Big-Five-Hierarchie scheint die BIS-Sensibilität dem Withdrawal zu entsprechen (DeYoung et al., 2007; Corr et al. 2013). Gray und McNaughton (2000) die mit der BIZ verbundenen passiven Vermeidungszustände in Angstzustände und Depressionen unterteilen, je nachdem, ob die betreffende Gefahr als vermeidbar oder unvermeidlich wahrgenommen wird. Passive Vermeidung ist im Allgemeinen eine Reaktion auf Gefahren, die angegangen werden müssen, um ein bestimmtes Ziel zu erreichen. Wenn man sich ängstlich fühlt, verlangsamt sich die Annäherung, Vorsicht und Wachsamkeit werden erhöht und die Erregung erhöht sich, um sich auf einen möglichen Flugwechsel oder eine durch FFFS kontrollierte Panik vorzubereiten, falls die Gefahr zu groß wird. Angst ist ein Zustand, in dem die Möglichkeit der Bestrafung die Möglichkeit der Belohnung nicht völlig überwunden hat, so dass das fragliche Ziel möglicherweise immer noch erreichbar ist. Im Gegensatz dazu ist Depression ein Zustand, in dem Strafe als unvermeidlich empfunden wird, was kybernetisch als ein Zustand beschrieben werden kann, in dem ein Ziel (und damit eine Belohnung) als unerreichbar empfunden wird. Angst kann gemildert werden, indem entweder festgestellt wird, dass keine echte Bedrohung vorliegt, oder indem so vorgegangen wird, dass die Bedrohung beseitigt oder zumindest die Wahrscheinlichkeit einer Bestrafung verringert wird. Alternativ kann die Angst gelindert werden, indem das operative Ziel aufgegeben und ein anderes Ziel gewählt wird (vgl. Nash et al. 2011). Wenn das zuvor operative Ziel nicht bald durch ein anderes Ziel ersetzt wird, wird dieses Aufgeben gleichbedeutend mit dem Eintritt in einen Zustand der Depression. Depressionen werden in der Regel erkannt, wenn dieser amotivierte Zustand in verschiedenen Situationen andauert und auf mehrere Ziele verallgemeinert. Wenn eine Depression zur Beschreibung eines klinischen Zustands verwendet wird, wurde das Aufgeben von Zielen unangemessen generalisiert. Die Depression wurde als „erlernte Hilflosigkeit“ bezeichnet, um der Tatsache Rechnung zu tragen, dass die Motivation angesichts der Bedrohung und der wahrscheinlichen Schwierigkeit, Ziele allgemein zu erreichen, ausgelöscht wurde (Miller und Norman, 1979).

Der Grad der Motivation, die Möglichkeiten zur Erreichung eines Ziels während oder nach der passiven Vermeidung zu erkunden, kann der zentrale Beitrag einzelner Dopamin-Unterschiede zur Depression sein. Dass die dopaminerge Funktion bei Depressionen vermindert ist, ist etabliert (Dunlop und Nemeroff, 2007). Das Symptom einer Depression ist meistens mit Dopamin verbunden AnhedonieVerlust des Interesses oder der Freude an den üblichen Aktivitäten, und dies ist das Merkmal der Depression, das am deutlichsten negativ mit Extraversion verbunden ist (z. B. De Fruyt et al., 2013). Da Extraversion das Merkmal ist, das die Variation des energetischen Genusses und das Streben nach Belohnungen widerspiegelt, kann Anhedonie im Wesentlichen einer niedrigen Extraversion (oder möglicherweise einer geringen Plastizität) in Verbindung mit hohem Neurotizismus gleichkommen. Wie bei der Extraversion hängt die Depression mit der Belohnungsempfindlichkeit zusammen, wenn auch natürlich eher negativ als positiv (Pizzagalli et al., 2009; Bress et al. 2012). Der mit Anhedonia einhergehende Verlust des Interesses ist besonders wahrscheinlich mit einer verminderten dopaminergen Funktion verbunden (Treadway und Zald, 2013). Verlust von Interesse könnte am besten als beschrieben werden eine Motivation"Anhedonia" reserviert, um den Verlust von Vergnügen zu beschreiben, der wahrscheinlich eher auf das Opioid-Likes-System als auf Dopamin zurückzuführen ist. In der vorliegenden Theorie spiegelt die mit Depression verbundene Amotivation eine Verringerung der dopaminergengesteuerten Erkundung von Möglichkeiten zur Belohnung oder für Informationen wider, die die Schaffung lebensfähiger neuer Ziele oder Strategien ermöglichen könnten. Sowohl das Wert- als auch das Salience-System scheinen daher bei Depressionen einen Einfluss zu haben. In Bezug auf Salienz ist Depression nicht nur mit einer reduzierten Motivation im Allgemeinen verbunden, sondern auch mit kognitiven Defiziten, die auf einen reduzierten dopaminergen Tonus bei DLPFC zurückzuführen sind (Murrough et al., 2011).

Die Angstzustände hängen wahrscheinlich mit Noradrenalin zusammen, nicht jedoch mit Dopamin

Die Assoziation von Angstzuständen mit der dopaminergen Funktion ist unsicherer als die von Depressionen, und alle gefundenen Assoziationen zwischen Angst und Dopamin können auf die hohe Korrelation zwischen Angst und Depression zurückzuführen sein. Zukünftige Forschung muss diese verwandten Merkmale sorgfältig trennen (vgl. Weinberg et al. 2012). Wenige Beweise verknüpfen Dopamin spezifisch mit Merkmalen von Angst- oder Angststörungen. Mehrere Kandidatengenstudien berichteten von Assoziationen verschiedener dopaminerger Gene mit Angstzuständen oder dem umfassenderen Merkmal des Neurotizismus. Zusätzlich zu der Tatsache, dass sie normalerweise keine Depressionen bekämpften, könnten sie falsch positiv sein, da es keine Beweise aus dem Genom gibt Verbandsstudien (z. B. de Moor et al. 2010). Eine Amotivation, die den klarsten Beweis für die Beteiligung von Dopamin an Depressionen liefert, ist kein zentrales Merkmal von Angstzuständen. Die vorliegende Theorie vertritt die Auffassung, dass Angst als Merkmal, das sich von Depressionen unterscheidet, wahrscheinlich nicht mit individuellen Unterschieden in der dopaminergen Funktion zusammenhängt.

Als vorläufiger und indirekter Beweis für diese Hypothese, Tabelle Tabelle11 präsentiert Analysen von Zusammenhängen zwischen Depression und Angstzuständen und Merkmalen der in Abbildung 5 dargestellten Big Five-Hierarchie Abbildung1,1, bewertet in 481-Mitgliedern des ESCS. Angst und Depression wurden mit dem NEO PI-R gemessen, der keine Punkte aufweist, die mit denen in den Fragebögen für die Messung der Big Five und ihrer Aspekte (BFAS) oder der Metatraits übereinstimmen, die mit den 40-Elementen bewertet wurden, die zuvor als spezifische Marker identifiziert wurden Stabilität oder Plastizität (DeYoung, 2010c). Obwohl bei der nullten Ordnung Angst mit den meisten der von Dopamin beeinflussten Merkmale korreliert war, lag dies an den Varianzangstanteilen mit Depressionen. Nach der Bekämpfung von Depressionen korrelierte die Angst nicht signifikant mit den fraglichen Merkmalen (außer natürlich dem Rückzug, bei dem es sich um eine Facette handelt). Im Gegensatz dazu blieb die Depression nach Beeinflussung der Angst mit diesen Merkmalen korreliert. (Die einzigen Ausnahmen für Depressionen waren Offenheit / Intellekt und Offenheit, die zu erwarten sind, weil Offenheit positiv mit Neurotizismus zusammenhängt, obwohl Intellekt negativ verwandt ist; DeYoung et al. 2012). Dieses Muster legt nahe, dass, obwohl die dopaminerge Funktion möglicherweise negativ mit dem Entzug assoziiert ist, was die allgemeine Tendenz zur passiven Vermeidung darstellt, nur Depression wahrscheinlich mit Dopamin assoziiert wird, sobald man die für Angstzustände oder Depression spezifische Varianz untersucht. Betrachtet man jedoch Angstzustände ohne Beherrschung der Depression, kann Angstzustände negativ mit der dopaminergen Funktion zusammenhängen.

Tabelle 1  

NEO PI-R-Angst und Depressionen (Costa und McCrae, 1992b) mit den Big-Five-Aspektskalen (DeYoung et al., 2007) und Plastizität und Stabilitätsskalen (DeYoung, 2010c) in der Eugene-Springfield-Community-Stichprobe.

Nachdem ich die Position, dass Merkmalsangst mit Dopamin nicht in Verbindung steht, abgesteckt hat, mit der Ausnahme, dass sie mit Depression in Zusammenhang steht, diskutiere ich jetzt mögliche Beweise gegen diese Position, mit der Einschränkung, dass sie aus der Nagetierforschung stammt. Daher ist die Verallgemeinerung des Menschen unsicher. Eine Studie zeigte eine verringerte Exploration und erhöhte posturale Indikatoren für Angstzustände bei Ratten nach Dopaminmangel im medialen PFC (Espejo, 1997). Eine neuere Studie an Mäusen belegt, dass das Salience-System spezifisch Einfluss auf die Angstzustände haben kann: Eine manipulierte genetische Deaktivierung des dopaminergen Systems als Reaktion auf aversive Ereignisse führte dazu, dass bestimmte Bedrohungen nicht erkannt wurden, was wiederum dazu führte eine übergeneralisierte Bedrohungsempfindlichkeit analog zu generalisierter Angst (Zweifel et al. 2011). Daher kann ein Lernversagen aufgrund einer verminderten Aktivität des Salience-Systems zu Angstzuständen aufgrund einer zunehmenden psychischen Entropie (dh einer erhöhten Unsicherheit) führen.

Dennoch ist es möglich, dass die dopaminerge Aktivität im Salience-System unter aversiven Bedingungen orthogonal zur Angst ist, wenn diese als unabhängig von Depression betrachtet wird (was bei Nagetieren schwer zu erreichen wäre). In diesem Fall würde eine Variation des Salience-Systems als Reaktion auf eine Bedrohung lediglich die Wahrscheinlichkeit beeinflussen, dass jemand, der mit Angst reagiert, sich aktiv oder "problemorientiert" verhält (vgl. Carver und Connor-Smith, 2010). Ängstliche Personen mit relativ hohen Dopaminkonzentrationen sollten die mit der Angst einhergehende Hemmung eher überwinden, um die betreffende Bedrohung zu erkunden, um mögliche Lösungen für das durch die Bedrohung verursachte Problem zu finden und sich rasch anderen zu nähern Ziel, wenn ihre Angst groß genug ist, um das betreffende Ziel vollständig passiv zu vermeiden. Im Allgemeinen sollten sie nach dem Stress bessere Ergebnisse erzielen und sollten weniger wahrscheinlich von Angstzuständen zu Depressionen übergehen, aber sie sollten sich nicht unbedingt weniger bedrohlich fühlen. Sowohl Noradrenalin als auch Dopamin werden als Reaktion auf Stress freigesetzt (Schultz, 2007; Robbins und Arnsten, 2009), und die aktuelle Theorie schlägt vor, dass die Anfälligkeit für Angst unter Stress mit der Variation der noradrenergen Funktion zusammenhängt, während die Anfälligkeit für aktives Bewältigen gegenüber einer depressiven Reaktion auf Stress mit der Variation der dopaminergen Funktion zusammenhängt. Unter dieser Hypothese wird ein höheres Maß an dopaminerger Aktivität nicht dazu führen, dass sich die Menschen weniger ängstlich fühlen, sondern dass sie sich aktiver mit dem Coping beschäftigen (was langfristig zu besseren Ergebnissen und damit indirekt zu weniger Angst führen kann).

In einem früheren Artikel habe ich vorgeschlagen, dass die Exploration, die mit Plasticity verbunden ist, "sich von der Art der Exploration unterscheidet, die durch Bedrohung ausgelöst wird, die aus Wachsamkeit und Wiederkäuerung besteht, die dazu bestimmt sind, nach weiteren Bedrohungen zu suchen" (DeYoung 2010c, p 27), aber ich vermute jetzt, dass diese Aussage qualifiziert werden muss. Obwohl es sich wahrscheinlich um Noradrenalin handelt, das mit Angstzuständen assoziiert ist und in erster Linie Wachsamkeit und Wiederkäuen auslöst, kann die Art der Exploration, die mit Plastizität verbunden ist, dennoch durch Bedrohung hervorgerufen werden, da das dopaminerge Salience-System aktiviert wird. In der Tat könnten gerade diejenigen mit einem hohen Plastizitätsgrad gegenüber einer Bedrohung wahrscheinlich widerstandsfähig sein, da eine verstärkte dopaminerge Aktivität sie dazu zwingt, sich aktiv zu bewältigen. Wenn der Einsatz kognitiver Ressourcen für die Erkundung eines Problems (vermutlich durch das dopaminerge Salience-System verursacht) als Wiederkäuern erlebt wird, könnte die Aktivität des Salience-Systems positiv mit dem Wiederkäuen zusammenhängen. Angst unterbricht sicherlich die Funktion der höheren kognitiven Systeme, die durch das Salienz-Kodierungssystem erleichtert werden, was aber nicht unbedingt bedeutet, dass sie sie hemmen (Fales et al. 2008). Es kann sie einfach umleiten, um eine Bedrohung in Betracht zu ziehen, was mit der Tatsache übereinstimmt, dass das Salenzkodiersystem durch unvorhergesehene aversive Reize ausgelöst wird.

Hypomanie

Bei der Betrachtung der Rolle von Dopamin bei Depressionen ist es wichtig, die Hypomanie in Betracht zu ziehen, ein Persönlichkeitsmerkmal, das speziell an einer bipolaren oder manischen Depression beteiligt ist. So wie „Depression“ verwendet werden kann, um ein Persönlichkeitsmerkmal sowie die schwereren und typischerweise mehr zeitlich begrenzten pathologischen Episoden, die eine klinische Depressionsdiagnose erhalten, zu beschreiben, kann mit „Hypomanie“ das mildere und stabilere Persönlichkeitsmerkmal beschrieben werden Dies stellt ein Risiko für Manie-Episoden dar (das Präfix „Hypo“ bedeutet Verhalten, das weniger schwerwiegend ist als ausgewachsene Manie). Mania ist mit einem erhöhten Erkundungsverhalten verbunden (Perry et al., 2010), positive Emotionen (Gruber, 2011) und dopaminerge Funktion (Park und Kang, 2012) und Personen, die als hypomanisch bezeichnet werden, zeigen Verhaltenszeichen häufiger intensiver Aktivierung von Wert- und Salienzensystemen, die durch Elemente der hypomanischen Persönlichkeitsskala (Eckblad und Chapman, 1986): „Ich war oft so begeistert von einem Projekt, dass mir das Essen oder Schlafen egal war“ (Wert); „Manchmal kommen Ideen und Einsichten so schnell zu mir, dass ich sie nicht alle ausdrücken kann“ (Salience).

In Übereinstimmung mit der Beteiligung beider Abteilungen des dopaminergen Systems ist die Hypomanie des Merkmals sowohl mit Extraversion als auch mit Offenheit / Intellekt positiv verbunden (Meyer, 2002; Schalet et al. 2011). In ähnlicher Weise ist die Diagnose einer bipolaren Störung mit einer erhöhten Extraversion und Offenheit / Intelligenz verbunden, einem sehr ungewöhnlichen Muster bei psychiatrischen Störungen (Tackett et al. 2008). Die Verbindung zur allgemeinen dopaminergen Funktion steht auch im Einklang mit der Tatsache, dass die Manie mit dem Leistungsstreben in Verbindung gebracht wurde (Johnson, 2005). Schließlich würde eine Hyperaktivität des Salience-Systems bei Hypomanie mit dessen offensichtlicher Rolle bei der positiven Schizotypie übereinstimmen, da bipolare Störungen und Störungen des Schizophrenie-Spektrums ein erhebliches genetisches Risiko aufweisen (Craddock und Owen, 2010). Während unipolare Depression und Depression als Persönlichkeitsmerkmal mit einer allgemeinen Verringerung der dopaminergen Funktion assoziiert werden können, sind Manie und Hypomanie postuliert, um eine starke allgemeine Zunahme der dopaminergen Funktion widerzuspiegeln. Die neurobiologische Dynamik, die abwechselnd auftretende Episoden mit reduzierter und hyperaktiver dopaminerger Funktion induziert, ist eines der wichtigsten Themen für die zukünftige Erforschung bipolarer Störungen und verwandter Merkmale.

Zusammenfassung der dopaminergen Eigenschaften und Schlussfolgerung

Tisch Tabelle22 stellt die Liste der Merkmale vor, von denen angenommen wird, dass sie durch Dopamin beeinflusst werden, wobei festgestellt wird, ob jedes davon primär oder sekundär mit dem Wert oder der Salienz verbunden ist, der dopaminerge Systeme codiert. Eine primäre Assoziation weist darauf hin, dass die Variation in dem bestimmten dopaminergen Subsystem als eine der größten Determinanten der Variation des Merkmals gilt. Eine sekundäre Assoziation zeigt an, dass andere biologische Systeme angenommen werden, um eine größere Varianz im Merkmal als das bestimmte dopaminerge Subsystem zu bestimmen. Das Zeichen der Assoziation zeigt an, ob die dopaminerge Aktivität positiv oder negativ mit dem Merkmalslevel zusammenhängt. Die Aktivität im Wertesystem beeinflusst Merkmale, die hauptsächlich die Erforschung des Verhaltens betreffen, wohingegen die Aktivität im Salience-System die Merkmale beeinflusst, die hauptsächlich die kognitive Erkundung betreffen (wobei eine breite Definition von „Erkundung“ als Prozess bezeichnet wird, der zur Umwandlung des Unbekannten in das Bekannte oder umgekehrt dient ). Mit dem Wertkodierungssystem verknüpfte Merkmale beziehen sich auf die Extraversion und ihre Subtraits. Merkmale, die mit dem Salience-Codierungssystem verknüpft sind, beziehen sich auf Offenheit / Intellekt und seine Subtraits. Aggressivität und einige Formen der Impulsivität (insbesondere das Fehlen von Vorsätzen) sind insofern ungewöhnlich, als sie mit der Aktivität im Wertesystem positiv in Verbindung stehen, aber mit der Aktivität im Salience-System negativ in Beziehung stehen.

Tabelle 2  

Es wurde vermutet, dass die Merkmale mit der Wertkodierung und der Verursachungskodierung dopaminerger Systeme zusammenhängen.

Die vorliegende Theorie hat mehrere Implikationen für die Erforschung der Rolle von Dopamin in der Persönlichkeit. Erstens macht der Unterschied zwischen Wert- und Salience-Systemen einen Hauptgrund aus, warum nicht jeder gemessene Parameter der dopaminergen Funktion mit jedem dopaminergen Merkmal in Beziehung gesetzt werden muss. Einige Merkmale beziehen sich auf Parameter, die für das eine oder das andere System spezifisch sind. Zweitens können selbst innerhalb jedes Systems unterschiedliche Parameter auf unterschiedliche Merkmale bezogen sein (aufgrund der Komplexität jedes Systems und ihrer Interaktionen untereinander). Zum Beispiel muss ein Parameter für ein dopaminerges Wertesystem, der das Suchen nach Empfindungen vorhersagt, nicht notwendigerweise die Extraversion vorhersagen. Es sollte jedoch der Fall sein, dass einige Parameter des Wertesystems gefunden werden könnten, die sowohl mit der Extraversion als auch mit der Suche nach Empfindungen zusammenhängen - da die Theorie voraussetzt, dass jedes von Dopamin beeinflusste Merkmal teilweise durch Extraversion oder Offenheit / Intellekt beeinflusst wird dopaminerge Mechanismen. Aufgrund der vielen verschiedenen Parameter, die im dopaminergen System variieren können, müssen Extraversion und Offenheit / Intellekt nicht jeden Zusammenhang eines anderen Merkmals mit der dopaminergen Funktion berücksichtigen (oder vollständig vermitteln), aber jedes mit der dopaminergen Funktion verbundene Merkmal sollte mit Extraversion in Verbindung gebracht werden und / oder Offenheit / Intellekt oder eines ihrer Subtraits.

Da Extraversion und Offenheit / Intellekt als die primären Manifestationen der dopaminergen Funktion in der Persönlichkeit betrachtet werden, sollte immer geprüft werden, ob ein Zusammenhang zwischen einem dopaminergen Parameter und einem anderen Persönlichkeitsmerkmal durch diese beiden Merkmale und insbesondere durch ihre Assertivitäts- und Intellektaspekte vermittelt wird , von denen angenommen wird, dass sie am stärksten mit Dopamin zusammenhängen. Wenn Sie eine Assoziation eines Phänomens mit Extraversion oder Durchsetzungsvermögen demonstrieren, sollten Sie außerdem immer prüfen, ob der Effekt auf eine mit Intellekt geteilte Varianz zurückzuführen ist und umgekehrt. Beispielsweise ist jede positive Verbindung von Arbeitsspeicherfähigkeit oder Intelligenz mit Extraversion wahrscheinlich nur ein Artefakt, da diese kognitiven Fähigkeiten mit Intellekt verbunden sind (DeYoung et al. 2005, 2009, 2013b).

Die Liste der Merkmale in der Tabelle Tabelle22 soll einigermaßen umfassend sein. Einige dieser Merkmale können weiter in Facetten aufgeteilt werden, aber alle mit Dopamin zusammenhängenden Merkmale auf Facettenebene sind wahrscheinlich Facetten eines der Merkmale in der Liste. Wenn zusätzliche Merkmale identifiziert werden, kann dies nicht als eine Facette eines der Merkmale in Tabelle betrachtet werden Tabelle2,2Sie sollten jedoch mit Extraversion oder Offenheit / Intellekt zusammenhängen. Man könnte zum Beispiel vorhersagen, dass soziosexuelle Orientierung (dh Verlangen nach vielen kurzfristigen gegenüber wenigen langfristigen sexuellen Beziehungen; Simpson und Gangestad, 1991a) ist wahrscheinlich mit einer dopaminergen Funktion verbunden. Unabhängig davon, ob diese Eigenschaft als Facette der Extraversion gilt oder nicht, hängt sie im Wesentlichen mit der Extraversion zusammen (Simpson und Gangestad, 1991b) und scheint wahrscheinlich vom dopaminergen Wertesystem beeinflusst zu werden.

Man sollte nicht dem Irrglauben zum Opfer fallen und davon ausgehen, dass eine Skala, die einen anderen Namen hat, keine der bereits auf der Liste aufgeführten Merkmale messen kann. Beispielsweise enthält der MPQ, der häufig in der Dopaminforschung eingesetzt wird, eine soziale Potenz, die ein gutes Maß für Durchsetzungsvermögen darstellt (DeYoung et al. 2013b). Ebenso werden Novelty Seeking und Excitement Seeking nicht aufgeführt, da sie von Sensation Seeking subsumiert werden.

Ein weiterer wichtiger Nachteil ist, dass nicht davon ausgegangen wird, dass Variationen im dopaminergen System allein für die Variation in einem der hier aufgeführten Merkmale verantwortlich sind. Selbst Merkmale wie Durchsetzungsvermögen und Intelligenz, bei denen die Hypothese angenommen wird, dass sie stark von der dopaminergen Funktion beeinflusst werden, werden zweifellos auch von nicht-dopaminergen neurobiologischen Parametern beeinflusst. Da mehrere biologische Systeme die meisten, wenn nicht alle Merkmale beeinflussen, garantiert die bloße Tatsache, dass ein Merkmal mit Extraversion oder Offenheit / Intellekt verbunden ist, nicht, dass es von Dopamin beeinflusst wird. Ein anderes biologisches System oder ein anderes biologisches Verfahren kann für die betreffenden Merkmalsverbände verantwortlich sein.

In den letzten Jahren hat die prominenteste Theorie der Rolle von Dopamin in der Persönlichkeit dies mit Extraversion, Belohnung von Sensitivität und Verhaltensansätzen in Verbindung gebracht (Depue und Collins, 1999). Die Erkennung der Unterscheidung zwischen den Wert- und Salienz-Kodierungssystemen bietet ein kohärentes Rahmenwerk, um zu verstehen, inwiefern kognitive Funktionen im Zusammenhang mit Merkmalen wie Offenheit / Intellekt und positiver Schizotypie auch mit Dopamin in Zusammenhang stehen können. Die wichtigste Voraussetzung für die Entwicklung einer einheitlichen Theorie der dopaminergen Funktion ist, dass Informationen einen angeborenen Belohnungswert haben, genau wie Lebensmittel, Wärme, Sex, Zugehörigkeit und Status. Diese Prämisse erlaubt die Identifizierung von Erkundungen - Erkenntnis und Verhalten, die durch den Anreizbelohnungswert der Ungewissheit motiviert sind - als Grundfunktion aller dopaminergen Aktivität. Diese Funktionseinheit kann wiederum dazu beitragen, zu erklären, warum Extraversion (Sensibilität für bestimmte Belohnungen) und Offenheit / Intellekt (Sensibilität für den Belohnungswert von Informationen) ausreichend korreliert sind, um die Charakterisierung eines Plastizitätsfaktors höherer Ordnung zu ermöglichen. Globale Variationen im dopaminergen Tonus über die Wert- und Salience-Systeme werden so eingestellt, dass Variationen in der allgemeinen Erkundungstendenz auftreten, die sich in individuellen Unterschieden in der Plastizität widerspiegeln.

Diese Theorie über die Natur der dopaminergen Funktion und ihre Rolle in der Persönlichkeit ist eine Erweiterung des Entropiemodells der Unsicherheit (EMU; Hirsh et al. 2012), die Angst als Antwort auf Unsicherheit bezeichnet, definiert als psychologische Entropie. Bei der ursprünglichen Darstellung der WWU wurde darauf hingewiesen, dass Unsicherheit nicht nur von Natur aus bedrohlich ist, sondern auch von Natur aus vielversprechend ist (Peterson, 1999). Unsicherheit oder Unbekanntes ist die einzige Klasse von Reizen, die diese in sich ambivalente motivationale Bedeutung haben (Gray und McNaughton, 2000). Eine vollständig ausgearbeitete WWU kann nicht nur die Reaktion auf die Entropie als Bedrohung berücksichtigen, sondern auch die Antwort auf die Entropie als mögliche Belohnungsquelle. Merkmale, die mit Dopamin im Zusammenhang stehen, spiegeln die Unterschiede in der Art und Weise wider, wie Personen auf den Anreizbelohnungswert der Ungewissheit reagieren.

Interessenkonflikt

Der Autor erklärt, dass die Untersuchung in Abwesenheit von kommerziellen oder finanziellen Beziehungen durchgeführt wurde, die als möglicher Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.

Anerkennungen

Ich danke einer Reihe von Menschen, die mir bei der Erstellung dieses Artikels behilflich waren: Oliver Schultheiss, der mich in das Wert- und Aufwuchsmodell von Dopamin eingeführt hat, Jacob Hirsh und James Lee für frühe Gespräche über die Theorie und Jordan Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes und Steve DeYoung für Kommentare zu Entwürfen des Manuskripts. Vielen Dank auch an Lew Goldberg für seine Großzügigkeit, Daten aus dem Eugene-Springfield Community Sample zur Verfügung zu stellen.

Fußnoten

1Diese Behauptung kann eine rote Flagge für diejenigen aufwerfen, die mit der begrifflichen Unterscheidung zwischen vertraut sind Exploration und Ausbeutung (z. B. Frank et al. 2009). Im Bereich Exploration: Motivation und Emotion im Zusammenhang mit DopaminIch behaupte, dass Erkundungsprozesse, die durch Dopamin erleichtert werden, während eines Verhaltens auftreten, das üblicherweise als "Ausbeutung" bezeichnet wird.

2In der Entscheidungsliteratur wird die Unsicherheit manchmal von der Mehrdeutigkeit unterschieden, wobei die Unsicherheit jedes Ergebnis mit einer bekannten Wahrscheinlichkeit von weniger als 100% und die Mehrdeutigkeit Ereignisse beschreibt, bei denen die genaue Wahrscheinlichkeit eines bestimmten Ergebnisses unbekannt ist. In der vorliegenden Arbeit unterscheide ich nicht die Ungewissheit von der Mehrdeutigkeit; Situationen, in denen Wahrscheinlichkeiten unbekannt sind, sind unsicherer als Situationen, in denen Wahrscheinlichkeiten bekannt sind. Aus der Perspektive der psychologischen Entropie kann eine Situation außerdem eine beobachtbare Unsicherheit oder Mehrdeutigkeit enthalten, die als neutral oder irrelevant gilt und daher nicht aus Sicht des kybernetischen Systems unsicher, weil es vorhergesagt wird. Zum Beispiel könnte man beobachten, dass ein bestimmtes Ereignis ohne Konsequenz mit ungewisser Häufigkeit stattfindet. Dieses Ereignis wird oft als minimal (wenn überhaupt) unvorhergesehen behandelt. (Betrachten Sie als Beispiel die Variabilität der Geräusche, die der Kühlschrank macht).

3Die Neuromodulatoren Dopamin, Noradrenalin und Acetylcholin scheinen alle Elemente der Anpassung an die Zunahme der psychischen Entropie zu beherrschen (Yu und Dayan, 2005; Hirsh et al. 2012) in der Erwägung, dass Serotonin die Stabilisierung des zielgerichteten Verhaltens zu steuern scheint, das die Vermeidung einer erhöhten Entropie ermöglicht; Letzteres wird durch die Unterdrückung störender Impulse durch Serotonin und die Erleichterung des zielkongruenten Verhaltens erreicht (Gray und McNaughton, 2000, Anhang 10; Carver et al. 2008; DeYoung, 2010a,b; Spoont, 1992).

4Eine Sechs-Faktor-Lösung kann über Sprachen hinweg etwas replizierbarer sein (Ashton et al., 2004), aber dieses System unterscheidet sich nicht sehr von den Big Five, da die wesentliche Änderung einfach darin besteht, Agreeableness in zwei Faktoren aufzuteilen (DeYoung et al., 2007; McCrae et al. 2008; De Raad et al. 2010). In jedem Fall bleiben die Hauptmerkmale von Interesse für die vorliegende Theorie, Extraversion und Offenheit / Intellekt, in der Sechs-Faktor-Lösung im Wesentlichen gleich.

5Beachten Sie, dass das Belohnungslernen, das mit dem dopaminergen Wertesystem verbunden ist und das die vorliegende Theorie in erster Linie mit Extraversion verbindet, als grundlegende Form der "kognitiven Erkundung" betrachtet werden kann. Die Potenzierung der Erkundung, die eher als "kognitiv" bezeichnet wird, ist jedoch zu berücksichtigen Die Suche nach korrelationalen oder kausalen Mustern in Wahrnehmung und Gedächtnis wird als Funktion des Salience-Systems und damit in Verbindung mit Offenheit / Intellekt bezeichnet.

6Basierend auf dieser Beschreibung der psychologischen Bedeutung von Stabilität könnte man erwarten, dass sie durch Dopamin beeinflusst wird, da Dopamin eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der Stabilität von Zielrepräsentationen in DLPFC spielt. Dopamin in DLPFC ist sicherlich wichtig für die neuronale Stabilität von Darstellungen im Arbeitsgedächtnis (Robbins und Arnsten, 2009). Es gibt jedoch keine direkten oder indirekten Beweise für die Art, die für andere Merkmale in der vorliegenden Theorie zitiert wurde, um darauf hinzuweisen, dass Dopamin die Persönlichkeitsmerkmale beeinflusst. Merkmale aus dem Bereich Offenheit / Intellekt sind die einzigen Merkmale in der Big-Five-Hierarchie, die durchgängig mit der Arbeitsgedächtnisleistung zusammenhängen (DeYoung et al., 2005, 2009). Es kann sein, dass Repräsentationen im Arbeitsgedächtnis (selbst wenn sie durch Dopamin gut stabilisiert sind) zu kurz vorhanden sind, um für die Art der motivationalen Stabilität relevant zu sein, die sich im breiten Stabilitätsmerkmal widerspiegelt. Nur Informationen, die sich derzeit im Bereich der bewussten Aufmerksamkeit befinden, werden vom Arbeitsgedächtnis aufrechterhalten und manipuliert. Darüber hinaus sind die in Stabilität unterdrückten Ablenkungen Impulse, die mit Belohnung oder Bestrafung zusammenhängen und daher nicht mit den kognitiven Ablenkungen identisch sind, die für eine gute Arbeitsgedächtnisfunktion unterdrückt werden müssen.

7Der Weg von der Plastizität zur Externalisierung von DeYoung et al. (2008) war tatsächlich etwas größer als der Pfad von Stability. Dies ist jedoch wahrscheinlich eine Eigenart dieser Stichprobe und nicht zu verallgemeinern, da gefunden wurde, dass externalisierendes Verhalten typischerweise wesentlich stärker mit Neurotizismus, geringer Übereinstimmungsfähigkeit und geringer Gewissenhaftigkeit assoziiert ist als mit Extraversion oder Offenheit / Intellekt.

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