Konditionierte sexuelle Erregung bei einem nichtmenschlichen Primaten (2011)

Horm Verhalten Autorenmanuskript; verfügbar in PMC Mai 1, 2012.

Veröffentlicht in endgültig bearbeiteter Form als:

Charles T. Snowdon,¹ Pamela L. Tannenbaum,^2,3 Nancy J. Schultz-Verdunkeln,² Toni E. Ziegler,² und Craig F. Ferris⁴

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Abstrakt

Einleitung

Eines der Rätsel der Erforschung der sexuellen Konditionierung ist, warum evolutionäre Prozesse es Organismen erlauben sollten, auf unnatürliche Hinweise auf sexuelle Erregung zu reagieren. Einige Studien haben jedoch gezeigt, dass die sexuelle Konditionierung tatsächlich den Fortpflanzungserfolg und die Fitness steigert. In Fisch, blaue Gouramis (Trichogaster Trichopterus), Hollis und Kollegen (Hollis et al, 1989, 1997) fand, dass Pawlowsche konditionierte Signalisierung im Vorfeld der Präsentation eines Kumpels die territoriale Aggression hemmte und das Balz- und Beschwichtigungsverhalten erhöhte. Infolgedessen konditionierten konditionierte Männchen früher mit Weibchen, verschränkten Weibchen häufiger und produzierten mehr überlebende Junge als Männchen, die keine Partnerankunft signalisierten. Domjan et al. (1998) zeigten, dass männliche Wachteln, die konditioniert wurden, um ein Weibchen nach der Präsentation von orangefarbenen Federn zu erwarten, größere Mengen an Ejakulat und eine größere Anzahl von Spermatozoen als Kontrollwachtel hervorbrachten, was ebenfalls einen adaptiven Vorteil für die sexuelle Konditionierung nahelegt.

Konditionierte sexuelle Erregung oder konditionierte sexuelle Hemmung war auch von beträchtlichem Forschungsinteresse für mögliche therapeutische Gründe, um entweder die sexuelle Erregung zu erhöhen oder zu verringern oder Modelle dafür bereitzustellen, wie sexuelle Reaktionen auf andere Ziele umgeleitet werden könnten. Ein Großteil der grundlegenden Arbeit wurde mit nichtmenschlichen Tieren ausgeführt. Zum Beispiel, Crowley et al. (1973) verwendeten einen Ton, gepaart mit mildem Elektroschock, um die Kopulation in sexuell nicht reagierenden männlichen Ratten zu stimulieren, so dass sie das Sexualverhalten dem Tonreiz alleine anpassen konnten. Zamble und Kollegen (1985, 1986) platzierten männliche Ratten in charakteristischen Behältern benachbart zu empfangenden Weibchen und fanden verringerte Latenzen zur Ejakulation. Sie zeigten auch, dass 6-9 Konditionierungsspuren benötigt wurden und dass Ratten auch auf Hintergrundreize konditioniert wurden. Kippin et al. (1998) vereinigten einen vermutlich neutralen Mandelgeruch (siehe unten) mit Zugang zu sexuell empfänglichen weiblichen Ratten und fanden eine erlernte Ejakulationspräferenz für diese Frau mit dem konditionierten Geruch. Domjan et al. (1988) fand, dass japanische Wachtel (Coturnix japonica) demonstrierten sowohl konditioniertes Annäherungsverhalten als auch konditioniertes Kopulationsverhalten an Kopf und Hals einer mit orangefarbenen Federn geschmückten Frau. Johnston et al. (1978) Paarige Aversion, die Lithiumchlorid bei Exposition gegenüber weiblichem Vaginalsekret bei männlichen Hamstern induziert (Mesocricetus auratus) und eine erhöhte Latenz gefunden, um Sekrete zu schnüffeln und eine Frau nach dem Aversionstraining aufzustellen. In einer Studie über weibliche Hamster Meisel und Joppa (1994) fand eine konditionierte Vorliebe für das Kompartiment, in dem sie sexuelle Aktivität mit einem Mann ausgeübt hatten. McDonnell et al. (1985) ein Modell der sexuellen Dysfunktion bei Hengsten entwickelt (Equus caballus) mit erektionsbedingt aversivem Training und könnte diese Effekte mit Diazepam rückgängig machen. Dies sind Illustrationen der Art der sexuellen Konditionierungsforschung, um sexuelle Verhaltensweisen zu erleichtern oder zu verhindern, die mit nichtmenschlichen Tieren durchgeführt werden. Für weitere Berichte siehe Pfaus et al. (2001 (2004) und Akin (2004).

Ähnliche Studien wurden mit einigen Beispielen an Menschen durchgeführt. Letourneau und O'Donohue (1997) Es gab keinen Beweis für bedingte sexuelle Erregung bei Frauen, wenn ein bernsteinfarbenes Licht mit erotischen Videobändern gepaart wurde. Lalumière und Quinsey (1998) untersuchten Männer mit Bildern von spärlich bekleideten Frauen, gepaart mit einem erotischen Videoband von Geschlechtsverkehr, und fanden eine mäßige, 10%, Erhöhung der genitalen Erregung gegenüber dem Zielreiz, der allein nach der Konditionierung präsentiert wurde. Hoffmann et al. (2004) präsentierte Männer und Frauen mit Bildern des Abdomens des anderen Geschlechts im Vergleich zu Bildern einer Waffe unter Verwendung sowohl der unterschwelligen als auch der supraliminalen Expositionszeiten. Beide Geschlechter zeigten eine größere genitale Erregung für die unterschwelligen Bilder des Abdomens als für Gewehre, aber seltsamerweise zeigten Frauen eine stärkere konditionierte Erregung gegenüber einer supraliminalen Präsentation von Bildern von Waffen als von Bildern von Abdomen. Beide et al. (2004) maßen genitale und subjektive Reaktionen auf neutrale versus sexuelle Filme und baten Teilnehmer, sexuelle Wünsche, Phantasien und tatsächliche sexuelle Aktivitäten für den Tag nach der Exposition zu verfolgen. Sowohl Männer als auch Frauen zeigten genitale Erregung und berichteten von subjektiven Empfindungen von Erregung und Lust, nachdem sie den Sexfilm gesehen hatten und diese Teilnehmer hatten am Tag nach der Studie auch höhere Raten an sexuellen Gedanken, Phantasien und Aktivitäten. Was an diesen Untersuchungen am Menschen bemerkenswert ist, ist das Fehlen einer starken Konditionierung für neutrale Reize und die breite Verwendung von erotischen Stimuli sowohl als konditionierte als auch als unbedingte Reize. Diese Studien unterscheiden sich deutlich von den appetitiven Konditionierungsstudien an Tieren, die neutrale physikalische Umgebungen, willkürliche visuelle Reize, Töne oder Gerüche als Konditionierungsreize verwendet haben.

Obwohl eine breite Palette von Taxa von Fischen über Vögel, Nagetiere und Hengste bis hin zu Menschen eine Form der sexuellen Konditionierung aufweist, haben wir keine früheren Studien zur sexuellen Konditionierung mit nichtmenschlichen Primaten gefunden. Eine Untersuchung der sexuellen Konditionierung bei nichtmenschlichen Primaten ist nicht nur für eine größere taxonomische Vollständigkeit von Wert, sondern auch für empirische Daten über eine Kontroverse über Mechanismen der sexuellen Erregung bei nichtmenschlichen Primaten.

In einem wegweisenden Papier in Natur Michael und Keverne (1968) argumentierte für die Rolle von Pheromonen (Gerüche, die angeborene Verhaltensreaktionen bei Empfängern auslösen) bei der Kommunikation des sexuellen Status und der sexuellen Erregung bei nichtmenschlichen Primaten. Ihre Forschung deutete auf das Vorliegen eines chemosensorischen Signals von aliphatischen Säuren in Vaginalsekret in Rhesusmakaken hin, die über den Ovulationszyklus hinweg variierten und die sexuelle Erregung bei Männern förderten. Goldfoot (1982) lehnte die Vorstellung eines vaginalen Pheromons bei Makaken ab und fand heraus, dass die aliphatischen Säuren während der Lutealphase ihre Konzentration erreichten. Im Gegensatz zu einer Pheromonhypothese schienen Männchen in seinen Studien individuell bevorzugte Partner zu haben, die sich mit ovariektomierten Weibchen paarten , und wurden von dem nicht-Pheromon neuartigen Geruch von grünen Paprikaschoten angezogen. Goldfoot (1982) schlug vor, dass vaginale aliphatische Säuren nicht als sexuelle Erregung dienten und weibliche, nicht männliche, reguliertes Kopulationsverhalten. Er schlug außerdem vor, dass Männchen verschiedene sensorische Merkmale von bevorzugten Weibchen erlernten, obwohl er kein konditioniertes Sexualverhalten zeigte.

Die Callitrichid-Primaten, Marmosets und Tamarine, sind kooperativ Affen aus der Neuen Welt, wo Männer und Frauen Paar-Bindungen bilden und kopulieren während der Eierstock-Zyklus und sogar in der Schwangerschaft. Lange Zeit glaubte man, der Eisprung sei verborgen, aber Ziegler et al. (1993) zeigten, dass männliche Baumwoll-Tamarine (Saguinus Ödipus) wurden sexuell erregt, zeigten erhöhte Erektionen und erhöhte Reittiere auf ihre Partner, wenn sie mit Gerüchen eines neuartigen, ovulierenden Weibchens konfrontiert wurden. Anschließend, Smith und Abbott (1998) zeigte, dass männliche Schwarzbüschelaffen (Callithrix Jacchus) unterschieden zwischen Gerüchen peri-ovulatorischer und anovulatorischer weiblicher Marmosetten. Zusätzlich zeigen Baumwoll-Tamarin-Männchen antizipatorische hormonelle Reaktionen auf postpartale ovulatorische Signale ihres eigenen Partners (Ziegler et al. 2004). Mit funktionellen Magnetresonanztomographie (fMRI) Methoden, Ferris et al. (2001) zeigten, dass die Gerüche von neuartigen perovulatorischen Weibchen zu signifikanten Erhöhungen der neuralen Aktivierung im medialen präoptischen Bereich (MPOA) und im anterioren Hypothalamus (AH) führten, Bereiche, in denen Läsionen zu vermindertem Sexualverhalten führten (Lloyd & Dixson, 1988).

Trotz der Tatsache, dass Schwarzbüschelaffen sozial monogam sind, wurden Studien in Gefangenschaft (Anzenberger, 1985, Evans, 1983) fanden heraus, dass Männchen, die außer Sichtweite ihrer Kumpane waren, ein Brautverhalten gegenüber neuartigen Weibchen und in freier Wildbahn zeigten Digby (1999) und Lazaro-Perea (2001) häufiges sexuelles Verhalten zwischen Marmosets verschiedener Gruppen gefunden, an denen alle außer der brütenden Frau in jeder Gruppe beteiligt waren. So erscheinen männliche Marmosets trotz sozialer Monogamie bereit, sich mit neuen Weibchen zu paaren, besonders beim Eisprung. Diese Befunde wurden teilweise unterstützt durch Ziegler et al. (2005) Die Ergebnisse zeigen, dass männliche Marmosets, die einzeln und paarweise untergebracht sind, Verhaltensaufmerksamkeit und Erregung in den Gerüchen neuer periovulatorischer Weibchen zeigten, was durch erhöhte Schnüffelungs- und Erektionsraten und eine signifikante Erhöhung der Serumtestosteronspiegel im Vergleich zu Vehikelkontrollgerüchen belegt wurde. Diese Befunde legen nahe, dass im Gegensatz zu Goldfoot (1982) bei Rhesusaffen bei Marmosets eine direkte stimulierende Wirkung von weiblichen periovulatorischen Düften und männlicher sexueller Erregung vorliegen könnte.

Es gibt jedoch einige widersprüchliche Ergebnisse, die bei dieser Interpretation Vorsicht nahelegen. Im Ziegler et al. (2005) eine zusätzliche Gruppe von Männern, die zum Testzeitpunkt Väter waren, reagierten nicht auf das Verhalten und zeigten eine minimale hormonelle Reaktion auf die Gerüche von neuartigen periovulatorischen Weibchen. Daher hat etwas an Vaterschaft die Reaktion auf den Geruch beeinflusst. Außerdem wurden zusätzliche Analysen der neuronalen Reaktionen auf peri-ovulatorische Gerüche während der fMRT (Ferris et al. 2004) zeigte, dass neben MPOA und AH auch viele Hirnareale aktiviert wurden. Diese beinhalteten erhöhte positive Blutsauerstoffspiegel (BOLD) Signale zu peri-ovulatorischen Gerüchen in Striatum, Hippocampus, Septum, Periacqueductal Gray und Kleinhirn und erhöhte negative BOLD-Signal zu anovulatorischen Gerüchen im temporalen Kortex, Cingulum Kortex, Putamen, Hippocampus, Substantia nigra, MPOA und Kleinhirn. Viele dieser Bereiche sind in sensorische Bewertung, Entscheidungsfindung und / oder Motivation beteiligt. Die Tatsache, dass Väter weniger auf periovulatorische Gerüche von neuartigen Weibchen ansprechen und dass mehrere Hirnareale jenseits der sexuellen Erregung liegen, deutet darauf hin, dass die Düfte periovulatorischer Weibchen nicht wie ein wahres Pheromon wirken oder dass nur eine echte neuroendokrine Antwort auftritt wenn Männchen einen gesellschaftlich relevanten Geruch haben, dh der eigene Partner mit Familienmännern und ein neuartiges Weibchen mit nicht paargebundenen Männchen.

Wenn Krallenaffen, die keine Väter sind, durch einen neuartigen, willkürlichen Geruch sexuell erregt werden können, dann ist es wahrscheinlich, dass Männchen nicht automatisch auf weibliche Gerüche reagieren, sondern tatsächlich in der Lage sind, spezifische Geruchsmerkmale zu identifizieren, die mit der Paarung verbunden sind. Wenn die Konditionierung zu einem willkürlichen Geruch erfolgreich ist, könnte dies erklären, warum Väter nicht reagieren und warum Gehirnbereiche, die bei der Bewertung und Motivation beteiligt sind, durch weibliche Gerüche zusätzlich zu Bereichen aktiviert werden, die direkt in die sexuelle Erregung involviert sind.

In der vorliegenden Studie versuchten wir, Männer zu konditionieren, um die Kopulation mit einer sexuell aufnahmefähigen periovulatorischen Frau zu antizipieren, wobei Zitronenextrakt als konditionierter Stimulus verwendet wurde, der nicht mit endogenen, nicht bedingten Signalen der sexuellen Erregung in Zusammenhang steht. Wir wählten den Reizextrakt-konditionierten Stimulus, weil (1) unsere Probanden keine vorherige Erfahrung mit diesem Duft hatten und (2) Zitrone (Limonen) eine niedrige basale BOLD-Aktivierung im Vergleich zu anderen Gerüchen, insbesondere Mandel (Benzaldehyd) zeigte, was zu spontaner Aktivierung führte in vielen kortikalen und subkortikalen Regionen (Ferris et al., im Rückblick).

Materialen und Methoden

Design

Verhaltenstests bestanden aus 5-Phasen (Abb.. 1): Zwei Gewöhnungsphasen, Vorkonditionierungstestphase, Konditionierungsphase und eine Nachkonditionierungstestphase. Während aller Phasen wurde der Käfigkäfig aus dem Käfig entfernt und Vorhänge wurden über den Käfigen anderer Tiere in dem Raum angebracht, um zu verhindern, dass Testmännchen andere Krallenaffen sehen, um territoriale Darstellungen zu reduzieren und die Aufmerksamkeit auf Konditionierungsversuche zu maximieren. Die erste Habituation wurde an drei aufeinander folgenden Tagen durchgeführt und beinhaltete das Entfernen des Kumpels, das Anbringen von Vorhängen und das Hinzufügen der leeren Stimulationsbox zu dem Käfig. Die zweite Gewöhnung beinhaltete die Entfernung des Kumpels, das Anbringen der Vorhänge und der Reizbox und die Hinzufügung eines Beobachters und wurde über vier aufeinanderfolgende Tage durchgeführt.

 

Figure 1

Zeitleiste der Gewöhnung und Prüfung.

In der Testphase vor der Konditionierung erhielt jeder Rüde sechs 20 min-Versuche nach Exposition gegenüber mit Zitronenduft gesättigten Holzscheiben und sechs 20 min-Versuche nach Exposition gegenüber Holzscheiben (kein Duft) in einem randomisierten, ausgeglichenen Design. Die Stimulusbox war leer, während der Beobachtungen war keine Frau anwesend.

Während der Konditionierungsphase erhielt jeder Mann zwölf Versuche (bis zu 15 min) mit Zitronenduftvorbelichtung, gefolgt von Zugang zu einer periovulatorischen Frau, die aus der Stimulusbox freigesetzt wurde. Ein Versuch mit einer Zitronenkondition wurde sofort nach männlicher Kopulation bis zur Ejakulation (bevor eine post-kopulatorische Fellpflege oder Aggression stattfinden konnte) oder 15 min, die jemals zuerst auftrat, beendet. Lemon-Studien wurden mit Kontrollversuchen mit zehn 15 min-No-Lemon-Geruch ausgeglichen, wobei eine perovulatorische Frau immer in der Stimulusbox war, aber nicht freigesetzt wurde. Konditionierungsversuche waren zwischen Vormittags- und Nachmittagssitzung gleich ausgewogen und alle wurden über 9-aufeinanderfolgende Tage abgeschlossen.

Die Nachkonditionierungstests begannen 5 Tage nach dem Ende der Konditionierungsversuche und waren ähnlich dem Präkonditionierungstest mit sechs 20 min-Studien nach Aussetzung gegenüber Zitronenduft und sechs 20 min-Kontrollversuchen. Wie in der Vorkonditionierungstestphase war während der Nachkonditionierungstestphase keine Frau in der Stimulusbox vorhanden. Gegengewichtige Vorkonditionierungs- und Nachkonditionierungs-Testversuche mit jedem Stimulus wurden über einen 4-Tag-Zeitraum entweder unmittelbar vor der Konditionierungsphase oder beginnend an 5-Tagen danach durchgeführt.

Die Ergebnisse

Alle Männchen und Weibchen kopulierten bei jeder Zitronenkonditionierung zur Ejakulation. Es gab keinen Unterschied zwischen Kontroll- und Zitronengerüchen bei Handlungen, die während der Vorkonditionierungstestphase auf den Nistkasten gerichtet waren (Mittelwert ± SEM-Zitrone 2.03 ± 0.48, Kontrolle 1.95 ± 0..50, t(3) = 0.151, ns), aber ein signifikanter Unterschied zwischen Zitronen- und Kontrollbedingungen in der Testphase nach der Konditionierung (Zitrone 17.5 ± 3.4, Kontrolle 1.75 ± 0.85, t(3) = 4.70, p = 0.018, Figure 2). Im Gegensatz zum Box-dirigierten Verhalten gab es keinen Unterschied in der Fortbewegung zwischen den Zitronen- und Nicht-Zitronen-Versuchen in jeder der Vorkonditionierungen (Zitrone 28.5 ± 5.83, Kontrolle 29.1 ± 7.43, t (3) = 0.130, ns) oder Nachkonditionierungsphasen (Zitrone 23.1 ± 4.97, Kontrolle 28.9 ± 9.52, t (3) = 0.764, ns, Figure 3). Wir haben niemals Erektionen in Vorkonditionierungsversuchen oder in Kontrollversuchen nach Konditionierung beobachtet. Es wurden jedoch Erektionen bei einem Mittelwert von 79.2 ± 14.4% der Zitronenspuren nach der Konditionierung beobachtet (t(3) = 6.33, p = 0.008, Figure 4). Die Kratzrate unterschied sich in der Vorkonditionierungsphase nicht zwischen Zitrone und Kontrolle (Zitrone 25.1 ± 7.36, Kontrolle 18.0 ± 3.52, t (3) = 1.54, ns) aber unterschieden sich in der Nachkonditionierungsphase (Zitrone 41.0 ± 8.23, Kontrolle 18 ± 4.76, t (3) = 4.00, p = 0.028, Figure 5).

 

Figure 2

Mittleres box-directed Verhalten pro Versuch (betrachten, schnüffeln, berühren) in den vorkonditionierenden und nachkonditionierenden Phasen. Box-directed Verhalten in der Nachkonditionierungsphase Zitronenspuren sind signifikant größer als bei den Kontrollversuchen (p = 0.018).

 

Figure 3

Mittleres lokomotorisches Verhalten pro Spur in den Vorkonditionierungs- und Nachkonditionierungsphasen. Es gibt keine signifikanten Unterschiede zwischen Zitronen- und Kontrollversuchen für jede Phase.

 

Figure 4

Mittlerer Prozentsatz der Versuche vor und nach der Konditionierung, bei denen eine Erektion beobachtet wurde. Es gab signifikant mehr Sitzungen mit Erektion auf Zitrone als Kontrolle in Nachkonditionierungsversuchen (p = 0.008).

 

Figure 5

Mittlere Scratchrate pro Studie in den Vorkonditionierungs- und Nachkonditionierungsphasen. Es gab signifikant mehr Kratzer bei Zitronenversuchen als Kontrollversuche in der Nachkonditionierungsphase (p = 0.028).

Diskussion

Diese Studie zeigt, dass männliche Marmosets erfolgreich konditioniert werden können, um sexuelle Reaktionen auf einen willkürlichen Geruchssinn, Zitronenduft, zu zeigen. Es ist wichtig darauf hinzuweisen, dass der konditionierte Stimulus, Zitronengeruch, mit einer Zeitperiode vor dem Auftreten eines potentiellen Partners gepaart war und nicht vorhanden war, als das Weibchen für die Kopulation verfügbar war. Die erhöhte Nähe zu der Stimulusbox in der Nachkonditionierungsphase ähnelt einer konditionierten Ortspräferenz, die in einigen anderen Studien demonstriert wurde (z Meisel & Joppa, 1994). Keine Männer zeigten eine Erektion bei einer Vorkonditionierungs-Zitronen- oder Kontrollstudie oder bei irgendeiner Nachkonditionierungskontrollstudie. Jedoch wurden Erektionen bei einem Mittelwert von 79.2% der Nachkonditionierungsversuche beobachtet, was eine klare konditionierte sexuelle Erregung des Zitronenduftes in Abwesenheit von Hinweisen von einem Weibchen anzeigt. Somit zeigten die Krallenaffen robuste und funktional angemessene antizipatorische Verhaltensreaktionen auf Zitronendüfte nach der Konditionierung. Dieses Ergebnis zeigt, dass Marmosets in der Lage sind, einen neuartigen Geruchssinn mit dem Zugang zu einer periovulatorischen Frau zu assoziieren.

Da die Nachkonditionierungstests fünf Tage nach dem Ende der Konditionierung begannen und für vier Tage fortgesetzt wurden, waren die Wirkungen der Konditionierung relativ lang anhaltend. In anderen Studien mit nichtmenschlichen Tieren wurden die Testversuche entweder unmittelbar nach den letzten Konditionierungsversuchen oder spätestens einen Tag nach der Konditionierung (z Domjan et al. 1988, Hollis et al. 1989, Hollis et al. 1997; Kippin et al, 1998; Zamble et al., 1985, 1986).

Obwohl zwei der vier Männchen in unserer Studie sexuell naiv waren, gab es keinen Unterschied zwischen diesen Männchen und erfahrenen, gepaarten Männchen in Kopulationszahlen (alle Männchen kopulierten mit allen Weibchen in Konditionierungsversuchen mit der Ejakulation) oder es gab keine deutlichen Verhaltensunterschiede in der Post -Konditionierungsversuche. Sexuell naive Seidenäffchen waren genauso erregt und so leicht zu konditionieren wie sexuell erfahrene Männer.

Ein etwas rätselhaftes Ergebnis ist die deutliche Zunahme des Kratzverhaltens auf Zitronenspuren nach der Konditionierung. Das Kratzen wurde in Studien zu einer nahe verwandten Art als Verhalten identifiziert, das auf Angst hinweist (Barroset al. 2000). Ein möglicher Grund für eine erhöhte Kratzrate bei Nachkonditionierungs-Zitronenversuchen ist, dass während der Konditionierung Männchen erwartet haben, mit einer Frau nach dem Vorhandensein von Zitronengeruch zu kopulieren, und dann in Nachkonditionierungsversuchen keine Weibchen in der Box vorhanden sind und daher keine zur Verfügung stehen Kopulation. Eine zusätzliche Studie wird benötigt, um dieses Ergebnis besser zu verstehen.

Es wurde beobachtet, dass sowohl gewöhnliche Krallenaffen als auch Baumwolltamarine zwischen Gerüchen peri-ovulatorischer und nicht ovulatorischer Weibchen mit erhöhter sexueller Erregung und Testosteron-Freisetzung unterscheiden (Smith & Abbott, 1998, Ziegler et al. 1993, 2005). Peri-ovulatorische Gerüche können den medialen präoptischen Bereich und den vorderen Hypothalamus bei gewöhnlichen Marmosets aktivieren, wie durch funktionelle Magnetresonanztomographie (Ferris et al., 2001).

Die Demonstration der sexuellen Konditionierung zu einem willkürlichen Geruch hilft jedoch, ein scheinbares Paradoxon über gewöhnliche Krallenaffen zu lösen. Sowohl in Gefangenschafts- als auch in Feldstudien (Anzenberger, 1985, Digby, 1999; Evans, 1983; Lazaro-Perea, 2001) Die Schwarzbüschelaffen betreiben ein Paarungsverhalten und eine Paarung mit Tieren anderer Gruppen, doch scheint eine enge Paarbindung für die erfolgreiche Aufzucht von Jungtieren wichtig zu sein, da die Väter eine umfassende elterliche Fürsorge ausüben. Unter solchen Umständen wäre ein Verhalten wichtig, das die Sicherheit der Vaterschaft vermitteln würde. Männliches Sexualverhalten mit anderen Weibchen in Gefangenschaft ist eingeschränkt, wenn Männchen visuellen Zugang zu ihren Partnern haben (Anzenberger, 1985) und in freier Wildbahn, obwohl adulte Männchen in der Kopulation außerhalb der Gruppe beobachtet wurden, wenn keine abhängigen Säuglinge anwesend sind, ziehen die Brutweibchen keine Kopulationen außerhalb der Gruppe ein (Lazaro-Perea, 2001), können einige nicht züchtende Weibchen, die an Kopulationen außerhalb der Gruppe teilnehmen, schwanger werden, aber nicht in der Lage sein, Kinder erfolgreich zu züchten (Digby 1995; Roda & Medes Pontes 1998; Lazaro-Perea et al 2000; Melo et al 2003; Arruda et al 2005; Sousa et al 2005; Färse et al 2007), die Sicherheit der Vaterschaft bietet. Die zusätzlichen Tatsachen, dass (1) Väter nicht auf Gerüche von neuartigen, peri-ovulatorischen Frauen reagieren, indem sie weder Verhaltensinteresse zeigen noch einen Anstieg des Testosteronspiegels zeigen, wie er von Nicht-Vatermännern gezeigt wurde (Ziegler et al, 2005) und (2) Gerüche von neuartigen Weibchen induzieren die Aktivierung von Gehirnbereichen, die an Gedächtnis, Motivation und Bewertung beteiligt sind (Ferriset al. 2004) Beide deuten darauf hin, dass das Sexualverhalten der Männchen nicht einfach durch ein erregendes Pheromon verursacht wird, das von einer periovulatorischen Frau abgesondert wird. Stattdessen müssen andere Prozesse beteiligt sein.

Wir schlagen vor (wie Goldfuß (1981() für Makaken), dass die Signale, die sexuelles Verhalten des männlichen Seidenäffchens stimulieren, multivariat sind und einen männlichen sozialen Zustand betreffen, ob einzeln oder paarweise, ein Vater oder nicht ein Vater und auch, dass Männer über spezifische Hinweise auf ihre eigenen Partner nicht nur Geruch erfahren spezifische Hinweise, aber auch Stimm- und visuelle Hinweise. Beachten Sie, dass Anzenberger (1985) festgestellt, dass die sichtbare Anwesenheit eines Ehepartners ausreichte, um die Umwerbung einer neuartigen Frau zu verhindern.

Studien an verschiedenen Arten von Marmosets und Tamarinen haben die individuelle Erkennung durch Geruch allein berichtet (vgl Epple, 1986 zur Überprüfung) und die aktuelle Studie zeigt, dass Männer lernen können, willkürliche Geruchssignale mit sexuellen Erfahrungen zu assoziieren, was darauf hindeutet, dass Männer Hinweise erhalten können, die ihren Partner durch sexuelle Interaktionen identifizieren. Es wird ein interessantes und wichtiges Thema für zukünftige Forschungen sein, um neuronale Reaktionen von männlichen Marmosets auf Gerüche und andere sensorische Signale ihrer eigenen Partner und von neuen Frauen als eine Funktion des männlichen sozialen Status zu untersuchen.

Anerkennungen

Bibliographie