PLoS One. 2013; 8 (4): e60407.
Veröffentlicht online 2013 Apr 2. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407
PMCID: PMC3614998
Sarah I. Martire,1 Nathan Holmes,1 R. Fred Westbrook,1 und Margaret J. Morris2,*
Mihai Covasa, Herausgeber
Abstrakt
Hintergrund
Ratten bevorzugen energiereiche Nahrung gegenüber Futter und essen sie zu viel. Das durch diese Diät hervorgerufene Essverhalten ist unbekannt. Wir verwendeten die Verhaltenssättigungssequenz, um einen Esskampf als Mahlzeit oder einen Snack zu klassifizieren, und verglichen die Essgewohnheiten von Ratten, die mit einer energiereichen Cafeteria-Diät oder einem Chow gefüttert wurden.
Methoden
Acht Wochen alte männliche Sprague-Dawley-Ratten wurden über 16-Wochen Laborchow oder einer energiereichen Cafeteria-Diät (plus Chow) ausgesetzt. Nach den Wochen 5, 10 und 15 wurde das Fütterungsverhalten über Nacht in einem Käfig aufgezeichnet. Essen, gefolgt von Putzen, dann Ausruhen oder Schlafen, wurde als Mahlzeit eingestuft; Das Essen, auf das nicht die vollständige Sequenz folgte, wurde als Snack klassifiziert. Die Anzahl der Mahlzeiten und Snacks, ihre Dauer und die Wartezeiten zwischen den Fütterungskämpfen wurden zwischen den beiden Bedingungen verglichen.
Die Ergebnisse
Mit Cafeteria gefütterte Ratten aßen mehr Eiweiß, Fett und Kohlenhydrate, nahmen dabei die doppelte Energie von mit Chow gefütterten Ratten auf und waren in der Woche 4 signifikant schwerer. Mit Cafeteria gefütterte Ratten neigten dazu, zwischen den Mahlzeiten mehrere Snacks zu sich zu nehmen und nahmen weniger Mahlzeiten zu sich als mit Chow gefütterte Ratten. Sie aßen auch zu den 5-Wochen mehr Snacks, waren jedoch weniger effektiv beim Kompensieren von Snacks, indem sie die Mahlzeiten reduzierten, und die Anzahl der Snacks in der Mehrheit der mit Cafeteria gefütterten Ratten war positiv auf das Körpergewicht des Endes bezogen.
Schlussfolgerungen
Die Anwendung einer schmackhaften Diät hatte langfristige Auswirkungen auf die Ernährungsgewohnheiten. Ratten wurden übergewichtig, weil sie anfangs häufiger aßen und letztendlich mehr von Nahrungsmitteln mit höherer Energiedichte aßen. Das frühe vermehrte Naschen bei jungen Cafeteria-gefütterten Ratten kann die Etablierung von Essgewohnheiten darstellen, die die Gewichtszunahme fördern.
Einleitung
Was die Menschen essen, wird von einer Reihe von Faktoren beeinflusst. Manchmal wird die Auswahl der Lebensmittel durch das, was verfügbar oder erschwinglich ist, und manchmal durch diätetische oder ethische Erwägungen, religiöse oder kulturelle Praktiken bestimmt. Die wichtigste Determinante der Lebensmittelauswahl ist jedoch die Hedonik: Die Menschen wählen die Aufnahme aus, was sie wollen und lehnen ab, was sie nicht mögen [1], [2]. Einer der Faktoren, die den hedonischen Wert eines Lebensmittels bestimmen, ist der Nährstoffgehalt. Menschen wie Lebensmittel, die reich an Fett, Zucker und Eiweiß sind, wählen sie gegenüber Nahrungsmitteln aus, die wenig Nährstoffe enthalten, und essen mehr davon [3], [4], [5]. Ein zweiter Faktor ist die Variabilität. Die Menschen mögen Abwechslung in ihrer Ernährung, wählen Lebensmittel aus, die sich in ihrem Geschmack oder ihrer Textur von denen unterscheiden, die kürzlich konsumiert wurden, und essen mehr davon [6]. Die moderne Ernährung in den Industrieländern dient dazu, diese Liebesquellen zu nutzen. Diese Diät ist voll von fett-, zucker- und eiweißreichen Lebensmitteln und besteht aus einer Vielzahl von Lebensmitteln, die sich in ihren Geschmacksrichtungen und Texturen unterscheiden. Darüber hinaus sind diese Lebensmittel leicht verfügbar, werden mit geringem oder keinem Energieaufwand beschafft und sind billig genug, um für die meisten Menschen in Industrieländern erschwinglich zu sein. Die moderne Ernährung, ihre Natur, Verfügbarkeit und ihr billiges Preisniveau sowie der moderne Lebensstil, der in Bezug auf Freizeitaktivitäten, Transport und Arbeit (sofern verfügbar) relativ sesshaft ist, haben wahrscheinlich zu einer erhöhten Prävalenz von Menschen mit Übergewicht beigetragen sogar fettleibig in entwickelten Ländern [7], [8].
Ein Tiermodell dieser Bedingungen besteht darin, Laborratten den kontinuierlichen Zugang zu einer abwechslungsreichen Ernährung zu ermöglichen, die aus den gleichen energiereichen Lebensmitteln besteht, die von den Menschen verzehrt werden. Ratten wählen diese Nahrungsmittel gegenüber Labortests aus, essen im Verhältnis zu ihrem minimalen Energieverbrauch übermäßig viele Mengen und werden wie Menschen in den Industrieländern übergewichtig. Solche Ratten verdoppeln ihre Kalorienzufuhr und entwickeln einen deutlichen Anstieg der Fettmasse, der Plasmaspiegel von Leptin und der Insulinkonzentration [9], [10]. Es ist jedoch wenig über die Eigenschaften des Essens bekannt, die durch diese Diät hervorgerufen werden, und ob solche Eigenschaften mit dem erhöhten Körpergewicht zusammenhängen. Zum Beispiel könnten Ratten, die von Standardfutter zu einer abwechslungsreichen Ernährung mit energiereichen Nahrungsmitteln übergegangen sind, weiterhin eine ähnliche Menge wie zuvor essen und einfach ihr Körpergewicht als Folge der höheren Kalorien in diesen Nahrungsmitteln im Vergleich zu Futter erhöhen. Alternativ könnten solche Ratten größere Mahlzeiten essen, während die Anzahl der Mahlzeiten beibehalten wird (siehe Rogers & Blundell, [11]) oder essen Sie gleich große Mahlzeiten, aber häufiger. Schließlich konnten sich Ratten, die vom Chow auf die moderne Ernährung umgestellt wurden, wie die Menschen auch zu den energiereichen Nahrungsmitteln ernähren und diese zusätzlich zu einer Mahlzeit verzehren.
Ratten zeigen typischerweise eine stereotype Abfolge von Verhalten nach einem Essstreit. Dieses Muster, das als postprandiale Sättigungs- oder Verhaltenssättigungssequenz bezeichnet wird, besteht in der Einstellung des Essens, gefolgt von Putzen, Ruhen oder Schlafen [12], [13]. Dieser Übergang vom Essen über das Putzen zum Ruhen oder Schlafen ist mit natürlicher Sättigung verbunden, z. B. durch eine kalorische Belastung des Darms und die durch diese Belastung ausgelösten vorsorptionsfähigen Sättigungsfaktoren [wie Cholecystokinin (CCK)]. [14]. Wir argumentierten, dass das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein dieser Sequenz verwendet werden kann, um zu unterscheiden, ob Fütterungskämpfe, die Sättigung (eine Mahlzeit) erzeugen, von solchen unterschieden werden, die dies nicht tun (ein Snack). Wir untersuchten, ob Ratten, die mit der modernen westlichen Ernährung gefüttert wurden, sich von denen, die mit Standardfutter gefüttert wurden, hinsichtlich der Verteilung der Fütterungskämpfe unterschieden, insbesondere hinsichtlich der Kämpfe, denen die vollständige Sättigungssequenz folgte oder nicht, d. H. Mahlzeiten oder Snacks. beziehungsweise. Ratten in der Diätgruppe erhielten zusätzlich zum Standardfutterfutter handelsübliche Nahrungsmittel (Fleischpasteten, Kekse usw.), und das Fütterungsverhalten beider Gruppen wurde über eine Nacht nach 5, 10 und 15 über ihre jeweiligen Diäten hinweg bewertet.
Methoden
Ethik-Erklärung
Das experimentelle Protokoll wurde vom Animal Care and Ethics Committee der Universität von New South Wales genehmigt und stimmte mit den Richtlinien des australischen National Health and Medical Research Council überein.
Themen
Die Versuchspersonen waren 24-experimentell naive männliche Sprague-Dawley-Ratten, die vom Animal Resource Center (Perth, Australien) bezogen wurden, waren im Alter von 7-8-Wochen gewogen und wogen bei ihrer Ankunft zwischen 240 und 280 g. Sie wurden in Plastikboxen (22 cm Höhe × 65 cm Länge × 40 cm Breite) mit zwei Ratten in jeder Box untergebracht. Die Ratten wurden aus ethischen Gründen zu zwei statt in Einzelboxen untergebracht. Die Boxen befanden sich in einem klimatisierten Raum (22 ° C) in einem Licht / Dunkel-Zyklus von 12-hr (7.00 am – 7.00 pm).
Diät
Während der ersten Woche wurde Standardlaborfutter bereitgestellt und Ratten wurden täglich behandelt. Während des gesamten Experiments war Wasser verfügbar. Nach dieser Akklimatisation wurden die Ratten nach dem Zufallsprinzip entweder einem Standard-Laborfutter (Group Chow) oder einer fettreichen Cafeteria-Diät (Group Cafeteria) (n = 12 pro Gruppe) zugeordnet. Standardfutter lieferte 11 kJ / g, 12% Energie als Fett, 20% Protein und 65% Kohlenhydrate (Gordon's Specialty Stockfeeds, NSW, Australien). Die Lebensmittel in der Cafeteria-Diät wurden ausgewählt, um die enorme Vielfalt, Schmackhaftigkeit und Energiedichte der modernen westlichen Diät widerzuspiegeln [9]. Dazu gehörten Meat Pies, Dim Sims (in Reispapier eingewickeltes Fleisch), Pasta, Kartoffelchips, Hafer, Hundefutterrolle, verschiedene Kuchen (einschließlich Biskuitkuchen mit Schokolade und Kokosnuss, Lamington genannt) und Kekse (z. B. Kekse). , Chow-Chow mit Schmalz und Kondensmilch sowie Standard-Chow gemischt. Chow-Chow gemischt mit Schmalz und Kondensmilch sowie Standard-Chow war immer verfügbar. Diese wurden durch vier der anderen Lebensmittel ergänzt, von denen zwei aus Eiweiß und / oder Kohlenhydraten (Meat Pies, Dim Sims, Hafer, Hundefutter) und zwei aus Fett / Zucker ( Auswahl aus verschiedenen Kuchen und Keksen). Diese Diät lieferte neben 15.3 kJ / g Energie, 32% Energie als Fett, 14% Protein und 60% Kohlenhydrat zusätzlich zu den Werten, die durch das Standardlabor gegeben werden. Die Cafeteria-Diät wurde täglich um 5 pm präsentiert und Ratten in beiden Gruppen erhielten ihre Nahrung in Trichtern, die sich in ihren Käfigen befanden. Die Energieaufnahme und das Körpergewicht wurden einmal pro Woche gemessen. Die gleichen fünf Nahrungsmittel wurden an dem Tag präsentiert, an dem die Energiezufuhr jede Woche gemessen wurde. Die verbrauchte Menge war die Differenz zwischen dem Gewicht des Lebensmittels, das einem Käfig zugewiesen wurde, und dem verbleibenden 24-Wert später. Die Energiezufuhr aus den konsumierten Lebensmitteln wurde unter Verwendung des bekannten Energieinhalts jedes Lebensmittels (kJ / g) berechnet.
Traineranspiel
Das Fütterungsverhalten wurde von 7 pm – 7 am dreimal in den Wochen 5, 10 und 15 mit hochauflösenden Small Dome-Kameras mit Infrarot-LEDs über jedem Käfig aufgezeichnet. Eine Ratte in jedem Käfig hatte ein Rückenmarkierungskennzeichen, mit dem das Verhalten einzelner Ratten verfolgt werden konnte. Jeder Esskampf wurde entweder als Mahlzeit oder als Snack bezeichnet. Eine Mahlzeit wurde als Fütterungsepisode definiert, der gefolgt wurde, sich zu putzen und dann auszuruhen oder zu schlafen [15]. Eine Zwischenmahlzeit wurde definiert als Fütterungsepisode, gefolgt von einer Fellpflege, jedoch ohne unmittelbar darauf folgende Ruhe- oder Schlafstörungen. Das Verhalten wurde in 30-Sekundenintervallen bewertet. Wenn zum Beispiel eine Ratte aß und dann gepflegt wurde, sich aber nicht innerhalb von 30 Sekunden nach Beendigung des Putzverhaltens ausruhte, wurde dies als Snack klassifiziert. Wenn sich die Ratte dagegen innerhalb von 30 Sekunden nach dem Essen und Putzen wirklich ausruhte / schlief, wurde dies als Mahlzeit klassifiziert. Wenn also die Ratte gegessen hatte, schlief sie nicht; und nachdem 30 Sekunden oder mehr gegessen, gepflegt wurde und tatsächlich ruht / geschlafen hat, wurde dies als Snack klassifiziert, gefolgt von einer Mahlzeit. Dieses 30-Sekundenintervall wurde ausgewählt, da es das kürzeste praktische Intervall war, wenn die erweiterten 12-Stundenaufnahmesitzungen zu jedem Zeitpunkt manuell bewertet wurden. Essen wurde als Einnahme oder Nagen von Lebensmitteln bewertet; Das Putzen wurde als Lecken des Körpers oder Reinigen des Gesichts mit den Vorderpfoten sowie Kratzen des Körpers und des Kopfes mit den Hinterbeinen bewertet. Ruhen / Schlafen wurde als liegend ohne Bewegung gewertet, typischerweise mit dem Kopf, der sich am Körper zusammenrollt [16]. Ein zweiter Beobachter verwendete die gleichen Kriterien, um von jedem Zeitpunkt mehrere Stunden (mindestens vier Ratten aus jeder Gruppe) zu erzielen. Die Bewertungen des Experimentators und des zweiten Beobachters waren stark korreliert (r2 = 0.94, r2 = 0.93, r2 = 0.95 für die Wochen 5, 10 bzw. 15).
Statistische Analysen
Die Daten sind als Mittelwert ± Standardfehler des Mittelwerts (SEM) ausgedrückt. Eine 4-Weg-ANOVA [mit Faktoren der Gruppe, aktuellem Kampf (Mahlzeit oder Snack), vorherigem Kampf (Mahlzeit oder Snack) und Zeit (5, 10 und 15 Wochen)] wurde zur Analyse der mittleren Wartezeiten innerhalb der Fütterungssequenzen verwendet. Die relative Häufigkeit der Zufuhrsequenzen wurde unter Verwendung des Chi-Quadrat-Anpassungsgüte-Tests (GOF-Test) analysiert. Die Beziehungen zwischen Snacks und Snacks (Snacks über die Gesamtkampfanzahl × 100) sowie Snacks und terminales Körpergewicht wurden mithilfe von Korrelationsanalysen analysiert. Jeder Unterschied in der Stärke einer Beziehung zwischen den beiden Gruppen wurde unter Verwendung der Fisher-zu-Z-Transformation bewertet. Alle verbleibenden Daten wurden unter Verwendung von ANOVA mit wiederholten Messungen analysiert, wobei die Fehlerrate (α) vom Typ 1 bei 0.05 kontrolliert wurde. Die Daten zur Energiezufuhr und zur Fütterung verwendeten den Käfig (der jeweils zwei Ratten enthielt) als Analyseeinheit. F kritisch (1, 10) = 4.9, bei allen anderen Analysen wird jede Ratte als Einheit verwendet, F kritisch (1, 22) = 4.3. Signifikante Wechselwirkungen wurden mithilfe von Post-hoc-Analysen einfacher Effekte verfolgt. Die Fehlerrate für mehrere Vergleiche wurde unter Verwendung der Tukey-HSD-Methode gesteuert.
Die Ergebnisse
Energieaufnahme und Körpergewicht
Figure 1 zeigt die mittlere Aufnahme in Gramm (links) und Energie (Mitte) sowie das mittlere Körpergewicht (rechts), das einmal pro Woche über die 16-Wochen bei Ratten gemessen wurde, die entweder mit Lab Chow oder einer Cafeteria-Diät gehalten wurden. Es ist klar, dass Ratten, die mit der Cafeteria-Diät gefüttert wurden, mehr aßen, mehr Energie verbrauchten und eine stärkere Zunahme des Körpergewichts zeigten als diejenigen, die mit Chow gefüttert wurden. Die statistische Analyse der aufgenommenen Mengen ergab einen signifikanten Haupteffekt der Gruppe (F (1, 10) = 366.2), jedoch keine signifikante zeitliche Auswirkung (F<2) oder Zeit × Gruppeninteraktion (F (1, 10) = 4.2). Dies zeigt, dass mit Cafeteria gefütterte Ratten pro Woche mehr als ihre mit Chow gefütterten Gegenstücke aßen und dass die Größe des Unterschieds über die gesamte Studie hinweg beibehalten wurde. In ähnlicher Weise bestätigte die Analyse der Energieaufnahme, dass zwischen den Gruppen signifikante Unterschiede F (1, 10) = 375.1, keine zeitliche Auswirkung F (1, 10) = 2.99 und keine signifikante Interaktion zwischen Zeit und Gruppen F<1, was darauf hinweist, dass die Unterschiede in der Energieaufnahme zwischen den Gruppen zu Beginn genauso groß waren wie am Ende des Experiments. Die Analyse bestätigte auch, dass das Körpergewicht in der Cafeteria der Gruppe signifikant höher war als in Chow, F (1, 22) = 42.36, in beiden Gruppen über die Zeit erhöht, F (1, 22) = 906.38 und stieg in der Cafeteria schneller als bei Chow, F (1, 22) = 85.09.
Abbildung 2A zeigt den Protein-, Kohlenhydrat- und Fettverbrauch (jeweils links, in der Mitte und rechts), gemessen einmal pro Woche über 16-Wochen. Es ist klar, dass die Gruppe Cafeteria mehr dieser Makronährstoffe als Chow-Ratten konsumierte und dass die Unterschiede zwischen ihrer Proteinaufnahme über die Zeit abnahmen, im Fall von Kohlenhydraten und Fett jedoch fortbestanden. Die statistische Analyse bestätigte, dass die Proteinaufnahme in der Cafeteria der Gruppe höher war als in der Gruppe Chow. F (1, 10) = 18.32. Es gab keine Auswirkung der Zeit auf die Aufnahme, F <1, aber es gab eine signifikante Zeit × Gruppen-Interaktion, F (1, 10) = 19.14, was darauf hinweist, dass der Unterschied in der Proteinaufnahme zwischen den Gruppen im Laufe der Zeit abnahm. Die Analyse der Kohlenhydrataufnahme zeigte einen signifikanten Effekt der Gruppe, F (1, 10) = 57.72, ein bescheidener linearer Trend, F (1, 10) = 5.46 und keine Gruppen × Zeitinteraktion, F<1, was bestätigt, dass die Gruppe Cafeteria dauerhaft mehr Kohlenhydrate aufgenommen hat als die Gruppe Chow. Der Beweis für einen linearen Trend war teilweise auf den unerwarteten Rückgang der Kohlenhydrataufnahme in Woche 9 zurückzuführen. Die Analyse der Fettaufnahme ergab ähnliche Ergebnisse wie für Kohlenhydrate. Group Cafeteria konsumierte deutlich mehr als Group Chow, F (1, 10) = 777.95, und es gab keine statistisch signifikanten Auswirkungen von Zeit oder Zeit × Gruppenwechselwirkungen. Fs <1, was zeigt, dass die höhere Fettaufnahme in der Cafeteria der Gruppe im Laufe der Zeit anhielt.
Abbildung 2B zeigt die Protein-, Kohlenhydrat- und Fettaufnahme, angepasst an das Körpergewicht (linke, mittlere und rechte Seite). Die Betrachtung der Abbildung lässt vermuten, dass die Protein- und Kohlenhydrataufnahme in den ersten Wochen in der Gruppe Cafeteria höher war als in Chow, dass dieser Unterschied jedoch in den darauffolgenden Wochen mit einer verringerten Aufnahme in beiden Gruppen abnahm. Die Fettaufnahme war in der Cafeteria der Gruppe deutlich höher als bei Chow. Die Größe dieser Differenz nahm im Laufe der Zeit ab, was auf einen Rückgang der Cafeteria der Gruppe und eine relativ niedrige, aber stabile Fettzufuhr in der Gruppe Chow zurückzuführen ist. Die statistische Analyse untermauerte diese Eindrücke. Insgesamt gab es keine signifikanten Unterschiede zwischen den Proteinzufuhren. F<1.0, aber es gab einen Effekt der Zeit, F (1, 10) = 80.90, um zu bestätigen, dass die Aufnahme mit zunehmendem Körpergewicht abnahm und eine signifikante Zeit × Gruppenwechselwirkung auftrat, F (1, 10) = 473.96, was die höhere Anfangseinnahme in der Cafeteria der Gruppe und den zeitlichen Rückgang dieser Einnahme auf das Niveau von Group Chow widerspiegelt. Die Analyse ergab eine signifikant höhere Kohlenhydrataufnahme in der Cafeteria-Gruppe als in der Gruppe Chow. F (1, 10) = 16.91 und ein signifikanter Zeiteffekt F (1, 10) = 176.46, was bestätigt, dass die Aufnahme in beiden Gruppen mit zunehmendem Körpergewicht abnahm. Es gab auch eine signifikante Zeit × Gruppeninteraktion, F (1, 10) = 26.59, wodurch bestätigt wird, dass die Differenz zwischen den Kohlenhydratzufuhr mit zunehmendem Körpergewicht abnahm. Die Analyse der Fettaufnahme zeigte, dass die Gruppe Cafeteria mehr konsumierte als die Gruppe Chow. F (1, 10) = 946.59. Die Fettaufnahme nahm im Laufe der Zeit ab. F (1, 10) = 528.81, und es gab eine signifikante Zeit × Gruppeninteraktion, F (1, 10) = 349.01. Dies spiegelt die zeitliche Verminderung der Einnahmen in der Cafeteria-Gruppe und die relativ stabile Einnahme in der Gruppe Chow wider.
Die Unterschiede in der angepassten Protein- und Kohlenhydrataufnahme, die in den ersten Wochen sichtbar waren, nahmen mit zunehmendem Körpergewicht in beiden Gruppen ab, der Unterschied in der angepassten Fettaufnahme blieb jedoch über die 16-Wochen der Diät bestehen. Die Abnahme des angepassten Proteins und der Kohlenhydrate spiegelt die Änderungen in den ausgewählten Lebensmitteln wider, wenn diese der Cafeteria-Diät ausgesetzt sind. Figure 3 zeigt den Anteil der einzelnen Lebensmittel in Kilojoule an der Gesamtaufnahme an jedem Tag, an dem die Energieaufnahme bewertet wurde. Die Abbildung legt nahe, dass Ratten anfangs Fleischpasteten, die einen hohen Proteingehalt und Kohlenhydrate enthalten, den anderen Lebensmitteln vorziehen. Diese Auswahl verringerte sich gleichzeitig mit einer größeren Auswahl von Dim Sims und Lamingtons aus der Woche 3. Pie, dim sims und lamington saugten über die verbleibenden Wochen relativ stabil und trugen ungefähr 85% der Gesamtaufnahme bei. Insgesamt enthielten diese Nahrungsmittel sowie das hochfett-kondensierte Milchfutter 32% Energie als Fett, im Gegensatz zu der Standardfutterfutter, deren Fettgehalt 12% betrug. Die statistische Analyse der Lebensmittel, die Ratten mit der Cafeteria-Diät konsumierten, bestätigte signifikante Unterschiede (F (1, 5) = 30.7), keine zeitlichen Auswirkungen (F<1), aber eine signifikante Wechselwirkung zwischen Nahrung und Zeit (F (30, 150) = 5.4), was, wie oben erwähnt, auf Änderungen in der Fleischpastete, den Dimm-Sims und den Lamington-Verbrauch über die Zeit zurückzuführen ist. Um die Quelle dieser Wechselwirkung zu verifizieren, zeigten separate, wiederholte Messungen (linearer Trend), die mit den im Laufe der Zeit verbrauchten Mengen der einzelnen Lebensmittel durchgeführt wurden, eine deutliche lineare Abnahme des Tortenkonsums F (1, 5) = 20.5, das nach Überprüfung der Abbildung auf einen starken Rückgang des Tortekonsums von Woche 2 auf 3 zurückzuführen war und danach stabil blieb. Im Gegensatz dazu zeigte die Lamington-Aufnahme einen signifikanten linearen Anstieg von 1 nach Wochen zu 3. F (1, 5) = 8.2, Es gab keine signifikante Änderung des Verbrauchs der anderen Lebensmittel im Laufe der Zeit, einschließlich dim sims. F (1, 5) = 4.7 (F kritisch = 6.6).
Zusammengenommen zeigen diese Ergebnisse, dass die Cafeteria der Gruppe mehr in Gramm zu sich nahm, eine höhere Energiezufuhr hatte und schneller zunahm als der Chow-Chow. Darüber hinaus verbrauchte die Gruppe Cafeteria mehr Nettoprotein, Kohlenhydrate und Fett als die Gruppe Chow. Bereinigt um das Körpergewicht blieb der Unterschied zwischen den Gruppen beim Fettkonsum bestehen. Die Analyse der von der Gruppe Cafeteria ausgewählten Lebensmittel zeigte, dass der anhaltende Unterschied beim angepassten Fettverbrauch auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass diese Diät schlichtweg reich an Fett war. Innerhalb dieser fettreichen Diät zog die Gruppe Cafeteria die Nahrungsmittel vor, die die reichsten Proteinquellen waren (pie und dim sims), was darauf hindeutet, dass sie Nahrungsmittel aufgrund ihres Proteingehalts ausgewählt haben. Es ist jedoch anzumerken, dass die Cafeteria der Gruppe einen kontinuierlichen Zugang zu Futter hatte, dessen Proteingehalt hoch war, jedoch nicht ausgewählt wurde. Tatsächlich war Chow von den Nahrungsmitteln der Gruppe Cafeteria am wenigsten bevorzugt (was 5% der Gesamtaufnahme ausmacht), was darauf hindeutet, dass die Eiweißsuche allein nicht deren erhöhte Zufuhr erklären kann. Schließlich bedeutet die Tatsache, dass sich die von der Cafeteria-Gruppe ausgewählten Lebensmittel im Laufe der Zeit nur geringfügig verändert haben (mit Ausnahme der Verringerung der Fleischpastete und des Anstiegs des Lamington-Verbrauchs zwischen den Wochen 1 und 3), dass der Anteil jedes Makronährstoffs an der Gesamtaufnahme liegt blieb über die Zeit konstant.
Mikrostruktur der Fütterung
Verpflegung
Abbildung 4A zeigt die mittlere Anzahl der Mahlzeiten (links), die mittlere Dauer jeder Mahlzeit (Mitte) und das mittlere Intervall zwischen den Mahlzeiten (rechts) für die Gruppen Cafeteria und Chow über eine Nacht in den Wochen 5, 10 und 15. Die statistische Analyse der Anzahl der Mahlzeiten bestätigte, dass die Cafeteria der Gruppe weniger Mahlzeiten zu sich nahm als die Gruppe Chow. F (1, 10) = 14.85. Beide Gruppen aßen im Laufe der Zeit mehr Mahlzeiten (F (1, 10) = 23.85), aber die Zeit × Gruppenwechselwirkung war nicht signifikant. F<1, was zeigt, dass die Cafeteria der Gruppe dauerhaft weniger Mahlzeiten aß als die Chow der Gruppe. Der Unterschied in der Anzahl der Mahlzeiten war nicht darauf zurückzuführen, dass die Cafeteria der Gruppe während jeder Mahlzeit mehr Zeit mit Essen verbrachte als das Chow der Gruppe (mittleres Feld). Es gab keinen signifikanten Unterschied zwischen den Gruppen in der Essensdauer, F <1. Es gab einen signifikanten Einfluss der Zeit auf die Essensdauer (F (1, 10) = 18.90), was bestätigt, dass die Dauer mit der Zeit zunahm, es jedoch keine statistisch signifikante Wechselwirkung zwischen Gruppe und Zeit gab (F <1). Das rechte Feld zeigt, dass Ratten in der Gruppe Cafeteria zwischen den Mahlzeiten länger warteten als Ratten in der Gruppe Chow. F (1, 10) = 17.16 (rechts). Die Zeitspanne zwischen den Mahlzeiten nahm mit der Zeit zu. Dieser Anstieg näherte sich jedoch nicht einem herkömmlichen Signifikanzniveau (F (1, 10) = 4.54, und es gab keine Wechselwirkung zwischen Gruppe und Zeit, F<1, was zeigt, dass die Unterschiede in den Intervallen zwischen den Mahlzeiten zwischen den Gruppen über die drei Zeitpunkte bestehen blieben.
Snacks
Abbildung 4B zeigt die mittlere Anzahl der Snacks (links), die mittlere Dauer der Snacks (Mitte) und das mittlere Intervall (rechts) zwischen den Snacks in den Wochen 5, 10 und 15. Die Betrachtung der Zahlen deutet darauf hin, dass die Gruppe Cafeteria zum Zeitpunkt der 5-Woche mehr knabberte als die Gruppe Chow, aber dieser Unterschied zwischen den Gruppen war in den Wochen 10 und 15 nicht vorhanden. Der Unterschied zwischen der Anzahl der Snacks, die von den beiden Gruppen genossen wurden, erreichte jedoch kein herkömmliches Signifikanzniveau. F (1, 10) = 4.84, und es gab keinen Zeiteffekt F<1. Es gab jedoch eine signifikante Zeit × Gruppeninteraktion, F (1, 10) = 8.53, was, wie oben erwähnt, darauf zurückzuführen ist, dass Ratten in der Cafeteria-Gruppe in der Woche 5 mehr Zwischenmahlzeiten gegessen haben als diejenigen in der Gruppe Chow F (1, 10) = 21.30, jedoch nicht in den Wochen 10 und 15, Fs <1. Es gab keinen Unterschied zwischen den Gruppen in der Dauer der Snacks (F<2), und es gab keinen Effekt von Zeit oder Zeit × Gruppeninteraktion (Fs <2). Die Cafeteria der Gruppe schien nach 5 Wochen kürzere Intervalle zwischen den Snacks zu haben als die Chow der Gruppe, jedoch nicht zu den späteren Zeitpunkten. Die statistische Analyse ergab jedoch keinen signifikanten Unterschied zwischen den Gruppen, einen Zeiteffekt oder eine Interaktion zwischen Gruppe und Zeit (Fs <2.5; richtig).
Essenszeit insgesamt
Figure 5 Zeigt die Gesamtzeit an, die Sie zu jedem der drei Zeitpunkte für die Gruppen Cafeteria und Chow verbracht haben. Diese Zeit war über die Wochen 5, 10 und 15 in der Cafeteria der Gruppe relativ stabil, stieg jedoch in diesen Bewertungen in der Gruppe Chow an. Die statistische Analyse ergab keinen allgemeinen Unterschied zwischen den Gruppen, F<1. Es gab jedoch einen signifikanten Effekt der Zeit, F (1, 10) = 8.89 und eine signifikante Zeit × Gruppenwechselwirkung F (1, 10) = 6.42. Post-hoc-Analysen zu einfachen Effekten konnten zu keinem Zeitpunkt signifikante Unterschiede zwischen den Gruppen feststellen F (1, 10) = 5.93). Dies legt nahe, dass Abweichungen sowohl in der Gruppe als auch in der Zeit zur Interaktion zwischen diesen Faktoren beigetragen haben.
Zusammengenommen zeigen diese Ergebnisse, dass die Cafeteria-Gruppe der Gruppe durchweg weniger Mahlzeiten als die Gruppe Chow gegessen hat, aber anfangs mehr Snacks gegessen hat. Diese Unterschiede in der Anzahl der Mahlzeiten und Snacks waren nicht auf Unterschiede in der Essenszeit zurückzuführen. Vielmehr wartete die Cafeteria der Gruppe länger zwischen den Mahlzeiten. In den 5-Wochen kann die längere Wartezeit zwischen den Mahlzeiten zum Teil damit erklärt werden, dass die Cafeteria der Gruppe mehr zu sich genommen hat. Die Group Cafeteria wartete jedoch trotz des ähnlichen Snack-Verhaltens wie Group Chow länger zwischen den Mahlzeiten zu den Zeitpunkten 10 und 15. Die Tatsache, dass die Group Cafeteria zu den späteren Zeitpunkten länger zwischen den Mahlzeiten wartete als Group Chow, muss daher auf andere Faktoren zurückzuführen sein.
Relative Häufigkeit bestimmter Abläufe von Mahlzeiten und Snacks
Um zu bestimmen, wie die Wartezeiten zwischen den Fütterungskämpfen mit der vorherigen Fütterungsphase zusammenhängen (dh, ob es sich um eine Mahlzeit oder einen Snack handelt), wurden die Daten zu Mahlzeit und Snack für Gruppen Chow und Cafeteria an den Wochenzeitpunkten 5, 10 und 15 eingeteilt Sequenzen, die aus einem Imbiss gefolgt von einem Imbiss (SS), einem Imbiss gefolgt von einer Mahlzeit (SM), einer Mahlzeit gefolgt von einem Imbiss (MS) und einer Mahlzeit gefolgt von einer Mahlzeit (MM) bestanden. Abbildung 6A zeigt die relative Häufigkeit jeder Sequenz bei 5 (links), 10 (Mitte) und 15 (rechts) Wochen in Gruppen Chow und Cafeteria. Die Abbildung legt nahe, dass die Gruppe Cafeteria zum Zeitpunkt der 5-Woche (linkes Feld) einen größeren Anteil an SS-Sequenzen hatte als Group Chow. Im Gegensatz dazu schien Group Chow einen größeren Anteil an MM-Sequenzen zu haben als Group Cafeteria. Diese Unterschiede nahmen zu späteren Zeitpunkten ab. Der Chi-Quadrat-GOF-Test bestätigte statistisch signifikante Unterschiede in der relativen Häufigkeit von SS-Sequenzen (χ2 (1) = 52.2, p<0.0001) und MM-Sequenzen (χ2 (1) = 36.9, p<0.0001) zwischen Group Chow und Group Cafeteria zum Zeitpunkt von 5 Wochen. Es gab keine statistisch signifikanten Unterschiede zwischen den Gruppen in SM- und MS-Sequenzen. Diese Trends in der relativen Häufigkeit der Fütterungssequenzen waren auch zu den Zeitpunkten 10 und 15 Wochen vorhanden, es gab jedoch zu beiden Zeitpunkten keine statistisch signifikanten Unterschiede zwischen den beiden Gruppen (größte χ)2 (1) = 0.6, p> 0.05).
Mittlere Wartezeiten innerhalb einer Sequenz
Wir untersuchten, ob die durchschnittliche Wartezeit für einen Snack oder eine Mahlzeit mit der Identität des vorherigen Fütterungskampfes zusammenhängt und ob dies zu den zuvor beschriebenen Gruppenunterschieden bei den Wartezeiten zwischen den Mahlzeiten beitrug. Die mittleren Wartezeiten in jeder Sequenz zu den Wochenzeitpunkten von 5, 10 und 15 sind in angegeben Abbildung 6B. Die Betrachtung der Abbildung lässt darauf schließen, dass zu jedem Zeitpunkt die durchschnittliche Wartezeit für einen Fütterungskampf (unabhängig davon, ob es sich um eine Mahlzeit oder einen Snack handelt) länger war, wenn der vorangegangene Kampf eine Mahlzeit war, als wenn es sich um einen Snack handelte Verwendung der Verhaltens-Sättigungssequenz, um einen Fütterungskampf als Mahlzeit zu identifizieren, d. h. einen Fütterungskampf, der Sättigung erzeugte. Zum Zeitpunkt der 5-Woche hatte Group Cafeteria nach einem Snack eine kürzere Wartezeit bis zum nächsten Snack als Group Chow; Nach einer Mahlzeit wartete die Group Cafeteria jedoch länger auf die nächste Mahlzeit als Group Chow. Diese Unterschiede in den Wartezeiten zwischen den Elementen einer Zufuhrsequenz schienen zu den Zeitpunkten der 10- und 15-Woche abgenommen zu haben. Eine 4-Weg-ANOVA [mit Faktoren der Gruppe, aktuellem Kampf (Mahlzeit oder Snack), vorherigem Kampf (Mahlzeit oder Snack) und Zeit (5, 10 und 15-Wochen)] zeigte signifikante Hauptwirkungen des vorherigen Kampfes (F (1, 22) = 14.0) und Zeit (F (2, 44) = 6.9), wodurch bestätigt wird, dass die Wartezeiten nach einer Mahlzeit im Vergleich zu einem Snack länger waren und dass die durchschnittlichen Wartezeiten zwischen den Elementen einer Sequenz über die drei Zeitpunkte abnahmen. Es gab signifikante Wechselwirkungen zwischen der Gruppe × aktueller Kampf × vorheriger Kampf × Zeit (F (2, 44) = 7.1), aktuelle Kampfzeit × Zeit × Gruppe (F (2, 44) = 6.7), vorheriger Kampf × Zeit × Gruppe (F (2, 44) = 8.0), aktueller Kampf × vorheriger Kampf × Zeit (F (2, 44) = 12.0), Zeit × Stromabfall (F (2, 44) = 3.6) und Zeit x vorheriger Kampf (F (2, 44) = 11.6; ps <0.05).
Um die Quelle dieser Wechselwirkungen zu bestimmen, führten wir für jede der Fütterungssequenzen über die Zeit getrennte Messanalysen durch. Die Analyse der durchschnittlichen Wartezeiten für eine Mahlzeit mit einem Snack (SM) und für einen Snack mit einer Mahlzeit (MS) zeigte, dass die Hauptwirkungen von Gruppe und Zeit sowie deren Interaktion nicht signifikant waren (Fs <4). Die Analyse der durchschnittlichen Wartezeiten für einen Snack bei einem Snack (SS) ergab, dass die Haupteffekte von Gruppe und Zeit nicht signifikant waren (Fs <1). Die Interaktion Gruppe × Zeit näherte sich jedoch der Signifikanz (F (1, 22) = 4.2), was darauf hindeutet, dass sich die Gruppen zum Zeitpunkt der 5-Woche unterschieden, danach aber nicht. Im Gegensatz dazu ergab eine Analyse der durchschnittlichen Wartezeiten für eine Mahlzeit (MM) deutliche Auswirkungen der Gruppe (F (1, 22) = 13.8) und Zeit (F (1, 22) = 15.9) sowie eine Wechselwirkung zwischen diesen Faktoren (F (1, 22) = 14.3). Diese Wechselwirkung ist wiederum auf einen deutlichen Unterschied zwischen den Gruppen bei 5-Wochen zurückzuführen, der zu späteren Zeitpunkten abnahm. (F kritisch = 4.3).
Diese Ergebnisse zeigen, dass die Sequenzen der Fütterungskämpfe zum Zeitpunkt der 5-Woche zwischen den beiden Rattengruppen unterschieden. In der Cafeteria der Gruppe gab es viel mehr einen Imbiss, gefolgt von einem anderen Imbiss als in der Gruppe Chow, während in der Gruppe Chow eher eine Mahlzeit gefolgt von einer anderen Mahlzeit stattfand. Zum Zeitpunkt der 5-Woche unterschieden sich die Gruppen auch in den Wartezeiten zwischen aufeinanderfolgenden Snacks und Mahlzeiten, wobei die Gruppen-Cafeteria tendenziell kürzere Wartezeiten zwischen aufeinanderfolgenden Snacks, aber längere Wartezeiten zwischen aufeinanderfolgenden Mahlzeiten aufwies. Die Unterschiede zwischen den Gruppen Cafeteria und Chow bei Fütterungssequenzen und Wartezeiten zwischen Sequenzelementen wurden zu späteren Zeitpunkten signifikant verringert.
Es ist wichtig, dass die Verwendung der Verhaltens-Sättigungssequenz zur Klassifizierung von Nahrungszyklen entweder als Mahlzeit oder als Zwischenmahlzeit durch Untersuchung der Wartezeiten zwischen den Elementen einer Sequenz bestätigt wurde. Insbesondere hatten sowohl Cafeteria- als auch Chow-gefütterte Ratten eine längere durchschnittliche Wartezeit bis zu einem Kampf (Mahlzeit oder Snack), wenn diesem Kampf eine Mahlzeit im Gegensatz zu einem Snack vorausging. Dies steht im Einklang mit der Vorstellung, dass im Gegensatz zu Snacks Fütterungsperioden, die durch eine vollständige Verhaltenssättigungssequenz gekennzeichnet sind, diejenigen waren, die zu Sättigungsgefühl (dh Mahlzeiten) führen. Wir haben ein Intervall gleich oder größer als 30-Sekunden verwendet, um zwei unterschiedliche Essanfälle zu identifizieren, während ein Intervall von weniger als 30-Sekunden zwischen zwei Essanfällen als ein einziger Kampf klassifiziert wurde. Wenn also das Intervall zwischen einem Snack und dem nächsten Fütterungskampf (unabhängig davon, ob es sich um einen Snack oder eine Mahlzeit handelt) nur geringfügig länger als 30-Sekunden war, könnte argumentiert werden, dass Kämpfe nicht als fortlaufende Snacks (SS) oder als "Snacks" eingestuft werden sollten Snack gefolgt von einer Mahlzeit (SM), sondern eher als einzelner Snack oder Mahlzeit. Im Gegensatz zu diesem Argument deutete die Untersuchung der durchschnittlichen Wartezeiten zwischen einem Snack und dem nächsten Fütterungskampf jedoch darauf hin, dass Snacks für beide Gruppen relativ isoliert waren. Über alle Zeitpunkte hinweg betrug das durchschnittliche Mindestintervall zwischen einem Snack und dem nächsten Fütterungsstreit 17.0-Minuten für Group Chow (SM-Intervall in Woche 10) und 17.6-Minuten für Group Cafeteria (SM-Intervall in Woche 10). Die Tatsache, dass diese Intervalle auf einer Skala von Minuten (im Gegensatz zu Sekunden) liegen, bedeutet außerdem, dass die Verwendung des 30-Sekunden-Kriteriums zum Erkennen eines Einspeisungskampfs vom nächsten Zeitpunkt unwahrscheinlich unterschiedliche Gruppen Chow und Cafeteria - dh die beobachteten - beeinflusst Unterschiede in Snacks und Mahlzeiten zwischen den beiden Gruppen sind kein Artefakt des 30-Sekunden-Kriteriums, das bei der Klassifizierung separater Fütterungskämpfe verwendet wird.
Die Beziehung zwischen Naschen und Gewichtszunahme
Unterschiede bei den Zwischenmahlzeiten zwischen den beiden Gruppen während der frühen Stadien der Diät-Exposition könnten zu unterschiedlichen Gewichtszunahmen beigetragen haben. Eine Möglichkeit ist, dass das Naschen direkt mit der Gewichtszunahme zusammenhängt, so dass Ratten in beiden Gruppen, die mehr essen, schneller an Gewicht zunahmen. Alternativ können Ratten, die mehr gegessen haben, dies kompensiert haben, indem sie die Anzahl und / oder die Dauer der Mahlzeiten reduzieren, wodurch das Gewicht langsamer zunimmt. Bevor wir untersuchen, wie sich das Naschen auf die Gewichtszunahme auswirkt, haben wir zuerst untersucht, ob Ratten in einer der Gruppen tatsächlich die durch das Naschen hergestellte Energie kompensieren konnten. Wir haben ausdrücklich gefragt, ob Ratten, die eine große Anzahl von Snacks verzehrt haben, dies durch eine Verringerung der Anzahl der Mahlzeiten kompensierten. Wenn Ratten tatsächlich eine Verringerung der Anzahl der Mahlzeiten kompensierten, würde sich dies in der Beziehung zwischen der Anzahl der Snacks, die sie konsumierten, und dem Prozentsatz der Kämpfe, die als Snack klassifiziert wurden, widerspiegeln (dh eine Verringerung der Anzahl der Mahlzeiten muss einen Anstieg des Prozentsatzes bedeuten.) Essen).
Abbildung 7A zeigt den Zusammenhang zwischen Snacks und Snacks in Gruppen Chow und Cafeteria nach 5 (links), 10 (Mitte) und 15-Wochen (rechts) bei den jeweiligen Diäten. Wie bereits erwähnt, ernährte sich die Cafeteria der Gruppe (sowohl in Anzahl als auch in Prozent) stärker als die Gruppe Chow auf der 5-Woche, jedoch nicht danach. Darüber hinaus unterschied sich das Verhältnis zwischen Snack-Anzahl und Snack-Prozentsatz zwischen den beiden Gruppen in den 5-Wochen, jedoch nicht danach. Dies wurde in der statistischen Analyse bestätigt. Nach 5 - Wochen korrelierte die Anzahl der Snacks in beiden Gruppen signifikant mit dem prozentualen Snacking (r2 = 0.93 und 0.36 für die Gruppen Chow bzw. Cafeteria ps <0.05), was darauf hinweist, dass beide Gruppen ein gewisses Maß an Kompensation für ihr Snackverhalten zeigten. Die Signifikanz des Unterschieds zwischen Korrelationskoeffizienten für Ratten, die mit Cafeteria und Futter gefüttert wurden, wurde unter Verwendung der Fisher-r-zu-z-Transformation bewertet. Kritisch zeigte sich, dass die Beziehung zwischen Snackanzahl und prozentualem Snacking in Group Chow signifikant stärker war (z = 2.78, p<0.01), was darauf hindeutet, dass diese Ratten ihr Naschen wirksamer kompensierten als diejenigen in der Gruppe Cafeteria. Nach 10 und 15 Wochen blieb die Anzahl der Snacks in beiden Gruppen signifikant mit dem prozentualen Snack korreliert, mit Ausnahme von Group Chow nach 10 Wochen, das sich der Signifikanz näherte (10 Wochen, r2 = 0.31 p<0.06 und 0.68 p<0.01 für die Gruppen Chow und Cafeteria; 15 Wochen, r2 = 0.73 und 0.54 für die Gruppen Chow bzw. Cafeteria; ps <0.01 :). Kritisch war der frühere Unterschied in der Stärke dieser Beziehung zwischen den beiden Gruppen nicht mehr offensichtlich (größer) z = 1.15, p> 0.05).
In welcher Beziehung steht das Körpergewicht des Endgeräts zum Snacking in den Wochen 5, 10 und 15?
Als nächstes untersuchten wir, wie sich die Kompensationsabweichungen auf die Gesamtgewichtszunahme beziehen. Abbildung 7B zeigt die Beziehung zwischen dem Körpergewicht des Endgeräts und dem prozentualen Snacking bei 5 (links), 10 (Mitte) und 15 (rechts). In der Gruppe Chow scheint es keinen Zusammenhang zwischen dem prozentualen Snacking zu einem beliebigen Zeitpunkt und dem Körpergewicht des Endgeräts zu geben. Im Gegensatz dazu deutet die Untersuchung der Abbildung in der Cafeteria-Gruppe darauf hin, dass tatsächlich ein Zusammenhang zwischen dem prozentualen Snacking in den 5-Wochen und dem Körpergewicht im Endzustand bestand, jedoch nicht danach. In der Abbildung ist jedoch die Ansammlung von drei Datenpunkten zu sehen, die die leichtesten Ratten in dieser Gruppe darstellen. Wenn diese drei Ratten aus der Analyse ausgeschlossen werden (aus den Gründen, dass sie nicht auf die gleiche Weise wie die anderen Ratten in der Gruppe an Gewicht zunahmen), besteht ein klarer linearer Zusammenhang zwischen dem prozentualen Snacking und dem terminalen Körpergewicht in dieser Gruppe. Die statistische Analyse zeigte, dass das Körpergewicht des Endgeräts zu keinem Zeitpunkt in der Gruppe Chow (größtes r2 = 0.17, p> 0.05). In der Cafeteria der Gruppe zeigte das terminale Körpergewicht jedoch eine positive lineare Korrelation mit dem prozentualen Snacking nach 5 Wochen (r2 = 0.82, p<0.01); korrelierte aber zu keinem anderen Zeitpunkt mit dem prozentualen Naschen (größeres r2 = 0.35, p> 0.05).
Alle Ratten naschen. Alle Ratten zeigten eine gewisse Kompensation für diese Zwischenmahlzeit, indem sie die Anzahl der Mahlzeiten reduzierten. Nach den 5-Wochen war Group Chow wirksamer beim Snacking als die Cafeteria der Gruppe. Die beiden Gruppen zeigten eine ähnliche Kompensation für vermehrtes Snacking nach 10 und 15 Wochen. Kritisch bestand ein eindeutiger Zusammenhang zwischen Körpergewicht und Körpergewicht der Snacks nach 5-Wochen in der Cafeteria-Gruppe: Die Ratten, die (prozentual) am stärksten fraßen, gehörten zu den schwersten in dieser Gruppe, sodass das Naschen in dieser Gruppe mit erheblichen Nebenwirkungen verbunden war Gewichtszunahme.
Diskussion
Dieses Experiment hat bestätigt, dass Laborratten die energiereiche Nahrung wählen, die von Menschen gegenüber Standardfutter bevorzugt wird, diese Nahrungsmittel zu stark aufnehmen und übergewichtig werden. Ratten, die dieser Cafeteria-Diät ausgesetzt waren, erhöhten ihr Körpergewicht mehr als diejenigen, die nach vier Wochen mit ihrer jeweiligen Diät gefüttert wurden, stiegen weiterhin schneller als mit Ratten gefütterte Ratten an und hatten ihr Körpergewicht nach 270-Wochen um etwa 16% erhöht Diät im Verhältnis zum Gewinn von 170% durch Ratten, die mit Chow gefüttert wurden. Die Ratten der Cafeteria-Diät erhielten doppelt so viel Energie wie die Ratten der Chow-Diät, erhielten anfangs mehr Eiweiß und Kohlenhydrate und verbrauchten ständig mehr Fett, sowohl netto als auch pro Gramm Körpergewicht. Die anfänglich hohe Fettzufuhr spiegelt vermutlich seine Schmackhaftigkeit wider. Eine anhaltend hohe Fettzufuhr - auch wenn der Energiebedarf überschritten wird - kann jedoch auf andere Faktoren zurückzuführen sein. Zum Beispiel beeinträchtigt Nahrungsfett sowohl die orale als auch die intestinale Nährstoffmessung [17], [18], [19]Dies würde die Erkennung einer übermäßigen Fettaufnahme reduzieren, was zu Insulinunempfindlichkeit führt [20]. Daher haben Ratten möglicherweise weiterhin übermäßige Mengen der fettreichen Nahrungsmittel zu sich genommen, unabhängig von der schnellen Gewichtszunahme, und trotz der kontinuierlichen Verfügbarkeit von Futter, das den Bedarf an Makronährstoffen erfüllt, jedoch am seltensten ausgewählt wird (5% der Gesamtaufnahme). Es gab Anzeichen dafür, dass mit Cafeteria gefütterte Ratten zumindest anfangs proteinreichste Nahrungsmittel auswählten. Wenn die reichste Proteinquelle (Fleischpasteten) aus den Daten zur Energieaufnahme entfernt wurde, verschwinden die frühen (4-Wochen) Unterschiede, die bei der Körpergewicht-angepassten Proteinzufuhr zwischen den Gruppen beobachtet wurden (Daten nicht gezeigt). Nahrungsmittel, die reich an Proteinen sind, wurden ausgewählt, weil dieser Nährstoff bei der Herstellung von postprandialer Sättigung wirksamer ist als Kohlenhydrate und Fett [21], [22]. Wie bereits erwähnt, erklärt dies jedoch nicht, warum Ratten keinen Chow auswählen, der im Vergleich zu den Cafeteria-Lebensmitteln reich an Eiweiß ist.
Die Cafeteria-Diät könnte zu übermäßiger Gewichtszunahme führen, nur weil die Nahrungsmittel, die die Diät umfassen, energetischer sind. Alternativ könnte diese Diät häufiger zum Essen, zum Essen größerer Portionen oder zu einer Kombination dieser Faktoren ermutigen. Die Ergebnisse waren klar. Mit Cafeteria gefütterte Ratten aßen mehr als mit Chow gefütterte Ratten. Die Nahrungsmittel, die sie aßen, waren energetisch dichter und nahmen daher übermäßig zu. Diese groben Unterschiede in Bezug auf die aufgenommenen Mengen und die Energieaufnahme waren von deutlichen Unterschieden bei den Essgewohnheiten begleitet. Wir verwendeten die Verhaltenssättigungssequenz, um einen Esskampf als Mahlzeit und das Fehlen der vollständigen Sequenz als Snack zu identifizieren. Bei Verwendung dieser Klassifizierung stellten wir fest, dass mit Cafeteria gefütterte Ratten in den frühen (Woche 5), aber nicht später (Wochen 10 und 15) Phasen der Diät häufiger als mit Chow gefütterte Ratten zu sich nahmen. Frühe Snacks bei Cafeteria-gefütterten Ratten zeichneten sich dadurch aus, dass diese Ratten nach Snacks weitaus häufiger Snacks nahmen und dies nach relativ kurzer Zeit. Im Gegensatz dazu aßen mit Cafeteria gefütterte Ratten zu allen Zeitpunkten der Studie weniger Mahlzeiten als mit Chow gefütterte Ratten.
Diese Ernährungstendenzen lassen vermuten, dass in den ersten Wochen eine übermäßige Energiezufuhr bei mit Cafeteria gefütterten Ratten zum Teil darauf zurückzuführen war, dass die Cafeteria-Diät häufigere Zwischenmahlzeiten förderte. Übermäßiges Essen und übermäßige Energiezufuhr hielten sich jedoch in späteren Stadien der Diät fort, wenn, wie bereits erwähnt, von mit Cafeteria gefütterten Ratten weniger Zeit zum Fressen verzehrt wurde als von mit Chow gefütterten Ratten. Übermäßiges Essen und übermäßige Energiezufuhr bei diesen Ratten später in der Ernährungsexposition waren daher nicht darauf zurückzuführen, dass sie häufiger aßen. Darüber hinaus bestanden die Unterschiede zwischen den beiden Gruppen in Bezug auf die aufgenommenen Mengen und die Energieaufnahme selbst dann, wenn sie auf das Körpergewicht eingestellt wurden. Dies deutet darauf hin, dass Überessen und übermäßige Energieaufnahme bei mit Cafeteria gefütterten Ratten nicht einfach auf die Tatsache zurückzuführen waren, dass sie schwerer waren (Daten nicht gezeigt). Stattdessen deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass mit Cafeteria gefütterte Ratten größere Teile der Nahrungsmittel aßen, an die sie sich gewöhnt hatten, früh in der Diät zu essen; Daher blieb ihre Energiezufuhr übermäßig hoch und sie nahmen zu stark zu. Es ist jedoch erwähnenswert, dass sich wochenlang keine Änderungen in der Zeitspanne der Cafeteria-gefütterten Ratten oder in der von ihnen konsumierten Nahrungsmenge (in Gramm und Kilojoule) ergeben haben. Daher war die Tatsache, dass Cafeteria- und Chow-gefütterte Ratten unterschiedliche Portionsgrößen hatten, nicht auf eine Zunahme der Portionsgröße in der ersten Gruppe zurückzuführen. Vielmehr verbrachten mit Chow gefütterte Ratten mehr Zeit damit, über mehrere Wochen der Diät die gleiche Menge an Futter (in Gramm und Kilojoule) zu sich zu nehmen, was darauf hindeutet, dass die Portionsgröße in dieser Gruppe spezifisch abnahm. Dieses Ergebnis impliziert, dass die Cafeteria-Diät so beschaffen war, dass Ratten die Portionsgrößen nicht angemessen verringerten, während sie an Gewicht zunahmen.
Das Gesamtbild, das sich aus diesen Befunden ergibt, ist, dass das frühe Naschen eine entscheidende Determinante für die Gewichtszunahme bei mit Cafeteria gefütterten Ratten sein kann. Die frühe Gewichtszunahme bei diesen Ratten war möglicherweise zu hoch, da sie die Anzahl der Mahlzeiten nicht als Ausgleich für die durch das Naschen gewonnene Energie reduzierten. Wir argumentierten, dass Ratten, die die durch Snacks gewonnene Energie nicht kompensieren konnten, mehr Mahlzeiten im Verhältnis zu ihrer Anzahl an Snacks hätten, und dass Snacks einen geringeren Prozentsatz ihres gesamten Essverhaltens ausmachen würden. In dieser Hinsicht zeigten Ratten in beiden Gruppen eine gewisse Kompensation. Zu einem frühen Zeitpunkt war jedoch das Verhältnis zwischen Snackzahlen und prozentualem Snacking bei mit Cafeteria gefütterten Ratten im Vergleich zu Chow-gefütterten Ratten schwächer. Diese reduzierte Kompensationsfähigkeit zu einem frühen Zeitpunkt hing mit den Körpergewichten des Endgeräts zusammen. Diejenigen Ratten, bei denen das Naschen einen großen Prozentsatz des Essverhaltens ausmachte, gehörten zu den schwersten der mit Cafeteria gefütterten Ratten. Kritisch gab es zu keinem der späteren Zeitpunkte signifikante Beziehungen zwischen dem prozentualen Snacking und dem terminalen Körpergewicht. Dies deutet darauf hin, dass das frühe Snacking-Verhalten die Ratten auf einen Pfad brachte, der zu einem endlos hohen Körpergewicht führte.
Es ist klar, dass eine Cafeteria-Diät anfänglich das Naschen energiereicher Nahrungsmittel fördert, die zu viel gegessen werden. Warum fördern Cafeteria-Diäten das Naschen? Eine Erklärung dafür kann sein, dass die von der Cafeteria-Gruppe in den 5-Wochen als Zwischenmahlzeiten ausgewählten Speisen weniger wahrscheinlich zu Sättigung als Chow führten. Insbesondere der hohe Fettgehalt der Cafeteria-Lebensmittel hätte zu dieser Sättigung beigetragen. Beispielsweise führen fettreiche Diäten häufig zu einer niedrigeren postprandialen Unterdrückung von Ghrelin, das im Vergleich zu Kohlenhydraten und Eiweiß ein starkes Hungersignal darstellt [23], [24]. Die Vielfalt der Cafeteria-Diät muss ebenfalls berücksichtigt werden. Das Angebot an Nahrungsmitteln hätte die Wirkung der sensorisch-spezifischen Sättigung reduziert und damit die Aufnahme erhöht [25], [26]. Insbesondere können Ratten, denen die Cafeteria-Diät angeboten wird, zwischen Nahrungsmitteln wechseln, um die Schmackhaftigkeit aufrechtzuerhalten und die Wahrscheinlichkeit aufeinanderfolgender Anfälle ohne Ruhe / Schlaf, dh aufeinanderfolgende Zwischenmahlzeiten, zu erhöhen. Im Gegensatz dazu haben Ratten, die mit Chow gefüttert wurden, möglicherweise das Essen beendet und ruhten / schliefen, sobald eine sensorisch spezifische Sättigung auftrat. Ein solcher Effekt der Varietät erklärt jedoch nicht, warum der Anstieg der aufeinanderfolgenden Zwischenmahlzeiten, die bei mit Cafeteria gefütterten Ratten während der 5-Wochen beobachtet wurden, in den 10- und 15-Wochen nicht mehr zu beobachten war. Vielleicht war der Effekt nicht mehr zu sehen, weil die vorgestellten Nahrungsmittel bekannt geworden waren und / oder weniger hedonisch attraktiv waren.
In einer früheren Studie, Rogers und Blundell [11] untersuchte Fütterungsmuster bei Ratten, die einer Cafeteria-Diät ausgesetzt waren. Sie fanden heraus, dass diese Ratten anfangs mehr Mahlzeiten aßen als Ratten mit Chow-Fütterung (wobei eine Mahlzeit retrospektiv als mindestens 1-Minute des Essens definiert wurde, gefolgt von einem Intervall von mindestens 15-Minuten, ohne zu essen), aber dieser Unterschied nahm im Laufe der Zeit ab die Studium. Im Gegensatz dazu aßen Ratten in der Cafeteria-Diät während der gesamten Dauer der Studie größere Mahlzeiten als mit Chow gefütterte Ratten. Diese Ergebnisse stehen scheinbar im Gegensatz zu den Ergebnissen der vorliegenden Studie, in denen die Cafeteria der Gruppe dauerhaft weniger Mahlzeiten als die Gruppe Chow gegessen hat. Es gibt jedoch zwei wichtige Unterschiede zwischen der vorliegenden Studie und der von Rogers und Blundell [11]. Erstens bestand die Cafeteria-Diät in der früheren Studie aus Chow, Weißbrotkrümeln und Schokoladenflocken, während die Diät, die hier verwendet wurde, eine breitere Auswahl an Lebensmitteln enthielt; ein Sortiment, das die Vielfalt der Ernährung in den entwickelten Ländern modellieren soll. Zweitens hängen die Unterschiede zwischen den Mahlzeitenmustern in den beiden Studien wahrscheinlich mit den Unterschieden in der Definition einer Mahlzeit zusammen (Fressen von mindestens einer Minute, gefolgt von dem Fehlen von Essen mindestens 15-Minuten gegenüber einem Fressen, gefolgt von Pflegen und ausruhen / schlafen].
Mehrere Aspekte der vorliegenden Erkenntnisse spiegeln sich bei Menschen wider, bei denen Fettleibigkeit mit vermehrtem Snacking in Verbindung gebracht wurde [27], [28] und erhöhte Portionsgrößen [29], [30]. Beide Faktoren begleiteten die Entwicklung von Fettleibigkeit in der vorliegenden Studie auf eine Art und Weise, die von den Erfahrungen mit der Diät abhing: häufige Zwischenmahlzeiten, die zu mehr Anfällen führten, waren früh in der Diät erkennbar, und durch Inferenz wurden später größere Portionsgrößen konsumiert Diät. Frühe und häufige Zwischenmahlzeiten können für die Entwicklung von Fettleibigkeit besonders kritisch sein. Überschüssige Energie und daher Gewichtszunahme kann auf ein Versagen der Kompensation der Kalorien zurückzuführen sein, die durch Naschen über die anfängliche Exposition gegenüber einer energiereichen Diät und den Konsum größerer Portionen über die spätere Exposition gegenüber dieser Diät erzielt werden. Es gibt Hinweise darauf, dass diese beiden Faktoren zur Gewichtszunahme und Fettleibigkeit bei Menschen beitragen [31], [32], [33], [34], [35].
Die hier beobachtete frühe Zunahme der Zwischenmahlzeiten und die anhaltende Reduktion der Mahlzeiten sind charakteristisch für die Essgewohnheiten bei Jugendlichen (vor Fettleibigkeit). Jugendliche neigen dazu, den ganzen Tag über zu naschen, Mahlzeiten auszulassen [36]und Snacks für energiereiche Lebensmittel, einschließlich Fast Food [37]. Das Naschen bei jungen Erwachsenen hat gleichzeitig mit dem Anstieg der Fettleibigkeit zugenommen [38]Unterstützung der Verbindung zwischen moderner Ernährung und Veränderungen der Essgewohnheiten. So kann das frühe Erwachsenenalter eine empfindliche Phase darstellen, in der Ernährungsgewohnheiten festgelegt werden, die die Gewichtszunahme fördern.
Das vorliegende Experiment ist das erste, das die Essgewohnheiten von Ratten aufzeichnet, um die von den Menschen verzehrten energiereichen Nahrungsmittel zu konsumieren und die Verhaltenssättigungssequenz als eine Methode zur Klassifizierung eines Esskampfes als Mahlzeit oder Snack zu verwenden. Die Ergebnisse sind in zweierlei Hinsicht von Bedeutung. Erstens haben sie wichtige Implikationen für eine Diät. Gegenwärtige Behandlungen zur Gewichtsabnahme sind langfristig nur unwesentlich wirksam. Wissen über Essgewohnheiten im Zusammenhang mit übermäßiger Einnahme kann bei Behandlungsprogrammen zur Gewichtsabnahme sowie bei der Erkennung von Personen mit einem Risiko für Fettleibigkeit hilfreich sein. Zweitens war die vermehrte Zwischenmahlzeit zu Beginn der Diätperiode mit einem höheren Körpergewicht bei denjenigen verbunden, die die Cafeteria-Diät konsumierten. Dies deutet darauf hin, dass ein früher und häufiger Verzehr von schmackhaften Lebensmitteln die Sättigungssignale beeinträchtigen und somit Essgewohnheiten hervorrufen kann, die den Konsum über das gesamte Erwachsenenalter hinweg fördern.
Finanzierungsbescheinigung
Diese Studie wurde mit einem Projektstipendium #568728 des National Health and Medical Research Council of Australia an MJM und RFW finanziert. Die Geldgeber hatten keine Rolle beim Studiendesign, bei der Datenerfassung und -analyse, bei der Entscheidung zur Veröffentlichung oder bei der Vorbereitung des Manuskripts.
Bibliographie
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