Dopamin-Regulation der sozialen Wahl bei einer monogamen Nagetierart (2009)

Vollständige Studie: Dopamin-Regulation der sozialen Wahl bei einer monogamen Nagetierart

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Abstrakt

Es wird zunehmend anerkannt, dass die gesellschaftliche Entscheidungsfindung beim Menschen stark von hedonischer und emotionaler Verarbeitung beeinflusst wird. Das Gebiet der sozialen Neuroökonomie hat gezeigt, dass neuronale Systeme, die für die Belohnung wichtig sind, mit sozialer Wahl und sozialen Präferenzen beim Menschen verbunden sind. Hier zeigen wir, dass die Neurobiologie sozialer Präferenzen bei einer monogamen Nagetierart, den Präriewellen, auch durch neuronale Systeme reguliert wird, die an der Belohnung und der emotionalen Verarbeitung beteiligt sind. Insbesondere wird beschrieben, wie die mesolimbische Dopaminübertragung die Bildung und Aufrechterhaltung von monogamen Paarbindungen in dieser Spezies differentiell vermittelt. Die Verarbeitung von Belohnungen übt also eine enorme Regulierung des Verhaltens der sozialen Entscheidungen aus, die als Grundlage für eine eher komplexe soziale Organisation dient. Wir schließen daraus, dass Prärie-Wühlmäuse ein hervorragendes Modellsystem für die Neurowissenschaft sozialer Entscheidungen sind und dass komplexe soziale Entscheidungen durch Belohnung und hedonische Verarbeitung robust erklärt werden können.

Stichwort: Nucleus Accumbens, Präriewühl, Monogamie, soziale Bindung, Paarbindung, soziale Entscheidungsfindung, soziale Neuroökonomie

Einleitung

In sozialen Kontexten wird die Entscheidungsfindung wesentlich durch positive oder negative Sorge um das Wohlergehen anderer beeinflusst (Fehr und Camerer, 2007). Menschen weisen starke soziale Präferenzen auf, die durch Wahlverhalten offenbart werden, bei dem sich Menschen altruistisch verhalten, mit einem ausgeprägten Sinn für Fairness handeln und über enorme Vertrauensfähigkeiten verfügen (Krueger et al. 2007; Sanfey, 2007; Tankersley et al. 2007; Zak et al. 2004). Tatsächlich ist die soziale Entscheidungsfindung beim Menschen so komplex, dass er als Ergebnis einer sozialen Erkenntnis erscheinen kann, die nur für unsere Spezies gilt (Skuse und Gallagher, 2009). Aus evolutionärer Sicht sind pro-soziale Verhaltensweisen wie Kooperation und Vertrauen jedoch nur scheinbar irrational oder selbstlos (Rilling et al. 2002; Sanfey, 2007). Solche Verhaltensweisen sind das Ergebnis von Auswahlprozessen, die die Reziprozität zwischen nahen sozialen Gruppen begünstigten, in denen es für den Einzelnen anpaßbar war, relativ kleine Energiemengen auszugeben, um nicht verwandten Mitgliedern der Gruppe zu helfen, um relativ große Vorteile der resultierenden sozialen Organisation zu erhalten ( Pfeiffer et al. 2005; Rutte und Taborsky, 2007; Trivers, 1971). Aus dieser Perspektive können wir erwarten, dass analoge pro-soziale Verhaltensweisen von anderen Spezies ausgedrückt werden, die als effektive Labormodelle dienen können und so die Erforschung der neuronalen Mechanismen von sozialem Entscheidungsverhalten und der Entscheidungsfindung ermöglichen.

Hier beschreiben wir, wie der Gebrauch eines solchen Modellsystems, der sozial monogamen Präriegewölbe (Microtus Ochrogaster) hat unser Verständnis der neuronalen Regulation des Verhaltens bei sozialer Entscheidung wesentlich verbessert (Carter et al. 1995; Dewsbury, 1987; Getz und Carter, 1996; Young und Wang, 2004). Wir geben zunächst einen kurzen Überblick über das Verhalten von Präriewölben und schlagen vor, dass die komplexe soziale Organisation dieser Art weitgehend durch zwei "Wahl" -Verhalten erreicht werden kann: die anfängliche Präferenz eines bekannten Partners und die Entscheidung, potenzielle neue Kollegen zu vermeiden oder aggressiv abzulehnen ( Carter und Getz, 1993; Getz und Hofmann, 1986; Insel und Jung, 2001). Anschließend werden Daten aus mehreren kürzlich durchgeführten Studien hervorgehoben, in denen die Regulation des sozialen Verhaltens von Prärie-Vole durch neuronale Übertragung beschrieben wird, die für die Verarbeitung von Emotionen und Belohnungen wichtig ist. Dopamin (DA) -Signalisierung im Nukleus accumbens (NAc) (Aragona und Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006). Abschließend vergleichen wir diese Ergebnisse mit Studien, die die neuronale Regulation sozialer Entscheidungsfindung beim Menschen untersucht haben (Fisher et al. 2005; Kosfeld et al. 2005; Rilling et al. 2002). Diese Vergleiche zeigen auffallende Ähnlichkeiten zwischen den neurowissenschaftlichen Verhaltensweisen der sozialen Entscheidungen zwischen Menschen und Präriewühlmäusen, was darauf schließen lässt, dass Präriewühlmäuse ein hervorragendes Modellsystem für das Studium sozialer Entscheidungsfindung sind. Darüber hinaus kann die Tatsache, dass ein relativ großer Teil der sozialen Organisation von Präriewühlmäusen größtenteils durch recht einfaches Wahlverhalten erklärt werden kann, das durch emotionale Verarbeitung reguliert wird, sehr interessante Auswirkungen auf das Studium der sozialen Neuroökonomie haben (Cacioppo et al. 2000; Lee, 2008).

Das Prairie-Vole-Modell

Präriewühlmäuse sind kleine Nagetiere (∼40)g) (Abbildung (Figure1A) 1A) hauptsächlich in den Wiesen der zentralen Vereinigten Staaten verteilt (Cushing et al., 2001; Halle, 1981; Hoffmann und Koeppl, 1985). Diese Nagetiere gehören zu den Minderheiten von Säugetierarten (3 – 5%), die eine monogame soziale Organisation aufweisen (Dewsbury, 1987). Die Grundlage dieser sozialen Organisation ist die "Paarbindung", die als stabile Beziehung zwischen Mitgliedern eines Züchterpaares definiert wird, die ein gemeinsames Territorium und elterliche Pflichten haben (Aragona und Wang, 2004). Diese Art wurde anfangs durch Feldstudien als monogam identifiziert, die zeigten, dass männlich-weibliche Paare zusammen reisen (Getz et al., 1981), teilen Sie ein Nest mit einem oder mehreren Welpen (Getz und Hofmann, 1986) und stoßen nicht zusammenhängende Eindringlinge aggressiv aus ihrem Territorium (Getz, 1978). Außerdem zeigen männliche Präriewühlmäuse ein hohes Maß an elterlicher Fürsorge (Getz und Carter, 1996; Thomas und Birney, 1979) und es wurde vermutet, dass beide Elternteile für das Überleben der Welpen notwendig sind, die für sehr dauerhafte Paaranleihen (Emlen und Oring, 1977; Kleiman, 1977; McGuire et al. 1993; Wang und Novak, 1992). Tatsächlich ist die Paaranleihe so stabil, dass ein überlebendes Mitglied des Paares keinen neuen Partner akzeptiert, selbst wenn das andere Mitglied der Anleihe verloren geht (Getz und Carter, 1996; Thomas und Wolff, 2004). Dies ist ein starkes Beispiel für Verhalten, das nicht im Eigeninteresse des Tieres liegt und daher den klassischen Wirtschaftsmodellen rationaler Entscheidungsfindung widerspricht.

Figure 1 

Das Prärie-Vole-Modell. (A) Foto einer erwachsenen männlichen Prärievole. (B) Karikatur eines Partnerpräferenzapparates. Jeder Käfig ist identisch und es gibt Nahrung und Wasser ad libitum im gesamten 3-h-Test. (C) Männliche Prärie-Wühlmäuse, gepaart mit einem Östrogen-Primer ...

Wichtig ist, dass das in der Natur beobachtete monogame Verhalten auch unter Laborbedingungen zuverlässig ausgedrückt wird (Carter und Getz, 1993; Carter et al. 1995). Zum Beispiel paaren sich Prärie-Wühlmäuse bevorzugt mit einem bekannten Partner gegenüber einem neuartigen Artgenossen (Dewsbury, 1975, 1987; Grey und Dewsbury, 1973). Nach der Paarung bleiben die Prärieflügel während der Trächtigkeit zusammen (McGuire und Novak, 1984; Thomas und Birney, 1979) und dies erleichtert eine erfolgreiche Schwangerschaft (McGuire et al., 1992). Wie in ihrer natürlichen Umgebung zeigen männliche Präriewühlmäuse sehr hohe elterliche Fürsorge im Labor (Oliveras und Novak, 1986). Am wichtigsten ist, dass die Paarbindung im Labor zuverlässig bewertet werden kann, indem soziale Präferenzen gemessen werden, die sich aus Wahlverhalten ergeben, das mit der Bildung und Aufrechterhaltung der Paarbindung zusammenhängt (Williams et al. 1992; Winslow et al. 1993; Young und Wang, 2004).

Labortests zur Paarbindung und -wartung

Diese Überprüfung konzentriert sich auf Daten, die von männlichen Probanden (Aragona und Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006). Es wurden jedoch umfangreiche Arbeiten an weiblichen Präriewühlmäusen durchgeführt (Cho et al. 1999; Fowler et al. 2002; Insel und Hulihan, 1995; Williams et al. 1992; Witt et al. 1991) und es wird darauf hingewiesen, wann Daten von weiblichen Probanden erhoben wurden. Ein notwendiger erster Schritt bei der Paarbindungsbildung ist, dass Männer ihren bekannten Partner den neuen Partnern vorziehen müssen, was für Männer bei den meisten Säugetierarten sehr ungewöhnlich ist, da sie sich zuverlässig mit neuen Weibchen paaren (Fiorino et al., 1997). Männliche Präriewühlmäuse paaren sich jedoch lieber mit einer bekannten Frau (Dewsbury, 1987) und die Präsentation neuer Weibchen induziert keine Kopulation in sexuell gesättigten männlichen Präriewühlmäusen (Gray und Dewsbury, 1973).

Bei der Paarbindung ist es nicht nur wichtig, sich mit einer bekannten Frau zu paaren, sondern auch, dass sich die Männer entscheiden, mit ihren bekannten Partnern zusammenzuleben. Dies wird im Labor durch einen einfachen Social-Choice-Test bestimmt, der als "Partner-Preference-Test" bezeichnet wird (Williams et al. 1992). Für diesen Test wird ein Proband in eine Dreikammerapparatur gestellt und kann sich frei in den Kammern bewegen (Abb (Abbildung1B) .1B). Der bekannte Partner (Partner) und eine unbekannte Frau (Fremde) dienen als Reiztiere, die in separaten Käfigen angebunden sind (Abbildung (Abbildung1B) .1B). Die Probanden erkunden zunächst den Apparat und interagieren mit beiden Reiztieren und legen sich dann neben den Partner oder den Fremden (Williams et al. 1992; Winslow et al. 1993). Wenn die Probanden wesentlich mehr Zeit nebeneinander mit fremden Partnern verbringen (bewertet von a t-Test) dann soll die Gruppe eine Partnerpräferenz haben (Aragona und Wang, 2004; Curtis und Wang, 2005; Liu et al., 2001).

Viele Studien haben gezeigt, dass männliche Präriewühlmäuse mit einer Östrogen-primierten Frau für 24 gepaart sindh der Paarung zeigen zuverlässig Partnerpräferenzen (Aragona et al., 2003; Lim und Young, 2004; Liu et al., 2001) (Zahl (Abbildung1C) .1C). Wenn jedoch männliche Probanden nur für 6 mit Frauen zusammenlebenh ohne Paarung zeigen die Probanden einen nicht selektiven Kontakt nebeneinander und zeigen daher keine Präferenzen der Partner (Aragona und Wang, 2007; Curtis und Wang, 2005; Liu et al., 2001) (Zahl (Figure1D) .1D). Daher nutzen wir die '24h Paarungsparadigma, um Partnerpräferenzen unter Kontrollbedingungen zuverlässig zu induzieren und zu untersuchen, ob pharmakologische Manipulationen die Paarungs-induzierte Paarbindungsbildung verhindern können. Außerdem verwenden wir das Paradigma „6-h-Kohabitation“, um zu untersuchen, ob pharmakologische Manipulationen Partnerpräferenzen ohne Paarung auslösen können (Wang und Aragona, 2004; Young und Wang, 2004).

Während eine Partnerpräferenz für eine Paaranleihe notwendig ist, reicht sie nicht für die langfristige Aufrechterhaltung aus. Paargebundene Männer entscheiden sich auch dafür, potenziell neue Partner aggressiv zurückzuweisen (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al. 2007). Dies wird als "selektive Aggression" bezeichnet und im Labor mit einem Bewohner-Eindringlings-Test untersucht, bei dem der Patient neuen Arten ausgesetzt wird und aggressives Verhalten quantifiziert wird (Wang et al. 1997; Winslow et al. 1993). Während 24h der Paarung erhöht die selektive Aggression (Wang et al. 1997; Winslow et al. 1993), aggressives Verhalten ist gegenüber männlichen Eindringlingen (im Vergleich zu neuartigen Frauen) viel stärker und männliche Personen jagen oder beissen weibliche Eindringlinge nicht nach 24h der Paarung (Wang et al., 1997). Umgekehrt nach einem längeren Zusammenleben (2Wochen), in denen Frauen schwanger werden, werden Männer gegenüber neuen Frauen extrem aggressiv (sie zeigen ein hohes Maß an Verfolgung und Beißen) (Aragona et al., 2006; Gobrogge et al. 2007) und diese Entscheidung, potenziell neue Partner aggressiv zurückzuweisen, ist entscheidend für die stabile Aufrechterhaltung der Paaranleihe.

In diesem Test werden wir untersuchen, inwieweit die monogame soziale Organisation von Wühlmäusen durch (1) die anfängliche Entscheidung für die Zucht mit einer einzigen Frau, die "Partnerpräferenz" und (2) die anschließende Entscheidung zur Ablehnung des Potenzials erklärt werden kann neue Kameraden, selektive Aggression. Mit diesen bewährten Laborindizes können Sie die Neurobiologie, die diesen Verhaltensweisen zugrunde liegt, genau untersuchen. Da die Bindung von Paaren eine Vielzahl von kognitiven und psychologischen Prozessen umfasst, ist es nicht überraschend, dass ein breites Spektrum neuronaler Systeme für seine Regulation wichtig ist, einschließlich: Oxytocin (Bales et al., 2007; Bamshad et al. 1993; Insel und Shapiro, 1992; Liu und Wang, 2003; Witt et al. 1990), Vasopressin (Bamshad et al., 1994; Hängematte und Junge, 2005; Lim et al. 2004b; Liu et al., 2001; Winslow et al. 1993), Corticosteron (DeVries et al., 1995, 1996; Lim et al. 2007), Östrogen (Cushing und Wynne-Edwards, 2006), Glutamat und GABA (Curtis und Wang, 2005). Diese Liste wird sicherlich wachsen, da mehr Experimente durchgeführt werden und fast nichts darüber bekannt ist, wie diese Systeme zusammenwirken, um die Paarbindung zu regulieren. So bleibt eine außerordentliche Menge Arbeit übrig. Wir haben jedoch kürzlich eine Reihe von Studien durchgeführt, in denen die signifikante Beteiligung der mesolimbischen DA-Übertragung an der Bildung und Aufrechterhaltung von Paarbindungen in männlichen Prärie-Wühlmäusen (Aragona und Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

Nucleus Accumbens Dopamin- und Paarbindungsbildung

Die Paarbindungsbildung ist eine natürlich vorkommende Verbindung zwischen monogamen Partnern (Aragona et al., 2006; Wang und Aragona, 2004; Young und Wang, 2004) und assoziatives Lernen wird durch mesolimbische DA-Übertragung (Di Chiara und Bassareo, 2007; Kelley, 2004; Weise, 2004). Die DA-Übertragung innerhalb der NAc ist insbesondere für wichtige Aspekte der Belohnungsverarbeitung von entscheidender Bedeutung (Berridge und Robinson, 2003; Everitt und Robbins, 2005; Roitman et al., 2005, 2008; Salamone und Correa, 2002; Wheeler et al. 2008), die Kosten-Nutzen-Analysen in Bezug auf Wahlverhalten und Entscheidungsfindung zugrunde liegen können (Phillips et al., 2007). Daher führten wir eine Reihe von Studien durch, die die Regulation der Partnerpräferenzbildung durch DA-Übertragung innerhalb der NAc untersuchten (Aragona und Wang, 2007; Aragona et al., 2003, 2006).

Ähnlich wie bei anderen Nagetierarten (Jansson et al. 1999), Prärie vole NAc wird durch dopaminerge Terminals aus dem ventralen Mittelhirn dicht innerviert (Abb (Figure2A) 2A) (Aragona et al., 2003; Curtis und Wang, 2005; Gobrogge et al. 2007). Auch im Einklang mit Studien, die an Ratten durchgeführt wurden (Becker et al. 2001; Pfaus et al., 1995; Robinson et al., 2002) zeigen Mikrodialysemaßnahmen, dass die Paarung die extrazelluläre DA-Konzentration innerhalb der NAc weiblicher Prärievole erhöht (Gingrich et al. 2000) und Gewebeextraktionsstudien zeigen, dass die Paarung auch die Dopaminübertragung (wie der Dopaminumsatz zeigt) in männlichen Prärievölkern erhöht (Abb (Abbildung2B) 2B) (Aragona et al., 2003). Diese Studien legen nahe, dass die Paarung während der Kopulation in Prärie-Wühlmäusen einen geringen Anstieg der DA-Konzentration innerhalb der NAc hervorruft.

Figure 2 

Dopaminregulierung der Paarbindungsbildung. (A) Koronaler Schnitt, der die immunzytochemische Markierung von dorsalem und ventralem Striatum mit Tyrosinhydroxylase aus einem erwachsenen männlichen Präriewild zeigt. CP = Caudat-Putamen, NAc = Nukleus accumbens NAc-Schale, OT = Riechstoff ...

Wir stellten die Hypothese auf, dass ein Paarungs-evozierter Anstieg der DA-Transmission für die Bildung von Partnerpräferenzen notwendig ist (Aragona et al., 2003). Um dies zu testen, untersuchten wir zunächst, ob eine Blockade von DA-Rezeptoren innerhalb der NAc Paarungsinduzierte Partnerpräferenzen verhinderte (Abbildung (Abbildung2C) .2C). Im Einklang mit früheren Studien (Williams et al., 1992; Winslow et al. 1993) zeigten Kontrolltiere, die vor dem 24-h-Zusammenlebenszeitraum (mit Paarung) Mikroinfusionen von künstlicher Zerebrospinalflüssigkeit (CSF) innerhalb der NAc erhielten, robuste Paarungs-induzierte Partnerpräferenzen (Abbildung (Abbildung2C) .2C). Durch die Blockade von DA-Rezeptoren mit dem nicht-selektiven DA-Rezeptorantagonisten (Haloperidol) vor der Paarungsperiode wurde jedoch die Paarungsinduzierung der Partner-Präferenz abgeschafft (Abbildung (Abbildung2C) .2C). Wichtig ist, dass die Blockade des DA-Rezeptors die Bewegungsaktivität oder das Paarungsverhalten nicht verändert hat, was darauf hindeutet, dass die DA-Übertragung innerhalb des NAc während der Paarung die soziale Wahl direkt beeinflusst, die eine Folge der Paarung war (Aragona et al. 2003).

Als nächstes untersuchten wir, ob die pharmakologische Aktivierung von DA-Rezeptoren innerhalb der NAc ausreichend war, um die Partnerpräferenzbildung in Abwesenheit einer Paarung zu induzieren (Aragona et al. 2003). Wie zuvor beschrieben (Williams et al. 1992; Winslow et al. 1993) zeigten Probanden, die vor dem 6-h-Zusammenlebenszeitraum CSF-Infusionen in den NAc erhalten hatten, keine Partnerpräferenzen (Abb (Figure2D) .2D). Eine Infusion mit niedriger Dosis des nicht-selektiven DA-Agonisten (Apomorphin) induzierte jedoch eine signifikante Partnerpräferenz, wohingegen die Infusion von Apomorphin mit hoher Dosis nicht der Fall war (Abbildung 1) (Figure2D) .2D). Diese Daten zeigen, dass die pharmakologische Aktivierung von DA-Rezeptoren innerhalb der NAc ausreichend ist, um die Auswahl bekannter Partner zu erleichtern.

Gegenläufige Regulation der Paarbindungsbildung durch D1- und D2-Rezeptorsignalwege in der NAc-Shell

Die Erleichterung von Partnerpräferenzen durch niedrig dosiertes Apomorphin ist ein Indikator für den Rezeptor-spezifischen Mechanismus, der der DA-Regulation dieses Verhaltens zugrunde liegt. Es gibt zwei Familien von DA-Rezeptoren: D1-ähnliche (D1- und D5-Rezeptoren) und D2-ähnliche (D2-, D3- und D4-Rezeptoren) (Neve et al. 2004). Während Apomorphin sowohl D1- als auch D2-ähnliche Rezeptoren bindet, bindet es D2-ähnliche Rezeptoren mit einer viel größeren Affinität (Missale et al. 1998). Wir stellten daher die Hypothese auf, dass Apomorphin mit niedriger Dosis bevorzugt D2-, jedoch nicht D1-ähnliche Rezeptoren aktivierte und daher die Bildung von Partnerpräferenzen über einen D2-vermittelten Mechanismus in männlichen Prärievölkern induzierte (Aragona et al. 2006). Darüber hinaus legt das Versagen von hochdosiertem Apomorphin, Partnerpräferenzen zu induzieren, nahe, dass die Aktivierung von D1-ähnlichen Rezeptoren in der NAc tatsächlich die Paarbindungsbildung verhindert. Diese Hypothesen wurden bewertet, indem die Auswirkungen von Rezeptor-spezifischen dopaminergen Medikamenten auf unsere beiden etablierten Paradigmen getestet wurden, um die Präferenz der Partnerpräferenz zu untersuchen.

In Übereinstimmung mit Daten von weiblichen Präriewühlmäusen (Gingrich et al., 2000; Wang et al., 1999), induzierte die Aktivierung von D2 - ähnlichen Rezeptoren in der NAc - Schale (nicht jedoch im NAc - Kern) Partnerpräferenzen in Abwesenheit einer Paarung (Abbildung (Abbildung3A) .3EIN). Die Aktivierung von D1-ähnlichen Rezeptoren in der NAc-Hülle induzierte nicht nur die Präferenz der Partner, sondern verhinderte auch die Präferenz der Partner, die durch eine D2-ähnliche Aktivierung induziert wurden (dh, wenn D1 und D2-Agonisten gemeinsam infundiert wurden) (Abbildung 1) (Abbildung3A) .3EIN). Wichtig ist, dass D1-ähnliche Aktivierungen in der NAc-Shell auch Paarungsinduzierte Partnerpräferenzen blockierten (Abbildung (Abbildung3B) .3B). Zusammen zeigen diese Daten, dass die Aktivierung von D1-ähnlichen Rezeptoren in der NAc-Schale die Bildung von Partnerpräferenzen verhindert.

Figure 3 

Entgegengesetzte Regulation der Paarbindungsbildung durch D2- und D1-ähnliche Dopamin-Signalsysteme in der NAc-Hülle. (A) Die Aktivierung von D2-ähnlichen Rezeptoren in der NAc-Schale durch Mikroinfusion des D2-spezifischen Agonisten Quinpirol (vor D2) induzierte Partnerpräferenzen ...

D1- und D2-ähnliche Rezeptoren haben entgegengesetzte Wirkungen gegenüber der cAMP-Signalisierung (Neve et al. 2004). D2-ähnliche Rezeptoren aktivieren inhibitorische G-Proteine, die die Umwandlung von ATP in cAMP durch Adenylcyclase verhindern (Missale et al. 1998). Umgekehrt aktiviert die Aktivierung von D1-ähnlichen Rezeptoren stimulatorische G-Proteine, was die cAMP-Produktion und somit die Aktivierung von Proteinkinase A (PKA) erhöht (Missale et al. 1998). Eine verminderte cAMP-Produktion kann durch pharmakologische Blockade von cAMP-Bindungsstellen auf PKA unter Verwendung eines cAMP-Analogons (Rp-cAMPS) untersucht werden, während die erhöhte cAMP-Produktion unter Verwendung eines cAMP-Analogons bewertet wird, das PKA bindet und seine regulatorischen Untereinheiten (Sp-cAMPS) (Lynch and.) Freisetzt Taylor, 2005; Self et al. 1998).

In Anbetracht der Tatsache, dass die Aktivierung von D2 in der NAc-Schale die Präferenz der Partnerpräferenz vermittelt, stellten wir die Hypothese auf, dass eine verringerte PKA-Aktivität auch dieses Verhalten erleichtern würde. Im Einklang mit der D2-Regulierung der Paarbindungsbildung induzierte die Verringerung der PKA-Aktivität (unter Verwendung von Rp-cAMPS) Partnerpräferenzen in Abwesenheit einer Paarung (Abbildung (Abbildung3C) .3C). Umgekehrt führte die zunehmende Aktivierung von PKA (unter Verwendung von Sp-cAMPS) nicht zu Präferenzen von Partnern (Abbildung (Abbildung3C) .3C). Wie erwartet, veränderte die verminderte PKA-Aktivität nicht die Paarungs-induzierte Paarbindungsbildung (Abbildung (Figure3D) .3D). Im Einklang mit der D1-artigen Aktivierung, die die Bildung von Paarbindungen verhindert, verhinderte jedoch eine verstärkte Aktivierung von PKA die Paarungs-induzierte Paarbindungsbildung (Abbildung (Figure3D) .3D). Zusammen zeigen diese Daten, dass die Paarbindungsbildung durch D2-artige Aktivierung und anschließende verringerte Aktivität des cAMP-Signalweges erleichtert wird. Umgekehrt verhindern D1-artige Aktivierung und anschließende erhöhte Aktivierung von PKA die Bildung von Paarbindungen.

Hochregulierung von D1-ähnlichen DA-Rezeptoren innerhalb der NAc von paargebundenen Tieren

Es gibt dramatische Verhaltensänderungen, da männliche Präriewühlmäuse von sexuell naiven zu vollständig paargebundenen Übergängen übergehen (Carter et al., 1995). Insbesondere zeigen sexuell naive Männer in erster Linie prosoziales Verhalten gegenüber neuartigen Frauen, wohingegen paargebundene Männer neuartige Frauen vermeiden oder angreifen. Angesichts der signifikanten Rolle der DA-Übertragung innerhalb der NAc bei der Präferenz der Partnerpräferenz erwarteten wir, dass Änderungen in diesem DA-Signalsystem mit Verhaltensänderungen in Verbindung mit Paarbindung assoziiert sind (Aragona et al. 2006). Wir verwendeten die Rezeptorautorographie, um die DA-Rezeptordichte zwischen sexuell naiven männlichen Präriewühlmäusen und Männern zu vergleichen, die mit einer Frau für 2 gepaart wurdenWochen. Während dieses ausgedehnten Zusammenlebens teilten sich Männer und Frauen ein Nest und die Frauen wurden schwanger (Aragona et al. 2006). Repräsentative Beispiele für die Rezeptorbindung zeigen deutlich, dass D1-ähnliche Rezeptoren (Abbildung (Figure4A) 4A), jedoch keine D2 - ähnlichen Rezeptoren (Abbildung (Abbildung4B) 4B) sind bei paarweise gebundenen Männchen innerhalb der NAc wesentlich erhöht. Quantitative Daten zeigen, dass die Bindung von D1-artigen Rezeptoren innerhalb des NAc bei paargebundenen Männchen im Vergleich zu Kontrollen von Geschwisterpaaren signifikant erhöht war (Abb (Abbildung4C) .4C). Eine separate Kontrollgruppe zeigte, dass die Paarung alleine nicht ausreichte, um die Bindung von D1-ähnlichen Rezeptoren zu erhöhen (Aragona et al. 2006). Daher haben paargebundene Tiere ein verbessertes D1-ähnliches Signalsystem in der NAc. Da dieses System der Bildung von Partnerpräferenzen entgegenwirkt, haben wir als Nächstes getestet, ob diese neuronale Umstrukturierung für die Beibehaltung der Paarbindung verantwortlich ist.

Figure 4 

Hochregulierung von D1-ähnlichen Rezeptoren in der NAc von paargebundenen Tieren. (A) Repräsentative Beispiele für die Bindung von D1 - ähnlichen Rezeptoren im dorsalen und ventralen Striatum von sexuell naiven erwachsenen männlichen Präriewühlmäusen (links) und paargebundenen männlichen Tieren (gepaart mit ...

Neuronale Reorganisation innerhalb der NAc unterliegt der Pflege von Paarbonds

In Anbetracht der Tatsache, dass paargebundene Tiere die D1-ähnliche Rezeptor-Expression innerhalb der NAc erhöht haben und ein hohes Maß an Aggression gegenüber neuen Weibchen zeigen, haben wir getestet, ob diese neuronale Umstrukturierung mit einer erhöhten Aggression verbunden war. Im Einzelnen verwendeten wir einen Resident-Intruder-Test, um zu bestimmen, ob die Aufwärtsregulierung von D1-ähnlichen Rezeptoren in der NAc die aggressive Ablehnung potenziell neuer Partner, dh die selektive Aggression, vermittelt (Gobrogge et al. 2007; Wang et al., 1997; Winslow et al. 1993). In diesem Test wurde die weibliche Partnerin aus dem Heimatkäfig genommen und beide waren verbunden (Abbildung (Figure5A) 5A) und aggressiv (Abbildung (Abbildung5B) 5B) Das Verhalten des männlichen Probanden wurde nach der Einführung einer "Eindringlingsfrau" untersucht (Wang et al., 1997; Winslow et al. 1993). Paargebundene Männer zeigten gegenüber ihren vertrauten Partnern ein signifikant höheres Maß an verbundenem Verhalten als sexuell naive Männer, die an einer neuartigen Frau vorgestellt wurden (Abbildung (Abbildung5C) .5C). Während paargebundene Männer fast keine Angehörigen neuartiger Frauen (Fremde) zeigen (Abbildung (Abbildung5C), 5C) wird das affektive Verhalten auf Werte zurückgeführt, die von sexuell naiven Probanden ausgedrückt werden, wenn entweder D2 - oder D1 - ähnliche Rezeptoren innerhalb der NAc blockiert wurden (Abbildung (Abbildung55B).

Figure 5 

Dopaminregulierung der Beibehaltung der Paarbindung, wie durch selektive Aggression gegenüber neuen Frauen angezeigt. (A) Foto von paargebundenen Kameraden, die in verbindendem Verhalten stehen (normalerweise zusammengedrängter oder nebeneinanderliegender Kontakt). (B) Paargebundenes Männchen (rechts) zeigt aggressiv ...

Weder sexuell naive Männer, die mit einer neuartigen Frau vorgestellt wurden, noch paarweise zusammengebundene Männer, die mit ihrem Partner vorgestellt wurden, zeigten ein aggressives Verhalten (Abbildung (Figure5D) .5D). Paargebundene Männer waren jedoch extrem aggressiv, wenn sie mit neuartigen Frauen (Fremden) präsentiert wurden, was einen deutlichen Anstieg der Anzahl der Angriffe zeigte (Abbildung (Figure5D) .5D). Aggressives Verhalten wurde durch Blockade von D1-ähnlichen (aber nicht D2-ähnlichen) Rezeptoren innerhalb der NAc aufgehoben (Abbildung 1) (Figure5D) .5D). Diese Daten zeigen, dass die oben beschriebene Aufregulierung von D1-ähnlichen Rezeptoren (Abbildung 1) (Abbildung4) 4) vermittelt selektive Aggression. Die Plastizität innerhalb des mesolimbischen DA-Systems beruht also auf der Entscheidung, möglicherweise neue Partner abzulehnen, und behält somit die anfängliche Paaranleihe bei.

Zusammenfassung der Dopamin-Regulation über Paarbildung und -pflege

Die mesolimbische DA-Regulation der Paarbindung kann Auswirkungen auf kognitive und psychologische Prozesse haben, die mit sozialer Entscheidung und Entscheidungsfindung zusammenhängen. Eine DA-Übertragung, die die Bildung von Partnerpräferenzen vermittelt, tritt spezifisch im rostralen Teil der NAc-Schale auf (Aragona et al. 2006) (Zahl (Abbildung6A) .6EIN). Diese Subregion ist entscheidend für die Verarbeitung positiver Auswirkungen und unkonditionierter Aspekte des assoziativen Lernens (Di Chiara und Bassareo, 2007; Ikemoto, 2007; Pecina et al., 2006). Daher kann die DA-Übertragung innerhalb der NAc-Shell die Präferenzbildung der Partner durch verbesserte Belohnungsverarbeitung oder Anreizmotivation (Berridge, 2007; Di Chiara und Bassareo, 2007). Darüber hinaus ist die DA-Übertragung innerhalb der NAc-Hülle auch für Mutter-Nachkommen-Anleihen wichtig, was eine inhärent lohnende soziale Bindung darstellt (Champagne et al., 2004; Li und Fleming, 2003; Numan et al. 2005). Zusammengenommen legen diese Daten nahe, dass die Verarbeitung von Belohnungen eine kritische Komponente der Präferenzbildung der Partner in Präriewaffen ist.

Figure 6 

Differenzielle Regulation der Paarbindungsbildung und -erhaltung durch Dopaminübertragung innerhalb der NAc. (A) Karikatur basierend auf (Arbuthnott und Wickens, 2007) zeigt den Abschnitt der NAc-Schale, in dem DA-Manipulationen die Paarbindungsbildung bewirken. (B) Diagramm ...

Innerhalb der NAc-Hülle ist die DA-Regulierung der Partnerpräferenzbildung sehr spezifisch. Die durch Paarung induzierte DA-Freisetzung aktiviert selektiv D2-ähnliche Rezeptoren und verringert die cAMP-Signalgebung, um die Paarbindungsbildung zu fördern (Abbildung (Abbildung6B) .6B). Umgekehrt verhindert die Aktivierung von D1-ähnlichen Rezeptoren und die verstärkte Aktivierung des cAMP-Signals die Bildung von Paarbindungen (Abbildung (Abbildung6C) .6C). Diese Daten zeigen, dass die DA-Übertragung unter natürlichen Bedingungen nicht einheitlich erhöht ist, da sie sicherlich unter Laborbedingungen ist (Schultz, 2002). Vielmehr deuten die Pair-Bond-Studien darauf hin, dass soziale Wechselwirkungen zwischen Prärie-Volen zu einem mäßigen Anstieg der extrazellulären DA-Konzentration führen, die D2-ähnliche Rezeptoren mit hoher Affinität aktivieren, während D1-ähnliche Rezeptoren mit niedriger Affinität nicht aktiviert werden (Richfield et al. 1989). Es wird jedoch für zukünftige Studien erforderlich sein, dies durch Messung der Echtzeit-DA-Übertragung zu testen (Aragona et al. 2008; Day et al. 2007; Phillips et al. 2003) während sozialer Interaktionen in der Prärie, um festzustellen, ob in vivo Die DA-Übertragung stimmt mit der in dieser Übersicht beschriebenen Verhaltenspharmakologie überein.

Verglichen mit ihrem Grundzustand (Abbildung (Figure6D), 6D), paargebundene Männchen zeigen eine robuste Zunahme der Oberflächenexpression von D1-ähnlichen Rezeptoren innerhalb der NAc (Abbildung 1) (Figure6E) .6E). Wir haben vorgeschlagen, dass dies ein kompensatorischer Anstieg sein kann, nachdem die Aktivierung des Rezeptors D1 während sozialer Interaktionen, die die Paarbindungsbildung fördern, fehlt (Aragona et al. 2006). Da paargebundene Männchen eine Aufregulierung der D1-artigen Rezeptoren in der NAc zeigen und die Aktivierung dieser Rezeptoren die Bildung von Paarbindungen verhindert, haben wir vorgeschlagen, dass bei einer Paarung von gebondeten Männchen in ihrer natürlichen Umgebung eine neuartige weibliche DA in sehr hoher Menge freigesetzt wird Konzentration (Robinson et al., 2002) ausreichend, um D1-ähnliche Rezeptoren mit niedriger Affinität zu aktivieren (Richfield et al., 1989), zumal es eine größere Anzahl antagonistischer D1-ähnlicher Rezeptoren in paargebundenen Wühlmäusen gibt. Dies fördert die aggressive Ablehnung potenziell neuer Partner und stellt somit einen eleganten Mechanismus für die Aufrechterhaltung der ursprünglichen Paarbindung dar. Zusammengenommen zeigen diese Daten, dass die DA-Übertragung mit der NAc die anfängliche Partnerpräferenzbildung und die anschließende Zurückweisung potenziell neuer Partner differentiell vermittelt. Dies wird zumindest zum Teil durch Neuroplastizität (Hochregulierung von D1-ähnlichen Rezeptoren) innerhalb dieses mesolimbischen DA-Signalsystems erreicht. Dies ist ein schlagkräftiges Beispiel, bei dem eine komplexe monogame soziale Organisation durch zwei recht unkomplizierte Entscheidungsverhalten, die beide durch emotionale Belohnungsverarbeitung durch mesolimbische DA-Signalisierung vermittelt werden, maßgeblich erklärt werden kann.

Dopamin-Oxytocin-Wechselwirkungen und Partnerpräferenzbildung

Trotz der entscheidenden Rolle von DA beim Pair-Bonding interagiert DA mit mehreren Neuropeptidsystemen bei der Regulierung dieses Verhaltens (Lim et al. 2004b, 2007; Young und Wang, 2004). DA-Wechselwirkungen mit Oxytocin-Rezeptoren innerhalb der NAc sind insbesondere für die Paarbindung wichtig (Liu und Wang, 2003). Die Aktivierung von D2-ähnlichen Rezeptoren innerhalb der NAc erleichtert die Bildung der Partnerpräferenz in Abwesenheit der Paarung, die Blockade der Oxytocinrezeptoren innerhalb dieser Region (durch Co-Infusion eines Oxytocinrezeptorantagonisten und eines D2-ähnlichen Rezeptoragonisten) verhindert jedoch die induzierte Partnerpräferenz durch D2-Aktivierung (Liu und Wang, 2003). Ferner ist die Erleichterung der Bildung der Partnerpräferenz durch Aktivierung von Oxytocinrezeptoren nicht wirksam, wenn D2-ähnliche Rezeptoren blockiert sind (Liu und Wang, 2003). Wichtig ist, dass diese Studie in weiblichen Präriewühlmäusen durchgeführt wurde (Liu und Wang, 2003Wir haben jedoch auch gezeigt, dass Oxytocinrezeptoren innerhalb der NAc für die Präferenz der Partnerpräferenz bei Männern entscheidend sind (M. Smeltzer und Z. Wang, unveröffentlichte Beobachtungen). Während der Mechanismus von DA-Oxytocin-Wechselwirkungen unbekannt ist, reduzierten selektive Läsionen dopaminerger Terminals in Prärie-Wühlmäusen die Oxytocin-Rezeptor-Expression innerhalb der NAc nicht (Lim et al. 2004a). Dies zeigt, dass Oxytocinrezeptoren in dieser Region post-synaptisch sind. Da Oxytocin und D2-ähnliche Rezeptoren beide an inhibitorische G-Protein-Signalmoleküle gekoppelt sind (Burns et al. 2001) kann die Aktivierung beider Rezeptortypen die Präferenz der Partnerpräferenz durch Inhibierung der cAMP-Signalwege erleichtern (Aragona und Wang, 2007). Während bestehende Daten darauf hindeuten, dass die Paarbindung durch Co-Aktivierung von Oxytocin- und D2-ähnlichen DA-Rezeptoren vermittelt wird (Gingrich et al. 2000; Liu und Wang, 2003; Young und andere, 2001) ist es möglich, dass sie parallele Systeme darstellen, die innerhalb der NAc existieren. Zukünftige Studien sind erforderlich, um zu verstehen, ob DA- und Oxytocin-Rezeptorsysteme direkt interagieren, und wenn ja, zu bestimmen, ob diese Wechselwirkungen in derselben oder in verbundenen Zellen auftreten. Es sind jedoch noch weitere Studien erforderlich, um die Wechselwirkungen von DA mit Signalgebungssystemen zu verstehen, die für die Paarbindung von Bedeutung sind, sich jedoch außerhalb des NAc befinden (z. B. Vasopressin im ventralen Pallidum; Lim et al. 2004b).

Vergleich zwischen neuronaler Regulation der sozialen Belohnung in Präriefliegen und Menschen

Interessanterweise umfasst die neuronale Regulation der Partnerwahl beim Menschen auch DA-Signalsysteme (Fisher et al. 2005). Insbesondere erhöht die Darstellung eines Bildes des eigenen Partners die Aktivierung dopaminerger Schaltkreise auf ähnliche Weise wie die durch finanzielle Belohnung verursachte (Aron et al., 2005; Zald et al., 2004). Daher kann die Partnerwahl beim Menschen primär motivierende oder belohnende Prozesse beinhalten (Fisher et al. 2005), die mit den bei Präriewühlmäusen beobachteten übereinstimmen. Daher ist die neuronale Basis der Partnerpräferenzen in Wiesen der Prärie ein hervorragendes Modell für diese Aspekte der Partnerwahl beim Menschen. Darüber hinaus legen diese Ergebnisse nahe, dass das Verständnis der Neurobiologie der Belohnungsverarbeitung für das Verständnis der Neurobiologie sozialer Entscheidungen und Entscheidungsfindung entscheidend ist (Loewenstein et al. 2008; Sanfey, 2007; Zak, 2004). In der Tat wurde vorgeschlagen, dass ein pro-soziales Verhalten durch Aktivierung einer Belohnungsschaltung erreicht werden kann, die kooperatives Verhalten fördert, teilweise durch Erleichterung positiver Emotionen (Harbaugh et al. 2007), einschließlich der Gefühle des Vertrauens (Rilling et al., 2002).

Vertrauen ist ein wesentlicher Bestandteil der sozialen Organisation des Menschen, und neuere Studien haben gezeigt, dass ein Neuropeptid, das für die NAc-Regulation der Paarbindung in Wühlmäusen, Oxytocin, von entscheidender Bedeutung für das Vertrauensverhalten beim Menschen ist (Zak et al. 2004). Die Beteiligung von Oxytocin am Vertrauensverhalten wurde anhand eines Vertrauensspiels untersucht, bei dem ein Spieler als „Investor“ fungiert, der entscheiden muss, ob er einem zweiten Spieler Geld geben möchte oder nicht. Wenn der "Investor" dem zweiten Spieler Geld gibt, erhöht sich der Geldbetrag im Spiel und der "Investor" hofft, dass sich der zweite Spieler (während des Zuges des zweiten Spielers) revanchiert und dem Investor mehr Geld zurückgibt als ursprünglich investiert (Kosfeld et al., 2005). Dies ist ein One-Trial-Spiel, es gibt also nichts, was den zweiten Spieler davon abhält, das gesamte Geld einfach zu behalten. Somit ist es für den ersten Spieler mit erheblichen Kosten verbunden, auf das Vertrauen des zweiten Spielers zu vertrauen. Interessanterweise erhöhte die intra-nasale Verabreichung von Oxytocin die Fähigkeit des "Anlegers", das mit Vertrauen verbundene Risiko zu überwinden, und erhöhte den Geldbetrag, den der "Investor" dem zweiten Spieler gibt (Kosfeld et al., 2005). Daher scheint Oxytocin eine entscheidende Rolle für das pro-soziale Verhalten sowohl von Menschen als auch von Prärie-Wühlmäusen zu spielen.

Zusammenfassung

In der aktuellen Übersicht werden einige auffallende Ähnlichkeiten zwischen der Neurobiologie hervorgehoben, die den pro-sozialen Verhaltensweisen beim Menschen und den Prärieflügeln zugrunde liegt. Daher ist das Prärie-Wühlmaus-Modell wahrscheinlich ein leistungsfähiges Instrument, um die neuronale Regulation sozialer Entscheidungen auf invasivere Weise zu untersuchen, die bei Menschen nicht möglich ist. Während das Prärie-Wühlmausfeld noch in den Kinderschuhen steckt, zeigen Experimente mit dieser Spezies eindeutig, dass die mesolimbische DA-Übertragung für die gesellschaftliche Entscheidung unerlässlich ist. Da dieses System Aspekte der Belohnung und der emotionalen Verarbeitung vermittelt, kann seine Beteiligung an der sozialen Entscheidungsfindung unter Menschen erklären, warum Menschen oft starke soziale Präferenzen haben und nicht aus reiner Selbstachtung handeln (Camerer und Fehr, 2006; Fehr und Camerer, 2007; Sanfey, 2007). Während das Gebiet der sozialen Neuroökonomie voranschreitet, wird weiterhin geprüft, ob soziale Entscheidungsfindung am besten als rationale Entscheidungsfindung verstanden wird, die kompliziert ist, da sie mehr als einen Agenten umfasst und daher komplexere Lernalorithmen erfordert (Lee, 2008) oder wenn es informativer ist, die soziale Entscheidungsfindung als weitgehend von emotionaler sozialer Motivation und hedonischer Verarbeitung geleitet zu betrachten (Sanfey et al., 2003; Skuse und Gallagher, 2009). Während die gesellschaftliche Entscheidungsfindung sicherlich sowohl ein logisches Denken als auch eine emotionale Verarbeitung beinhaltet, zeigen Daten aus dem Prairie Vole-Modell, wie eine komplexe soziale Organisation durch eine relativ kleine Anzahl von eher simplen Entscheidungsverhalten erreicht werden kann, die durch die Verarbeitung von Belohnungen wesentlich vermittelt werden. Dies stützt die Ansicht, dass Selektion Organismen begünstigte, die sich mit komplexen Entscheidungen befassten, indem sie nach dem Grad der Lust oder Unlust handelte, der wahrscheinlich mit ihrer Verhaltensreaktion zusammenhängt (Cabanac et al. 2009). Während das Gehirn eine beeindruckende Fähigkeit für Logik und Vernunft zu besitzen scheint, können sehr komplexe Phänomene wie soziale Entscheidungen und Kognition auch durch hedonische und emotionale Verarbeitung robust erklärt werden.

Interessenkonflikt

Die Autoren erklären, dass die Untersuchung in Abwesenheit von kommerziellen oder finanziellen Beziehungen durchgeführt wurde, die als möglicher Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.

Anerkennungen

Die Autoren möchten Shanna L. Harkey für Fotos und Jeremy H. Day, Joshua L. Jones und Bobby W. Pastrami für das Lesen des Manuskripts danken. Diese Arbeit wurde von den National Institutes of Health-Stipendien MHR01-58616, DAR01-19627 und DAK02-23048 für ZXW unterstützt.

Bibliographie

  1. Aragona BJ, Cleaveland NA, Stuber GD, Tag JJ, Carelli RM, Wightman RM (2008). Die bevorzugte Verstärkung der Dopaminübertragung in der Nucleus Accumbens-Schale durch Kokain ist auf eine direkte Erhöhung der Freisetzungsvorgänge in der Phase von Dopamin zurückzuführen. J. Neurosci. 28, 8821 – 883110.1523 / JNEUROSCI.2225-08.2008 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  2. Aragona BJ, Liu Y., Curtis JT, Stephan FK, Wang Z. (2003). Eine entscheidende Rolle für Nucleus accumbens Dopamin bei der Partnerpräferenzbildung in männlichen Präriewühlmäusen. J. Neurosci. 23, 3483 – 3490 [PubMed]
  3. Aragona BJ, Liu Y., Yu YJ, JT Curtis, JM Detwiler, Insel TR, Wang Z. (2006). Der Nucleus accumbens Dopamin vermittelt differentiell die Bildung und Aufrechterhaltung von monogamen Paarbindungen. Nat. Neurosci. 9, 133 – 13910.1038 / nn1613 [PubMed] [Kreuz Ref]
  4. Aragona BJ, Wang Z. (2004). Die Prärievole (Microtus Ochrogaster): ein Tiermodell für die neuroendokrine Verhaltensforschung im Bereich Paarbindung. ILAR J. 45, 35 – 45 [PubMed]
  5. Aragona BJ, Wang Z. (2007). Entgegengesetzte Regulation der Paarbindung durch cAMP-Signalisierung innerhalb der Nucleus accumbens-Hülle. J. Neurosci. 27, 13352 – 1335610.1523 / JNEUROSCI.3216-07.2007 [PubMed] [Kreuz Ref]
  6. Arbuthnott GW, Wickens J. (2007). Raum, Zeit und Dopamin. Trends Neurosci. 30, 62 – 6910.1016 / j.tins.2006.12.003 [PubMed] [Kreuz Ref]
  7. Aron A., Fisher H., Mashek DJ, Strong G., Li H., Brown LL (2005). Belohnungs-, Motivations- und Emotionssysteme, die mit einer intensiven romantischen Liebe in einem frühen Stadium verbunden sind. J. Neurophysiol. 94, 327 – 33710.1152 / jn.00838.2004 [PubMed] [Kreuz Ref]
  8. Bales KL, Plotsky PM, Young LJ, Lim MM, Grotte N., Ferrer E., Carter CS (2007). Oxytocin-Manipulationen bei Neugeborenen haben langanhaltende, sexuell dimorphe Wirkungen auf Vasopressin-Rezeptoren. Neuroscience 144, 38 – 4510.1016 / j.neuroscience.2006.09.009 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  9. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1993). Geschlechts- und Artenunterschiede bei der Vasopressin-Innervation von sexuell naiven und elterlichen Präriewühlmäusen, Microtus Ochrogaster und Wiesenmäuse, Microtus pennsylvanicus. J. Neuroendocrinol. 5, 247 – 25510.1111 / j.1365-2826.1993.tb00480.x [PubMed] [Kreuz Ref]
  10. Bamshad M., Novak MA, de Vries GJ (1994). Das Zusammenleben ändert die Innopation von Vasopressin und das väterliche Verhalten in PrärieMicrotus Ochrogaster). Physiol. Behav. 56, 751 – 75810.1016 / 0031-9384 (94) 90238-0 [PubMed] [Kreuz Ref]
  11. Becker JB, Rudick CN, Jenkins WJ (2001). Die Rolle von Dopamin im Nucleus accumbens und im Striatum während des Sexualverhaltens bei weiblichen Ratten. J. Neurosci. 21, 3236 – 3241 [PubMed]
  12. Berridge KC (2007). Die Debatte über die Rolle von Dopamin in Belohnung: der Fall für Anreiz Salience. Psychopharmakologie (Berl.) 191, 391-43110.1007 / s00213-006-0578-x [PubMed] [Kreuz Ref]
  13. Berridge KC, Robinson TE (2003). Parsing-Belohnung Trends Neurosci. 26, 507 – 51310.1016 / S0166-2236 (03) 00233-9 [PubMed] [Kreuz Ref]
  14. Burns PD, Mendes JO, Jr., Yemm RS, CM Clay, Nelson SE, Hayes SH, Silvia WJ (2001). Zelluläre Mechanismen, durch die Oxytocin die endometriale Endoprothese F2alpha-Synthese von Schafen vermittelt: Rolle von G (i) -Proteinen und mitogenaktivierten Proteinkinasen. Biol. Reprod. 65, 1150 – 115510.1095 / Biolreprod65.4.1150 [PubMed] [Kreuz Ref]
  15. Cabanac M., Cabanac AJ, Elternteil A. (2009). Die Entstehung des Bewusstseins in der Phylogenie. Behav. Brain Res. 198, 267 – 27210.1016 / j.bbr.2008.11.028 [PubMed] [Kreuz Ref]
  16. Cacioppo JT, Berntson GG, Sheridan JF, McClintock MK (2000). Mehrstufige integrative Analysen des menschlichen Verhaltens: Soziale Neurowissenschaften und die Ergänzung sozialer und biologischer Ansätze. Psychol. Stier. 126, 829 – 84310.1037 / 0033-2909.126.6.829 [PubMed] [Kreuz Ref]
  17. Camerer CF, Fehr E. (2006). Wann dominiert der „ökonomische Mensch“ das Sozialverhalten? Wissenschaft 311, 47 – 5210.1126 / science.1110600 [PubMed] [Kreuz Ref]
  18. Carter CS, DeVries AC, Getz LL (1995). Physiologische Substrate der Säugetiermonogamie: das Prärie-Vole-Modell. Neurosci. Biobehav. Rev. 19, 303 – 31410.1016 / 0149-7634 (94) 00070-H [PubMed] [Kreuz Ref]
  19. Carter CS, Getz LL (1993). Monogamie und die Prärie Sci. Am. 268, 100 – 106 [PubMed]
  20. Champagne FA, Chretien P., Stevenson CW, Zhang TY, Gratton A., Meaney MJ (2004). Variationen im Nucleus accumbens Dopamin, verbunden mit individuellen Unterschieden im mütterlichen Verhalten bei der Ratte. J. Neurosci. 24, 4113 – 412310.1523 / JNEUROSCI.5322-03.2004 [PubMed] [Kreuz Ref]
  21. Cho MM, DeVries AC, Williams JR, Carter CS (1999). Die Auswirkungen von Oxytocin und Vasopressin auf Partnerpräferenzen in männlichen und weiblichen Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster). Behav. Neurosci. 113, 1071 – 107910.1037 / 0735-7044.113.5.1071 [PubMed] [Kreuz Ref]
  22. Curtis JT, Wang Z. (2005). Ventrales tegmentales Gebiet in Paarbindung in männlichen Präriewühlmäusen. Physiol. Behav. 86, 338 – 34610.1016 / j.physbeh.2005.08.022 [PubMed] [Kreuz Ref]
  23. Cushing BS, Martin JO, Young LJ, Carter CS (2001). Die Auswirkungen von Peptiden auf die Präferenz der Partnerpräferenz werden durch den Lebensraum in Präriewühlmäusen vorhergesagt. Horm Behav. 39, 48 – 5810.1006 / hbeh.2000.1633 [PubMed] [Kreuz Ref]
  24. Cushing BS, Wynne-Edwards KE (2006). Die Östrogenrezeptor-Alpha-Verteilung bei männlichen Nagetieren hängt mit der sozialen Organisation zusammen. J. Comp. Neurol. 494, 595 – 60510.1002 / cne.20826 [PubMed] [Kreuz Ref]
  25. Tag JJ, Roitman MF, Wightman RM, Carelli RM (2007). Assoziatives Lernen vermittelt dynamische Verschiebungen bei der Dopamin-Signalgebung im Nucleus Accumbens. Nat. Neurosci. 10, 1020 – 102810.1038 / nn1923 [PubMed] [Kreuz Ref]
  26. DeVries AC, DeVries MB, Taymans S., Carter CS (1995). Modulation der Paarbindung in weiblichen Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster) durch Corticosteron. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92, 7744 – 774810.1073 / pnas.92.17.7744 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  27. DeVries AC, DeVries MB, Taymans SE, Carter CS (1996). Die Auswirkungen von Stress auf soziale Präferenzen sind in Präriewühlmassen sexuell dimorph. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 11980 – 1198410.1073 / pnas.93.21.11980 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  28. Dewsbury DA (1975). Vielfalt und Anpassung im Kopulationsverhalten von Nagetieren. Wissenschaft 190, 947 – 95410.1126 / science.1188377 [PubMed] [Kreuz Ref]
  29. Dewsbury DA (1987). Die vergleichende Psychologie der Monogamie. Nebr. Symp. Motiv. 35, 1 – 50 [PubMed]
  30. Di Chiara G., Bassareo V. (2007). Belohnungssystem und Sucht: Was Dopamin tut und was nicht. Curr. Meinung. Pharmacol. 7, 69–7610.1016 / j.coph.2006.11.003 [PubMed] [Kreuz Ref]
  31. Emlen ST, Oring LW (1977). Ökologie, sexuelle Selektion und die Entwicklung von Paarungssystemen. Wissenschaft 197, 215 – 22310.1126 / science.327542 [PubMed] [Kreuz Ref]
  32. Everitt BJ, Robbins TW (2005). Neuronale Systeme zur Verstärkung der Drogensucht: von Handlungen zu Gewohnheiten zu Zwang. Nat. Neurosci. 8, 1481 – 148910.1038 / nn1579 [PubMed] [Kreuz Ref]
  33. Fehr E., Camerer CF (2007). Soziale Neuroökonomie: Die neuronale Schaltung sozialer Präferenzen. Trends Cogn. Sci. 11, 419 – 42710.1016 / j.tics.2007.09.002 [PubMed] [Kreuz Ref]
  34. Fiorino DF, Coury A., Phillips AG (1997). Dynamische Veränderungen im Nucleus Accumbens Dopamin-Ausfluss während des Coolidge-Effekts bei männlichen Ratten. J. Neurosci. 17, 4849 – 4855 [PubMed]
  35. Fisher H., Aron A., Brown LL (2005). Romantische Liebe: eine fMRI-Studie eines neuralen Mechanismus für die Partnerwahl. J. Comp. Neurol. 493, 58 – 6210.1002 / cne.20772 [PubMed] [Kreuz Ref]
  36. Fowler CD, Liu Y., Ouimet C., Wang Z. (2002). Die Auswirkungen des sozialen Umfelds auf die Neurogenese von Erwachsenen in der weiblichen Prärie. J. Neurobiol. 51, 115 – 12810.1002 / neu.10042 [PubMed] [Kreuz Ref]
  37. Getz LL (1978). Spekulation auf die Sozialstruktur und Populationszyklen von Mikrotin-Nagetieren. Biologe 60, 134 – 147
  38. Getz LL, Carter CS (1996). Prärie-Vole-Partnerschaften. Am. Sci. 84, 56 – 62
  39. Getz LL, Carter CS, Gavish L. (1981). Das Paarungssystem der Präriewürfel, Microtus Ochrogaster: Feld- und Laborbefunde für Pair-Bonding. Behav. Ecol. Sociobiol. 8, 189 – 19410.1007 / BF00299829 [Kreuz Ref]
  40. Getz LL, Hofmann JE (1986). Soziale Organisation in frei lebenden Wüstenmärschen, Microtus Ochrogaster. Behav. Ecol. Sociobiol. 18, 275 – 28210.1007 / BF00300004 [Kreuz Ref]
  41. Gingrich B., Liu Y., Cascio C., Wang Z., Insel TR (2000). Dopamin-D2-Rezeptoren im Nucleus accumbens sind wichtig für die soziale Bindung in weiblichen Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster). Behav. Neurosci. 114, 173 – 18310.1037 / 0735-7044.114.1.173 [PubMed] [Kreuz Ref]
  42. Gobrogge KL, Liu Y., Jia X., Wang Z. (2007). Neuronale Anterior-Hypothalamus-Aktivierung und neurochemische Assoziationen mit Aggression in paargebundenen männlichen Präriewühlmäusen. J. Comp. Neurol. 502, 1109 – 112210.1002 / cne.21364 [PubMed] [Kreuz Ref]
  43. Gray GD, Dewsbury DA (1973). Eine quantitative Beschreibung des Kopulationsverhaltens in Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster). Brain Behav. Evol. 8, 426 – 45210.1159 / 000124368 [PubMed] [Kreuz Ref]
  44. Halle ER (1981). Die Säugetiere Nordamerikas. New York, John Wiley; .
  45. Hängematte EA, Young LJ (2005). Die Instabilität der Mikrosatelliten erzeugt eine Vielfalt von Gehirn- und Sozialverhaltensmerkmalen. Wissenschaft 308, 1630 – 163410.1126 / science.1111427 [PubMed] [Kreuz Ref]
  46. Harbaugh WT, Mayr U., Burghart DR (2007). Neuronale Reaktionen auf Besteuerung und freiwilliges Spenden lassen Motive für gemeinnützige Spenden erkennen. Wissenschaft 316, 1622 – 162510.1126 / science.1140738 [PubMed] [Kreuz Ref]
  47. Hoffmann RS, Koeppl JW (1985). Zoogeographie. In Biologie der neuen Welt Microtus, Vol. 8, Tamarin RH, Herausgeber. ed. (Sonderpublikation, American Society of Mammalogists:), S. 84 – 113
  48. Ikemoto S. (2007). Dopamin-Belohnungsschaltung: Zwei Projektionssysteme vom ventralen Mittelhirn bis zum Nucleus Accumbens-Riech-Tuberkel-Komplex. Brain Res. Rev. 56, 27 – 7810.1016 / j.brainresrev.2007.05.004 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  49. Insel TR, Hulihan TJ (1995). Ein geschlechtsspezifischer Mechanismus für die Paarbindung: Bildung von Oxytocin und Partnerpräferenz in monogamen Wühlmäusen. Behav. Neurosci. 109, 782 – 78910.1037 / 0735-7044.109.4.782 [PubMed] [Kreuz Ref]
  50. Insel TR, Shapiro LE (1992). Die Verteilung des Oxytocinrezeptors spiegelt die soziale Organisation in monogamen und polygamen Wühlmäusen wider. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89, 5981 – 598510.1073 / pnas.89.13.5981 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  51. Insel TR, Young LJ (2001). Die Neurobiologie der Bindung. Nat. Rev. Neurosci. 2, 129 – 13610.1038 / 35053579 [PubMed] [Kreuz Ref]
  52. Jansson A., Goldstein M., Tinner B., Zoli M., Meador-Woodruff JH, LewJY, Levey AI, Watson S., Agnati LF, K. Fuxe (1999). Zu den Verteilungsmustern von D1, D2, Tyrosinhydroxylase und Dopamintransporter Immunreaktivitäten im ventralen Striatum der Ratte. Neurowissenschaften 89, 473 – 48910.1016 / S0306-4522 (98) 00317-0 [PubMed] [Kreuz Ref]
  53. Kelley AE (2004). Gedächtnis und Sucht: gemeinsame neuronale Schaltkreise und molekulare Mechanismen. Neuron 44, 161 – 17910.1016 / j.neuron.2004.09.016 [PubMed] [Kreuz Ref]
  54. Kleiman DG (1977). Monogamie bei Säugetieren. Q. Rev. Biol. 52, 39 – 6910.1086 / 409721 [PubMed] [Kreuz Ref]
  55. M. Kosfeld, M. Heinrichs, PJ Zak, U. Fischbacher, E. Fehr (2005). Oxytocin erhöht das Vertrauen in den Menschen. Nature 435, 673 – 67610.1038 / nature03701 [PubMed] [Kreuz Ref]
  56. F. Krüger, K. McCabe, J. Moll, N. Kriegeskorte, R. Zahn, M. Strenziok, A. Heinecke, J. Grafman (2007). Neuronale Korrelate des Vertrauens. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104, 20084 – 2008910.1073 / pnas.0710103104 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  57. Lee D. (2008). Spieltheorie und neuronale Grundlagen sozialer Entscheidungsfindung. Nat. Neurosci. 11, 404 – 40910.1038 / nn2065 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  58. Li M., Fleming AS (2003). Unterschiedliche Beteiligung von Nucleus accumbens Muschel- und Kernsubregionen im mütterlichen Gedächtnis bei weiblichen Ratten nach der Geburt. Behav. Neurosci. 117, 426 – 44510.1037 / 0735-7044.117.3.426 [PubMed] [Kreuz Ref]
  59. Lim MM, Liu Y., Ryabinin AE, Bai Y., Wang Z., Young LJ (2007). CRF-Rezeptoren im Nucleus Accumbens modulieren die Partnerpräferenz in Prärie-Wühlmäusen. Horm Behav. 51, 508 – 51510.1016 / j.yhbeh.2007.01.006 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  60. Lim MM, Murphy AZ, Young LJ (2004a). Ventrale striatopallide Oxytocin- und Vasopressin-V1a-Rezeptoren in der monogamen Prärievole (Microtus Ochrogaster). J. Comp. Neurol. 468, 555 – 57010.1002 / cne.10973 [PubMed] [Kreuz Ref]
  61. Lim MM, Wang Z., Olazabal DE, Ren X., Terwilliger EF, Young LJ (2004b). Verbesserte Partnerpräferenz in einer promiskuitiven Art durch Manipulieren der Expression eines einzelnen Gens. Nature 429, 754 – 75710.1038 / nature02539 [PubMed] [Kreuz Ref]
  62. Lim MM, Young LJ (2004). Vasopressin-abhängige neuronale Schaltkreise, die der Bildung von Paarbindungen im monogamen Präriewürfel zugrunde liegen. Neuroscience 125, 35 – 4510.1016 / j.neuroscience.2003.12.008 [PubMed] [Kreuz Ref]
  63. Liu Y., Curtis JT, Wang Z. (2001). Vasopressin im lateralen Septum reguliert die Paarbindungsbildung in männlichen Prärievölkern (Microtus Ochrogaster). Behav. Neurosci. 115, 910 – 91910.1037 / 0735-7044.115.4.910 [PubMed] [Kreuz Ref]
  64. Liu Y., Wang ZX (2003). Oxytocin und Dopamin des Nucleus accumbens wirken zusammen, um die Paarbindungsbildung in weiblichen Präriewühlmäusen zu regulieren. Neurowissenschaften 121, 537 – 54410.1016 / S0306-4522 (03) 00555-4 [PubMed] [Kreuz Ref]
  65. Loewenstein G., Rick S., Cohen JD (2008). Neuroökonomie. Annu. Rev. Psychol. 59, 647 – 67210.1146 / annurev.psych.59.103006.093710 [PubMed] [Kreuz Ref]
  66. Lynch WJ, Taylor JR (2005). Anhaltende Veränderungen der Motivation zur Selbstverabreichung von Kokain nach Modulation der Aktivität der cyclischen AMP-abhängigen Proteinkinase A (PKA) im Nucleus Accumbens. EUR. J. Neurosci. 22, 1214 – 122010.1111 / j.1460-9568.2005.04305.x [PubMed] [Kreuz Ref]
  67. B. McGuire, Getz LL, JE Hofmann, T. Pizzuto, B. Frase B. (1993). Natal Ausbreitung und Philopatry in Prärie Wühlmäusen (Microtus Ochrogaster) in Bezug auf Bevölkerungsdichte, Jahreszeit und Geburtsumgebung. Behav. Ecol. Sociobiol. 32, 293 – 30210.1007 / BF00183784 [Kreuz Ref]
  68. McGuire B., Novak M. (1984). Ein Vergleich des mütterlichen Verhaltens in der Wiesenmaus (Microtus pennsylvanicus), Prärievole (M. Ochrogaster) und Kieferwölbung (M. pinetorum). Anim. Behav. 32, 1132 – 114110.1016 / S0003-3472 (84) 80229-8 [Kreuz Ref]
  69. McGuire B., Russell KD, Mahoney T., Novak M. (1992). Die Auswirkungen der Mate-Entfernung auf den Schwangerschaftserfolg in Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster) und Wiesenmäuse (Microtus pennsylvanicus). Biol. Reprod. 47, 37 – 4210.1095 / Biolreprod47.1.37 [PubMed] [Kreuz Ref]
  70. Missale C., Nash SR, SW Robinson, Jaber M., Caron MG (1998). Dopaminrezeptoren: Von der Struktur zur Funktion. Physiol. Rev. 78, 189 – 225 [PubMed]
  71. Neve KA, Seamans JK, Trantham-Davidson H. (2004). Dopaminrezeptorsignalisierung. J. Recept. Signal. Transdukt Res. 24, 165 – 20510.1081 / RRS-200029981 [PubMed] [Kreuz Ref]
  72. Numan M., Numan MJ, Pliakou N., DS Stolzenberg, Mullins OJ, Murphy JM, CD Smith (2005). Die Auswirkungen eines D1- oder D2-Dopaminrezeptor-Antagonismus im medialen preoptischen Bereich, ventrales Pallidum oder Nucleus accumbens auf die mütterliche Wiederfindungsreaktion und andere Aspekte des mütterlichen Verhaltens bei Ratten. Behav. Neurosci. 119, 1588 – 160410.1037 / 0735-7044.119.6.1588 [PubMed] [Kreuz Ref]
  73. Oliveras D., Novak M. (1986). Ein Vergleich des väterlichen Verhaltens in der Wiesenmaus Microtus pennsylvanicus, die Kieferwölbung M. pinetorum und die Prärie-Wühlmaus M. Ochrogaster Anim. Behav. 34, 519 – 52610.1016 / S0003-3472 (86) 80120-8 [Kreuz Ref]
  74. Pecina S., Smith KS, Berridge KC (2006). Hedonische Hot Spots im Gehirn. Neurowissenschaftler 12, 500 – 51110.1177 / 1073858406293154 [PubMed] [Kreuz Ref]
  75. Pfaus JG, G. Damsma, D. Wenkstern, HC Fibiger (1995). Die sexuelle Aktivität erhöht die Dopaminübertragung im Nucleus accumbens und im Striatum weiblicher Ratten. Gehirnresonanz 693, 21 – 3010.1016 / 0006-8993 (95) 00679-K [PubMed] [Kreuz Ref]
  76. T. Pfeiffer, C. Rutte, T. Killingback, M. Taborsky, S. Bonhoeffer (2005). Entwicklung der Zusammenarbeit durch allgemeine Reziprozität. Proc. Biol. Sci. 272, 1115 – 112010.1098 / rspb.2004.2988 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  77. Phillips PE, Stuber GD, Heien ML, Wightman RM, Carelli RM (2003). Eine untergeordnete Dopamin-Freisetzung fördert die Kokainsuche. Nature 422, 614 – 61810.1038 / nature01476 [PubMed] [Kreuz Ref]
  78. Phillips PE, Walton ME, Jhou TC (2007). Berechnungsnutzen: präklinische Nachweise für die Kosten-Nutzen-Analyse von Mesolimbic Dopamin. Psychopharmakologie (Berlin) 191, 483-49510.1007 / s00213-006-0626-6 [PubMed] [Kreuz Ref]
  79. Richfield EK, Penney JB, Young AB (1989). Anatomische und Affinitätszustandsvergleiche zwischen Dopamin-D1- und D2-Rezeptoren im Zentralnervensystem der Ratte. Neurowissenschaften 30, 767-77710.1016 / 0306-4522 (89) 90168-1 [PubMed] [Kreuz Ref]
  80. J. Rilling, Gutman D., Zeh T., Pagnoni G., Berns G., Kilts C. (2002). Eine neuronale Basis für die soziale Zusammenarbeit. Neuron 35, 395 – 40510.1016 / S0896-6273 (02) 00755-9 [PubMed] [Kreuz Ref]
  81. Robinson DL, Heien ML, Wightman RM (2002). Die Häufigkeit von Dopaminkonzentrationen steigt im dorsalen und ventralen Striatum männlicher Ratten während der Einführung von Artgenossen. J. Neurosci 22, 10477-10486 [PubMed]
  82. Roitman MF, Wheeler RA, Carelli RM (2005). Nucleus accumbens-Neuronen sind von Natur aus auf belohnende und aversive Geschmacksreize abgestimmt, kodieren ihre Prädiktoren und sind mit der motorischen Leistung verknüpft. Neuron 45, 587 – 59710.1016 / j.neuron.2004.12.055 [PubMed] [Kreuz Ref]
  83. Roitman MF, Wheeler RA, Wightman RM, Carelli RM (2008). Chemische Reaktionen in Echtzeit im Nucleus Accumbens unterscheiden belohnende und aversive Reize. Nat. Neurosci. 11, 1376 – 137710.1038 / nn.2219 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  84. C. C. Rutte, M. Taborsky (2007). Generalisierte Gegenseitigkeit bei Ratten. PLoS Biol 5, e196.10.1371 / journal.pbio.0050196 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  85. Salamon JD, Correa M. (2002). Motivationsansichten der Verstärkung: Implikationen für das Verständnis der Verhaltensfunktionen von Nucleus Accumbens Dopamin. Behav. Brain Res 137, 3 – 2510.1016 / S0166-4328 (02) 00282-6 [PubMed] [Kreuz Ref]
  86. Sanfey AG (2007). Soziale Entscheidungsfindung: Erkenntnisse aus Spieltheorie und Neurowissenschaften. Wissenschaft 318, 598 – 60210.1126 / science.1142996 [PubMed] [Kreuz Ref]
  87. Sanfey AG, Rilling JK, Aronson JA, Nystrom LE, Cohen JD (2003). Die neuronale Basis wirtschaftlicher Entscheidungen im Ultimatumspiel. Wissenschaft 300, 1755 – 175810.1126 / science.1082976 [PubMed] [Kreuz Ref]
  88. Schultz W. (2002). Formal werden mit Dopamin und Belohnung. Neuron 36, 241 – 26310.1016 / S0896-6273 (02) 00967-4 [PubMed] [Kreuz Ref]
  89. Self DW, Genova LM, Hoffnung BT, Barnhart WJ, Spencer JJ, Nestler EJ (1998). Beteiligung der cAMP-abhängigen Proteinkinase am Nucleus accumbens bei der Kokain-Selbstverabreichung und Rückfall des kokainsuchenden Verhaltens. J. Neurosci. 18, 1848 – 1859 [PubMed]
  90. Skuse DH, Gallagher L. (2009). Dopaminerge-Neuropeptid-Wechselwirkungen im sozialen Gehirn. Trends Cogn. Sci. 13, 27 – 3510.1016 / j.tics.2008.09.007 [PubMed] [Kreuz Ref]
  91. Tankersley D., Stowe CJ, Huettel SA (2007). Altruismus ist mit einer verstärkten neuronalen Reaktion auf das Handeln verbunden. Nat. Neurosci. 10, 150 – 15110.1038 / nn1833 [PubMed] [Kreuz Ref]
  92. Thomas JA, Birney EC (1979). Elterliche Betreuung und Paarungssystem der Präriewürfel, Microtus Ochrogaster. Behav. Ecol. Sociobiol. 5, 171 – 18610.1007 / BF00293304 [Kreuz Ref]
  93. Thomas SA, Wolff JO (2004). Paarbindung und „Witweneffekt“ bei weiblichen Präriewühlmäusen. Behav. Verarbeitet 67, 47 – 5410.1016 / j.beproc.2004.02.004 [PubMed] [Kreuz Ref]
  94. Trivers RL (1971). Die Entwicklung des gegenseitigen Altruismus. Q. Rev. Biol. 46, 35 – 5710.1086 / 406755 [Kreuz Ref]
  95. Wang Z., Hulihan TJ, Insel TR (1997). Sexuelle und soziale Erfahrungen sind mit unterschiedlichen Verhaltensmustern und neuronaler Aktivierung in männlichen Präriewühlmäusen verbunden. Brain Res. 767, 321 – 33210.1016 / S0006-8993 (97) 00617-3 [PubMed] [Kreuz Ref]
  96. Wang Z., Yu G., Cascio C., Liu Y., Gingrich B., Insel TR (1999). Dopamin-D2-Rezeptor-vermittelte Regulation von Partnerpräferenzen in weiblichen Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster): ein Mechanismus zur Paarbindung? Behav. Neurosci. 113, 602 – 61110.1037 / 0735-7044.113.3.602 [PubMed] [Kreuz Ref]
  97. Wang ZX, Aragona BJ (2004). Neurochemische Regulation der Paarbindung in männlichen Präriewühlmäusen. Physiol. Behav 83, 319 – 328 [PubMed]
  98. Wang ZX, Novak M. (1992). Einfluss des sozialen Umfelds auf das elterliche Verhalten und die Welpenentwicklung von Wiesenmäusen (Microtus pennsylvanicus) und Präriefliegen (M. Ochrogaster) J. Comp. Psychol. 106, 163 – 17110.1037 / 0735-7036.106.2.163 [Kreuz Ref]
  99. Wheeler RA, Twining RC, Jones JL, Slater JM, PS Grigson, Carelli RM (2008). Verhaltens- und elektrophysiologische Negativindikatoren prognostizieren die Selbstverwaltung von Kokain. Neuron 57, 774 – 78510.1016 / j.neuron.2008.01.024 [PubMed] [Kreuz Ref]
  100. Williams JR, Catania KC, Carter CS (1992). Entwicklung von Partnerpräferenzen bei weiblichen Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster): die Rolle der sozialen und sexuellen Erfahrung. Horm Behav. 26, 339 – 34910.1016 / 0018-506X (92) 90004-F [PubMed] [Kreuz Ref]
  101. Winslow JT, Hastings N., Carter CS, Harbaugh, CR, Insel TR (1993). Eine Rolle für das zentrale Vasopressin bei der Paarbindung in monogamen Präriewühlmäusen. Nature 365, 545 – 54810.1038 / 365545a0 [PubMed] [Kreuz Ref]
  102. Weise RA (2004). Dopamin, Lernen und Motivation. Nat. Rev. Neurosci. 5, 483 – 49410.1038 / nrn1406 [PubMed] [Kreuz Ref]
  103. Witt DM, Carter CS, Insel TR (1991). Oxytocinrezeptorbindung in weiblichen Präriewühlmäusen: endogene und exogene Östradiolstimulation. J. Neuroendocrinol. 3, 155 – 16110.1111 / j.1365-2826.1991.tb00258.x [PubMed] [Kreuz Ref]
  104. Witt DM, Carter CS, Walton DM (1990). Zentrale und periphere Wirkungen der Oxytocin-Verabreichung in Präriewühlmäusen (Microtus Ochrogaster). Pharmacol. Biochem. Behav. 37, 63 – 6910.1016 / 0091-3057 (90) 90042-G [PubMed] [Kreuz Ref]
  105. Young LJ, Lim MM, Gingrich B., Insel TR (2001). Zelluläre Mechanismen der sozialen Bindung. Horm Behav. 40, 133 – 13810.1006 / hbeh.2001.1691 [PubMed] [Kreuz Ref]
  106. Young LJ, Wang Z. (2004). Die Neurobiologie der Paarbindung. Nat. Neurosci. 7, 1048 – 105410.1038 / nn1327 [PubMed] [Kreuz Ref]
  107. Zak PJ (2004). Neuroökonomie. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 359, 1737 – 174810.1098 / rstb.2004.1544 [PMC freier Artikel] [PubMed] [Kreuz Ref]
  108. Zak PJ, R. Kurzban, Watz Matzner (2004). Die Neurobiologie des Vertrauens. Ann. NY Acad. Sci. 1032, 224 – 22710.1196 / annals.1314.025 [PubMed] [Kreuz Ref]
  109. Zald DH, Boileau I., El-Dearedy W., Gunn R., McGlone F., Dichter GS, Dagher A. (2004). Dopamin-Übertragung im menschlichen Striatum während monetärer Belohnungsaufgaben. J. Neurosci. 24, 4105 – 411210.1523 / JNEUROSCI.4643-03.2004 [PubMed] [Kreuz Ref]