Häufige und unterschiedliche Netzwerke, die Belohnungsvalenz- und Verarbeitungsstufen zugrunde liegen: Eine Meta-Analyse funktioneller Neuroimaging-Studien (2011))

Veröffentlicht in endgültig bearbeiteter Form als:

PMCID: PMC3395003

NIHMSID: NIHMS261816

Die endgültig bearbeitete Version dieses Artikels des Herausgebers finden Sie unter Neurosci Biobehav Rev

Siehe andere Artikel in PMC zitieren der veröffentlichte Artikel.

Gehe zu:

Abstrakt

Um die Belohnungsschaltkreise im menschlichen Gehirn besser zu verstehen, führten wir Aktivierungswahrscheinlichkeitsschätzungen (ALE) und parametrische Voxel-basierte Metaanalysen (PVM) in 142-Neuroimaging-Studien durch, bei denen die Gehirnaktivierung bei belohnungsbezogenen Aufgaben bei gesunden Erwachsenen untersucht wurde. Wir beobachteten mehrere Bereiche des Gehirns, die an belohnungsbezogenen Entscheidungsprozessen beteiligt waren, darunter der Nucleus Accumbens (NAcc), Caudat, Putamen, Thalamus, Orbitofrontalkortex (OFC), bilaterale vordere Insula, anteriore (ACC) und hintere (PCC) Cingulantrinde sowie kognitive Kontrollregionen im unteren parietalen Lobulus und präfrontalen Kortex (PFC). Die NAcc wurde im Allgemeinen durch positive und negative Belohnungen in verschiedenen Phasen der Belohnungsverarbeitung aktiviert (z. B. Erwartung, Ergebnis und Bewertung). Darüber hinaus reagierten der mediale OFC und der PCC bevorzugt auf positive Belohnungen, wohingegen der ACC, die bilaterale vordere Insula und der laterale PFC selektiv auf negative Belohnungen reagierten. Die Erwartung der Belohnung aktivierte die ACC, die bilaterale vordere Insula und den Hirnstamm, während das Belohnungsergebnis die NAcc, die mediale OFC und die Amygdala signifikanter aktivierte. Neurobiologische Theorien der belohnungsbezogenen Entscheidungsfindung sollten daher verteilte und in Wechselbeziehung stehende Darstellungen der Belohnungsbewertung und der Valenzbewertung berücksichtigen.

Stichwort: Meta-Analyse, Belohnung, Nucleus Accumbens, orbitofrontaler Kortex, vorderer cingulärer Kortex, vordere Insula

1. Einleitung

Jeden Tag stehen den Menschen unzählige Möglichkeiten zur Entlöhnung zur Verfügung. Unser körperliches, geistiges und sozioökonomisches Wohlbefinden hängt entscheidend von den Folgen unserer Entscheidungen ab. Es ist daher wichtig zu verstehen, worauf es bei der belohnungsbezogenen Entscheidungsfindung ankommt. Das Studium der normalen Funktionsweise von belohnungsbezogenen Entscheidungsprozessen hilft uns auch dabei, die verschiedenen Verhaltens- und psychischen Störungen, die entstehen, wenn eine solche Funktion gestört ist, wie Depressionen, besser zu verstehen.Drevets, 2001), Drogenmissbrauch (Bechara, 2005; Garavan und Stout, 2005; Volkow et al., 2003) und Essstörungen (Kringelbach et al., 2003; Volkow und Weise, 2005).

Die funktionelle Neuroimaging-Forschung zur Belohnung ist zu einem schnell wachsenden Feld geworden. Wir haben in diesem Bereich einen großen Anstieg der Forschung im Bereich Neuroimaging beobachtet. Jeden Monat wurden Dutzende relevanter Artikel in der PubMed-Datenbank angezeigt. Dies ist zum einen spannend, da die steigenden Ergebnisse für die Formalisierung von Verhaltens- und Nervenmechanismen belohnungsbezogener Entscheidungen von entscheidender Bedeutung sind (Fellows, 2004; Trepel et al., 2005). Andererseits macht es die Heterogenität der Ergebnisse in Verbindung mit den gelegentlichen gegensätzlichen Mustern schwierig, ein klares Bild der Belohnungsschaltung im menschlichen Gehirn zu erhalten. Die Mischung der Ergebnisse ist zum Teil auf verschiedene experimentelle Paradigmen zurückzuführen, die von verschiedenen Forschungsgruppen entwickelt wurden, um verschiedene Aspekte der belohnungsbezogenen Entscheidungsfindung zu adressieren, z. B. die Unterscheidung zwischen der Erwartung und dem Ergebnis von Belohnungen (Breiter et al., 2001; Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; Rogers et al., 2004), Bewertung positiver und negativer Erträge (Liu et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Doherty et al., 2003a; O'Doherty et al., 2001; Ullsperger und von Cramon, 2003) und Bewertung des Risikos (Bach et al., 2009; d'Acremont und Bossaerts, 2008; Hsu et al., 2009; Huettel, 2006).

Daher ist es wichtig, vorhandene Studien zusammenzufassen und die Kernbelohnungsnetzwerke im menschlichen Gehirn zu untersuchen, und zwar sowohl aus daten- als auch aus theoretischen Gründen, um die Gemeinsamkeit und Unterscheidung verschiedener Aspekte der belohnungsbezogenen Entscheidungsfindung zu testen. Um dieses Ziel zu erreichen, haben wir zwei Methoden der koordinatenbasierten Metaanalyse (CBMA) eingesetzt und verglichen (Salimi-Khorshidi et al., 2009), Aktivierungswahrscheinlichkeitsschätzung (ALE) (Laird et al., 2005; Turkeltaub et al., 2002) und parametrische Voxel-basierte Metaanalyse (PVM) (Costafreda et al., 2009), um die Konkordanz einer großen Anzahl von Neuroimaging-Studien über belohnungsbezogene Entscheidungsfindungen aufzuzeigen. Wir haben erwartet, dass der ventrale Striatum und der orbitofrontale Kortex (OFC), zwei Hauptbereiche der dopaminergen Projektion, die mit der Belohnungsverarbeitung in Verbindung stehen, konsequent aktiviert werden.

Darüber hinaus wollten wir aus theoretischer Sicht herausfinden, ob es Unterschiede in den Gehirnnetzwerken gibt, die für die Verarbeitung von positiven und negativen Belohnungsinformationen verantwortlich sind und die bevorzugt an verschiedenen Stufen der Belohnungsverarbeitung beteiligt sind, z. B. Belohnungsvorausschau und Ergebnis Überwachung und Entscheidungsbewertung. Bei der Entscheidungsfindung werden die alternativen Optionen kodiert und dargestellt und die mit diesen Optionen verbundenen Werte oder Dienstprogramme miteinander verglichen. Bei diesen Prozessen ist die Entscheidungsfindung in der Regel mit positiver oder negativer Wertigkeit verbunden, entweder durch die Ergebnisse oder durch emotionale Reaktionen auf die getroffenen Entscheidungen. Positive Belohnungsvalenz bezieht sich auf die positiven subjektiven Zustände, die wir erleben (z. B. Glück oder Zufriedenheit), wenn das Ergebnis positiv ist (z. B. beim Gewinn einer Lotterie) oder besser als erwartet (z. B. weniger Wert verlieren als projiziert). Negative Belohnungsvalenz bezieht sich auf die negativen Gefühle, die wir durchmachen (z. B. Frustration oder Bedauern), wenn das Ergebnis negativ ist (z. B. ein Glücksspiel verlieren) oder schlechter ist als erwartet (z. B. wenn der Aktienwert niedriger als erwartet steigt). Obwohl in früheren Studien versucht wurde, Belohnungsnetzwerke zu unterscheiden, die für die Verarbeitung positiver oder negativer Informationen empfindlich sind (Kringelbach, 2005; Liu et al., 2007) sowie diejenigen, die an der Erwartung oder dem Ergebnis der Belohnung beteiligt sind (Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004) wurden die empirischen Ergebnisse gemischt. Wir wollten konsistente Muster extrahieren, indem wir eine Vielzahl von Studien zusammenführen, um diese Unterschiede zu untersuchen.

2. Methoden

2.1 Literatursuche und Organisation

2.1.1-Studienidentifikation

Zwei unabhängige Forscher führten eine gründliche Literaturrecherche für fMRI-Studien durch, bei denen die belohnungsbasierte Entscheidungsfindung beim Menschen untersucht wurde. Die Suchbegriffe, die zur Suche des Online-Indexierungsdienstes PUBMED (über June 2009) verwendet wurden, waren „fMRI“, „Belohnung“ und „Entscheidung“ (vom ersten Forscher), „Belohnungsentscheidungsaufgabe“, „fMRI“ und „Mensch“ ”(Vom zweiten Forscher). Diese ersten Suchergebnisse wurden zusammengeführt, um insgesamt 182-Artikel zu erhalten. Weitere 90-Artikel wurden aus einer Referenzdatenbank eines dritten Forschers identifiziert, der im Juni 2009 mit den Filterkriterien "Belohnung" und "MRI" gesammelt wurde. Wir haben auch die BrainMap-Datenbank mit Sleuth durchsucht, mit "Prämienaufgabe" und "fMRI" als Suchbegriffe und 59-Artikel gefunden. Alle diese Artikel wurden in einer Datenbank zusammengefasst und redundante Einträge wurden entfernt. Wir haben dann mehrere Ausschlusskriterien angewandt, um Artikel, die für die aktuelle Studie nicht direkt relevant sind, weiter zu eliminieren. Diese Kriterien sind: 1) empirische Untersuchungen aus erster Hand (z. B. Übersichtsartikel); 2) -Studien, in denen keine Ergebnisse im Standard-Raum für stereotaktische Koordinaten (Talairach oder Montreal Neurological Institute, MNI) angegeben wurden; 3) Studien mit Aufgaben, die nicht mit belohnenden oder wertbasierten Entscheidungen zusammenhängen; 4) Untersuchungen von strukturellen Gehirnanalysen (z. B. Voxel-basierte Morphometrie oder Diffusionstensor-Imaging); 5) -Studien, die rein auf der Analyse der Region of Interest (ROI) basieren (z. B. unter Verwendung anatomischer Masken oder Koordinaten aus anderen Studien); 6) -Studien spezieller Populationen, deren Gehirnfunktionen von denen normaler gesunder Erwachsener (z. B. Kinder, alternde Erwachsene oder substanzabhängige Individuen) abweichen können, obwohl die in diesen Studien angegebenen Koordinaten nur für die Gruppe der gesunden Erwachsenen eingeschlossen wurden. Die Variabilität zwischen den Methoden, mit denen Probanden angewiesen wurden, Entscheidungen während der Aufgaben zu melden (verbal, nonverbal), wurde akzeptiert. Dies führte zu 142-Artikeln in der endgültigen Datenbank (aufgeführt in der Anhang).

Während der Datenextraktionsphase wurden die Studien nach unterschiedlichen räumlichen Normalisierungsschemata entsprechend den in der GingerALE-Toolbox implementierten Koordinatentransformationen gruppiert (http://brainmap.org(Research Imaging Center des Health Science Center der University of Texas, San Antonio, Texas): Verwenden von FSL zum Melden von MNI-Koordinaten, Verwenden von SPM zum Berichten von MNI-Koordinaten, Verwenden von anderen Programmen zum Berichten von MNI-Koordinaten. Verwenden Sie Brett-Methoden, um MNI-Koordinaten in Talairach zu konvertieren mit einer nativen Talairach-Vorlage. Koordinatenlisten, die sich im Talairach-Raum befanden, wurden gemäß ihrem ursprünglichen Normalisierungsschema in den MNI-Raum umgewandelt. Für die Brett-Talairach-Liste haben wir die Koordinaten mithilfe der Rücktransformation von Brett (dh tal2mni) (Brett et al., 2002). Für die native Talairach-Liste verwendeten wir die Talairach-MNI-Transformation von BrainMap (dh tal2icbm_other). Eine Masterliste aller Studien wurde erstellt, indem alle Koordinaten im MNI-Raum in Vorbereitung auf die ALE-Metaanalysen in GingerALE kombiniert wurden.

2.1.2-Testkategorisierung

Um Hypothesen hinsichtlich der üblichen und unterschiedlichen Belohnungspfade zu testen, die von verschiedenen Aspekten der belohnungsbezogenen Entscheidungsfindung rekrutiert werden, haben wir die Koordinaten nach zwei Klassifizierungstypen kategorisiert: Belohnungsvalenz und Entscheidungsstufen. Wir haben den Begriff „Experimente“ übernommen, der in der BrainMap-Datenbank verwendet wird, um auf einzelne Regressoren oder Kontraste zu verweisen, die typischerweise in fMRI-Studien berichtet werden. Zur Belohnung der Valenz haben wir die Experimente in positive und negative Belohnungen aufgeteilt. Für die Entscheidungsphasen haben wir die Experimente in Erwartung, Ergebnis und Bewertung der Belohnung aufgeteilt. Koordinaten in der Hauptliste, die in diese Kategorien passen, wurden in Unterlisten aufgenommen. diejenigen, die schwer zu interpretieren oder nicht klar definiert wurden, wurden weggelassen. Im Folgenden listen wir einige Beispiele auf, die in jede dieser Kategorien aufgenommen wurden.

Die folgenden Kontraste wurden als Verarbeitung positiver Belohnungen klassifiziert: diejenigen, bei denen Probanden Geld oder Punkte gewonnen haben (Elliott et al., 2000) (Belohnung während des Erfolgs); keinen Verlust von Geld oder Punkten (Kim et al., 2006) (direkter Vergleich zwischen der Vermeidung eines negativen Ergebnisses und dem Erhalt der Prämie); gewann die größere von zwei Geldsummen oder Punkten (Knutson et al.2001a) (große Erwartung gegen kleine Belohnung); verlor den kleineren von zwei Geldsummen oder Punkten (Ernst et al., 2005) (No-Win $ 0.50> No-Win $ 4); erhielt ermutigende Wörter oder Grafiken auf dem Bildschirm (Zalla et al., 2000) (Erhöhung für "win"); süßen Geschmack im Mund erhalten (O'Doherty et al., 2002) (Glucose> neutraler Geschmack); positiv bewertet die Wahl (Liu et al., 2007) (richtig> falsch) oder eine andere Art von positiven Belohnungen als Ergebnis des erfolgreichen Abschlusses der Aufgabe erhalten.

Die für negative Belohnungen eingestuften Experimente schlossen diejenigen ein, bei denen Probanden Geld oder Punkte verloren hatten (Elliott et al., 2000) (Strafe während des Versagens); Geld oder Punkte nicht gewonnen (Ernst et al., 2005) (Unzufriedenheit mit No-Win); gewann den kleineren von zwei Geldsummen oder Punkten (Knutson et al.2001a) ($ 1 vs. $ 50-Belohnung); verlor die größere von zwei Geldsummen oder Punkten (Knutson et al.2001a) (große versus kleine Bestrafung); negativ bewertet die Wahl (Liu et al., 2007) (falsch> richtig); oder andere negative Belohnungen erhalten, wie die Verabreichung eines bitteren Geschmacks in den Mund (O'Doherty et al., 2002) (Salz> neutraler Geschmack) oder entmutigende Wörter oder Bilder (Zalla et al., 2000) (für "verlieren" erhöhen und für "gewinnen" verringern).

Die Erwartung der Belohnung wurde als der Zeitraum definiert, in dem das Subjekt über mögliche Optionen nachdachte, bevor es eine Entscheidung traf. Wenn Sie beispielsweise eine Wette platzieren und erwarten, mit dieser Wette Geld zu gewinnen, würde dies als Vorfreude eingestuft (Cohen und Ranganath, 2005) (Entscheidung mit hohem Risiko vs. geringem Risiko). Das Ergebnis / die Belohnung für Belohnungen wurde als der Zeitraum klassifiziert, in dem das Subjekt eine Rückmeldung zu der ausgewählten Option erhalten hat, z. B. ein Bildschirm mit den Worten „win x $“ oder „lose x $“ (Bjork et al., 2004) (Gewinn vs. Nicht-Gewinn). Wenn das Feedback die Entscheidung und das Verhalten des Probanden in einer nachfolgenden Studie beeinflusste oder als Lernsignal verwendet wurde, wurde der Kontrast als Belohnungseinstufung klassifiziert. Zum Beispiel kann eine riskante Entscheidung, die in der ersten Studie belohnt wird, dazu führen, dass eine Person in der nächsten Studie ein anderes, möglicherweise höheres Risiko eingeht (Cohen und Ranganath, 2005) (Belohnungen mit geringem Risiko, gefolgt von Entscheidungen mit hohem Risiko vs. mit niedrigem Risiko). Die Verlustaversion, die Tendenz, dass Menschen es vorziehen, Verluste zu vermeiden, um Gewinne zu erzielen, ist ein weiteres Bewertungsbeispiel (Tom et al., 2007) (Verhältnis zwischen Lambda und neuronaler Verlustaversion).

2.2-Aktivierungswahrscheinlichkeitsschätzung (ALE)

Der Algorithmus von ALE basiert auf (Eickhoff et al., 2009). ALE modelliert die Aktivierungsherde als 3D-Gauß-Verteilungen, die an den angegebenen Koordinaten zentriert sind, und berechnet dann die Überlappung dieser Verteilungen über verschiedene Experimente (ALE behandelt jeden Kontrast in einer Studie als separates Experiment). Die mit Aktivierungsherden verbundene räumliche Unsicherheit wird in Bezug auf die Anzahl der Probanden in jeder Studie geschätzt (dh eine größere Stichprobe erzeugt zuverlässigere Aktivierungsmuster und Lokalisierung; daher werden die Koordinaten mit einem engeren Gaußschen Kern gefaltet). Die Konvergenz von Aktivierungsmustern über Experimente hinweg wird berechnet, indem die Vereinigung der oben modellierten Aktivierungskarten verwendet wird. Eine Nullverteilung, die ALE-Scores darstellt, die durch zufällige räumliche Überlappung zwischen Studien erzeugt werden, wird durch ein Permutationsverfahren geschätzt. Schließlich wird die aus den realen Aktivierungskoordinaten berechnete ALE-Karte gegen die ALE-Bewertungen aus der Nullverteilung getestet, wobei eine statistische Karte erstellt wird, die die p-Werte der ALE-Bewertungen darstellt. Die nichtparametrischen p-Werte werden dann in z-Werte transformiert und auf einem auf Clusterebene korrigierten p <0.05 mit einem Schwellenwert versehen.

Sechs verschiedene ALE-Analysen wurden mit GingerALE 2.0 durchgeführt (Eickhoff et al., 2009), eine für die Hauptanalyse aller Studien und eine für jede der fünf Unterlisten, die die Gehirnaktivierung durch positive oder negative Belohnungen sowie Erwartung, Ergebnis und Bewertung charakterisieren. Zwei Subtraktions-ALE-Analysen wurden mit GingerALE 1.2 durchgeführt (Turkeltaub et al., 2002), einer für den Kontrast zwischen positiven und negativen Belohnungen und der andere für den Kontrast zwischen Erwartung und Ergebnis.

2.2.1 Hauptanalyse aller Studien

Alle 142-Studien wurden in die Hauptanalyse einbezogen, die aus 5214-Brennpunkten aus 655-Experimenten bestand (Kontraste). Wir haben den in GingerALE 2.0 implementierten Algorithmus verwendet, der den ALE basierend auf der räumlichen Unsicherheit jedes Fokus anhand einer Schätzung der Inter-Subjekt- und Inter-Experiment-Variabilität modelliert. Die Schätzung wurde durch eine Maske mit grauer Substanz eingeschränkt und schätzte die Clusterbildung über den Zufallszahlen als zufälligen Effektfaktor ein, anstatt eine Festeffektanalyse der Brennpunkte zu verwenden (Eickhoff et al., 2009). Die resultierende ALE-Karte wurde unter Verwendung der FDR-Methode (False Discovery Rate) mit p <0.05 und einer minimalen Clustergröße von 60 Voxeln von 2 × 2 × 2 mm (für insgesamt 480 mm) mit einem Schwellenwert versehen3) zum Schutz vor Fehlalarmen mehrerer Vergleiche.

2.2.2 Einzelanalysen von Unterlisten

Fünf weitere ALE-Analysen wurden ebenfalls auf der Grundlage der Unterlisten durchgeführt, in denen verschiedene Experimente in positive und negative Belohnungen sowie Erwartung der Belohnung, Belohnung der Lieferung (Ergebnis) und Auswahl der Wahl unterteilt werden. Für die positive Belohnungsanalyse wurden 2167-Foci aus 283-Experimenten eingeschlossen. Die Negativbelohnungsanalyse bestand aus 935-Brennpunkten aus 140-Experimenten. Die Anzahl der in den Analysen für die Antizipation, die Ergebnisse und die Wahl der Auswahl enthaltenen Brennpunkte waren 1553-Brennpunkte (185-Experimente), 1977 (253) bzw. 520 (97). Wir haben die gleichen Analyse- und Schwellenwertansätze angewandt wie bei der obigen Hauptanalyse.

2.2.3 Subtraktionsanalysen

Wir waren auch daran interessiert, die Gehirnbereiche gegenüberzustellen, die selektiv oder bevorzugt durch positive oder negative Belohnungen sowie durch Belohnungserwartung und Belohnungsabgabe aktiviert wurden. GingerALE 1.2 wurde verwendet, um diese beiden Analysen durchzuführen. ALE-Karten wurden mit einem Kernel mit einer FWHM von 10 mm geglättet. Ein Permutationstest von zufällig verteilten Herden mit 10000 Simulationen wurde durchgeführt, um die statistische Signifikanz der ALE-Karten zu bestimmen. Um mehrere Vergleiche zu korrigieren, wurden die resultierenden ALE-Karten unter Verwendung der FDR-Methode mit p <0.05 und einer minimalen Clustergröße von 60 Voxeln mit einem Schwellenwert versehen.

2.3 Parametrische Voxel-basierte Metaanalyse (PVM)

Wir haben auch dieselben Koordinatenlisten mit einem anderen Meta-Analyse-Ansatz, PVM, analysiert. Im Gegensatz zur ALE-Analyse, bei der verschiedene Kontraste innerhalb einer Studie als unterschiedliche Experimente behandelt werden, sammelt die PVM-Analyse Peaks aus allen unterschiedlichen Kontrasten innerhalb einer Studie und erstellt eine einzige Koordinatenkarte für die spezifische Studie (Costafreda et al., 2009). Daher ist der Zufallseffektfaktor in der PVM-Analyse der Es wurden Studienim Vergleich zum Einzelnen Experimente / Kontraste in der ALE-Analyse. Dies reduziert den Schätzfehler, der durch Studien mit mehreren Kontrasten, die ähnliche Aktivierungsmuster angeben, verursacht wird. Ähnlich wie beim ALE-Ansatz haben wir sechs verschiedene PVM-Analysen mit den in R-Statistiksoftware implementierten Algorithmen durchgeführt (http://www.R-project.org) aus einer früheren Studie (Costafreda et al., 2009), eine für die Hauptanalyse aller Studien und eine für jede der fünf Unterlisten, die die Gehirnaktivierung durch verschiedene Aspekte der Belohnungsverarbeitung charakterisieren. Zwei zusätzliche PVM-Analysen wurden mit derselben Codebasis durchgeführt, um zwischen positiven und negativen Belohnungen sowie zwischen Erwartung und Ergebnis der Belohnung zu vergleichen.

2.3.1 Hauptanalyse aller Studien

MNI-Koordinaten (5214) aus denselben 142 Studien, die in der ALE-Analyse verwendet wurden, wurden in eine Texttabelle umgewandelt, wobei jede Studie durch ein eindeutiges Studienidentifikationsetikett gekennzeichnet war. Berechnungen auf der Peakkarte wurden innerhalb einer Maske im MNI-Raum eingeschränkt. Die Peakkarte wurde zuerst mit einem einheitlichen Kernel (ρ = 10 mm) geglättet, um die zusammenfassende Karte zu erzeugen, die die Anzahl der Studien darstellt, die überlappende Aktivierungspeaks innerhalb eines Radius von 10 mm berichten. Als nächstes wurde eine PVM-Analyse mit zufälligen Effekten durchgeführt, um die statistische Signifikanz jedes Voxels in der Übersichtskarte abzuschätzen. Die Anzahl der Studien in der Übersichtskarte wurde in den Anteil der Studien umgerechnet, die eine konkordante Aktivierung berichteten. Wir haben den gleichen Schwellenwert wie bei der ALE-Analyse verwendet, um signifikante Cluster für die Proportionskarte zu identifizieren (unter Verwendung der FDR-Methode mit p <0.05 und einer minimalen Clustergröße von 60 Voxeln).

2.3.2 Einzelanalysen von Unterlisten

Fünf weitere PVM-Analysen wurden in den Unterlisten für positive und negative Belohnungen sowie Erwartung, Ergebnis und Bewertung der Belohnung durchgeführt. Die positive Belohnungsanalyse umfasste 2167-Foci aus 111-Studien, während die negative Belohnungsanalyse 935-Foci aus 67-Studien umfasste. Die Anzahl der Studien, die in die Analysen zur Antizipations-, Ergebnis- und Wahlbewertung einbezogen wurden, waren 1553-Brennpunkte (65-Studien), 1977 (86) bzw. 520 (39). Wir haben die gleichen Analyse- und Schwellenwertansätze angewandt wie bei der obigen Hauptanalyse.

2.3.3 Vergleichsanalysen

Wir haben auch zwei PVM-Analysen durchgeführt, um die Aktivierungsmuster zwischen positiven und negativen Belohnungen sowie zwischen Belohnungserwartung und Ergebnis zu vergleichen. Zwei Peakkarten (z. B. eine für positiv und die andere für negativ) wurden zuerst mit einem einheitlichen Kern (ρ = 10 mm) geglättet, um die zusammenfassenden Karten zu erzeugen, die jeweils die Anzahl der Studien mit überlappendem Aktivierungspeak innerhalb einer Nachbarschaft von 10 mm darstellen Radius. Diese beiden zusammenfassenden Karten wurden in einen Fisher-Test eingegeben, um das Odds Ratio und den statistischen Signifikanz-p-Wert für jedes beitragende Voxel innerhalb der MNI-Raummaske abzuschätzen. Da der Fisher-Test nicht speziell für die fMRI-Datenanalyse entwickelt wurde und empirisch weniger empfindlich ist als die anderen Methoden, haben wir für die direkte Vergleichs-PVM-Analyse einen relativ milden Schwellenwert angewendet, wobei unkorrigierter p <0.01 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln verwendet wurden (Xiong et al., 1995), um einen Fehler des mehrfachen Vergleichs Typ I zu korrigieren.

3. Ergebnisse

3.1 ALE-Ergebnisse

Die umfassende Analyse der 142-Studien zeigte eine signifikante Aktivierung eines großen Clusters, der den bilateralen Nucleus accumbens (NAcc), Pallidum, die vordere Insula, den lateralen / medialen OFC, den anterioren cingulären Cortex (ACC), den zusätzlichen motorischen Bereich (SMA), lateral umfasst präfrontaler Kortex (PFC), rechte Amygdala, linker Hippocampus, Thalamus und Hirnstamm (Abbildung 1A). Weitere kleinere Cluster waren der rechte mittlere Frontalgyrus und der linke mittlere / untere Frontalgyrus, der bilaterale untere / obere Parietallappen und der hintere cingulierte Kortex (PCC) (Tabelle 1).

Figure 1 

Übereinstimmung der Gehirnaktivierung aus den ALE-Analysen. A. Kernnetzwerk, das durch alle Kontraste / Experimente aktiviert wird. B. Überlagerung von Gehirnbereichen, die getrennt an der Verarbeitung positiver und negativer Belohnungen beteiligt sind. C. Überlagerung der individuell aktivierten Gehirnbereiche ...
Tabelle 1 

Gehirnbereiche, die üblicherweise von allen Studien aus der ALE-Analyse aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).

Positive Belohnungen aktivierten eine Teilmenge der oben genannten Netzwerke, einschließlich des bilateralen Pallidums, der vorderen Insula, des Thalamus, des Hirnstamms, des medialen OFC, des ACC, des SMA, des PCC und anderer frontaler und parietaler Bereiche (Abbildung 1B und Tabelle 2, siehe auch Ergänzende Materialien - Abbildung S1A). Negative Belohnungen zeigten eine Aktivierung im bilateralen NAcc, Caudat, Pallidum, anterioren Insula, Amygdale, Thalamus, Hirnstamm, rostralem ACC, dorsomedialem PFC, lateralem OFC und rechtem mittleren und inferiorem frontalen Gyrus (Abbildung 1B und Tabelle 2, siehe auch Ergänzende Materialien - Abbildung S1B). Im Gegensatz dazu wurde die Aktivierung durch positive im Vergleich zu negativen Belohnungen aktiviert. Positive Belohnungen haben die folgenden Regionen signifikant aktiviert: bilaterale NAcc, vordere Insula, mediale OFC, Hippocampus, linkes Putamen und Thalamus (Abbildung 1D und Tabelle 4). Keiner zeigte mehr Aktivierung durch negative als positive Belohnungen.

Tabelle 2 

Gehirnbereiche, die durch positive oder negative Belohnungen aus der ALE-Analyse aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).
Tabelle 4 

Gehirnbereiche, die durch positive und negative Belohnungen aus der ALE-Subtraktionsanalyse unterschiedlich aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).

In verschiedenen Stufen der Belohnungsverarbeitung wurden ähnliche Gehirnaktivierungsmuster in den oben genannten Kernnetzwerken verwendet, einschließlich der bilateralen NAcc, der vorderen Insula, des Thalamus, des medialen OFC, des ACC und des dorsomedialen PFC (Abbildung 1C und Tabelle 3, siehe auch Ergänzende Materialien - Abbildungen S1C - E.). Die Erwartung der Belohnung zeigte im Vergleich zum Belohnungsergebnis eine stärkere Aktivierung der bilateralen vorderen Insula ACC, SMA, des linken unteren Lappenlappens und des mittleren Frontalgyrus (Abbildung 1E und Tabelle 5). Die präferenzielle Aktivierung des Ergebnisses beinhaltete bilaterale NAcc, Caudat, Thalamus und mediale / laterale OFC (Tabelle 5).

Tabelle 3 

Gehirnbereiche, die durch Antizipation, Ergebnis und Bewertung aus der ALE-Analyse aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).
Tabelle 5 

Gehirnbereiche, die durch Antizipation und Ergebnis der ALE-Subtraktionsanalyse unterschiedlich aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).

3.2 PVM-Ergebnisse

Die Hauptanalyse der 142-Studien zeigte eine signifikante Aktivierung in bilateralen NAcc-, vorderen Insula-, lateral / medialen OFC-, ACC-, PCC-, inferioren Parietallappen und im mittleren Frontalgyrus (Abbildung 2A und Tabelle 6).

Figure 2 

Konkordanz der Gehirnaktivierung aus den PVM-Analysen. A. Kernnetzwerk, das durch alle Kontraste / Experimente aktiviert wird. B. Überlagerung von Gehirnbereichen, die getrennt an der Verarbeitung positiver und negativer Belohnungen beteiligt sind. C. Überlagerung der individuell aktivierten Gehirnbereiche ...
Tabelle 6 

Gehirnbereiche, die üblicherweise durch alle Studien aus der PVM-Analyse aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).

Positive Belohnungen aktivierten das bilaterale NAcc, das Pallidum, das Putamen, den Thalamus, den medialen OFC, den vorgebildeten cingulierten Kortex, SMA und PCC (Abbildung 2B und Tabelle 7, siehe auch Ergänzende Materialien - Abbildung S2A). Eine Aktivierung durch negative Belohnungen wurde in der bilateralen NAcc- und anterioren Insula, Pallidum, ACC, SMA und dem mittleren / unteren Frontgyrus (Abbildung 2B und Tabelle 7, siehe auch Ergänzende Materialien - Abbildung S2B). Ein direkter Kontrast zwischen positiven und negativen Belohnungen zeigte eine bevorzugte Aktivierung durch positive Belohnungen bei NAcc, Pallidum, medialen OFC und PCC und eine größere Aktivierung durch negative Belohnungen bei ACC und mittleren / unteren Frontgyrus (Abbildung 2D und Tabelle 9).

Tabelle 7 

Gehirnbereiche, die durch positive oder negative Belohnungen aus der PVM-Analyse aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).
Tabelle 9 

Gehirnbereiche, die durch positive und negative Belohnungen aus der PVM Fisher Odds Ratio-Analyse unterschiedlich aktiviert wurden (Voxel p <0.01 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).

In verschiedenen Stufen der Belohnungsverarbeitung wurden NAcc und ACC auf ähnliche Weise aktiviert, während sie andere Gehirnbereiche wie mediale OFC, vordere Insula und Amygdala (Abbildung 2C und Tabelle 8, siehe auch Ergänzende Materialien - Abbildung S2C - E.). Die Erwartung der Belohnung zeigte im Vergleich zum Belohnungsergebnis eine signifikante Aktivierung in der bilateralen vorderen Insula, im Thalamus, im vorderen zentralen Gyrus und im unteren parietalen Läppchen (Abbildung 2E und Tabelle 10). Kein Gehirnbereich zeigte im Vergleich zur Erwartung eine stärkere Aktivierung durch das Belohnungsergebnis.

Tabelle 8 

Gehirnbereiche, die durch Antizipation, Ergebnis und Bewertung aus der PVM-Analyse aktiviert wurden (FDR p <0.05 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).
Tabelle 10 

Gehirnbereiche, die durch Antizipation und Ergebnis der PVM Fisher Odds Ratio-Analyse unterschiedlich aktiviert wurden (Voxel p <0.01 und eine minimale Clustergröße von 60 Voxeln).

3.3 Vergleich der ALE- und PVM-Ergebnisse

Die aktuelle Studie zeigte auch, dass, obwohl ALE- und PVM-Verfahren die koordinatenbasierten Daten unterschiedlich behandelten und unterschiedliche Schätzalgorithmen verwendeten, die Ergebnisse für eine einzige Koordinatenliste dieser beiden Metaanalyse-Ansätze sehr ähnlich und vergleichbar waren (Abbildungen 1A-C und 2A – C, Tabelle 11, siehe auch Figuren S1 und S2 in den Ergänzungsmaterialien). Der verbesserte ALE-Algorithmus, der in GingerALE 2.0 implementiert wurde, von Entwurf, behandelt Experimente (oder Kontraste) als Zufallseffektfaktor, wodurch die Verzerrung, die durch Experimente mit mehr Loci im Vergleich zu solchen mit weniger Loci verursacht wird, erheblich reduziert wird. Unterschiedliche Studien beinhalten jedoch eine unterschiedliche Anzahl von Experimenten / Kontrasten. Daher können die Ergebnisse von GingerALE 2.0 immer noch von der Tendenz beeinflusst werden, die stärker auf Studien abzielt, in denen mehr Kontraste gemeldet werden, was möglicherweise die Übereinstimmungsüberprüfung von Studien überschätzt. Jedoch, nach WahlBenutzer können Koordinaten aus verschiedenen Kontrasten miteinander kombinieren, sodass GingerALE 2.0 jede Studie als einzelnes Experiment behandeln kann. Dies ist, was PVM implementiert, indem es Koordinaten aus allen Kontrasten innerhalb einer Studie in einer einzigen Aktivierungskarte zusammenfasst und somit alle Studien gleichermaßen gewichtet, um die Aktivierungsüberlappung zwischen den Studien zu schätzen.

Tabelle 11 

Zusammenfassung der ALE- und PVM-Ergebnisse zu den wichtigsten interessierenden Regionen.

Im Gegensatz dazu unterschied sich der Vergleich zweier Koordinatenlisten zwischen ALE- und PVM-Ansätzen signifikant (Tabelle 11), als Folge ihrer unterschiedlichen Empfindlichkeit in Bezug auf die Konvergenz innerhalb des Studiums und des Studiums. Da der verbesserte ALE-Algorithmus für die subtraktive ALE-Analyse nicht implementiert wurde, haben wir eine frühere Version, GingerALE 1.2, verwendet, die die Koordinaten als Zufallseffektfaktor und Experimente als Variable mit fester Wirkung behandelt. Daher können Unterschiede in der Anzahl der Koordinaten und in den Experimenten in zwei Listen die Ergebnisse der Subtraktion beeinflussen. Die subtraktive ALE-Analyse tendierte zu der Liste mit mehr Experimenten gegen die anderen mit weniger (Abbildung 1D / E). Positive Belohnungsstudien (2167-Foci aus 283-Experimenten) überwogen eindeutig gegenüber negativen Studien (935-Foci aus 140-Experimenten). Der Unterschied zwischen der Erwartung der Belohnung (1553-Foci aus 185-Experimenten) und dem Ergebnis (1977-Foci aus 253-Experimenten) war geringer, hätte aber auch die Tendenz zur Ausgangsphase haben können. Auf der anderen Seite schien die Verwendung des Fisher-Tests zum Schätzen der Odds Ratio und zum Zuordnen von Voxeln in einer der beiden Listen durch PVM bei der Erkennung des Aktivierungsunterschieds zwischen den beiden Listen weniger empfindlich zu sein (Abbildung 2D / E).

4. Diskussion

Wir treffen ständig Entscheidungen in unserem Alltag. Einige Entscheidungen beinhalten keine offensichtlichen positiven oder negativen Ergebniswerte, während andere signifikante Auswirkungen auf die Wertigkeit der Ergebnisse und unsere emotionalen Reaktionen auf unsere Entscheidungen haben. Wir fühlen uns glücklich und zufrieden, wenn das Ergebnis positiv ist oder unsere Erwartungen erfüllt werden, oder wir fühlen uns frustriert, wenn das Ergebnis negativ oder niedriger ist als wir erwartet hatten. Darüber hinaus müssen viele Entscheidungen ohne vorherige Kenntnis ihrer Folgen getroffen werden. Daher müssen wir in der Lage sein, Vorhersagen über die zukünftige Belohnung zu treffen und den Belohnungswert und das potenzielle Risiko der Erlangung oder der Bestrafung zu bewerten. Dies erfordert, dass wir die Entscheidung, die wir treffen, anhand des Vorhandenseins von Vorhersagefehlern bewerten und diese Signale verwenden, um unser Lernen und zukünftiges Verhalten zu steuern. In vielen Neuroimaging-Studien wurde die belohnungsbezogene Entscheidungsfindung untersucht. Angesichts der komplexen und heterogenen psychologischen Prozesse, die mit der wertorientierten Entscheidungsfindung einhergehen, ist es jedoch keine triviale Aufgabe, neuronale Netzwerke zu untersuchen, die der Darstellung und Verarbeitung belohnungsbezogener Informationen dienen. Wir haben ein rasches Wachstum bei der Anzahl empirischer Studien auf dem Gebiet der Neuroökonomie beobachtet, aber bisher war es schwer zu sehen, wie diese Studien zusammengeführt wurden, um die Belohnungsschaltung im menschlichen Gehirn klar abzugrenzen. In der aktuellen Meta-Analyse-Studie haben wir die Übereinstimmung einer Vielzahl von Studien gezeigt und die gemeinsamen und unterschiedlichen Muster der Gehirnaktivierung anhand verschiedener Aspekte der Belohnungsverarbeitung aufgezeigt. Datengesteuert haben wir alle Koordinaten aus verschiedenen Kontrasten / Experimenten der 142-Studien gebündelt und ein Kernbelohnungsnetzwerk beobachtet, das aus NAcc, lateral / medialem OFC, ACC, anteriorer Insula, dorsomedialem PFC sowie besteht die seitlichen frontoparietalen Bereiche. In einer kürzlich durchgeführten Meta-Analyse-Studie, die sich auf die Risikobewertung bei der Entscheidungsfindung konzentriert, wurde über eine ähnliche Belohnungsschaltung berichtet (Mohr et al., 2010). Aus theoretischer Sicht haben wir neuronale Netze, die an positiver und negativer Valenz beteiligt waren, über die Erwartungs- und Endstufen der Belohnungsverarbeitung hinweg gegenübergestellt und unterschiedliche neuronale Substrate, die der valenzbezogenen Bewertung dienen, sowie ihre bevorzugte Beteiligung an der Antizipation und der Prävalenz erläutert Ergebnis.

4.1 Kernbelohnungsbereiche: NAcc und OFC

Das NAcc und das OFC sind seit langem als Hauptakteure bei der Verarbeitung von Belohnungen gedacht, da sie die Hauptprojektionsgebiete zweier unterschiedlicher dopaminerger Wege sind, nämlich der mesolimbischen und der mesokortikalen Bahn. Es bleibt jedoch unbekannt, wie Dopamin-Neuronen die Aktivität in diesen limbischen und kortikalen Bereichen spezifisch modulieren. In früheren Studien wurde versucht, die Rolle dieser beiden Strukturen hinsichtlich der zeitlichen Stufen zu differenzieren, den NAcc mit der Erwartung der Belohnung in Verbindung zu bringen und den medialen OFC mit dem Erhalt der Belohnung in Beziehung zu setzen (Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003; Ramnani et al., 2004). Ergebnisse aus anderen Studien haben eine solche Unterscheidung in Frage gestellt (Breiter et al., 2001; Delgadoet al., 2005; Rogers et al., 2004). Viele Studien deuteten auch darauf hin, dass der NAcc für die Erkennung von Vorhersagefehlern verantwortlich war, ein entscheidendes Signal für das Anreizlernen und die Belohnungsassoziation (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b; Pagnoni et al., 2002). Studien haben auch gezeigt, dass der NAcc eine zweiphasige Reaktion zeigte, so dass die Aktivität im NAcc als Reaktion auf negative Vorhersagefehler abnehmen und unter die Basislinie fallen würde (Knutson et al., 2001b; McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2003b). Obwohl die OFC in der Regel ähnliche Aktivitätsmuster wie die NAcc aufweist, deuten frühere Neuroimaging-Studien beim Menschen darauf hin, dass die OFC dazu dient, eine Vielzahl von Stimuli hinsichtlich ihrer Belohnungswerte in eine gemeinsame Währung umzuwandeln (Arana et al., 2003; Cox et al., 2005; Elliott et al., 2010; FitzGerald et al., 2009; Gottfried et al., 2003; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty et al., 2001; Plassmann et al., 2007). Diese Ergebnisse stimmten mit denen überein, die aus Einzelzellaufzeichnungs- und Läsionsstudien bei Tieren gewonnen wurden (Schönbaum und Roesch, 2005; Schoenbaum et al., 2009; Schoenbaum et al., 2003; Schultz et al., 2000; Tremblay und Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).

Unsere Gesamtanalysen zeigten, dass die NAcc und die OFC auf die Verarbeitung allgemeiner Belohnungen reagierten (Abbildung 1A und Abbildung 2A). Die Aktivierung im NAcc überlappte sich weitgehend über verschiedene Stadien hinweg, während der mediale OFC stärker auf die Belohnung des Empfangs abgestimmt war (Abbildung 1C / E und Abbildung 2C). Diese Ergebnisse haben gezeigt, dass der NAcc möglicherweise dafür verantwortlich ist, sowohl positive als auch negative Belohnungssignale zu verfolgen und das Lernen der Belohnungsassoziation zu modulieren, während der OFC meistens Belohnungsergebnisse überwacht und bewertet. Weitere Untersuchungen sind erforderlich, um die Rolle der NAcc und der OFC bei der Entscheidungsfindung im Zusammenhang mit Belohnungen besser zu differenzieren (Frank und Claus, 2006; Hase et al., 2008).

4.2 Valenzbezogene Beurteilung

Zusätzlich zur Umwandlung verschiedener Belohnungsoptionen in eine gemeinsame Währung und zur Darstellung ihrer Belohnungswerte können verschiedene Hirnregionen in der Belohnungsschaltung gesondert positive und negative Belohnungswerte kodieren. Direkte Vergleiche über die Belohnungsvalenz hinweg zeigten, dass sowohl die NAcc- als auch die mediale OFC aktiver waren als Reaktion auf positive und negative Belohnungen (Abbildung 1B / D und Abbildung 2B / D). Im Gegensatz dazu war der vordere insulare Kortex an der Verarbeitung negativer Belohnungsinformationen beteiligt (Abbildung 1B und Abbildung 2B). Diese Ergebnisse bestätigten die medial-laterale Unterscheidung zwischen positiven und negativen Belohnungen (Kringelbach, 2005; Kringelbach und Rolls, 2004) und stimmten mit dem überein, was wir in unserer vorherigen Studie über eine Belohnungsaufgabe beobachtet haben (Liu et al., 2007). Unterregionen des ACC reagierten eindeutig auf positive und negative Belohnungen. Prägenales und rostrales ACC nahe dem medialen OFC wurden durch positive Belohnungen aktiviert, während das caudale ACC auf negative Belohnungen reagierte (Abbildung 1B und Abbildung 2B). ALE- und PVM-Metaanalysen zeigten auch, dass die PCC durch positive Belohnungen beständig aktiviert wurde (Abbildung 1B und Abbildung 2B).

Interessanterweise ähneln separate Netzwerke, die positive und negative Valenzen codieren, der Unterscheidung zwischen zwei Antikorrelationsnetzwerken, dem Standardmodusnetzwerk und dem aufgabenbezogenen Netzwerk (Fox et al., 2005; Raichle et al., 2001; Raichle und Snyder, 2007). Kürzlich durchgeführte Metaanalysen fanden heraus, dass das Default-Mode-Netzwerk hauptsächlich die medialen präfrontalen Regionen (einschließlich des medialen OFC) und des medialen hinteren Cortex (einschließlich des PCC und Precuneus) umfasste, und das aufgabenbezogene Netzwerk umfasst das ACC, die Insula und die laterale Frontoparietal Regionen (Laird et al., 2009; Toro et al., 2008). Die Aktivierung im medialen OFC und PCC durch positive Belohnungen spiegelte das im Ruhezustand häufig beobachtete Netzwerk im Default-Modus wider, während die Aktivierung in der ACC, Insula und dem lateralen präfrontalen Kortex durch negative Belohnungen dem aufgabenbezogenen Netzwerk parallel verlief. Es wurde festgestellt, dass diese intrinsische funktionelle Organisation des Gehirns die belohnende und riskante Entscheidungsfindung beeinflusst und die individuellen Unterschiede bei den Risikobereitschaftsmerkmalen berücksichtigt (Cox et al., 2010).

4.3 Erwartung versus Ergebnis

Die bilaterale vordere Insula ACC / SMA, der untere parietale Läppchen und der Hirnstamm zeigten im Vorhinein eine konsistentere Aktivierung im Vergleich zur Endpunktphase (Abbildung 1C / E und Abbildung 2C / E). Die vordere Insula und das ACC waren zuvor in Interozeption, Emotion und Empathie verwickelt (Craig, 2002, 2009; Gu et al., 2010; Phan et al., 2002) und Risiko- und Unsicherheitsbewertung (Critchley et al., 2001; Kuhnen und Knutson, 2005; Paulus et al., 2003), seine Rolle in der Vorfreude. Die vordere Insula war durchgängig an der Risikoverarbeitung beteiligt, insbesondere in Erwartung eines Verlusts, wie eine kürzlich durchgeführte Metaanalyse ergab (Mohr et al., 2010). Ähnlich wie bei der OFC wurde das Parietal-Lobulus mit der Bewertung verschiedener Optionen in Verbindung gebracht (Sugrue et al., 2005), numerische Darstellung (Cohen Kadosh et al., 2005; Hubbard- et al., 2005) und Informationsintegration (Gold und Shadlen, 2007; Yang und Shadlen, 2007). Daher ist es entscheidend, dass das Parietal-Lobulus in die Antizipationsphase der Prämienverarbeitung einbezogen wird, um eine informierte Aktion zu planen und vorzubereiten (Andersen und Cui, 2009; Lau et al., 2004a; Lau et al., 2004b).

Andererseits zeigten das ventrale Striatum, der mediale OFC und die Amygdala eine bevorzugte Aktivierung während des Belohnungsergebnisses im Vergleich zur Antizipationsphase (Abbildung 1C / E und Abbildung 2C). Diese Muster stimmten mit dem überein, was wir und andere Ermittler zuvor gefunden hatten (Breiter et al., 2001; Delgadoet al., 2005; Liu et al., 2007; Rogers et al., 2004) gegen die funktionale Dissoziation zwischen ventralem Striatum und medialer OFC hinsichtlich ihrer jeweiligen Rolle bei der Belohnungsvorausschau und dem Ergebnis der Belohnung (Knutson et al., 2001a; Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003).

4.4 Eine schematische Darstellung der Belohnungsverarbeitung

Basierend auf den Ergebnissen gemeinsamer und unterschiedlicher Netzwerke, die an verschiedenen Aspekten der Entlohnungsentscheidung beteiligt sind, haben wir eine schematische Darstellung erstellt, um die verteilten Repräsentationen von Bewertung und Wertigkeit in der Prämienverarbeitung zusammenzufassen (Figure 3). Wir gruppieren versuchsweise verschiedene Hirnregionen basierend auf ihrer Rolle in verschiedenen Prozessen, obwohl jede Region mehrere Funktionen erfüllen und mit anderen Hirnregionen auf viel komplexere Weise interagieren kann. Bei alternativen Entscheidungen, die jeweils unterschiedliche Merkmale wie Größe und Wahrscheinlichkeit aufweisen, müssen diese Eigenschaften in vergleichbare wertorientierte Informationen, eine "gemeinsame Währung", umgewandelt werden. Wir vergleichen nicht nur die Werte dieser alternativen Auswahlmöglichkeiten, sondern auch die tatsächlichen und die projizierten Werte sowie die fiktiven Werte, die mit der nicht ausgewählten Auswahl verbunden sind (z. B. das Vorhersagefehlersignal). Das ventrale Striatum und das mediale OFC wurden in diese wertorientierte Darstellung einbezogen. Es wurde auch gefunden, dass das untergeordnete Parietal-Läppchen am Repräsentieren und Vergleichen numerischer Informationen beteiligt ist. Darüber hinaus führt die wertorientierte Entscheidungsfindung zwangsläufig zu einer Bewertung der Entscheidungen, basierend auf der Wertigkeit der Ergebnisse und den damit verbundenen emotionalen Reaktionen. Während das ventrale Striatum und der mediale OFC auch an der Erkennung der positiven Belohnungsvalenz beteiligt sind, sind die laterale OFC, die vordere Insula, der ACC und die Amygdala hauptsächlich an der Verarbeitung der negativen Belohnungsvalenz beteiligt, die höchstwahrscheinlich mit ihren bewertenden Rollen bei negativen emotionalen Reaktionen zusammenhängt. Aufgrund des negativen Risikofaktors, der normalerweise mit Risiko verbunden ist, sind die vordere Insula und der ACC auch an der Erwartung von riskanten Entscheidungen beteiligt, insbesondere bei unsicheren Reaktionen auf den Verlust. Schließlich dienen die Frontoparietal-Regionen dazu, diese Signale zu integrieren und darauf zu reagieren, um optimale Entscheidungen zu treffen (z. B. Win-Stay-Loss-Switch).

Figure 3 

Ein schematischer Rahmen veranschaulicht die Rolle von Kernhirnbereichen, die an verschiedenen Aspekten der belohnungsbezogenen Entscheidungsfindung beteiligt sind. Das Gittermuster bezeichnet den medialen orbitofrontalen Kortex, der für positive Valenz kodiert; das Strichmuster kennzeichnet das vordere ...

4.5 Vorsichtsmaßnahmen

Einige methodologische Vorbehalte sind zu beachten. Die erste bezieht sich auf die Verzerrung der Berichterstattung über die Ergebnisse in verschiedenen Studien. Einige Studien sind rein ROI-basiert und wurden von der aktuellen Studie ausgeschlossen. Trotzdem wurden andere herausgegriffen oder mehr betont ein vor Regionen, indem Sie mehr Koordinaten oder Kontraste in Bezug auf diese Regionen melden. Sie könnten die Ergebnisse auf die Bestätigung der „Hotspots“ auswirken. Zweitens möchten wir vor konzeptioneller Unterscheidung verschiedener Aspekte der Belohnungsverarbeitung warnen. Wir haben verschiedene Kontraste in verschiedene Kategorien theoretischen Interesses eingestuft. Bei realen Entscheidungen oder bei vielen experimentellen Aufgaben sind diese Aspekte jedoch nicht unbedingt klar voneinander getrennt. Beispielsweise kann sich die Bewertung der vorherigen Auswahl und des Belohnungsergebnisses mit der bevorstehenden Belohnungsvorausschau und Entscheidungsfindung vermischen. Es gibt keine klare Grenze zwischen den verschiedenen Stufen der Belohnungsverarbeitung, sodass unsere derzeitige Einstufung für Diskussionen offen bleibt. Trotzdem ist dieser hypothesenorientierte Ansatz dringend erforderlich (Caspers et al., 2010; Mohr et al., 2010; Richlan et al., 2009), was die datengetriebene Natur der Metaanalyse ergänzt. Viele Faktoren, die mit der Entscheidung über Belohnungen zusammenhängen, wie Risikobewertung und Arten der Belohnung (z. B. primäre vs. sekundäre, monetäre vs. soziale), erfordern zusätzliche Metaanalysen.

Forschungshighlights

  • Wir haben zwei Sets von koordinatenbasierten Metaanalysen zu 142-fMRI-Belohnungsstudien durchgeführt.
  • Die Kernbelohnungsschaltung umfasste die Bereiche Nucleus Accumbens, Insula, Orbitofrontal, Cingulate und Frontoparietal.
  • Der Nucleus Accumbens wurde durch positive und negative Belohnungen in verschiedenen Stufen der Belohnungsverarbeitung aktiviert.
  • Andere Regionen zeigten bevorzugte Reaktionen auf positive oder negative Belohnungen oder auf Vorfreude oder Ausgang.

Anerkennungen

Diese Studie wird durch das Hundert-Talent-Projekt der Chinesischen Akademie der Wissenschaften, den NARSAD Young Investigator Award (XL) und den NIH Grant R21MH083164 (JF) unterstützt. Die Autoren danken dem Entwicklungsteam von BrainMap und Sergi G. Costafreda für die Bereitstellung hervorragender Werkzeuge für diese Studie.

Anhang

Liste der Artikel, die in den Metaanalysen der aktuellen Studie enthalten sind.

1. Abler B, Walter H., Erk S., Kammerer H., Spitzer M. Der Vorhersagefehler als lineare Funktion der Wahrscheinlichkeit der Belohnung wird in menschlichen Nucleus Accumbens kodiert. Neurobild. 2006; 31: 790 – 795. [PubMed]
2. Adcock RA, Thangavel A, Whitfield-Gabrieli S, Knutson B, Gabrieli JD. Belohnungsmotiviertes Lernen: Die mesolimbische Aktivierung geht der Gedächtnisbildung voraus. Neuron. 2006; 50: 507 – 517. [PubMed]
3. Akitsuki Y, Sugiura M, Watanabe J, Yamashita K, Sassa Y, Awata S., Matsuoka H, ​​Maeda Y, Matsue Y, Fukuda H, Kawashima R. Kontextabhängige kortikale Aktivierung als Reaktion auf finanzielle Belohnung und Strafe: ein Ereignis fMRI-Studie. Neurobild. 2003; 19: 1674 – 1685. [PubMed]
4. Ballard K, Knutson B. Dissoziierbare neuronale Darstellungen der zukünftigen Belohnungsgröße und der Verzögerung während der zeitlichen Abzinsung. Neurobild. 2009; 45: 143 – 150. [PMC freier Artikel] [PubMed]
5. Behrens TE, Woolrich MW, Walton ME, Rushworth MF. Den Wert von Informationen in einer unsicheren Welt lernen. Nature Neuroscience. 2007; 10: 1214 – 1221. [PubMed]
6. Bjork JM, Hommer DW. Instrumental gewonnene und passiv erhaltene Prämien: eine faktorielle fMRT-Untersuchung. Behavioral Brain Research. 2007; 177: 165 – 170. [PMC freier Artikel] [PubMed]
7. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incentive-hervorgerufene Hirnaktivierung bei Jugendlichen: Ähnlichkeiten und Unterschiede zu jungen Erwachsenen. Journal of Neuroscience. 2004; 24: 1793 – 1802. [PubMed]
8. Bjork JM, Momenan R, Smith AR, Hommer DW. Reduzierte Aktivierung des hinteren mesofrontalen Cortex durch riskante Belohnungen bei substanzabhängigen Patienten. Drogen- und Alkoholabhängigkeit. 2008; 95: 115 – 128. [PMC freier Artikel] [PubMed]
9. Björk JM, Smith AR, Danube CL, Hommer DW. Entwicklungsunterschiede bei der Rekrutierung des hinteren mesofrontalen Kortex durch riskante Belohnungen. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 4839 – 4849. [PubMed]
10. Blair K, Marsh AA, Morton J, M. Vythilingam, Jones M., Mondillo K, DC Pine, Drevets WC, Blair JR. Das kleinere von zwei Übeln zu wählen, das bessere von zwei Gütern: Festlegen der Rolle des ventromedialen präfrontalen Kortex und des dorsalen anterioren Cingulats bei der Objektauswahl. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 11379 – 11386. [PubMed]
11. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Funktionelle Abbildung neuronaler Reaktionen auf Erwartung und Erfahrung von monetären Gewinnen und Verlusten. Neuron. 2001; 30: 619 – 639. [PubMed]
12. Budhani S, Marsh AA, Kiefer DS, Blair RJ. Neuronale Korrelate der Antwortumkehrung: Berücksichtigung der Akquisition. Neurobild. 2007; 34: 1754 – 1765. [PubMed]
13. Bush G, Vogt BA, Holmes J, Dale AM, D Greve, Jenike MA, Rosen BR. Dorsaler ventrikulärer Cortex: Eine Rolle bei der belohnungsbasierten Entscheidungsfindung. Verfahren der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika. 2002; 99: 523 – 528. [PMC freier Artikel] [PubMed]
14. Camara E, Rodriguez-Fornells A, Munte TF. Funktionelle Konnektivität der Belohnungsverarbeitung im Gehirn. Grenzen in der Human-Neurowissenschaft. 2008; 2: 19. [PMC freier Artikel] [PubMed]
15. Campbell-Meiklejohn DK, Woolrich MW, Passingham RE, Rogers RD. Wissen, wann man aufhören muss: Die Gehirnmechanismen der Jagd nach Verlusten. Biologische Psychiatrie. 2008; 63: 293 – 300. [PubMed]
16. Chiu PH, Lohrenz TM, Montague PR. Das Gehirn von Rauchern berechnet, aber ignoriert ein fiktives Fehlersignal in einer sequentiellen Investitionsaufgabe. Nature Neuroscience. 2008; 11: 514 – 520. [PubMed]
17. Clithero JA, Carter RM, Hüttel SA. Lokale Musterklassifizierung unterscheidet Prozesse der ökonomischen Bewertung. Neurobild. 2009; 45: 1329 – 1338. [PMC freier Artikel] [PubMed]
18. Cohen MX. Individuelle Unterschiede und die neuronalen Repräsentationen der Belohnungserwartung und des Prädiktionsfehlers. Soziale kognitive und affektive Neurowissenschaften. 2007; 2: 20 – 30. [PMC freier Artikel] [PubMed]
19. Cohen MX, Elger CE, Weber B. Amygdala Traktographie sagt funktionale Konnektivität und Lernen während der feedbackgesteuerten Entscheidungsfindung voraus. Neurobild. 2008; 39: 1396 – 1407. [PubMed]
20. Cohen MX, Heller AS, Ranganath C. Funktionale Konnektivität mit anterioren Cingulaten und Orbitofrontalcortices während der Entscheidungsfindung. Gehirnforschung Kognitive Gehirnforschung. 2005a; 23: 61 – 70. [PubMed]
21. Cohen MX, Ranganath C. Verhaltens- und neuronale Prädiktoren für bevorstehende Entscheidungen. Kognitive, affektive und Verhaltensneurowissenschaften. 2005; 5: 117–126. [PubMed]
22. Cohen MX, Young J, Baek JM, Kessler C, Ranganath C. Individuelle Unterschiede in der Extraversion und der Dopamin-Genetik sagen neuronale Belohnungsreaktionen voraus. Gehirnforschung Kognitive Gehirnforschung. 2005b; 25: 851 – 861. [PubMed]
23. Cooper JC, Knutson B. Valence und Salience tragen zur Aktivierung des Nucleus Accumbens bei. Neurobild. 2008; 39: 538 – 547. [PMC freier Artikel] [PubMed]
24. Coricelli G, Critchley HD, Joffily M, O'Doherty JP, A Sirigu, Dolan RJ. Bedauern und seine Vermeidung: eine neuroimaging-Studie über Wahlverhalten. Nature Neuroscience. 2005; 8: 1255 – 1262. [PubMed]
25. Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Lernen zu mögen: eine Rolle für den menschlichen Orbitofrontalkortex in konditionierter Belohnung. Journal of Neuroscience. 2005; 25: 2733 – 2740. [PubMed]
26. Critchley HD, Mathias CJ, Dolan RJ. Neuronale Aktivität im menschlichen Gehirn bezüglich Ungewissheit und Erregung während der Antizipation. Neuron. 2001; 29: 537 – 545. [PubMed]
27. D'Ardenne K, McClure, SM, Nystrom LE, Cohen, JD. BOLD-Antworten reflektieren dopaminerge Signale im ventralen Segment des Menschen. Wissenschaft. 2008; 319: 1264 – 1267. [PubMed]
28. Daw ND, O'Doherty JP, Dayan P., Seymour B., Dolan RJ. Corticale Substrate für Erkundungsentscheidungen beim Menschen. Natur. 2006; 441: 876 – 879. [PMC freier Artikel] [PubMed]
29. Delgado MR, Locke HM, Stenger VA, Fiez JA. Dorsale Striatum-Reaktionen auf Belohnung und Bestrafung: Auswirkungen von Valenz- und Größenmanipulationen. Kognitive, affektive und Verhaltensneurowissenschaften. 2003; 3: 27–38. [PubMed]
30. Delgado MR, Miller MM, Inati S, Phelps EA. Eine fMRI-Studie zum belohnungsbezogenen Wahrscheinlichkeitslernen. Neurobild. 2005; 24: 862 – 873. [PubMed]
31. Delgado MR, Nystrom LE, Fissell C, Noll DC, Fiez JA. Verfolgung der hämodynamischen Reaktionen auf Belohnung und Bestrafung im Striatum. Journal für Neurophysiologie. 2000; 84: 3072 – 3077. [PubMed]
32. Delgado MR, Schotter A, Ozbay EY, Phelps EA. Überbieten verstehen: Verwendung der neuronalen Schaltung der Belohnung zur Gestaltung wirtschaftlicher Auktionen. Wissenschaft. 2008; 321: 1849 – 1852. [PMC freier Artikel] [PubMed]
33. DG Dillon, Holmes AJ, AL Jahn, Bogdan R., Wald LL, Pizzagalli DA. Dissoziation neuronaler Regionen im Zusammenhang mit antizipatorischen und konsumatorischen Phasen der Anreizverarbeitung. Psychophysiologie. 2008; 45: 36 – 49. [PMC freier Artikel] [PubMed]
34. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Der mediale Orbitofrontal-Kortex codiert den relativen Wert der finanziellen Belohnung beim Menschen. Europäische Zeitschrift für Neurowissenschaften. 2008; 27: 2213 – 2218. [PubMed]
35. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Hedonische und informative Funktionen des menschlichen Orbitofrontal-Cortex. Zerebraler Cortex 2009 [PubMed]
36. Elliott R, Friston KJ, Dolan RJ. Dissoziierbare neurale Reaktionen in menschlichen Belohnungssystemen. Journal für Neurowissenschaft. 2000; 20: 6159-6165. [PubMed]
37. Elliott R, Newman JL, Longe OA, Deakin JF. Differenzielle Reaktionsmuster im Striatum und im Orbitofrontalkortex auf die finanzielle Belohnung beim Menschen: eine parametrische funktionelle Magnetresonanztomographie-Studie. Journal of Neuroscience. 2003; 23: 303 – 307. [PubMed]
38. Elliott R, Newman JL, Longe OA, William Deakin JF. Das instrumentelle Ansprechen auf Belohnungen ist mit einer verstärkten neuronalen Reaktion in subkortikalen Belohnungssystemen verbunden. Neurobild. 2004; 21: 984 – 990. [PubMed]
39. Ernst M. Nelson EE, Jazbec S., McClure EB, Mönch CS, Leibenluft E., Blair J., Pine DS. Amygdala und Nucleus Accumbens reagieren auf den Erhalt und das Weglassen von Erfolgen bei Erwachsenen und Jugendlichen. Neurobild. 2005; 25: 1279 – 1291. [PubMed]
40. Ernst M., Nelson EE, McClure EB, CS Monk, Munson S., Eshel N., Zarahn E., Leibenluft E., Zametkin A., Towbin K., J. Blair J., Charney D., Pine DS. Auswahlauswahl und Erwartung der Belohnung: eine fMRI-Studie. Neuropsychologie. 2004; 42: 1585 – 1597. [PubMed]
41. Fujiwara J, Tobler PN, Taira M, Iijima T, Tsutsui K. Ein parametrisches Entlastungssignal im humanen ventrolateralen präfrontalen Kortex. Neurobild. 2009a; 44: 1163 – 1170. [PubMed]
42. Fujiwara J, Tobler PN, Taira M, Iijima T, Tsutsui K. Getrennt und integrierte Kodierung von Belohnung und Bestrafung im cingulierten Cortex. Journal für Neurophysiologie. 2009b; 101: 3284 – 3293. [PubMed]
43. Fukui H, Murai T, Fukuyama H, Hayashi T, Hanakawa T. Funktionelle Aktivität im Zusammenhang mit der Risikoerwartung während der Durchführung der Iowa Gambling Task. Neurobild. 2005; 24: 253 – 259. [PubMed]
44. Glascher J, Hampton AN, O'Doherty JP. Bestimmen einer Rolle für den ventromedialen präfrontalen Kortex bei der Kodierung aktionsbasierter Wertesignale während belohnungsbezogener Entscheidungsfindung. Zerebraler Kortex. 2009; 19: 483 – 495. [PMC freier Artikel] [PubMed]
45. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Kodierung des prädiktiven Belohnungswerts in der menschlichen Amygdala und dem Orbitofrontalkortex. Wissenschaft. 2003; 301: 1104 – 1107. [PubMed]
46. Hare TA, O'Doherty J, CF CFer, Schultz W, Rangel A. Trennung der Rolle des orbitofrontalen Kortex und des Striatums bei der Berechnung von Zielwerten und Vorhersagefehlern. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 5623 – 5630. [PubMed]
47. Hariri AR, Brown SM, Williamson DE, JD Flory, de Wit H, Manuck SB. Die Bevorzugung sofort verzögerter Belohnungen hängt mit der ventralen Striatalaktivität zusammen. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 13213 – 13217. [PubMed]
48. Haruno M, Kawato M. Unterschiedliche neuronale Korrelate der Belohnungserwartung und des Belohnungserwartungsfehlers im Putamen- und Caudatkern während des Stimulus-Action-Belohnung-Assoziationslernens. Journal für Neurophysiologie. 2006; 95: 948 – 959. [PubMed]
49. Haruno M, Kuroda T, Doya K, Toyama K, Kimura M, Samejima K, Imamizu H, Kawato M. Ein neuronales Korrelat belohnungsbasierten Verhaltenslernens im Caudatkern: eine funktionelle Kernspintomographie-Studie einer stochastischen Entscheidungsaufgabe. Journal of Neuroscience. 2004; 24: 1660 – 1665. [PubMed]
50. Heekeren HR, Wartenburger I, Marschner A, Mell T, Villringer A, Reischies FM. Die Rolle des ventralen Striatum bei belohnungsbasierten Entscheidungen. Neuroreport 2007; 18: 951 – 955. [PubMed]
51. Hewig J, Straube T, Trippe RH, Kretschmer N., Hecht H., Coles MG, Miltner WH. Entscheidungsfindung unter Risiko: Eine fMRI-Studie. Journal of Cognitive Neuroscience 2008 [PubMed]
52. Hommer DW, Knutson B, Fong GW, Bennett S, Adams CM, Varnera JL. Amygdalar-Rekrutierung während der Erwartung monetärer Belohnungen: eine ereignisbezogene fMRI-Studie. Annalen der New York Academy of Sciences. 2003; 985: 476 – 478. [PubMed]
53. Hsu M, Krajbich I, Zhao C, Camerer CF. Die neuronale Antwort auf die Erwartung der Belohnung unter Risiko ist in Bezug auf die Wahrscheinlichkeiten nichtlinear. Journal of Neuroscience. 2009; 29: 2231 – 2237. [PubMed]
54. Huettel SA. Das Verhaltensrisiko, aber nicht die Belohnung, moduliert die Aktivierung der präfrontalen, parietalen und insulären Kortizes. Kognitive, affektive und Verhaltensneurowissenschaften. 2006; 6: 141–151. [PubMed]
55. Huettel SA, Stowe CJ, Gordon EM, Warner BT, Platt ML. Neuronale Signaturen wirtschaftlicher Präferenzen für Risiko und Mehrdeutigkeit. Neuron. 2006; 49: 765 – 775. [PubMed]
56. Ino T, Nakai R, Azuma T, Kimura T, Fukuyama H. ​​Differenzielle Aktivierung des Striatum für die Entscheidungsfindung und die Ergebnisse einer monetären Aufgabe mit Gewinn und Verlust. Cortex 2009 [PubMed]
57. Izuma K, Saito DN, Sadato N. Verarbeitung sozialer und monetärer Belohnungen im menschlichen Striatum. Neuron. 2008; 58: 284 – 294. [PubMed]
58. Izuma K, Saito DN, Sadato N. Verarbeitung des Anreizes für die gesellschaftliche Anerkennung im ventralen Striatum während einer wohltätigen Spende. Journal of Cognitive Neuroscience 2009 [PubMed]
59. Juckel G., Schlagenhauf F., M. Koslowski, T. Wustenberg, A. Villringer, B. Knutson, J. Wrase, Heinz A. Dysfunktion der ventralen Striatalbelohnungsvorhersage bei Schizophrenie. Neurobild. 2006; 29: 409 – 416. [PubMed]
60. Kable JW, Glimcher PW. Die neuronalen Korrelate des subjektiven Wertes während der intertemporalen Wahl. Nature Neuroscience. 2007; 10: 1625 – 1633. [PMC freier Artikel] [PubMed]
61. Kahnt T, Park SQ, Cohen MX, Beck A., Heinz A., Wrase J. Dorsal Striatal-Mittelhirn-Konnektivität beim Menschen sagt voraus, wie Verstärkungen zur Entscheidungsfindung dienen. Journal of Cognitive Neuroscience. 2009; 21: 1332 – 1345. [PubMed]
62. Kim H., Shimojo S., O'Doherty JP. Lohnt es sich, ein aversives Ergebnis zu vermeiden? Neuronale Substrate des Vermeidungslernens im menschlichen Gehirn. PLoS Biologie. 2006; 4: e233. [PMC freier Artikel] [PubMed]
63. Kirsch P, Schienle A, Stark R, Sammer G, Blecker C, Walter B, Ott U, Burkart J, Vaitl D. Erwartung der Belohnung in einem nicht-inversen Differentialkonditionierungsparadigma und das Gehirnbelohnungssystem: eine ereignisbezogene fMRI-Studie. Neurobild. 2003; 20: 1086 – 1095. [PubMed]
64. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Die Erwartung, die monetäre Belohnung zu erhöhen, rekrutiert selektiv den Nucleus Accumbens. Journal of Neuroscience. 2001a; 21: RC159. [PubMed]
65. Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. Dissoziation von Belohnungsvorausschau und Ergebnis mit ereignisbezogener fMRI. Neuroreport 2001b; 12: 3683 – 3687. [PubMed]
66. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Eine Region mesialen präfrontalen Kortex verfolgt monetarisch lohnende Ergebnisse: Charakterisierung mit schnellen Ereignis-bezogenen fMRI. Neuroimage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]
67. Knutson B, Rick S., Wimmer GE, Prelec D., Loewenstein G. Neuronale Prädiktoren für Einkäufe. Neuron. 2007; 53: 147 – 156. [PMC freier Artikel] [PubMed]
68. Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Verteilte neuronale Darstellung des erwarteten Wertes. Journal of Neuroscience. 2005; 25: 4806 – 4812. [PubMed]
69. Knutson B, Westdorp A, Kaiser E, Hommer D. FMRI-Visualisierung der Gehirnaktivität während einer Aufschubaufgabe für monetäre Anreize. Neurobild. 2000; 12: 20 – 27. [PubMed]
70. Knutson B, Wimmer GE. Den Unterschied teilen: Wie belohnt der Hirncode Episoden? Annalen der New York Academy of Sciences. 2007; 1104: 54 – 69. [PubMed]
71. Knutson B, Wimmer GE, Rick S., Hollon NG, D Prelec, Loewenstein G. Neuronale Vorläufer des Endowment-Effekts. Neuron. 2008; 58: 814 – 822. [PubMed]
72. Koch K., Schachtzabel C., Wagner G., Reichenbach JR, Sauer H., Schlosser R. Die neuronalen Korrelate des belohnungsbezogenen Trial-and-Error-Lernens: Eine fMRI-Studie mit einer probabilistischen Lernaufgabe. Lernen & Gedächtnis. 2008; 15: 728–732. [PubMed]
73. Kuhnen CM, Knutson B. Die neuronale Basis für das Eingehen finanzieller Risiken. Neuron. 2005; 47: 763 – 770. [PubMed]
74. Landmann C, Dehaene S, Pappata S, Jobert A, Bottlaender M, D Roumenov, Le Bihan D. Dynamik der präfrontalen und cingulierten Aktivität während einer belohnungsbasierten logischen Deduktionsaufgabe. Zerebraler Kortex. 2007; 17: 749 – 759. [PubMed]
75. Liu X, Powell DK, Wang H, Gold BT, Corbly, Joseph JE. Funktionelle Dissoziation in frontalen und striatalen Bereichen zur Verarbeitung von positiven und negativen Belohnungsinformationen. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 4587 – 4597. [PubMed]
76. Lohrenz T, McCabe K, Camerer CF, Montague PR. Neuronale Signatur fiktiver Lernsignale in einer sequentiellen Investitionsaufgabe. Verfahren der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika. 2007; 104: 9493 – 9498. [PMC freier Artikel] [PubMed]
77. Longe O, Senior C, Rippon G. Der laterale und ventromediale präfrontale Kortex arbeitet als dynamisches integriertes System: Evidenz aus der FMRI-Konnektivitätsanalyse. Journal of Cognitive Neuroscience. 2009; 21: 141 – 154. [PubMed]
78. Luhmann CC, Chun MM, Yi DJ, Lee D., Wang XJ. Neuronale Dissoziation von Verzögerung und Unsicherheit in der intertemporalen Wahl. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 14459 – 14466. [PMC freier Artikel] [PubMed]
79. Marsh AA, Blair KS, M Vythilingam, Busis S, Blair RJ. Reaktionsmöglichkeiten und Erwartungen an die Entlohnung bei der Entscheidungsfindung: die unterschiedlichen Rollen der dorsalen und rostralen anterioren cingulären Kortikalis. Neurobild. 2007; 35: 979 – 988. [PMC freier Artikel] [PubMed]
80. McClure SM, Berns GS, Montague PR. Zeitliche Vorhersagefehler in einer passiven Lernaufgabe aktivieren das menschliche Striatum. Neuron. 2003; 38: 339 – 346. [PubMed]
81. McLean J, Brennan D, Wyper D, Condon B, Hadley D, Cavanagh J. Lokalisierung von Regionen mit intensiver Lustreaktion, hervorgerufen durch Fußballtore. Psychiatrieforschung. 2009; 171: 33 – 43. [PubMed]
82. Nieuwenhuis S, Heslenfeld DJ, von Geusau, New Jersey, Mars RB, Holroyd CB, Yeung N. Die Aktivität in belohnungsempfindlichen Gehirnbereichen ist stark kontextabhängig. Neurobild. 2005a; 25: 1302 – 1309. [PubMed]
83. Nieuwenhuis S, Slagter HA, von Geusau NJ, Heslenfeld DJ, Holroyd CB. Von Schlechtem Gutes wissen: Differenzielle Aktivierung menschlicher kortikaler Bereiche durch positive und negative Ergebnisse. Europäische Zeitschrift für Neurowissenschaften. 2005b; 21: 3161 – 3168. [PubMed]
84. O'Doherty J, Critchley H, Deichmann R, Dolan RJ. Dissensation der Ergebnisvalenz aus der Verhaltenskontrolle in orbitalen und ventralen präfrontalen Cortices von Menschen. Journal of Neuroscience. 2003a; 23: 7931 – 7939. [PubMed]
85. O'Doherty J, Dayan P, Schultz J, Deichmann R, Friston K, Dolan RJ. Dissoziierbare Rollen des ventralen und dorsalen Striatum bei der instrumentellen Konditionierung. Wissenschaft. 2004; 304: 452 – 454. [PubMed]
86. O'Doherty J, ML Kringelbach, Rolls ET, J. Hornak, Andrews C. Zusammenfassung Belohnungs- und Bestrafungsdarstellungen in der menschlichen Orbitofrontalrinde. Nature Neuroscience. 2001; 4: 95 – 102. [PubMed]
87. O'Doherty JP, Dayan P., Friston K., Critchley H., Dolan RJ. Zeitliche Differenzmodelle und belohnungsbezogenes Lernen im menschlichen Gehirn. Neuron. 2003b; 38: 329 – 337. [PubMed]
88. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neurale Antworten während der Vorwegnahme einer primären Geschmacksbelohnung. Neuron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
89. Paulus MP, Frank LR. Die anteriore Cingulusaktivität moduliert die nichtlineare Entscheidungsgewichtsfunktion von unsicheren Aussichten. Neurobild. 2006; 30: 668 – 677. [PubMed]
90. Paulus MP, Rogalsky C, Simmons A, Feinstein JS, Stein MB. Eine erhöhte Aktivierung in der rechten Insula während risikobehafteter Entscheidungsfindung hängt mit der Vermeidung von Schäden und dem Neurotismus zusammen. Neurobild. 2003; 19: 1439 – 1448. [PubMed]
91. Pessiglione M., Petrovic P., Daunizeau J., Palminteri S., Dolan RJ, Frith CD. Unterschwellige instrumentelle Konditionierung im menschlichen Gehirn demonstriert. Neuron. 2008; 59: 561 – 567. [PMC freier Artikel] [PubMed]
92. Petrovic P., Pleger B, Seymour B., Kloppel S., De Martino B., Critchley H., Dolan RJ. Die Blockierung der zentralen Opiatfunktion moduliert die hedonische Wirkung und die Reaktion des vorderen Cingulats auf Belohnungen und Verluste. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 10509 – 10516. [PMC freier Artikel] [PubMed]
93. Plassmann H., O'Doherty J., Rangel A. Der Orbitofrontal-Cortex kodiert die Zahlungsbereitschaft bei alltäglichen wirtschaftlichen Transaktionen. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 9984 – 9988. [PubMed]
94. Pleger B, Blankenburg F, Ruff CC, Fahrer J, Dolan RJ. Die Belohnung erleichtert taktile Urteile und moduliert die hämodynamischen Reaktionen im primären somatosensorischen Kortex des Menschen. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 8161 – 8168. [PMC freier Artikel] [PubMed]
95. Pochon JB, Levy R, Fossati P, Lehericy S, Poline JB, Pillon B, Le Bihan D, Dubois B. Das neuronale System, das Belohnung und Wahrnehmung beim Menschen überbrückt: eine fMRI-Studie. Verfahren der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika. 2002; 99: 5669 – 5674. [PMC freier Artikel] [PubMed]
96. Preuschoff K, Bossaerts P, Quarz SR. Neuronale Differenzierung von erwarteter Belohnung und Risiko in subkortikalen Strukturen des Menschen. Neuron. 2006; 51: 381 – 390. [PubMed]
97. Preuschoff K, Quarz SR, Bossaerts P. Die Aktivierung der menschlichen Insula spiegelt sowohl Fehler in der Risikovorhersage als auch das Risiko wider. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 2745 – 2752. [PubMed]
98. Ramnani N, Elliott R, Athwal BS, Passingham RE. Vorhersagefehler für die freie monetäre Belohnung im menschlichen präfrontalen Kortex. Neurobild. 2004; 23: 777 – 786. [PubMed]
99. Ramnani N, Miall RC. Die angewiesene Verzögerungsaktivität im menschlichen präfrontalen Kortex wird durch die Erwartung der monetären Belohnung moduliert. Zerebraler Kortex. 2003; 13: 318 – 327. [PubMed]
100. Remijnse PL, Nielen MM, Uylings HB, Veltman DJ. Neuronale Korrelate einer reversen Lernaufgabe mit affektiv neutraler Basislinie: eine ereignisbezogene fMRI-Studie. Neurobild. 2005; 26: 609 – 618. [PubMed]
101. Remijnse PL, Nielen MM, van Balkom AJ, Kath. DC, van Oppen, Uylings HB, Veltman DJ. Reduzierte orbitofrontal-striatale Aktivität bei einer Umkehrlernaufgabe bei Zwangsstörungen. Archiv für Allgemeine Psychiatrie. 2006; 63: 1225 – 1236. [PubMed]
102. Reuter J, Raedler T, Rose M, Hand I, Glascher J, Buchel C. Pathologisches Glücksspiel ist mit einer reduzierten Aktivierung des mesolimbischen Belohnungssystems verbunden. Nature Neuroscience. 2005; 8: 147 – 148. [PubMed]
103. Rilling JK, Gutman D, Zeh T, Pagnoni G, Berns G, Kilts C. Eine neuronale Basis für soziale Zusammenarbeit. Neuron. 2002; 35: 395 – 405. [PubMed]
104. Rilling JK, Sanfey AG, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD. Opposition gegen BOLD-Reaktionen auf wechselseitigen und nicht-reziprokierten Altruismus in vermeintlichen Belohnungspfaden. Neuroreport 2004; 15: 2539 – 2543. [PubMed]
105. Rogers RD, Ramnani N., Mackay C., Wilson JL, Jezzard P., Carter CS, Smith SM. Bestimmte Teile des vorderen cingulären Kortex und des medialen präfrontalen Kortex werden durch die Belohnungsverarbeitung in trennbaren Phasen der Entscheidungsfindung aktiviert. Biologische Psychiatrie. 2004; 55: 594 – 602. [PubMed]
106. Rolls ET, McCabe C, Redoute J. Erwarteter Wert, Belohnungsergebnis und zeitliche Differenzfehlerrepräsentationen in einer probabilistischen Entscheidungsaufgabe. Zerebraler Kortex. 2008; 18: 652 – 663. [PubMed]
107. Sailer U, Robinson S., Fischmeister FP, König D., Oppenauer C., Lueger-Schuster B., Moser E., Kryspin-Exner I., Bauer H. Veränderte Belohnungsverarbeitung im Nucleus Accumbens und im mesialen präfrontalen Kortex von Patienten mit posttraumatischer Belastungsstörung. Neuropsychologie. 2008; 46: 2836 – 2844. [PubMed]
108. Sailer U, Robinson S., Fischmeister FP, Moser E., Kryspin-Exner I., Bauer H. Stellen Sie sich die wechselnde Rolle des Feedbacks während des Lernens bei der Entscheidungsfindung vor. Neurobild. 2007; 37: 1474 – 1486. [PubMed]
109. Samanez-Larkin GR, Gibbs SE, Khanna K, Liel Nielsen, Carstensen LL, Knutson B. Erwartung des Geldgewinns, aber nicht des Verlustes bei gesunden älteren Erwachsenen. Nature Neuroscience. 2007; 10: 787 – 791. [PMC freier Artikel] [PubMed]
110. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD. Die neuronale Basis für wirtschaftliche Entscheidungen im Ultimatum-Spiel. Wissenschaft. 2003; 300: 1755 – 1758. [PubMed]
111. Satterthwaite TD, Grün L, Myerson J, Parker J, Ramaratnam M, Buckner RL. Dissoziierbare, aber miteinander verwandte Systeme der kognitiven Kontrolle und Belohnung bei der Entscheidungsfindung: Evidenz aus der Pupillometrie und ereignisabhängiger fMRI. Neurobild. 2007; 37: 1017 – 1031. [PubMed]
112. Schonberg T, Daw ND, Joel D, O'Doherty JP. Verstärkte Lernsignale im menschlichen Striatum unterscheiden Lernende während der belohnungsbasierten Entscheidungsfindung von Nicht-Lernenden. Journal of Neuroscience. 2007; 27: 12860 – 12867. [PubMed]
113. Smith BW, Mitchell DG, Hardin MG, Jazbec S., Fridberg D., Blair RJ, Ernst M. Neuronale Substrate mit Belohnungsgröße, -wahrscheinlichkeit und -gefahr während einer Glücksspiel-Entscheidungsaufgabe. Neurobild. 2009; 44: 600 – 609. [PMC freier Artikel] [PubMed]
114. Spicer J, Galvan A, Hase TA, Voss H, Glover G, Casey B. Die Empfindlichkeit des Zellkerns wird bei Verstößen gegen die Erwartung der Belohnung angeregt. Neurobild. 2007; 34: 455 – 461. [PMC freier Artikel] [PubMed]
115. Staudinger MR, Erk S., Abler B, Walter H. Die kognitive Neubewertung moduliert den erwarteten Wert und die Vorhersagefehlercodierung im ventralen Striatum. Neurobild. 2009; 47: 713 – 721. [PubMed]
116. M. Strohle, M. Stoy, J. Wrase, J. S. Schwarzer, F. Schlagenhauf, M. Huss, J. Hein, A. Nedderhut, B. Neumann, A. Gregor, J. Juckel, T. Knutson, M. Lehmkuhl, M. M., Heinz A. Erwartung und Ergebnisse erwachsene Männer mit Aufmerksamkeitsdefizit- / Hyperaktivitätsstörung. Neurobild. 2008; 39: 966 – 972. [PubMed]
117. Tanaka SC, Doya K, Okada G, Ueda K, Okamoto Y, Yamawaki S. Vorhersage der unmittelbaren und zukünftigen Belohnungen differenziert die Kortikobasalganglien. Nature Neuroscience. 2004; 7: 887 – 893. [PubMed]
118. Tanaka SC, Samejima K, Okada G, Ueda K, Okamoto Y, Yamawaki S, Doya K. Gehirnmechanismus der Belohnungsvorhersage unter vorhersagbarer und unvorhersehbarer Umweltdynamik. Neuronale Netze. 2006; 19: 1233 – 1241. [PubMed]
119. Taylor SF, Welsh RC, TD Wager, Phan KL, Fitzgerald KD, Gehring WJ. Eine funktionale Neuroimaging-Studie zu Motivation und Führungsfunktion. Neurobild. 2004; 21: 1045 – 1054. [PubMed]
120. Tobler PN, Christopoulos GI, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Neuronale Verzerrungen der Belohnungswahrscheinlichkeit ohne Wahl. Journal of Neuroscience. 2008; 28: 11703 – 11711. [PMC freier Artikel] [PubMed]
121. Tobler PN, O'Doherty JP, Dolan RJ, Schultz W. Die Kodierung des Belohnungswerts unterscheidet sich von der mit der Risikobewegung zusammenhängenden Unsicherheitskodierung in menschlichen Belohnungssystemen. Journal für Neurophysiologie. 2007; 97: 1621 – 1632. [PMC freier Artikel] [PubMed]
122. Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. Die neuronale Basis der Verlustaversion bei der Entscheidungsfindung unter Risiko. Wissenschaft. 2007; 315: 515 – 518. [PubMed]
123. Tricomi EM, Delgado MR, Fiez JA. Modulation der Caudate-Aktivität durch Aktionskondition. Neuron. 2004; 41: 281-292. [PubMed]
124. Ullsperger M, von Cramon DY. Fehlerüberwachung mit externem Feedback: spezifische Funktionen des Habenular-Komplexes, des Belohnungssystems und des Cingulate-Motorbereichs, die durch die funktionelle Magnetresonanztomographie sichtbar werden. Journal of Neuroscience. 2003; 23: 4308 – 4314. [PubMed]
125. Ursu ​​S, Carter CS. Ergebnisdarstellungen, kontrafaktische Vergleiche und der orbitofrontale Kortex des Menschen: Implikationen für neuroimaging-Studien zur Entscheidungsfindung. Gehirnforschung Kognitive Gehirnforschung. 2005; 23: 51 – 60. [PubMed]
126. van den Bos W., McClure SM, Harris LT, Fiske ST, Cohen JD. Dissoziierende affektive Bewertung und soziale kognitive Prozesse im ventralen medialen präfrontalen Kortex. Kognitive, affektive und Verhaltensneurowissenschaften. 2007; 7: 337–346. [PubMed]
127. Vollm B, Richardson P, McKie S, Elliott R, Dolan M, Deakin B. Neuronale Korrelate von Belohnung und Verlust bei Cluster-B-Persönlichkeitsstörungen: eine funktionelle Magnetresonanztomographie-Studie. Psychiatrieforschung. 2007; 156: 151 – 167. [PubMed]
128. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY. Vorhersage von Ereignissen mit unterschiedlicher Wahrscheinlichkeit: Durch fMRI untersuchte Unsicherheit. Neurobild. 2003; 19: 271 – 280. [PubMed]
129. Volz KG, Schubotz RI, von Cramon DY. Unsicherheitsvarianten bei der Entscheidungsfindung und ihre neuronalen Korrelate. Brain Research Bulletin. 2005; 67: 403 – 412. [PubMed]
130. Weber B, Aholt A, Neuhaus C, Trautner P, Elger CE, Teichert T. Neuronaler Nachweis der Referenzabhängigkeit bei Real-Market-Transaktionen. Neurobild. 2007; 35: 441 – 447. [PubMed]
131. Weber BJ, Hüttel SA. Die neuronalen Substrate der probabilistischen und intertemporalen Entscheidungsfindung. Gehirnforschung. 2008; 1234: 104 – 115. [PMC freier Artikel] [PubMed]
132. Wittmann M, Leland DS, Paulus MP. Zeit- und Entscheidungsfindung: Differenzieller Beitrag des hinteren insularen Kortex und des Striatum während einer Aufgabe der Verzögerung. Experimentelle Hirnforschung. 2007; 179: 643 – 653. [PubMed]
133. Wrase J, Kahnt T, F. Schlagenhauf, Beck A., Cohen MX, Knutson B., Heinz A. Verschiedene neuronale Systeme passen das motorische Verhalten als Reaktion auf Belohnung und Bestrafung an. Neurobild. 2007a; 36: 1253 – 1262. [PubMed]
134. Wrase J, Schlagenhauf F, Kienast T, Wustenberg T, Bermpohl F, Kahnt T, Beck A, A Strohle, Juckel G, Knutson B, Heinz A. Dysfunktion der Belohnungsverarbeitung korreliert mit Alkoholwunsch bei entgifteten Alkoholikern. Neurobild. 2007b; 35: 787 – 794. [PubMed]
135. Xu L., Liang ZY, Wang K., Li S., Jiang T. Neuronaler Mechanismus der intertemporalen Wahl: von der Abzinsung zukünftiger Gewinne auf zukünftige Verluste. Gehirnforschung. 2009; 1261: 65 – 74. [PubMed]
136. Xue G, Lu Z, Levin IP, Weller JA, Li X, Bechara A. Funktionale Dissoziationen der Risiko- und Belohnungsverarbeitung im medialen präfrontalen Kortex. Zerebraler Kortex. 2009; 19: 1019 – 1027. [PMC freier Artikel] [PubMed]
137. Yacubian J, Glascher J, Schröder K, Sommer T, Braus DF, Buchel C. Dissoziierbare Systeme für gewinn- und verlustbezogene Wertvorhersagen und Vorhersagefehler im menschlichen Gehirn. Journal of Neuroscience. 2006; 26: 9530 – 9537. [PubMed]
138. Yacubian J, Sommer T, K. Schröder, Glascher J, Kalisch R, Leuenberger B, Braus DF, Buchel C. Gen-Gen-Interaktion, die mit der Empfindlichkeit der neuronalen Belohnung assoziiert ist. Verfahren der National Academy of Sciences der Vereinigten Staaten von Amerika. 2007; 104: 8125 – 8130. [PMC freier Artikel] [PubMed]
139. Yarkoni T, Braver TS, Gray JR, Green L. Die präfrontale Gehirnaktivität sagt ein zeitlich erweitertes Entscheidungsverhalten voraus. Journal der experimentellen Verhaltensanalyse. 2005a; 84: 537 – 554. [PMC freier Artikel] [PubMed]
140. Yarkoni T, Grau JR, Chrastil ER, Barch DM, Grün L, Braver TS. Anhaltende neuronale Aktivität in Verbindung mit kognitiver Kontrolle während der zeitlich erweiterten Entscheidungsfindung. Gehirnforschung Kognitive Gehirnforschung. 2005b; 23: 71 – 84. [PubMed]
141. Zalla T, Koechlin E, Pietrini P, Basso G, Aquino P, Sirigu A, Grafman J. Differentiale Amygdala-Reaktionen auf Sieg und Niederlage: eine funktionelle Magnetresonanztomographie-Studie beim Menschen. Europäische Zeitschrift für Neurowissenschaften. 2000; 12: 1764 – 1770. [PubMed]
142. Zink Zink, Pagnoni G, Martin-Skurski ME, Chappelow JC, Berns GS. Die Reaktionen des Menschen auf die finanzielle Belohnung im Striatalbereich hängen von der Ausprägung ab. Neuron. 2004; 42: 509 – 517. [PubMed]

Fußnoten

Autorenbeiträge: XL hat die gesamte Studie entworfen und überwacht. JH und MS haben gleichermaßen zu dieser Studie beigetragen, indem sie Literaturrecherche, Datenextraktion und Organisation durchgeführt haben. JF beteiligte sich an der Diskussion und Manuskriptvorbereitung.

Haftungsausschluss des Herausgebers: Dies ist eine PDF-Datei eines unbearbeiteten Manuskripts, das zur Veröffentlichung angenommen wurde. Als Service für unsere Kunden stellen wir diese frühe Version des Manuskripts zur Verfügung. Das Manuskript wird vor der Veröffentlichung in seiner endgültigen zitierfähigen Form einer Vervielfältigung, einem Satz und einer Überprüfung unterzogen. Bitte beachten Sie, dass während des Produktionsprozesses Fehler entdeckt werden können, die sich auf den Inhalt auswirken können, und alle rechtlichen Disclaimer, die für das Journal gelten.

Bibliographie

1. Andersen RA, Cui H. Absicht, Aktionsplanung und Entscheidungsfindung in Parietal-Frontal-Kreisen. Neuron. 2009; 63: 568 – 583. [PubMed]
2. Arana FS, Parkinson JA, Hinton E, Holland AJ, Owen AM, Roberts AC. Dissoziierbare Beiträge der menschlichen Amygdala und des orbitofrontalen Kortex zur Anreizmotivation und Zielauswahl. J Neurosci. 2003; 23: 9632-9638. [PubMed]
3. Bach DR, Seymour B, Dolan RJ. Neuronale Aktivität in Verbindung mit der passiven Vorhersage von Mehrdeutigkeit und Risiko für aversive Ereignisse. J Neurosci. 2009; 29: 1648 – 1656. [PMC freier Artikel] [PubMed]
4. Bechara A. Entscheidungsfindung, Impulskontrolle und Verlust von Willenskraft gegen Drogen: eine neurokognitive Perspektive. Nat Neurosci. 2005; 8: 1458-1463. [PubMed]
5. Bjork JM, Knutson B, Fong GW, Caggiano DM, Bennett SM, Hommer DW. Incentive-hervorgerufene Hirnaktivierung bei Jugendlichen: Ähnlichkeiten und Unterschiede zu jungen Erwachsenen. J Neurosci. 2004; 24: 1793 – 1802. [PubMed]
6. Breiter HC, Aharon I, Kahneman D, Dale A, Shizgal P. Funktionelle Abbildung neuronaler Reaktionen auf Erwartung und Erfahrung von monetären Gewinnen und Verlusten. Neuron. 2001; 30: 619 – 639. [PubMed]
7. Brett M, Johnsrude IS, Owen AM. Das Problem der funktionellen Lokalisierung im menschlichen Gehirn. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 243 – 249. [PubMed]
8. Caspers S, Zilles K, Laird AR, Eickhoff SB. ALE-Metaanalyse zur Beobachtung und Nachahmung von Handlungen im menschlichen Gehirn. Neurobild. 2010; 50: 1148 – 1167. [PubMed]
9. Cohen Kadosh R, Henik A, Rubinsten O, Mohr H., Dori H., van de Ven V., Zorzi M., Hendler T., Goebel R., Linden DE. Sind Zahlen speziell? Die Vergleichssysteme des menschlichen Gehirns wurden mit fMRI untersucht. Neuropsychologie. 2005; 43: 1238 – 1248. [PubMed]
10. Cohen MX, Ranganath C. Verhaltens- und neuronale Prädiktoren für bevorstehende Entscheidungen. Cogn Affect Behav Neurosci. 2005; 5: 117 – 126. [PubMed]
11. Costafreda SG, David AS, Brammer MJ. Ein parametrischer Ansatz für die Voxel-basierte Metaanalyse. Neurobild. 2009; 46: 115 – 122. [PubMed]
12. Cox CL, Gotimer K, Roy AK, Castellanos FX, Milham MP, Kelly C. Ihr Gehirn ruht sich über Ihr riskantes Verhalten aus. Plus eins. 2010; 5: e12296. [PMC freier Artikel] [PubMed]
13. Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Lernen zu mögen: eine Rolle für den menschlichen Orbitofrontalkortex in konditionierter Belohnung. J Neurosci. 2005; 25: 2733 – 2740. [PubMed]
14. Craig AD. Wie fühlst du dich? Interoception: das Gefühl des physiologischen Zustands des Körpers. Nat Rev Neurosci. 2002; 3: 655 – 666. [PubMed]
15. Craig AD. Wie fühlst Du Dich jetzt? Die vordere Insula und das menschliche Bewusstsein. Nat Rev Neurosci. 2009; 10: 59–70. [PubMed]
16. Critchley HD, Mathias CJ, Dolan RJ. Neuronale Aktivität im menschlichen Gehirn bezüglich Ungewissheit und Erregung während der Antizipation. Neuron. 2001; 29: 537 – 545. [PubMed]
17. d'Acremont M, Bossaerts P. Neurobiologische Studien zur Risikobewertung: Ein Vergleich der erwarteten Nutzen- und Mittelvarianz-Ansätze. Cogn Affect Behav Neurosci. 2008; 8: 363 – 374. [PubMed]
18. Delgado MR, Miller MM, Inati S, Phelps EA. Eine fMRI-Studie zum belohnungsbezogenen Wahrscheinlichkeitslernen. Neurobild. 2005; 24: 862 – 873. [PubMed]
19. Drevets WC. Neuroimaging und neuropathologische Studien zu Depressionen: Auswirkungen auf die kognitiv-emotionalen Merkmale von Gemütsstörungen. Curr Opin Neurobiol. 2001; 11: 240 – 249. [PubMed]
20. Eickhoff SB, Laird AR, Grefkes C., Wang LE, Zilles K., Fox PT. Koordinate-basierte Aktivierungswahrscheinlichkeitsschätzung Meta-Analyse von Neuroimaging-Daten: ein Zufalls-Effekt-Ansatz basierend auf empirischen Schätzungen der räumlichen Unsicherheit. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 2907 – 2926. [PMC freier Artikel] [PubMed]
21. Elliott R, Agnew Z, Deakin JF. Hedonische und informative Funktionen des menschlichen Orbitofrontal-Cortex. Cereb Cortex 2010; 20: 198 – 204. [PubMed]
22. Elliott R, Friston KJ, Dolan RJ. Dissoziierbare neuronale Reaktionen in menschlichen Belohnungssystemen. J Neurosci. 2000; 20: 6159 – 6165. [PubMed]
23. Ernst M. Nelson EE, Jazbec S., McClure EB, Mönch CS, Leibenluft E., Blair J., Pine DS. Amygdala und Nucleus Accumbens reagieren auf den Erhalt und das Weglassen von Erfolgen bei Erwachsenen und Jugendlichen. Neurobild. 2005; 25: 1279 – 1291. [PubMed]
24. Fellows LK. Die kognitive Neurowissenschaft der menschlichen Entscheidungsfindung: ein Überblick und ein konzeptioneller Rahmen. Behav Cogn Neurosci Rev. 2004; 3: 159 – 172. [PubMed]
25. FitzGerald TH, Seymour B, Dolan RJ. Die Rolle des menschlichen Orbitofrontalkortex im Wertvergleich für nicht vergleichbare Objekte. J Neurosci. 2009; 29: 8388 – 8395. [PMC freier Artikel] [PubMed]
26. Fox, Snyder, AZ, Vincent JL, Corbetta, Van Essen, DC, Raichle, ME. Das menschliche Gehirn ist intrinsisch in dynamische, antikorrelierte funktionale Netzwerke organisiert. Proc Natl Acad Sci USA. 2005; 102: 9673 – 9678. [PMC freier Artikel] [PubMed]
27. Frank MJ, Claus ED. Anatomie einer Entscheidung: striato-orbitofrontale Interaktionen in Verstärkungslernen, Entscheidungsfindung und Umkehrung. Psychol Rev. 2006; 113: 300-326. [PubMed]
28. Garavan H, Stout JC. Neurokognitive Einblicke in Substanzmissbrauch. Trends Cogn Sci. 2005; 9: 195 – 201. [PubMed]
29. Gold JI, Shadlen MN. Die neuronale Basis der Entscheidungsfindung. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 535 – 574. [PubMed]
30. Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ. Kodierung des prädiktiven Belohnungswerts in der menschlichen Amygdala und dem Orbitofrontalkortex. Wissenschaft. 2003; 301: 1104 – 1107. [PubMed]
31. Gu X, Liu X, Guise KG, TP Naidich, PR PR Hof, Fan J. Funktionelle Dissoziation der frontoinsularen und anterioren cingulösen Kortikale im Schmerzempfinden. J Neurosci. 2010; 30: 3739 – 3744. [PMC freier Artikel] [PubMed]
32. Hare TA, O'Doherty J, CF CFer, Schultz W, Rangel A. Trennung der Rolle des orbitofrontalen Kortex und des Striatums bei der Berechnung von Zielwerten und Vorhersagefehlern. J Neurosci. 2008; 28: 5623 – 5630. [PubMed]
33. Hsu M, Krajbich I, Zhao C, Camerer CF. Die neuronale Reaktion auf die Erwartung der Belohnung unter Risiko ist in den Wahrscheinlichkeiten nichtlinear. J Neurosci. 2009; 29: 2231 – 2237. [PubMed]
34. Hubbard EM, Piazza M, Pinel P, Dehaene S. Wechselwirkungen zwischen Anzahl und Raum in Parietalkortex. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 435 – 448. [PubMed]
35. Huettel SA. Das Verhalten, aber nicht die Belohnung, moduliert die Aktivierung von präfrontalen, parietalen und insularen Cortices. Cogn Affect Behav Neurosci. 2006; 6: 141 – 151. [PubMed]
36. Kim H., Shimojo S., O'Doherty JP. Lohnt es sich, ein aversives Ergebnis zu vermeiden? Neuronale Substrate des Vermeidungslernens im menschlichen Gehirn. PLoS Biol. 2006; 4: e233. [PMC freier Artikel] [PubMed]
37. Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Die Erwartung, die monetäre Belohnung zu erhöhen, rekrutiert selektiv den Nucleus Accumbens. J Neurosci. 2001a; 21: RC159. [PubMed]
38. Knutson B, Fong GW, Adams CM, Varner JL, Hommer D. Dissoziation von Belohnungsvorausschau und Ergebnis mit ereignisbezogener fMRI. Neuroreport 2001b; 12: 3683 – 3687. [PubMed]
39. Knutson B, Fong GW, Bennett SM, Adams CM, Hommer D. Eine Region mesialen präfrontalen Kortex verfolgt monetarisch lohnende Ergebnisse: Charakterisierung mit schnellen Ereignis-bezogenen fMRI. Neuroimage. 2003; 18: 263-272. [PubMed]
40. Kringelbach ML. Der menschliche Orbitofrontalkortex: Belohnung mit hedonischer Erfahrung verbinden. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 691 – 702. [PubMed]
41. Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Die Aktivierung des menschlichen orbitofrontalen Kortex zu einem flüssigen Nahrungsmittelreiz korreliert mit seiner subjektiven Annehmlichkeit. Cereb Cortex. 2003; 13: 1064-1071. [PubMed]
42. Kringelbach ML, Rolls ET. Die funktionelle Neuroanatomie des menschlichen Orbitofrontalkortex: Evidenz aus Neuroimaging und Neuropsychologie. Prog Neurobiol. 2004; 72: 341 – 372. [PubMed]
43. Kuhnen CM, Knutson B. Die neuronale Basis für das Eingehen finanzieller Risiken. Neuron. 2005; 47: 763 – 770. [PubMed]
44. Laird AR, Eickhoff SB, Li K, Robin DA, DC Glahn, Fox PT. Untersuchung der funktionalen Heterogenität des Default-Modus-Netzwerks mithilfe von koordinatenbasierter metaanalytischer Modellierung. J Neurosci. 2009; 29: 14496 – 14505. [PMC freier Artikel] [PubMed]
45. Laird AR, Fox PM, Preis CJ, DC Glahn, Uecker AM, Lancaster JL, PE Turkeltaub, P. Kochunov, Fox PT. ALE-Metaanalyse: Kontrolle der falschen Erkennungsrate und Durchführung statistischer Kontraste. Hum Brain Mapp. 2005; 25: 155 – 164. [PubMed]
46. Lau HC, Rogers RD, Haggard P, Passingham RE. Aufmerksamkeit auf die Absicht. Wissenschaft. 2004a; 303: 1208 – 1210. [PubMed]
47. Lau HC, Rogers RD, Ramnani N., Passingham RE. Gewollte Aktion und Aufmerksamkeit für die Auswahl der Aktion. Neurobild. 2004b; 21: 1407 – 1415. [PubMed]
48. Liu X, Powell DK, Wang H, Gold BT, Corbly, Joseph JE. Funktionelle Dissoziation in frontalen und striatalen Bereichen zur Verarbeitung von positiven und negativen Belohnungsinformationen. J Neurosci. 2007; 27: 4587 – 4597. [PubMed]
49. McClure SM, Berns GS, Montague PR. Zeitliche Vorhersagefehler in einer passiven Lernaufgabe aktivieren das menschliche Striatum. Neuron. 2003; 38: 339 – 346. [PubMed]
50. Mohr PN, Biele G, Heekeren HR. Neuronale Verarbeitung von Risiken. J Neurosci. 2010; 30: 6613 – 6619. [PubMed]
51. Nieuwenhuis S, Slagter HA, von Geusau NJ, Heslenfeld DJ, Holroyd CB. Von Schlechtem Gutes wissen: Differenzielle Aktivierung menschlicher kortikaler Bereiche durch positive und negative Ergebnisse. Eur J Neurosci. 2005; 21: 3161 – 3168. [PubMed]
52. O'Doherty JP, Critchley H, Deichmann R, Dolan RJ. Dissensation der Ergebnisvalenz aus der Verhaltenskontrolle in orbitalen und ventralen präfrontalen Cortices von Menschen. J Neurosci. 2003a; 23: 7931 – 7939. [PubMed]
53. O'Doherty JP, Dayan P., Friston K., Critchley H., Dolan RJ. Zeitliche Differenzmodelle und belohnungsbezogenes Lernen im menschlichen Gehirn. Neuron. 2003b; 38: 329 – 337. [PubMed]
54. O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Neurale Antworten während der Vorwegnahme einer primären Geschmacksbelohnung. Neuron. 2002; 33: 815-826. [PubMed]
55. O'Doherty JP, ML Kringelbach, Rolls ET, J. Hornak, Andrews C. Zusammenfassung Belohnungs- und Bestrafungsdarstellungen im menschlichen Orbitofrontalrinde. Nat Neurosci. 2001; 4: 95 – 102. [PubMed]
56. Pagnoni G, CF Zink, Montague PR, Berns GS. Aktivität im humanen ventralen Striatum ist an Fehler der Belohnungsvorhersage gebunden. Nat Neurosci. 2002; 5: 97-98. [PubMed]
57. Paulus MP, Rogalsky C, Simmons A, Feinstein JS, Stein MB. Eine erhöhte Aktivierung in der rechten Insula während risikobehafteter Entscheidungsfindung hängt mit der Vermeidung von Schäden und dem Neurotismus zusammen. Neurobild. 2003; 19: 1439 – 1448. [PubMed]
58. Phan KL, Wager T, Taylor SF, Liberzon I. Funktionelle Neuroanatomie der Emotionen: Eine Meta-Analyse von Emotionsaktivierungsstudien in PET und fMRI. Neurobild. 2002; 16: 331 – 348. [PubMed]
59. Plassmann H., O'Doherty J., Rangel A. Der Orbitofrontal-Cortex kodiert die Zahlungsbereitschaft bei alltäglichen wirtschaftlichen Transaktionen. J Neurosci. 2007; 27: 9984 – 9988. [PubMed]
60. Raichle ME, MacLeod AM, Snyder AZ, Powers WJ, Gusnard DA, Shulman GL. Ein Standardmodus für die Gehirnfunktion. Proc Natl Acad Sci USA. 2001; 98: 676 – 682. [PMC freier Artikel] [PubMed]
61. Raichle ME, Snyder AZ. Eine Standardfunktion der Gehirnfunktion: Eine kurze Geschichte einer sich entwickelnden Idee. Neurobild. 2007; 37: 1083 – 1090. [PubMed]
62. Ramnani N, Elliott R, Athwal BS, Passingham RE. Vorhersagefehler für die freie monetäre Belohnung im menschlichen präfrontalen Kortex. Neurobild. 2004; 23: 777 – 786. [PubMed]
63. Richlan F, Kronbichler M, Wimmer H. Funktionelle Abnormalitäten im dyslexischen Gehirn: Eine quantitative Metaanalyse von Neuroimaging-Studien. Hum Brain Mapp. 2009; 30: 3299 – 3308. [PMC freier Artikel] [PubMed]
64. Rogers RD, Ramnani N., Mackay C., Wilson JL, Jezzard P., Carter CS, Smith SM. Bestimmte Teile des vorderen cingulären Kortex und des medialen präfrontalen Kortex werden durch die Belohnungsverarbeitung in trennbaren Phasen der Entscheidungsfindung aktiviert. Biol Psychiatrie. 2004; 55: 594 – 602. [PubMed]
65. Salimi-Khorshidi G, Smith SM, Keltner JR, Wager TD, Nichols TE. Meta-Analyse von Neuroimaging-Daten: Vergleich von bildbasiertem und koordinationsbasiertem Pooling von Studien. Neurobild. 2009; 45: 810 – 823. [PubMed]
66. Schönbaum G, Roesch M. Orbitofrontaler Kortex, assoziatives Lernen und Erwartung. Neuron. 2005; 47: 633 – 636. [PMC freier Artikel] [PubMed]
67. Schoenbaum G, Roesch MR, Stalnaker TA, Takahashi YK. Eine neue Perspektive auf die Rolle des orbitofrontalen Kortex im adaptiven Verhalten. Nat Rev Neurosci 2009 [PMC freier Artikel] [PubMed]
68. Schönbaum G, Setlow B, Saddoris MP, Gallagher M. Die Kodierung des vorhergesagten Ergebnisses und des erhaltenen Wertes im Orbitofrontal-Cortex während der Stichprobenauswahl hängt von der Eingabe der basolateralen Amygdala ab. Neuron. 2003; 39: 855 – 867. [PubMed]
69. Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Belohnungsverarbeitung im orbitofrontalen Cortex und in den Basalganglien der Primaten. Cereb Cortex. 2000; 10: 272-284. [PubMed]
70. Sugrue LP, Corrado GS, Newsome WT. Auswahl der größeren von zwei Gütern: neuronale Währungen für die Bewertung und Entscheidungsfindung. Nat Rev Neurosci. 2005; 6: 363 – 375. [PubMed]
71. Tom SM, Fox CR, Trepel C, Poldrack RA. Die neuronale Basis der Verlustaversion bei der Entscheidungsfindung unter Risiko. Wissenschaft. 2007; 315: 515 – 518. [PubMed]
72. Toro R, Fox PT, Paus T. Funktionelle Koaktivierungskarte des menschlichen Gehirns. Cereb Cortex 2008; 18: 2553 – 2559. [PMC freier Artikel] [PubMed]
73. Tremblay L, Schultz W. Relative Belohnungspräferenz im orbitofrontalen Cortex des Primaten. Natur. 1999; 398: 704-708. [PubMed]
74. Tremblay L, Schultz W. Modifikationen der belohnungserwartungsbezogenen neuronalen Aktivität während des Lernens im Orbitofrontalkortex von Primaten. J Neurophysiol. 2000; 83: 1877 – 1885. [PubMed]
75. Trepel C, Fox CR, Poldrack RA. Prospekttheorie über das Gehirn? Auf dem Weg zu einer kognitiven Neurowissenschaft der Entscheidung unter Risiko. Brain Res Cogn Brain Res. 2005; 23: 34 – 50. [PubMed]
76. Turkeltaub PE, Eden GF, Jones KM, Zeffiro TA. Metaanalyse der funktionellen Neuroanatomie des Einzelwortlesens: Methode und Validierung. Neurobild. 2002; 16: 765 – 780. [PubMed]
77. Ullsperger M, von Cramon DY. Fehlerüberwachung mit externem Feedback: spezifische Funktionen des Habenular-Komplexes, des Belohnungssystems und des Cingulate-Motorbereichs, die durch die funktionelle Magnetresonanztomographie sichtbar werden. J Neurosci. 2003; 23: 4308 – 4314. [PubMed]
78. Volkow ND, Fowler JS, Wang GJ. Das süchtige menschliche Gehirn: Erkenntnisse aus bildgebenden Studien. J Clin Invest. 2003; 111: 1444-1451. [PMC freier Artikel] [PubMed]
79. Volkow ND, Wise RA. Wie kann Drogensucht uns helfen, Fettleibigkeit zu verstehen? Nat Neurosci. 2005; 8: 555 – 560. [PubMed]
80. Wallis JD. Orbitofrontaler Kortex und sein Beitrag zur Entscheidungsfindung. Annu Rev Neurosci. 2007; 30: 31 – 56. [PubMed]
81. Xiong J, Gao JH, Lancaster JL, Fox PT. Clustered-Pixel-Analyse für funktionelle MRI-Aktivierungsstudien des menschlichen Gehirns. Hum Brain Mapp. 1995; 3: 287 – 301.
82. Yang T, Shadlen MN. Probabilistisches Denken von Neuronen. Natur. 2007; 447: 1075 – 1080. [PubMed]
83. Zalla T, Koechlin E, Pietrini P, Basso G, Aquino P, Sirigu A, Grafman J. Differentiale Amygdala-Reaktionen auf Sieg und Niederlage: eine funktionelle Magnetresonanztomographie-Studie beim Menschen. Eur J Neurosci. 2000; 12: 1764 – 1770. [PubMed]