Kurz- und lang anhaltende Folgen von Neuheit, Abweichung und Überraschung für Gehirn und Kognition (2015)

Neurowissenschaften & Biobehavioral Reviews

Online verfügbar 11 Mai 2015

Highlights

  • Reizneuheit verbessert die Wahrnehmung und erleichtert Reaktionen.
  • Raumneuheit steigert die Motivation und fördert Lernen und Gedächtnis.
  • Die Auswirkungen auf die Wahrnehmung können durch limbische Regionen vermittelt werden.
  • Die Auswirkungen auf die Reaktionen sind von kurzer Dauer und können mit LC-NE-Reaktionen in Zusammenhang stehen.
  • Die Auswirkungen auf das Lernen sind länger anhaltend und hängen mit den SN / VTA-Antworten zusammen.

Abstrakt

Wenn man auf einen neuartigen Reiz stößt, löst dies eine Kaskade von Gehirnreaktionen aus, die mehrere neuromodulatorische Systeme aktivieren. Infolgedessen hat die Neuheit eine Vielzahl von Auswirkungen auf die Wahrnehmung. Verbesserung der Wahrnehmung und des Handelns, Steigerung der Motivation, Auslösung von Erkundungsverhalten und Förderung des Lernens. Hier untersuchen wir diese Vorteile und wie sie im Gehirn auftreten können. Wir schlagen einen Rahmen vor, der die Auswirkungen der Neuheit auf Gehirn und Kognition in drei Gruppen unterteilt.

Erstens kann Neuheit die Wahrnehmung vorübergehend verbessern. Es wird vorgeschlagen, dass dieser Effekt durch neue Stimuli vermittelt wird, die die Amygdala aktivieren und die frühe sensorische Verarbeitung verstärken.

Zweitens können neuartige Stimuli die Erregung steigern, was in den ersten hundert Millisekunden nach der Präsentation zu kurzlebigen Wirkungen auf die Handlung führt. Wir argumentieren, dass diese Effekte eher mit der Abweichung als mit der Neuheit per se zusammenhängen und sie mit der Aktivierung des Locus-Coeruleus-Noradrenalin-Systems verknüpfen.

Drittens kann die räumliche Neuheit das dopaminerge mesolimbische System auslösen, was die Dopaminfreisetzung im Hippocampus fördert und bis zu einigen zehn Minuten länger anhaltende Wirkungen auf Motivation, Belohnungsverarbeitung und Lernen und Gedächtnis hat.

 

Auszüge aus der Studie

Ein Interesse an dem Neuen kann daher von Vorteil sein, und es kann auch erforderlich sein, potenzielle Bedrohungen zu erkennen und Schäden abzuwenden. Um das Verhalten optimal an die aktuelle Situation anzupassen, muss das Gehirn einen Kompromiss zwischen der Nutzung bekannter Belohnungsquellen einerseits und der Erforschung neuer Objekte und Situationen andererseits, die möglicherweise rentablere Ergebnisse signalisieren, machen unbekannte Quelle der Bedrohung.

Es wurde durch computergestützte Theorien des Verstärkungslernens vorgeschlagen, dass die Neuheit die explorative Verhaltensneuheit fördern könnte, indem sie einen "Explorationsbonus" (oder Neuheitsbonus) hervorruft, was das explorative Verhalten auf der Suche nach Belohnung motiviert (Düzel et al., 2010; Kakade und Dayan, 2002) ; Knutson und Cooper, 2006). Diese Idee wurde in einer Theorie ausgearbeitet: NOvety-motivierte Anreiz- und Explorationsmotivation durch Dopamin oder NOMAD (Düzel et al., 2010) .NOMAD legt nahe, dass die Wahrnehmung eines neuartigen Stimulus sowohl zeitlich phasische Bursts von DA, die sich erhöhen, zur Folge hat Plastizität sowohl für die Speicherung des neuen Reizes selbst als auch für die darauffolgenden Reize und einen Anstieg der tonischen DA-Spiegel. Außerdem würde schon die bloße Antizipation der Neuheit zu einem Anstieg der tonischen DA-Werte führen. Dieser Anstieg der tonischen Aktivität würde wiederum die Antizipation von Prämien verbessern und exploratives Verhalten fördern.

Empirische Beweise für diese Theorie haben gezeigt, dass neuartige Stimuli und Antizipation von neuen Stimuli tatsächlich das Dopa-minerge Belohnungssystem aktivieren können, Belohnungsvorhersage-Reaktionen verbessernd (Bunzeck et al., 2012; Wittmann et al., 2007) und diese neuen Möglichkeiten sicherstellen werden evaluiert und mögliche Risiken bewertet, bis das Ergebnis bekannt ist (Krebs et al., 2009). Darüber hinaus erhöht nov-elty die phasische DA-Freisetzung im Striatum zur Belohnung (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip et al., 2010; Krebs et al., 2011; Lisman und Grace, 2005). Zusätzlich wurde festgestellt, dass VTA-Aktivität, die durch Belohnungserwartung verursacht wird, mit einem besseren episodischen Gedächtnis korreliert, was nahelegt, dass die DA-Freisetzung tatsächlich das Gedächtnis steigern kann (Murty und Adcock, 2014). In der anderen Richtung kann Belohnung die Neuheitsverarbeitung beschleunigen (Bunzeck et al., 2009), ein Prozess, von dem angenommen wird, dass er von DA kontrolliert wird, der ebenfalls die Speicherwiederholungsleistung moduliert (Apitz und Bunzeck, 2013; Eckart und Bunzeck, 2013) über den Zusammenhang zwischen Dopamin und Gedächtnis siehe Shohamy und Adcock, 2010). Der Zusammenhang zwischen Neuheit und Lernen wurde jedoch auch mit anderen neuromodulatorischen Systemen in Verbindung gebracht.

Der Zusammenhang zwischen Neuheit und Lernen wurde jedoch auch mit anderen neuromodulatorischen Systemen in Verbindung gebracht. Insbesondere wurde NE auch mit neuheitsinduzierten Lernvorteilen in Verbindung gebracht, insbesondere bei nichtmenschlichen Tieren (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison und Nicoll, 1986). NE erhöht die Erregbarkeit von Neuronen im Gyrus dentatus und fördert die Langzeitpotenzierung (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp und Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski und Harley, 1994), ein Mechanismus, von dem angenommen wird, dass er der Bildung von Erinnerungen zugrunde liegt (Cooke und Glückseligkeit, 2006).

Es wurde vorgeschlagen, dass neuromodulatorische Systeme den Effekten der Neuheit beim Lernen zugrunde liegen, wie dopaminerge Inputs (Lemon und Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman und Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar und Frey, 2004), noradrenerge Inputs (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) durch beta-Adrenorezeptoren (Kemp und Manahan-Vaughan, 2008), und cholinerge Inputs (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). Von den dopaminergen und noradrenergen Systemen wurde auch vorgeschlagen, diese Effekte gemeinsam zu vermitteln, indem sie ihre gegenseitigen Verbindungen herstellen (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Es ist bekannt, dass alle drei Neurotransmitter als Reaktion auf neuartige Reize freigesetzt werden und mit Plastizität im Gehirn in Verbindung gebracht werden.

Ein weiterer Grund zu glauben, dass NE oder ACh für die Auswirkungen der Neuheit auf das Gedächtnis entscheidend ist, ist die Zeitskala, auf der die Effekte auftreten. Es wurde argumentiert, dass die Effekte der ACh-Freisetzung etwa zwei Sekunden nach der Freisetzung ihren Höhepunkt erreichen (Hasselmo und Fehlau, 2001), während Effekte der NE-Freisetzung auf kürzere Zeitskalen wirken können

In der Tat wurden Effekte von neuartigen Umgebungen, in denen eine LTP-Induktion stattgefunden hat, von der Aktivierung von dopaminergen D1 / D5-Rezeptoren (Li et al., 2003) abhängig gemacht.

Solche längerfristigen Neuerungseffekte stimmen am besten mit der Vorstellung überein, dass DA die neuheitsinduzierten Vorteile für das Gedächtnis moduliert, wie es unter anderem von Lisman und Grace (2005) vorgeschlagen wird. Auch andere Beweise für eine wichtige Rolle von DA bei der Steigerung der Plastizität im Hippocampus angesammelt haben (Jay, 2003; Lemon und Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman und Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar und Frey, 2004). Zusammengenommen legen diese Ergebnisse nahe, dass derselbe Mechanismus sowohl den Vorteilen der Neuheit für das Lernen als auch dem Explorationsbonus zugrunde liegt (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman und Grace, 2005).

Ein Rahmen für die Organisation der Auswirkungen der Neuheit auf Gehirn und Verhalten

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Neuheit starke Reaktionen in einer Vielzahl von Hirnregionen hervorruft und mehrere neuromodulatorische Systeme stimuliert, die viele Aspekte der Kognition beeinflussen. Hier haben wir argumentiert, dass die neurophysiologischen Reaktionen auf die Neuheit auf verschiedenen Zeitskalen spielen, und dass dies die Unterschiede im Timing der Neuheit Auswirkungen auf verschiedene kognitive Prozesse erklären kann. Die hier untersuchte Studie legt nahe, dass diese Effekte in mindestens drei Kategorien zusammengefasst werden können. Die ersten beiden bestehen aus Effekten, die nach einem neuen Stimulus auftreten. Das dritte enthält länger anhaltende Effekte.

Erstens reagiert die Amygdala, die hauptsächlich durch ihre Rolle bei der Verarbeitung von Emotionen bekannt ist, stark auf Neuheit (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Es wird angenommen, dass emotionale Reize die visuelle Wahrnehmung verbessern, indem sie eine Aufmerksamkeitsreaktion auslösen, indem sie die Amygdala und ihre Verbindungen mit frühen visuellen kortikalen Bereichen aktivieren (Vuilleumier, 2005). Da neuartige Stimuli die gleichen Schaltkreise im Gehirn zuverlässig aktivieren können wie emotionale Stimuli, könnte Neuheit die Wahrnehmungsprozesse auf den gleichen Wegen verbessern. Die Auswirkungen auf visuelle Wahrnehmung sind sehr schnell; Obwohl der genaue zeitliche Verlauf dieser Effekte noch nicht bekannt ist, wird typischerweise berichtet, dass Verbesserungen in den ersten paar hundert Millisekunden nach der Präsentation eines emotionalen Stimulus auftreten (Sellinger et al., 2013). Es hat sich gezeigt, dass neuartige Stimuli ähnliche verstärkende Effekte auf die Wahrnehmung haben (Schomaker und Meeter, 2012). Obwohl vieles ungewiss bleibt, argumentierten wir, dass die Ausrichtung der Aufmerksamkeit auf neuartige Stimuli aus der Aktivierung von Amygdalin resultieren kann, die frühe sensorische Verarbeitungsregionen im Gehirn beeinflusst.

Zweitens können neue Stimuli den LC aktivieren (ein Hirnstammbereich, der der ausschließliche Lieferant von NE im Vorderhirn ist), was zu einer phasischen NE-Freisetzung führt, die nach Stimuluspräsentation um 200 ms ihren Höhepunkt erreicht (Aston-Jones und Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Dieses LC-NE-System wurde mit Erregung assoziiert, kann aber auch das Verhalten selektiver beeinflussen. Die adaptive Gain-Theorie (Aston-Jones und Cohen (2005a) postuliert, dass die phasische NE-Freisetzung aus dem LC als temporärer Filter fungiert, wodurch aufgabenrelevantes Verhalten durch die Beschleunigung von Entscheidungsprozessen und die Unterdrückung von nicht zielbezogenen Hirnaktivitäten erleichtert wird Jüngste Studien haben gezeigt, dass neue Stimulikane tatsächlich Reaktionen erleichtern, aber dass die Effekte stark von anderen Faktoren abhängen, und dass die Beschleunigung der Reaktionen eher auf Abweichung als auf Neuheit an sich zu liegen scheint (Schomaker) (Meyer, 2014a) .Dieses Argument wurde auch für die hochentwickelte P3-ERP-Komponente (Schomaker et al., 2014c) diskutiert, was einen möglichen gemeinsamen Mechanismus nahelegt.

Drittens kann das mesolimbische dopaminerge System durch Neuheit aktiviert werden. Im Gegensatz zu der kurzlebigen LC-NE-Antwort können dopaminerge Reaktionen, die durch Neuheit hervorgerufen werden, bis zu Minuten später wirksam sein (Li et al., 2003). Nach der Neuheitsdetektion wird angenommen, dass die DA-Freisetzung aus der SN / VTA durch ein neuartiges Signal aus dem Hippocampus (Lisman und Grace, 2005) ausgelöst wird. Es wurde gezeigt, dass insbesondere die sporadische Neuheit bei Tieren (Davis et al., 2004; McGaugh, 2005; Uzakov et al., 2005; Straube et al., 2003b) und Menschen (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)