Bei Ratten, die mit energiereicher Ernährung gefüttert werden, ist der Geschmack, nicht der Fettgehalt, der Schlüsselfaktor für die Erhöhung der Nahrungsaufnahme: ein Vergleich zwischen einer Cafeteria und einer mit Lipid ergänzten Standarddiät (2017)

. 2017; 5: e3697.

Veröffentlicht online 2017 Sep 13. doi:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Akademischer Herausgeber: Jara Pérez-Jiménez

Abstrakt

Hintergrund

Die Auswahl und Aufnahme von Nahrungsmitteln sowohl beim Menschen als auch bei Nagetieren ist oft ein entscheidender Faktor für die Bestimmung der übermäßigen Energiezufuhr und der damit verbundenen Störungen.

Methoden

Zwei verschiedene Konzepte von fettreichen Diäten wurden auf ihre obesogene Wirkung bei Ratten getestet. In beiden Fällen machten Lipide etwa 40% ihrer Energiezufuhr aus. Der Hauptunterschied bei Kontrollen, die mit Standardlabors gefüttert wurden, war der Lipidgehalt. Cafeteria-Diäten (K) waren selbstgewählte Diäten, die für die Ratten wünschenswert waren, vor allem wegen ihres vielfältigen Geschmacksmixes, insbesondere salzig und süß. Diese Diät wurde mit einer anderen, eher klassischen High-Fat-Diät (HF) verglichen, die nicht so lecker wie K sein sollte, und die durch Zusatz von Standard-Chow-Pellets zubereitet wurde. Wir haben auch den Einfluss von Sex auf die Auswirkungen der Diäten analysiert.

Die Ergebnisse

K-Ratten wuchsen aufgrund einer hohen Lipid-, Zucker- und Eiweißzufuhr schneller, insbesondere bei den Männchen, während die Weibchen ein geringeres Gewicht, aber einen höheren Anteil an Körperlipid aufwiesen. Im Gegensatz dazu unterschied sich das Gewicht der HF-Gruppen nicht von den Kontrollen. Die Aufnahme einzelner Nährstoffe wurde analysiert, und wir stellten fest, dass K-Ratten sowohl Disaccharide als auch Salz in großen Mengen zu sich nahmen, wobei der Anteil der anderen Nährstoffe zwischen den drei Gruppen nur geringfügig unterschied. Die Ergebnisse legen nahe, dass der Hauptunterschied der Ernährung, die zu einer übermäßigen Energieaufnahme führt, die massive Präsenz von süß und salzig schmeckendem Essen war.

Schlussfolgerungen

Das signifikante Vorhandensein von Zucker und Salz scheint ein starker Auslöser einer übermäßigen Nahrungsaufnahme zu sein, wirksamer als eine einfache (wenn auch große) Erhöhung des Fettgehalts der Nahrung. Diese Effekte traten bereits nach relativ kurzer Behandlung auf. Die unterschiedlichen Auswirkungen des Geschlechts stimmen mit ihrer unterschiedlichen hedonischen und obesogenen Reaktion auf die Ernährung überein.

Stichwort: Fettreiche Diät, Cafeteria-Diät, Geschmack, Nahrungsaufnahme, Ratte

Einleitung

Die Fettaufnahme korreliert mit der Gewichtszunahme und dem erhöhten Körperfettgehalt (). Die Verwendung verschiedener Diäten mit hohem Energiegehalt wurde häufig verwendet, um die Bedingungen zu bestimmen, die Übergewicht oder Adipositas hervorrufen (). Obesogene Diäten wurden eingesetzt, um wichtige Veränderungen bei Nagetieren hervorzurufen, insbesondere solche, die sich auf das Wachstum des Fettgewebes beziehen und als Folge dessen eine stärkere Beteiligung am Kohlenhydrat- und Lipidstoffwechsel (; ). Eine Vielzahl von energiereichen Diäten wurde verwendet, bei denen der hohe Lipidgehalt die übliche Verbindung ist, was darauf hinweist, dass Nahrungsfett ein entscheidender Faktor für die Fettansammlung ist (). Die Zusammensetzung der fettreichen Diäten (HF), die in verschiedenen Fettleibigkeitsmodellen verwendet werden, ist jedoch sehr unterschiedlich, da der Anteil der Lipide und ihre Fettsäurezusammensetzung diese Diäten stark heterogen machen (; ) unterscheidet sich bei weitem von den Kontrollen bei Standard-Chow. Darüber hinaus enthalten die meisten HF-Diäten hohe Fruktose oder Saccharose, um ihre obesogenen Wirkungen zu verstärken. Sie sind oft vereinfacht (standardisiert) und verwenden eine einzige Fett- und / oder Proteinquelle (). Die metabolischen Wirkungen dieser Diäten hängen von verschiedenen Faktoren ab, wie dem Alter der Tiere () die Dauer des Eingriffs (), die Energiedichte der Ernährung und insbesondere das Geschlecht ().

Die Cafeteria-Diät ist ein wohlschmeckendes Nahrungsmitteldiätmodell, bei dem die Auswahl (und die Vielfalt der Geschmäcker und Textur) der angebotenen Lebensmittel einen deutlichen hedonisch bedingten Anstieg des Nahrungsmittelverbrauchs (und damit des Energieverbrauchs) bewirken (; ). Dieser daraus resultierende Überschuss an Energie führt zu einer übermäßigen Anhäufung von Fett, trotz der homöostatischen Reaktion auf eine geringere Nahrungsaufnahme und erhöhte Thermogenese (). Cafeteria-Diäten wurden häufig zum Mästen von Ratten verwendet. Eine Reihe von Autoren neigt jedoch dazu, zu berücksichtigen, dass die Variabilität, die der Selbstselektion nach Geschmack zugeschrieben wird, ein schwerwiegender Nachteil dieses Modells sein kann (). Cafeteria-Diäten sind sehr effektiv, um ein Modell des metabolischen Syndroms zu schaffen (), die im Fettgewebe oxidative Schäden verursachen kann (), obwohl es auch die Angst von Ratten verringert () Abschwächung ihrer Reaktion auf Stress () wegen des Komforteffekts (). Andererseits ist die Analyse, welche Nahrungsmittel von den Ratten ausgewählt wurden, mühsam, aber die erzielten Ergebnisse sind präzise und können es uns ermöglichen, die Änderung mit der Expositionszeit während verschiedener Entwicklungsphasen zu messen (; ). Die Tatsache bleibt, dass Cafeteria-Diäten obesogener sind als Standard-Lipide mit hohem Fettgehalt und äquivalentem Energiegehalt. trotz der mit der Selektion verbundenen Variabilität die tatsächliche genaue und statistisch invariable Nährstoffaufnahme () überwindet die strikte Energieaufnahmekontrolle der Ratte. Die Folge ist eine höhere Lipidablagerung, metabolische Veränderung und Entzündung (; ).

Ein entscheidender Unterschied zwischen einer Cafeteria-Diät und einer HF-Diät mit „fester Zusammensetzung“ trotz ihrer Äquivalenz in der von Lipiden abgeleiteten Energie ist die (konstante) Fülle von mindestens zwei wichtigen schmackhaften Komponenten, Salz und Zucker, die den Appetit auf Nahrung erhöhen. und folglich die Energieaufnahme erhöhen (; ). Eine Reihe von HF-Diäten sind zusätzlich zuckerbeladen, da sie die Fettablagerung sehr wirksam machen ().

In dieser Studie haben wir ein Modell der HF-Diät verwendet, das in der Zusammensetzung (außer Fett) dem Standard-Rattenfutter entspricht. Wir verwendeten Kokosnussöl (reich an gesättigten Fetten), das eine mäßige obesogene Kapazität hat (; ) wenn nicht mit Saccharose ergänzt. Dieser Fettgehalt wurde so ausgewählt, dass er mit dem bekannten "üblichen" Fettanteil übereinstimmt, der von Ratten anhand unseres vereinfachten Cafeteria-Diätmodells (ca. 40%) (; ). Der Anteil der essentiellen Lipide in der Kontrolldiät und in unserer HF-Diät war der gleiche (dh PUFA), wobei der Unterschied im Wesentlichen aus C12-C16-Fettsäuren (gesättigte und einfach ungesättigte Fettsäuren) besteht. Die Gleichmäßigkeit der von Lipiden abgeleiteten Energie zwischen HF-Diät vs Cafeteria und die Äquivalenz in allem anderen außer Lipid zwischen Kontrolldiät und HF-Diät ermöglichten es uns, Vergleiche auf der Grundlage vergleichbarer Fakten anzustellen, ein Punkt, der unseres Wissens bisher nicht versucht wurde.

Wir haben versucht, den Einfluss von schmackhaftem Essen (und die Aktivierung der Zufriedenheitskreise) auf die Energiebilanz des Körpers und die bekannten Stoffwechselveränderungen durch hyperlipidische Diäten zu analysieren. Unser Ziel war es zu bestimmen, ob eine relativ kurze Behandlung ausreicht, um die hedonische Reaktion auf die Ernährung bei erhöhtem Nahrungsverbrauch (und Energieverbrauch) und Lipidablagerung unter Berücksichtigung des Einflusses des Geschlechts zu zeigen.

Materialien & Methoden

Diäten

Die Standarddiät (C) (Teklad 2014, Teklad-Diäten, Madison WI, USA) enthielt 20% der verdaulichen Energie, die von Proteinen stammt, 13% von Lipiden und 67% von Kohlenhydraten (einschließlich 0.10% Oligosacchariden). Diese Diät enthielt im Wesentlichen pflanzliche Nahrungsmittel.

Die fettreiche Diät (HF) wurde durch Zugabe von Kokosnussöl (Escuder, Rubí, Spanien) zu grob gemahlenem Standardfutter hergestellt. Die Mischung, die 33 Gewichtsteile Standardfutter, 4 Kokosöl und 16 Teile Wasser enthielt, wurde gründlich geknetet, um eine grobe Paste zu bilden, die unter Verwendung von Spritzen mit abgeschnittenem Ende extrudiert wurde, um zylindrische Pellets von 1 × 6 cm zu bilden die 40 h bei 24 ° C getrocknet wurden. Diese Diät enthielt 14.5% verdauliche Energie aus Protein, 37.0% aus Lipiden und 48.5% aus Kohlenhydraten. Abneigungstests gegen diese Diät ergaben negative Ergebnisse, dh sie unterschieden sich nicht von der Kontrolldiät.

Die vereinfachte Cafeteria-Diät (K) wurde durch übermäßiges Angebot der Standard-Chow-Pellets, einfachen Kekse mit Leberpastete, Speck, Wasser und Milch, gebildet, die mit 300 g / l Saccharose und 30 g / l eines Minerals und Vitamins ergänzt wurden Ergänzung (Meritene, Nestlé, Esplugues, Spanien) (; ). Alle Komponenten wurden frisch gehalten (dh täglich erneuert). Aus der Analyse (a posteriori) der aufgenommenen Artikel und der Zusammensetzung der Nahrung berechneten wir, dass ungefähr 41% der aufgenommenen Energie von Lipiden, 12% von Protein und 47% Energie von Kohlenhydraten (23% Oligosacchariden und 24% Stärken) mit angemessener Einheitlichkeit abgeleitet wurden zwischen den Geschlechtern (p > 0.05).

Tabelle 1 zeigt die Zusammensetzung der verwendeten Diäten. Für K-Ratten haben wir die tatsächlichen Nahrungsverbrauchsdaten verwendet. Sowohl der rohe als auch der verdaubare Energiegehalt pro g waren in der HF-Diät höher, da sie mehr Energie pro g enthält als die C- und K-Diäten. Die Cafeteria-Diät hatte aufgrund ihres geringen Faseranteils den niedrigsten Rohenergiewert, obwohl ihre verdaubare Energie der von Kontrollfutter ähnelte. Der Fettgehalt der Diät war im Wesentlichen derselbe für K- und HF-Diäten, dh 3-fach höher als der von C-Diät.

Tabelle 1 

Diätzusammensetzung.

Tiere und Versuchsaufbau

Alle Tierbehandlungsverfahren und der Versuchsaufbau wurden in Übereinstimmung mit den Tierbehandlungsrichtlinien der europäischen, spanischen und katalanischen Behörden durchgeführt. Der Ausschuss für Tierversuche der Universität von Barcelona genehmigte die verwendeten spezifischen Verfahren (# DAAM 6911).

Es wurden zehn Wochen alte männliche und weibliche Wistar-Ratten (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, Frankreich) verwendet (N = 39). Die Tiere wurden zufällig in drei Gruppen eingeteilt (n = 6–8 für jedes Geschlecht) und wurden gefüttert ad libitum für 30 Tage entweder Standard-Rattenfutter, ölangereichertes Rattenfutter (HF) oder eine vereinfachte Cafeteria-Diät (K). Alle Tiere hatten freien Zugang zu Wasser. Sie wurden (in gleichgeschlechtlichen Paaren) in Käfigen mit festem Boden und Holzscherben als Einstreumaterial untergebracht und in einer kontrollierten Umgebung aufbewahrt (Licht an von 08:00 bis 20:00 Uhr, Temperatur 21.5–22.5 ° C und 50– ° C). 60% Luftfeuchtigkeit). Körpergewicht und Nahrungsaufnahme wurden täglich aufgezeichnet. Die Berechnung der aufgenommenen Nahrung in Ratten, die mit Cafeteria-Diät gefüttert wurden, erfolgte wie zuvor beschrieben, indem die Unterschiede in der angebotenen Nahrung und den verbleibenden Rückständen abgewogen wurden (), Dehydratisierung korrigieren.

Am Tag 30, zu Beginn des Lichtzyklus, wurden die Ratten mit Isofluran anästhesiert und dann durch Ausbluten durch die freiliegende Aorta unter Verwendung einer trockenheparinisierten Spritze getötet. Plasma wurde durch Zentrifugation erhalten und bis zur Verarbeitung bei –20 ° C gehalten. Der Kadaver (und das verbleibende Blut und die Trümmer) wurden in Polyethylenbeuteln versiegelt, die anschließend 120 h bei 2 ° C autoklaviert wurden (); Der Beutelinhalt wurde gewogen und dann mit einem Mischer zu einer glatten Paste zerkleinert (wodurch ein gesamtes Rattenhomogenat erhalten wurde).

Analytische Verfahren

Diätkomponenten wurden für Stickstoff-, Lipid- und Energieanalysen verwendet. Der Stickstoffgehalt wurde mit einem halbautomatischen Kjeldahl-Verfahren unter Verwendung eines ProNitro S-Systems (JP Selecta, Abrera, Spanien) gemessen, während der Lipidgehalt mit einem Lösungsmittelextraktionsverfahren (Trichlormethan / Methanol 2: 1 v / v) (). Diese Verfahren wurden auch zur Bestimmung der Kadaverlipid- und Proteingehaltbestimmung verwendet. Der Energiegehalt von Nahrungsbestandteilen und Rattenkadavern wurde mit einem Bombenkalorimeter (C7000, Ika, Staufen, Deutschland) bestimmt.

Die Glucose im Plasma wurde unter kontrollierten Bedingungen (15 min, 30 ° C) mit einem Glucoseoxidase-Kit Nr. 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Spanien) gemessen, das mit Mutarotase (490 nkat / ml Reagenz) ergänzt war (Calzyme, San Luis Obispo, CA, USA). Mutarotase wurde zugegeben, um das Epimerisierungsgleichgewicht von α- und β-D-Glucose zu beschleunigen und somit die Oxidation von β-D-Glucose durch Glucoseoxidase zu erleichtern (; ). Andere Plasmaparameter wurden mit handelsüblichen Kits gemessen; So wurde Harnstoff mit Kit #11537, Gesamtcholesterin mit Kit #11505, Kreatinin mit Kit #11802 und Triacylglycerole mit Kit #11528 (alle von BioSystems, Barcelona, ​​Spanien) gemessen. Das Laktat wurde mit dem Kit #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Spanien) und nichtveresterten Fettsäuren mit dem Kit NEFA-HR (Wako, Neuss, Deutschland) gemessen. 3-Hydroxybutyrat und Acetoacetat wurden mit einem Ketonkörper-Kit (Biosentec, Toulouse, Frankreich) basierend auf 3-Hydroxybutyrat-Dehydrogenase geschätzt. Das Gesamtplasmaprotein wurde unter Verwendung des Folin-Phenol-Reagens ().

Berechnungen und statistische Verfahren

Die Energiezufuhr wurde aus dem täglichen Nahrungsverbrauch berechnet, der mit der mit dem Bombenkalorimeter gemessenen Energieäquivalenz der verschiedenen Nahrungsmittel und Komponenten umgerechnet wurde. Der Energieverbrauch wurde wie zuvor beschrieben berechnet () aus der Differenz zwischen der aufgenommenen Energie und der Erhöhung des Körperenergiegehalts der Tiere. Der Anstieg des Energieinhalts wurde anhand von Referenzdaten aus unseren früheren Studien mit Ratten desselben Bestandes, Alters und Geschlechts (; ). Die Natriumaufnahme (Salz) wurde aus der Nahrungsaufnahme und dem Natriumgehalt der verschiedenen verwendeten Lebensmittelkomponenten berechnet ().

Statistische Vergleiche wurden mit bidirektionalen ANOVA - Analysen (Diät und Zeit für Gewichtsveränderungen sowie Geschlecht und Diät für die anderen Daten) und den Post-hoc- Bonferroni-Test mit dem Prism 5.0-Programm (GraphPad Software Inc., La Jolla, CA, USA). Unterschiede wurden als signifikant angesehen, wenn p Wert war <0.05.

Die Ergebnisse

Figure 1 zeigt die Veränderungen des Körpergewichts von Ratten nach einem Monat der Diät. Die mit der Cafeteria-Diät gefütterten Männer zeigten eine signifikante Gewichtszunahme (35%) bei monatlicher Behandlung mit 1; C- und HF-Gruppen zeigten eine ähnliche, wenn auch geringere Gewichtszunahme (18% bzw. 22%). Die weibliche K-Gruppe zeigte das gleiche Muster wie Männer (Zunahme von 36%), jedoch waren die Unterschiede zwischen den Gruppen K und C (16%) oder HF (15%) ausgeprägter als bei Männern. Es gab keine Unterschiede zwischen C- und HF-Gruppen. Dennoch unterschieden sich die Gewichte von K und C ab dem Tag 25. Bei Frauen unterschieden sich die K-Gruppe ab dem Tag 12 von der HF-Gruppe und die Kontrollgruppe ab dem Tag 19. Mit Cafeteria gefütterte Gruppen zeigten höhere Werte in vivo Gewichtszunahmen (Männer: 126 ± 3 g; Frauen: 74 ± 7 g) als C (Männer: 79 ± 8 g; Frauen: 40 ± 4 g) und HF (Männer: 83 ± 6 g; Frauen: 28 ± 2 g; ) Gruppen (Zwei-Wege-ANOVA: Sex =p <0.0001; Diät =p <0.0001).

Figure 1 

Rattengewicht ändert sich während der 30-Tage der diätetischen Behandlung.

Tabelle 2 zeigt die Konzentration der Plasmametaboliten. Weibliche HF-Ratten hatten eine niedrigere Glykämie als C. Im Vergleich zu Kontrollen löste HF sowohl bei Männern als auch bei Frauen signifikant höhere Laktatwerte aus. Diese HF-Diät senkte auch den Cholesterinspiegel vs Kontrollen unabhängig vom Geschlecht, aber nur Männer wiesen hohe Triacylglycerine auf, die denen von K ähnelten. Im Vergleich zu Kontrollen zeigten die K-Männer (jedoch keine Frauen) höhere freie Fettsäuren. Die Harnstoffkonzentrationen waren bei K-Männern niedriger vs Im Gegensatz zu Frauen, bei denen die HF-Gruppe auch höhere Harnstoffspiegel aufwies als C. Ketonkörper, insbesondere die 3-Hydroxybutyrat-Spiegel, wurden durch die Ernährung beeinflusst, die tendenziell höhere Spiegel in den HF-Gruppen zeigte.

Tabelle 2 

Plasmaparameter von Ratten, die mit Standarddiät (C), fettreicher Diät (HF) oder Cafeteria-Diät (K) gefüttert wurden.

Figure 2 zeigt, dass der Prozentsatz an Körperlipid sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen mit Cafeteria gefütterten Ratten erhöht war, während zwischen der C- und der HF-Gruppe keine Unterschiede bestanden. Das gleiche Muster wurde beobachtet, wenn der Körperlipidgehalt in absoluten Werten ausgedrückt wurde. Daher war das Körperlipid ein Hauptfaktor für die absolute Gewichtszunahme.

Figure 2 

Körperlipidgehalt, ausgedrückt als Prozentsatz des Körpergewichts und in absoluten Werten.

Figure 3 zeigt die tägliche Energiezufuhr und den geschätzten Energieverbrauch von Ratten, die mit den drei Versuchsdiäten gefüttert wurden. Cafeteria-Gruppen zeigten die höchsten Werte sowohl für die tägliche Energiezufuhr als auch für den Energieverbrauch. Es wurden keine Unterschiede zwischen C und HF festgestellt, trotz der signifikant niedrigeren Polysaccharid- und Proteinaufnahme und höheren Lipidaufnahme der HF-Gruppen. Die Energiewerte für die verschiedenen Komponenten waren ausgewogen, und somit war die Gesamtenergiezufuhr für C- und HF-Gruppen ähnlich. Mit Cafeteria gefütterte Ratten zeigten einen signifikanten Anstieg der Energieaufnahme aus allen Nahrungsbestandteilen, insbesondere für Oligosaccharide, die 47 ± 2% der Kohlenhydrat-Energieaufnahme für Männer und 53 ± 2% für Frauen (ns) darstellten. Protein-, Lipid- und Polysaccharidaufnahme zeigten unterschiedliche Werte (p <0.0001) für Ernährung und Sex. Die Aufnahme von Lipiden und Polysacchariden zeigte auch eine statistisch signifikante Wechselwirkung zwischen Ernährung und Geschlecht (p = 0.0030).

Figure 3 

Gesamte tägliche Nährstoffzufuhr und geschätzter täglicher Energieverbrauch von Ratten, die 30-Tage mit Standarddiäten mit hohem Fett- oder Cafeteria-Gehalt behandelt wurden.

Figure 4 zeigt die durchschnittliche tägliche Rattenaufnahme von Zucker und Salz. Die Unterschiede bei der Aufnahme von Zucker (entweder Laktose oder Saccharose) waren beträchtlich, da die Aufnahme von C und HF (nur Saccharose) im Vergleich zu denen der K-Gruppen sehr gering war. Es gab keine Unterschiede zwischen den Geschlechtern. Die tägliche Salzaufnahme war auch in Cafeteriagruppen höher (bei Männern als bei Frauen), und es wurde eine signifikante Interaktion mit dem Geschlecht beobachtet. Wenn sie jedoch in mg / g aufgelaufenem Gewicht ausgedrückt werden, nehmen weibliche Ratten mehr Salz zu sich als Männer (39 ± 0.7 bei Männern und 56 ± 1.2 bei Frauen; p = 0.0061).

Figure 4 

Zucker- und Salzzufuhr von Ratten, die 30-Tage mit Standarddiäten mit hohem Fettgehalt oder mit Cafeteria behandelt wurden.

Diskussion

Das Hauptergebnis dieser Studie ist, dass paradoxerweise 30-Tagesexposition bei zwei Arten von fettreicher Diät mit ähnlichem Fettgehalt, jedoch deutlich unterschiedlichem Geschmack, Textur und Lebensmittelvielfalt, sehr unterschiedliche Auswirkungen auf das Körpergewicht hervorrief. Die Gewichtszunahme der Tiere, die mit HF-Fütterung gefüttert wurden, war vergleichbar mit denen der Kontrollen bei Standardfutterpellets und stimmt mit den zuvor für Ratten desselben Alters beschriebenen Daten überein (; ), obwohl die Ergebnisse auch vom Geschlecht beeinflusst wurden. Die bekannten obesogenen Wirkungen von Cafeteria-Diäten führten relativ kurzfristig zu einer signifikanten Zunahme des Körpergewichts (). Dieser Anstieg wurde größtenteils durch die Ansammlung von Fett, hauptsächlich im Fettgewebe, verursacht, obwohl der Anstieg des Fettgehalts auf alle Gewebe allgemein ist (). Bei Männern war die Anhäufung von Körperlipid stärker ausgeprägt. Das Fehlen einer signifikanten Wasserretention bestätigt erneut, dass die Hauptursache für die Gewichtszunahme eine Folge des massiven Fettaufbaus war. Beide fettreiche Diäten enthielten den gleichen Fettanteil und hatten einen ähnlichen Anteil an den anderen Makronährstoffen, jedoch löste HF keine Zunahme des Körpergewichts wie K aus. Der Unterschied bestand in der höheren Gesamtenergiemenge, die von den Ratten in der K-Gruppe aufgenommen wurde.

Die Unterschiede in der Energieaufnahme zwischen HF- und K-Gruppen wurden nicht durch den unterschiedlichen Fasergehalt verursacht, da die Energieaufnahme unabhängig von der Anwesenheit des Fasergehalts eine Funktion der Energiedichte ist (). Ein hoher Ballaststoffgehalt bewirkt eine drastische Verringerung der Nahrungsaufnahme (und des Körpergewichts) bei Ratten, die zuvor mit einer fettreichen Diät gemästet wurden (), wahrscheinlich als Folge einer niedrigeren Energiedichte der Diät. Die geringen Unterschiede im verdaulichen Energiegehalt zwischen C und K sind beispielsweise ein zusätzliches Argument, um anzunehmen, dass Ballaststoffe in unserem Modell einen minimalen Einfluss auf den Lebensmittelverbrauch haben.

Schmackhafte Bestandteile der Diät wurden als die Hauptverantwortlichen für Cafeteria-Diäten angesehen, die die strenge Kontrolle der Energiezufuhr von Cafeteria-Diäten durch die Ratten überwinden (; ) und auch ihre Sättigungsschwelle senken (), auch bei relativ kurzen Expositionszeiten. Diese Effekte können dazu beitragen, die bei den mit einer Cafeteria-Diät gefütterten Ratten beobachtete Hyperphagie (die die erhöhte Energiezufuhr verursacht) zu erklären, da ihre Auswirkungen auf den Appetit durch eine kurzzeitige Steigerung der sympathischen Aktivität vermittelt werden (). Der Effekt der hohen Energiedichte der Diät, die tendenziell die Gesamtaufnahme von Nahrungsmitteln verringert () scheint in den K-Gruppen nicht wirksam zu sein. Daher scheinen die anerkannten Geschmackskomponenten der Cafeteria-Diät (im Wesentlichen Zucker und Salz, dh süß und salzig) wirksamere Mittel zur Appetitkontrolle zu sein, als die mögliche Schmackhaftigkeit von Fetten (und Fettsäuren), die auch in der HF-Diät enthalten sind in Mengen ähnlich denen der Cafeteria-Diät. Dieser Faktor sollte im Zusammenhang mit der Induktion der Nahrungsaufnahme aufgrund von Vielfalt (und Neuheit) von Lebensmitteln und Geschmack (), die zum Teil den "explorativen" Antrieb von Ratten und Menschen ausnutzt. Darüber hinaus senkt die Aufnahme von angenehmen Lebensmitteln (wie Süßigkeiten) die Angstgefühle () und wird (von Menschen und Versuchstieren gleichermaßen) als „Komfortnahrung“ () um Konfliktsituationen zu entkommen oder einfach zum Vergnügen ().

Die geschätzten Werte für den Energieverbrauch und den Prozentsatz des Körperlipidgehalts weisen darauf hin, dass HF-Ratten eng mit der Energiebilanz der Kontrolldiätgruppen übereinstimmen und sich deutlich von denen unterscheiden, die mit K-Diät gefüttert wurden. Die niedrigere Lipidspeicherung bei den HF-Ratten trotz ihrer hohen Lipidzufuhr (die hauptsächlich aus gesättigten Fettsäuren und der PUFA aus der Standarddiät, aus der die HF-Diät hergestellt wurde) besteht, legt nahe, dass bei HF-Ratten die Nahrungslipide nahezu quantitativ oxidiert wurden. Ihre Energie kompensierte einfach die verminderte Kohlenhydratnutzung aufgrund des zusammengesetzten Effekts der geringeren Anwesenheit in der Diät und der geringeren Nahrungsaufnahme.

Es muss berücksichtigt werden, dass die aufgenommenen Lipide fast ausschließlich aus Acylglycerinen und nicht aus freien Fettsäuren bestehen. Daher ist es unwahrscheinlich, dass die Wirkungen auf linguale Fettsäurerezeptoren () könnte eine wichtige Rolle im Geschmack dieser Diät spielen.

Trotzdem scheint die fettige Textur, die Lipid einer fettreichen Diät verleiht, für Ratten attraktiv zu sein () (wie beim Menschen ()). Trotzdem zeigten unsere Daten, dass Ratten, denen eine HF-Diät verabreicht wurde, keine höhere Nahrungsaufnahme aufwiesen als Kontrollpersonen, was den "Lipidgeschmack" als kritischen Faktor für Hyperphagie zu beseitigen scheint. Diese Schlussfolgerung kann eine unerwartete Folge der von uns verwendeten HF-Diätformulierung sein, da es sich im Wesentlichen um die Standarddiät mit zugesetztem Fett handelt und nicht um eine völlig andere Diät, die aus wenigen einfachen Bestandteilen (Protein, Stärke, Zucker und Fette) besteht, als dies üblicherweise der Fall ist für Studien zur Fettleibigkeit ().

Unsere Daten helfen, die Situation zu klären, da sie beweisen, dass Fett (allein) nicht der Schlüsselfaktor für eine höhere Nahrungsaufnahme (Energie) sein kann. Dies ist beispielsweise der Fall der Saccharose-Öl-HF-Diäten, die üblicherweise zur Auslösung von Fettleibigkeit bei Nagetieren verwendet werden () auch wenn Kokosnussöl verwendet wurde (; ). Wahrscheinlich spielt der Zucker bei diesen Diäten eine tiefere Wirkung auf die obesogenen Eigenschaften der Diät, als normalerweise angenommen wird (). Der signifikante Anstieg der 3-Hydroxybutyrat-Spiegel, der durch Diät verursacht wird (was auf eine aktive Fettsäure-Entsorgung hindeutet), insbesondere bei HF-Ratten, kann auch als Sättigungssignal wirken () und trägt so dazu bei, die Nahrungsaufnahme in einer relativ niedrigen Umgebung zu halten. Dies wurde hauptsächlich bei Frauen durch einen effizienten katabolischen Einsatz von Lipiden verstärkt.

Die mit diesem Modell erzielten Ergebnisse zeigten, dass Fett allein nicht der Hauptauslöser von Hyperphagie ist. Daher sollten wir ermitteln, welche anderen Ernährungsfaktoren die deutlichen Unterschiede bei der Aufnahme von Nahrungsmitteln (und Energie) zwischen HF- und K-Diäten (die einen ähnlichen Anteil an dem Fettgehalt in der Nahrung haben) rechtfertigen könnten. Wir postulieren, dass dieser Unterschied auf die massive Zufuhr von Zucker und Salz sowie auf andere psychologische Variablen wie Abwechslung und Komfort zurückzuführen ist. Diese Nährstoffe sind in allen Cafeteria-Diätformulierungen in relativ großen Anteilen vorhanden und in den meisten Standard-Nagetierdiäten oft nicht oder nur in geringem Maße vorhanden, viel näher an den natürlichen Lebensbedingungen. Bislang haben diese Komponenten als Induktoren von diätegetriebener Cafeteria-Hyperphagie nur wenig Beachtung gefunden. Zucker (süßer Geschmack) verursacht bei Nagetieren aufgrund ihrer mündlichen sensorischen Eigenschaften () die den Verzehr von süßen Lebensmitteln anstreben und fördern, eine Aufnahme, die mit der Exposition moduliert werden kann () in Verbindung mit der Energie, die die Zucker liefern (). Die Zunahme der Einnahme von Saccharose (Energie) kann zur Erhöhung der Fettablagerung beitragen, da Fructose als stark obesogen (). Fruktose (größtenteils als Saccharose) ist in vielen westlichen Ernährungsformen weit verbreitet und kann Fettleibigkeit hervorrufen, einschließlich vorgeburtlicher Fettleibigkeit (). Bei Nagetieren kann eine saccharosereiche Ernährung schnell einen pathologischen Zustand hervorrufen, der mit dem humanen metabolischen Syndrom vergleichbar ist (). Wir gehen davon aus, dass die Wirkung des süßen Geschmacks den Geschmack ergänzen kann Geschmack Fettstruktur in K, obwohl Fettsäuren mit stärkerem Fettgeschmack nicht direkt verfügbar sind ().

Ratten trinken wie Menschen lieber süße oder salzige Lösungen als reines Wasser (). Wir können hinzufügen, dass Salz für seine geschmacksverbessernden Eigenschaften bekannt ist, wodurch die Geschmackseffekte aller Bestandteile der Ernährung erhöht werden, und auch eine Belohnungsreaktion, da Präferenzen sowohl für den süßen als auch den salzigen Geschmack durch endogene Opioide vermittelt werden (). In der Tat ist der Kontrast süß / salzig einer der Schlüsselfaktoren für den starken Trieb zu essen, der (zumindest beim Menschen) durch abwechslungsreiche Nahrungsangebote hervorgerufen wird (), so dass der Faktor „Vielfalt“ weitgehend mit dem Vorhandensein dieser begehrten angestammten angestammten Vorfahren in Zusammenhang gebracht werden konnte (). Süßigkeiten sind das klassischste „Komfortfutter“ (). Beim Menschen ist dieser Schlitz größtenteils von süßer Schokolade bedeckt, aber in früheren Versuchen zeigte sich, dass Ratten den bitteren Geschmack von Schokolade nicht mögen () kann Zuckermilch daher ein sehr guter Ersatz sein.

Natrium ist ein wesentliches Element, das von Tieren (und offensichtlich auch von Menschen) aktiv gesucht und massiv konsumiert wird (), daher unser evolutionärer Antrieb, Salz im Übermaß zu verbrauchen (). Die Aufrechterhaltung normaler Plasmaproteinspiegel legt nahe, wenn überhaupt, beschränkte Auswirkungen einer hohen Salzaufnahme auf den Wasserhaushalt der Ratte, wie zuvor festgestellt (). Trotz dieser Vorgeschichte wurde die Salzzufuhr nicht als ein wesentlicher Faktor beschrieben, der zu einer Hyperphagie von Cafeteria-Diäten führt. Beim Menschen ist es fast unmöglich, auch nur minimale Mengen an Salz in der heutigen Ernährung zu vermeiden, während sein Vorhandensein in Lebensmitteln, die einer Cafeteria-Diät ähneln, auf eine relevante Rolle bei der Hyperphagie hinweist. Darüber hinaus sind die Auswirkungen der Salzaufnahme auf das Renin-Angiotensin-System () und ihre Wirkung auf die Corticosteroidsekretion entlang der Corticosteron-Aldosteron-Achse wurden in diesem Zusammenhang selten berücksichtigt. Wir können spekulieren, dass die erhöhte Sekretion von Corticoiden als Reaktion auf Salz () kann dazu beitragen, metabolische Veränderungen hervorzurufen, die die Entwicklung der Bedingungen begünstigen, die zum metabolischen Syndrom führen () und die daraus resultierende erhöhte Lipidablagerung ().

Es gab deutliche Unterschiede zwischen den Geschlechtern bei den Geschmackspräferenzen, wenn die Ratten Nahrungsmittel auswählen durften, wie dies bei Cafeteria-Diäten der Fall ist. Weibliche Ratten nahmen fast 40% mehr Salz zu sich als Männer, wenn die Aufnahme hinsichtlich der Körpergewichtszunahme ausgedrückt wurde. Diese Daten bestätigen, dass weibliche Ratten eine höhere Präferenz für Salz haben als männliche (). Darüber hinaus nahmen weibliche Ratten mehr Zucker zu sich, entweder in absoluten Zahlen oder in relativen Werten (dh pro g Körpergewicht zugenommenes Gramm) als männliche. Die Präferenzen weiblicher Ratten für diese Nährstoffe führten jedoch nicht zu einem erhöhten Gewicht, zum Teil aufgrund ihres höheren Energieverbrauchs () auch nach Korrektur der Größe um einen allometrischen Faktor (). Diese geschlechtsspezifischen Unterschiede lassen sich auf geschlechtsspezifische Faktoren der Architektur und Reifung des Belohnungssystems zurückführen (). In diesem Zusammenhang liegen uns keine Daten über die Bedeutung von Laktose im Geschmack vor, obwohl bekannt ist, dass die Einnahme von Milch (für den Geschmack) auch den Verbrauch anderer Milchkomponenten wie aktive Peptide und Östron () verantwortlich für höhere Effizienz bei der Energiedeposition während der Stillzeit. Darüber hinaus zeigten weibliche Ratten in Übereinstimmung mit früheren Berichten einen niedrigeren Anstieg der zirkulierenden Triacylglycerole und einen niedrigeren Harnstoffspiegel als Männer () weitgehend vor „überschüssiger Fettablagerung durch Östrogene“ geschützt ().

In dieser Studie gingen wir davon aus, dass der Beitrag des Proteingeschmacks (Umami) zur Steigerung der Nahrungsaufnahme als minimal angesehen werden kann, da das Vorhandensein von Protein (und dessen Qualität) in allen Diäten ähnlich war (und mehr als genug). aber im Wesentlichen, weil Nahrungsprotein die Nahrungsaufnahme begrenzt () zum Teil aufgrund seiner hohen Sättigungswirkung (). Die mögliche Auswirkung von Protein auf die Nahrungsaufnahme in HF-Gruppen war wahrscheinlich von begrenztem Umfang, da es sich um das gleiche (wenn auch teilweise verdünnte) Protein der Kontrolldiät handelte, und es fehlten Unterschiede C vs HF beweisen, dass sie nicht wie bei anderen Modellen als Differentialinduktor der Sättigung fungierten (). Umgekehrt sollte die höhere Proteinzufuhr in Cafeteriagruppen eine höhere Sättigungswirkung von Proteinen hervorrufen. Tatsächlich widersetzen sich die kombinierten Wirkungen von Zucker und Salz (und Fettgeschmack) einer höheren Nahrungsaufnahme. Das Gleichgewicht dieser gegenläufigen Effekte unterstützte keine signifikante Rolle des Proteins bei der Kontrolle der Nahrungsaufnahme in diesem Modell, da es durch den hedonischen Einfluss eines intensiveren Geschmacks (süß-salzig) von Nahrungsmitteln ersetzt wurde. Nach unserem Kenntnisstand wurden bisher keine Auswirkungen von Salz, das die Eigenschaften des Aminosäure- und Umami-Geschmacks verbessert, bei Ratten beschrieben ().

Schlussfolgerungen

Die vorgelegten Daten bestätigen den höheren geschmacksinduzierten Appetit von Ratten nach Cafeteria-Diäten, den wir auch als Multichoice-Fettsäuren mit hohem Fett-, Zucker- und Salzgehalt im Vergleich zu den meisten fettreichen Diäten bezeichnen können. Die höhere Gesamtenergiezufuhr, teilweise als Folge der abgeschwächten Sättigungsmechanismen, der erhöhten Vielfalt an Nahrungsmitteln und des Komfort-Food-Effekts (letzterer) - wahrscheinlich weitgehend als Folge der Beimischung und des Überflusses des süß-salzigen Geschmacks von Lebensmitteln Artikel) verbessern die Wirkung der Cafeteria-Diät, um die Energiespeicher des Körpers schnell zu erhöhen. Diese kombinierten Maßnahmen begünstigen die Entwicklung des metabolischen Syndroms. Die mit Cafeteria-Diäten verbundenen Gefahren sind daher nicht auf einen hohen Fettgehalt und eine hohe Energiedichte in der Nahrung beschränkt, sondern weitgehend auf eine starke hedonische Komponente (Geschmack), die die normalen Mechanismen wirksam übersteuern kann und die Nahrungsaufnahme (Energie) kontrolliert.

Finanzierungsbescheinigung

Diese Studie wurde ursprünglich mit der teilweisen Unterstützung des Zuschusses AGL-2011-23635 des Plan Nacional de Ciencia und Tecnología de los Alimentos der Regierung von Spanien entwickelt. Das CIBER-OBN-Forschungsnetz trug ebenfalls zur Unterstützung der Studie bei. Für diese Studie wurden keine zusätzlichen externen Finanzmittel erhalten. Die Geldgeber hatten keine Rolle beim Studiendesign, bei der Datenerfassung und -analyse, bei der Entscheidung zur Veröffentlichung oder bei der Vorbereitung des Manuskripts.

Zusätzliche Informationen und Erklärungen

Konkurrierende Interessen

Die Autoren erklären, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Autorenbeiträge

Laia Oliva führte die Experimente durch, analysierte die Daten, steuerte Reagenzien / Materialien / Analysewerkzeuge bei, schrieb die Arbeit, erstellte Abbildungen und / oder Tabellen, überprüfte Entwürfe der Arbeit.

Tània Aranda, Giada Caviola und Anna Fernández-Bernal führte die Experimente durch, steuerte Reagenzien / Materialien / Analysewerkzeuge bei, überprüfte Entwürfe des Papiers.

Marià Alemany analysierte die Daten, schrieb das Papier, überprüfte Entwürfe des Papiers.

José Antonio Fernández-López analysierte die Daten, trug Reagenzien / Materialien / Analysewerkzeuge bei, überprüfte Entwürfe des Papiers.

Xavier Remesar konzipierte und konzipierte die Experimente, analysierte die Daten, verfasste die Arbeit, bereitete Abbildungen und / oder Tabellen vor, überprüfte Entwürfe der Arbeit.

Tierethik

Folgende Informationen wurden in Bezug auf ethische Zulassungen (dh Zulassungsstelle und etwaige Referenznummern) bereitgestellt:

Der Ausschuss für Tierversuche der Universität von Barcelona genehmigte die verwendeten spezifischen Verfahren: Verfahren DAAM 6911.

Datenverfügbarkeit

Zur Datenverfügbarkeit wurden folgende Informationen bereitgestellt:

Institutionelles Repository der Universität Barcelona:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Bibliographie

  • Adam et al. (2016) Adam CL, SW Gratz, Peinado DI, Thompson LM, Garden KE, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Auswirkungen von Ballaststoffen (Pektin) und / oder erhöhter Proteinmenge (Casein oder Erbse) auf Sättigung, Körpergewicht, Adipositas und Caecalfermentation bei fettreichen, durch Ernährung hervorgerufenen adipösen Ratten. PLUS EINS. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Agnelli et al. (2016) Agnelli S., Arriarán S., Oliva L., Remesar X., Fernández-López JA, Alemany M. Modulation des Leberharnstoffzyklus der Ratte und des damit verbundenen Ammoniummetabolismus nach Geschlecht und Cafeteria-Diät. RSC-Fortschritte. 2016; 6: 11278 – 11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Kreuz Ref]
  • Alemany (2012) Alemany M. Beeinflussen die Wechselwirkungen zwischen Glukokortikoiden und Sexualhormonen die Entwicklung des metabolischen Syndroms? Grenzen in der Endokrinologie. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Artikel 27. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Anderson & Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Nahrungsproteine ​​bei der Regulierung der Nahrungsaufnahme und des Körpergewichts beim Menschen. Journal of Nutrition. 2004; 134: 974S - 979S. [PubMed]
  • Archer et al. (2007) Archer ZA, Corneloup J., Rayner DV, Barrett P., Moar KM, Mercer JG. Feste und flüssige obesogene Diäten induzieren bei juvenilen Sprague-Dawley-Ratten Adipositas und gegenregulatorische Veränderungen der hypothalamischen Genexpression. Zeitschrift für Ernährung. 2007; 137: 1483 – 1490. [PubMed]
  • Bensaid et al. (2002) Bensaid A, Band D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. Protein ist wirksamer als Kohlenhydrate, um den Appetit bei Ratten zu reduzieren. Physiologie & Verhalten. 2002; 75: 577–582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Bocarsly et al. (2010) Bocarsly ME, Powell ES, Avena NM, Hoebel BG. Maissirup mit hohem Fructoseanteil bewirkt bei Ratten charakteristische Merkmale der Fettleibigkeit: erhöhtes Körpergewicht, Körperfett und Triglyceridspiegel. Pharmakologie Biochemie und Verhalten. 2010; 97: 101 – 106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. Die Natriumspezifität des Salzappetits bei Fischer-344- und Wistar-Ratten wird durch die Nerventransektion von Chorda tympani beeinträchtigt. American Journal of Physiology. 1995; 269: R350 - R356. [PubMed]
  • Briaud et al. (2002) Briaud I, CL Kelpe, Johnson LM, Tran PO, Poitut V. Unterschiedliche Auswirkungen von Hyperlipidämie auf die Insulinsekretion in Langerhans-Inseln von hyperglykämischen gegenüber normoglykämischen Ratten. Diabetes. 2002; 51: 662 – 668. doi: 10.2337 / Diabetes.51.3.662. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Buettner et al. (2006) Büttner R, Parhofer KG, Würzhaus M, Wrede CE, Kunz-Schugart LA, Schölmerich, Bollheimer LC. Definition von Rattenmodellen mit hohem Fettgehalt: metabolische und molekulare Auswirkungen verschiedener Fettarten. Journal of Molecular Endocrinology. 2006; 36: 485 – 501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Buettner, Schölmerich & Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Fettreiche Ernährung: Modellierung der Stoffwechselstörungen der menschlichen Fettleibigkeit bei Nagetieren. Fettleibigkeit. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Crescenzo et al. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A., Liverini G, Iossa S. Die Fettqualität beeinflusst die obesogene Wirkung von Diäten mit hohem Fettgehalt. Nährstoffe 2015; 7: 9475 – 9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Salzaufnahme und Salzbedarf. New England Journal of Medicine. 1958; 258: 1205 – 1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Drenjancevic-Peric et al. (2011) Drenjancevic-Peric I, Jelakovic B, Lombard JH, MP Kunert, Kibel A, Gros M. Hochsalzdiät und Bluthochdruck: Konzentrieren Sie sich auf das Renin-Angiotensin-System. Nierenblutdruckforschung. 2011; 34: 1 – 11. doi: 10.1159 / 000320387. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Ellis, Lake & Hoover-Plough (2002) Ellis J., Lake A., Hoover-Plough J. Einfach ungesättigtes Canolaöl reduziert die Fettablagerung bei wachsenden weiblichen Ratten, die eine fettreiche oder fettarme Ernährung erhalten. Ernährungsforschung. 2002; 22: 609–621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Kreuz Ref]
  • Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I., Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Fettsäurenutzung durch junge Wistar-Ratten, die mit einer Cafeteria-Diät gefüttert wurden. Molekulare und zelluläre Biochemie. 1992a; 118: 67 – 74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Stickstoffbilanz von mageren und fettleibigen Zucker-Ratten, die einer Cafeteria-Diät unterzogen wurden. Internationale Zeitschrift für Übergewicht. 1992b; 16: 237 – 244. [PubMed]
  • Faturi et al. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Kanton AC, Teixeira-Silva F. Anxiolytische Wirkung des Süßorangenaromas bei Wistar-Ratten. Fortschritte in der Neuropsychopharmakol- und biologischen Psychiatrie. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Fernández-López et al. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, M Esteve, Remesar X, Alemany M. Einfluss der genetischen und diätetischen Fettleibigkeit auf die Handhabung von Natrium, Kalium, Kalzium und Magnesium bei der Ratte. Internationale Zeitschrift für Lebensmittelwissenschaft und Ernährung. 1994; 45: 191 – 201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Kreuz Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J., Havens M. Geschlechtsspezifische Unterschiede in der Salzpräferenz und Geschmacksreaktivität bei Ratten. Brain Research Bulletin. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Folch, Lees & Sloane-Stanley (1957) Folch J., Lees M., Sloane-Stanley GH. Eine einfache Methode zur Isolierung und Reinigung von Gesamtlipiden aus tierischen Geweben. Journal of Biological Chemistry. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez et al. (2004) García-Peláez B, Ferrer-Lorente R, Gómez-Ollés S, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Methode zur Bestimmung des Estron-Gehalts in Lebensmitteln. Anwendung auf Milchprodukte. Journal of Dairy Science. 2004; 87: 2331 – 2336. doi: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Gomez-Smith et al. (2016) Gomez-Smith M., Karthikeyan S., Jeffers MS, Janik R., Thomason LA, Stefanovic B., Corbett D. Eine physiologische Charakterisierung des Cafeteria-Diätmodells des metabolischen Syndroms bei Ratten. Physiologie & Verhalten. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Gugusheff, Ong & Mühlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Mühlhausler BS. Die frühen Ursprünge der Essenspräferenzen: Ausrichtung auf die kritischen Fenster der Entwicklung. FASEB Journal. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. Rattenpräferenz für fettreiche Diäten. Journal of Comparative Physiological Psychology. 1964; 58: 459 – 460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L. Fettreiche diätbedingte Fettleibigkeit in Tiermodellen. Ernährungsforschung Bewertungen. 2010; 23: 270–299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Johnson et al. (2016) Johnson AR, Wilkerson, MD, Sampey BP, Troester, MA, Hayes DN, Makowski L. Durch Cafeteria-Diät wird Fettleibigkeit oxidativ geschädigt. Biochemische und biophysikalische Forschungskommunikation. 2016; 473: 545 – 550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Entwicklungsaspekte der Saccharose-induzierten Adipositas bei Ratten. Physiologie & Verhalten. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Kant et al. (2008) Kant AK, Andon MB, Angelopoulus TJ, Rippe JM. Assoziation der Frühstücksenergiedichte mit Ernährungsqualität und Body-Mass-Index bei amerikanischen Erwachsenen: nationale Erhebungen zur Untersuchung von Gesundheit und Ernährung, 1999 – 2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008; 88: 1396 – 1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Einige Parameter der Aufnahme von Saccharose und Kochsalzlösung. Physiologie & Verhalten. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami der fünfte Grundgeschmack: Vorgeschichte von Studien zu Rezeptormechanismen und Rolle als Lebensmittelgeschmack. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Lewicka, Nowicki & Vecsei (1998) Lewicka S., Nowicki M., Vecsei P. Wirkung von Natrium auf die Urinausscheidung von Cortisol und seinen Metaboliten beim Menschen. Steroide. 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Lladó et al. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Protein- und Aminosäureaufnahme in Cafeteria-gefütterten fettleibigen Ratten. Physiologie & Verhalten. 1995; 58: 513–519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Die Rolle des süßen Geschmacks bei Sättigung und Sättigung. Nährstoffe. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Lowry et al. (1951) Lowry OH, Rosebrough RW, Farr AL, Randall RJ. Proteinmessung mit dem Folin-Phenolreagenz. Zeitschrift für biologische Chemie. 1951; 193: 265 – 275. [PubMed]
  • Martire et al. (2013) Martire SI, Holmes N., Westbrook RF, Morris MJ. Veränderte Ernährungsgewohnheiten bei Ratten, die einer schmackhaften Cafeteria-Diät ausgesetzt waren: vermehrte Zwischenmahlzeiten und ihre Auswirkungen auf die Entwicklung von Fettleibigkeit PLUS EINS. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Der Geschmack von Zucker. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 2008; 32: 1024–1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Miwa et al. (1972) Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Mutarotase Wirkung auf die kolorimetrische Bestimmung von Blutglukose mit bD-Glukoseoxidase. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538 – 540. doi: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Mizushige, Inoue & Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Warum ist Fett so lecker? Chemische Aufnahme von Fettsäuren auf der Zunge. Zeitschrift für Ernährungswissenschaft und Vitaminologie. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Die Cafeteria-Diät. Ein ungeeignetes Werkzeug für Untersuchungen zur Thermogenese. Zeitschrift für Ernährung. 1987; 117: 227 – 231. [PubMed]
  • Moore et al. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. Die Ernährungsvielfalt ist bei weiblichen Rhesusaffen mit größeren Mahlzeiten verbunden. Physiologie & Verhalten. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Moosavian et al. (2017) Moosavian SP, Haghighatdoost F, Surkan PJ, Azadbakht L. Salt und Fettleibigkeit: eine systematische Überprüfung und Meta-Analyse von Beobachtungsstudien. Internationale Zeitschrift für Lebensmittelwissenschaften und Ernährung. 2017; 68: 265 – 277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Morris, Na & Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Salzverlangen: Die Psychobiologie der pathogenen Natriumaufnahme. Physiologie & Verhalten. 2008; 94: 709–721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Mrosovsky & Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Sollwerte für Körpergewicht und Fett. Verhalten Biologica. 1977; 20: 205–223. [PubMed]
  • Muntzel et al. (2012) Muntzel MS, Al-Naimi-OAS, Barclay A, Ajasin D. Die Cafeteria-Diät erhöht die Fettmasse und erhöht die Aktivität der lumbalen Sympathikusnerven bei Ratten chronisch. Hypertonie. 2012; 60: 1498 – 1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Naim et al. (1985) Naim M, Marke JG, Kare MR, Carpenter RG. Energieaufnahme, Gewichtszunahme und Fettablagerung bei Ratten, die mit aromatisierten, ernährungsphysiologisch kontrollierten Diäten im Multichoice-Design („Cafeteria“) gefüttert wurden. Zeitschrift für Ernährung. 1985; 115: 1447 – 1448. [PubMed]
  • Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S. Ein einfacher Leitfaden zur Dosisumwandlung zwischen Tieren und Menschen. Journal of Basic Clinical Pharmacy. 2016; 7: 27–21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Nascimento et al. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Zentrale Kappa-Opioidrezeptoren modulieren den Salzappetit bei Ratten. Physiologie & Verhalten. 2012; 106: 506–514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S., Chisholm DJ, EW Kraegen. Mechanismen der Leber- und Muskelinsulinresistenz, die durch chronische fettreiche Ernährung hervorgerufen werden. Diabetes. 1997; 36: 1768 – 1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Oliva et al. (2015) Oliva L, Baron C, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Deutliche Erhöhung der Glykosylierung von roten Blutkörperchenmembranproteinen durch eine einmonatige Behandlung mit einer Cafeteria-Diät. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Ortolani et al. (2011) Ortolani D., Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Auswirkungen von Komfortnahrung auf die Nahrungsaufnahme, das angstähnliche Verhalten und die Stressreaktion bei Ratten. Physiologie & Verhalten. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Peciña, Smith & Berridge (2006) Peciña S., Smith KS, Berridge KC. Hedonische Hot Spots im Gehirn. Der Neurowissenschaftler. 2006; 12: 500–511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Peckham, Entenman & Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. Der Einfluss einer hyperkalorischen Ernährung auf die Zusammensetzung des Bruttokörpers und des Fettgewebes bei Ratten. Journal of Nutrition. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini et al. (2016) Pini RTB, Do Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Auswirkungen einer Cafeteria-Diät und einer hohen Fettzufuhr auf Angst, Lernen und Gedächtnis bei erwachsenen männlichen Ratten. Ernährung Neurowissenschaften. 2016; 1: 1 – 13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Portillo et al. (1998) Portillo, MP, Serra F, Simon E., Del Barrio AS, Palou A. Die Energieeinschränkung bei fettreicher, mit Kokosnussöl angereicherter Diät führt bei Ratten zu höherem UCP1 und weniger weißem Fett. Internationale Zeitschrift für Übergewicht. 1998; 22: 974 – 978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Prats et al. (1989) Prats E., Monfar M., Iglesias R., Castellà J., Alemany M. Energieaufnahme von Ratten, die eine Cafeteria-Diät erhielten. Physiologie & Verhalten. 1989; 45: 263–272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Regulierung der Nahrungsaufnahme während des Wachstums bei fetthaltigen und mageren weiblichen Zuckerratten bei Diäten mit unterschiedlichem Proteingehalt. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457–469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Rafecas et al. (1992) Rafecas I, M Esteve, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Ablagerung von Nahrungsfettsäuren in junge Zucker-Ratten, die mit einer Cafeteria-Diät gefüttert wurden. Internationale Zeitschrift für Übergewicht. 1992; 16: 775 – 787. [PubMed]
  • Rafecas et al. (1993) Rafecas I, M Esteve, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Individuelle Aminosäuregleichgewichte bei jungen mageren und fettleibigen Zucker-Ratten, die mit einer Cafeteria-Diät gefüttert wurden. Molekulare und zelluläre Biochemie. 1993; 121: 45 – 58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Ramirez & Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Diätetische Hyperphagie bei Ratten - Rolle von Fett, Kohlenhydraten und Energiegehalt. Physiologie & Verhalten. 1990; 47: 1157–1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Reichelt, Morris & Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Die Cafeteria-Diät beeinträchtigt den Ausdruck sensorisch spezifischer Sättigung und des Lernens mit Stimulusergebnissen. Grenzen in der Psychologie. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Artikel 852. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Rho et al. (2014) Rho SG, Kim YS, Choi SC, Lee MY. Süßes Essen verbessert bei Ratten chronisch stressinduzierte Symptome des Reizdarmsyndroms. World Journal of Gastroenterology. 2014; 20: 2365 – 2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Rodríguez-Cuenca et al. (2002) Rodríguez-Cuenca S., Pujol E., Justo R., Fronteras M., Oliver J., Gianotti M., Roca P. Geschlechtsabhängige Thermogenese, Unterschiede in der mitochondrialen Morphologie und Funktion sowie adrenerge Reaktionen im braunen Fettgewebe. Zeitschrift für biologische Chemie. 2002; 277: 42958 – 42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Romero et al. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, M Esteve, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulation in Wistar-Ratten der Blutkortikosteron-Kompartimentierung nach Geschlecht und vorheriger Cafeteria-Diät. PLUS EINS. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Romero et al. (2014) Romero MM, Roy S., Pouillot K, Feito M, M Esteve, MM Grasa, Fernández-López JA, Remesar X, Alemany M. Die Behandlung von Ratten mit einer selbst ausgewählten hyperlipidischen Diät erhöht den Fettgehalt des Hauptfetts Fettgewebsstellen in einem Verhältnis, das dem der übrigen Lipidspeicher des Körpers ähnlich ist. PLUS EINS. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Rothwell, Saville & Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Auswirkungen der Fütterung einer Cafeteria-Diät auf die Energiebilanz und die diätbedingte Thermogenese bei vier Rattenstämmen. Journal of Nutrition. 1982; 112: 1515–1524. [PubMed]
  • Rothwell & Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. Die Entwicklung von Fettleibigkeit bei Tieren: die Rolle von Ernährungsfaktoren. Klinische Endokrinologie und Stoffwechsel. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Santuré et al. (2002) Santuré M, Pitre M, Marette A, Y Deshaies, C Lemieux, R Larivière, A Nadeau, Bachelard H. Die Induktion der Insulinresistenz durch Fütterung mit Sucrose erhöht nicht den arteriellen Blutdruck, sondern beeinträchtigt die hämodynamischen Reaktionen auf Insulin Ratten. Britisches Journal für Pharmakologie. 2002; 137: 185 – 196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Sato et al. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, M Ohta, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Antiobisitätseffekt von Eicosapentaensäure in einer fettreichen / saccharosearmen Diät - induzierte Adipositas. Bedeutung der Leberlipogenese. Diabetes. 2010; 59: 2495 – 2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Kontrolle der Nahrungsaufnahme durch Fettsäureoxidation und Ketogenese. Ernährung. 1999; 15: 704 – 714. doi: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Fettleibigkeit bei Ratten: Einfluss von Ernährung, Gewicht, Alter und Geschlecht auf die Körperzusammensetzung. American Journal of Physiology. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Kohlenhydratinduzierte Hyperphagie und Fettleibigkeit bei Ratten: Auswirkungen von Saccharidtyp, -form und -geschmack. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 1987; 11: 155–162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Verbesserte Saccharose- und Polycose-Präferenz bei süßen "sensitiven" (C57BL / 6J) und "subsensitiven" (129P3 / J) Mäusen nach Erfahrung mit diesen Sacchariden. Physiologie & Verhalten. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Sclafani & Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Auswirkungen von Alter, Geschlecht und vorherigem Körpergewicht auf die Entwicklung von Fettleibigkeit bei erwachsenen Ratten. Physiologie & Verhalten. 1977; 18: 1021–1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D. Diätetische Adipositas bei erwachsenen Ratten: Ähnlichkeiten mit hypothalamischen und menschlichen Adipositas-Syndromen. Physiologie & Verhalten. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Strik et al. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Keine Hinweise auf unterschiedliche Auswirkungen von SFA, MUFA oder PUFA auf die Sättigung nach Einnahme und die Energieaufnahme: eine randomisierte Studie zur Fettsäuresättigung. Nutrition Journal. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Artikel 24. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Szostaczuk et al. (2017) Szostaczuk N, Priego T, Palou M, Palou A, Picó C. Die orale Leptin-Supplementierung während der Laktation bei Ratten verhindert spätere metabolische Veränderungen, die durch eine Einschränkung der Gestationskalorien verursacht werden. Internationale Zeitschrift für Übergewicht. 2017; 41: 360 – 371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Tordoff & Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Scheinfütterung von Saccharose oder Maisöl stimuliert die Nahrungsaufnahme bei Ratten. Appetit. 1991; 17: 97–103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Zeeni et al. (2015) Zeeni N., Bassil M., Fromentin G., Chaumontet C., Darcel N., Band D., Daher CF. Umweltanreicherung und Cafeteria-Diät dämpfen die Reaktion auf chronisch variablen Stress bei Ratten. Physiologie & Verhalten. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Kreuz Ref]
  • Zhu et al. (2013) Zhu L, Brown WC, Cai Q, Krust A, Chambon P, McGuiness OP, Stafford JM. Die Östrogenbehandlung nach der Ovariektomie schützt vor Fettleber und kann die durchwegselektive Insulinresistenz verbessern. Diabetes. 2013; 62: 424 – 434. doi: 10.2337 / db11-1718. [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]