Männliche Homosexuelle Präferenz: Wo, Wann, Warum? (2015)

Einleitung

Männliche Homosexuelle Präferenz (MHP), sexuelle Anziehung zu männlichen Partnern, auch wenn weibliche Partner zur Verfügung stehen, ist ein evolutionäres Rätsel, weil die Präferenz für männlich-männliche Beziehungen beim Menschen teilweise erblich ist [1, 2], erlegt einen Fruchtbarkeitskosten (niedrigere Nachkommenzahl) auf []3-5] und ist in einigen Gesellschaften relativ häufig (2% -6% in westlichen Ländern) für solch eine kostspielige Eigenschaft6]. Die Entstehung und Erhaltung von MHP beim Menschen war lange Zeit ein Thema von Interesse [7].

Wann kam MHP zum ersten Mal auf? Männliches homosexuelles Verhalten (MHB) wurde in nahezu 450-Tierarten beschrieben, obwohl diese Verhaltensweisen sozial bedingt (kontextabhängig) sind, zum Beispiel durch den Mangel an zugänglichen weiblichen Partnern, während eines intrasexuellen Konflikts oder als "sozialer Klebstoff".8-10]. Sozialinduziertes homosexuelles Verhalten wurde auch beim Menschen dokumentiert, beispielsweise wenn Frauen nicht verfügbar sind [11, 12] oder in einer ritualisierten Form [13]. MHP wurde auch bei domestizierten Schafen beschrieben [14, 15], was darauf hindeutet, dass homosexuelle Präferenz (zumindest indirekt) ausgewählt werden könnte. Keine eindeutigen Fälle von MHP wurden in nicht-menschlichen Spezies außerhalb von ungestörten sozialen Umgebungen (z. B. Zoos oder Haustieren) dokumentiert [8, 9]. Offenbar scheint MHP auf Menschen beschränkt zu sein.

Wann trat MHP im Laufe der Evolution auf? Viele Autoren haben vorgeschlagen, dass MHP auf prähistorische16-19] oder frühe historische Zeit [20], obwohl archäologische Beweise zur Untermauerung solcher Behauptungen fraglich sind und in einigen Fällen die Gültigkeit der unterstützenden Beweise in Frage gestellt wurde [21].

Interkulturelle Studien deuten darauf hin, dass MHP unter ethnischen Gruppen weit verbreitet ist, obwohl die Anzahl der untersuchten Gesellschaften für dieses Merkmal eher begrenzt ist, z.20, 22, 23]. Eine Reihe neuerer Berichte über das Fehlen homosexuellen Verhaltens (und damit von MHP) in einigen ethnischen Gruppen [24] hat die Idee in Frage gestellt, dass MHP praktisch universell ist. Diese Variation in der Anwesenheit und Abwesenheit von MHP unter ethnischen Gruppen muss noch dokumentiert werden.

Aus evolutionärer Sicht erfordert die Entstehung und Aufrechterhaltung von homosexuellen Präferenzen, dass der Rückgang der Fertilität in Verbindung mit MHP durch ausreichende Steigerung der Fertilität bei nahen Verwandten kompensiert werden sollte. Dieser Anstieg kann durch Verwandtschaftsauswahl behavioral gefördert werden [25, 26], obwohl empirische Beweise nicht immer konsistent sind. In westlichen Gesellschaften ist kein Unterschied zwischen Männern mit einer MHP und heterosexuellen Männern zu beobachten, wenn man in Nichten und Neffen investieren will [27, 28]; In Samoa wurde beobachtet, dass die Fa'afafine (das dritte mit einem MHP assoziierte Geschlecht) mehr in ihre Nichten und Neffen investieren als in heterosexuelle Männer [18, 25, 29, 30]. Diese widersprüchlichen Beweisquellen erfordern weitere Forschung.

Alternativ könnte der Anstieg der Fertilität bei einem nahen Verwandten das Ergebnis eines antagonistischen Faktors sein. Ein sexuell antagonistisches Gen, das MHP bei Männern begünstigt und die Fruchtbarkeit bei Frauen erhöht, wurde vorgeschlagen [31]. Mehrere Studien stützen diese Hypothese [4, 22, 31-34] und andere haben Ergebnisse geliefert, die mit Vorhersagen aus dieser Hypothese übereinstimmen [22, 34-38]. Warum solch ein Effekt auch bei wilden Tieren nicht funktioniert, ist unklar. Sexuell antagonistische Gene sind entweder festgelegt (wenn der Vorteil höher als die Kosten ist) oder ausgewählt gegen (wenn die Kosten höher als der Vorteil sind). Wenn die Häufigkeit eines sexuell antagonistischen Gens ansteigt, könnte schließlich eine Selektion zur Senkung der Kosten (beispielsweise durch die Auswahl eines Modifikationsgens) erfolgen, wodurch die Fixierungszeit des antagonistischen Gens verkürzt wird. In jedem Fall werden solche sexuell antagonistischen Gene nur vorübergehend in der natürlichen Population beobachtet, was vielleicht die Abwesenheit von Berichten über die homosexuelle Präferenz bei wilden Tieren erklärt. Eine kürzliche Veränderung der sozialen Bedingungen könnte den relativen Fitnessvorteil und die Kosten eines solchen Gens verändern, wodurch seine Auswahl verbessert wird.

Es wurde kürzlich vorgeschlagen, dass die Selektion für solche sexuell antagonistischen Gene in sozialen Kontexten gefördert werden könnte, die spezifisch für einige menschliche Gesellschaften sind, wo es eine soziale Schichtung und Hypergynie gibt (dh eine Braut heiratet einen Bräutigam mit höherem sozialen Status) [39]. In einer stratifizierten Gesellschaft sind die Populationen in verschiedene Gruppen (oder Klassen) organisiert, in denen Menschen ähnliche sozioökonomische Bedingungen haben. Diese Gruppen können hierarchisch geordnet werden, abhängig von ihrem Zugriff auf Ressourcen (mit mehr Ressourcen für die oberste Klasse). Diese soziale Ungleichheit beeinflusst auch den erwarteten Reproduktionserfolg jeder Gruppe (mit höherem Fortpflanzungserfolg verbunden mit der Spitzenklasse) [40-45]. Diese Hypergynie-Hypothese postuliert, dass Frauen, die die sexuell-antagonistische Variante (assoziiert mit MHP bei Männern) tragen, erhöhte Fertilitätsniveaus signalisieren (durch höhere Weiblichkeit oder Attraktivität) und dadurch ihre Wahrscheinlichkeit erhöhen, sich in einem wohlhabenderen sozialen Umfeld zu reproduzieren. Ein solches sexuell antagonistisches Gen wird dann einen direkten Vorteil (durch Erhöhung der Fertilität) und einen indirekten Vorteil (durch Erhöhung der Wahrscheinlichkeit einer Heirat in höhere soziale Klassen) bieten. Ein solcher Prozess kann MHP in geschichteten Gesellschaften fördern, und tatsächlich legt eine vergleichende Analyse nahe, dass das soziale Schichtungsniveau ein Prädiktor für das Vorhandensein von MHP in einer Gesellschaft ist [39]. In dieser Analyse wurden mehrere potenzielle verwirrende Variablen berücksichtigt, mit der Schlussfolgerung, dass keine von ihnen die Wahrscheinlichkeit der Meldung homosexueller Präferenzen signifikant beeinflusst. Zu diesen Variablen gehörten die Bevölkerungsdichte (ein guter Indikator für die Anzahl der vom Anthropologen getroffenen Ureinwohner), die geografische Lage und die Anwesenheit moralisierender Götter. Diese vergleichende Studie berücksichtigte jedoch nur 48 Gesellschaften und deren phylogenetische Abhängigkeit (Galtons Problem) [46] wurde nicht klar angesprochen.

Während die Fragen nach Wo, Wann und Warum MHP in der Regel getrennt betrachtet wurden, argumentieren wir hier, dass es besonders wichtig ist, diese Fragen gemeinsam mit einer evolutionären Perspektive zu behandeln. In der Tat, die Informationen, die benötigt werden, um jede Frage zu beantworten, beleuchten die anderen. Wir werden die archäologische Literatur, die üblicherweise als Beweis für MHP angeführt wird, überprüfen und die Verteilung von MHP unter den gegenwärtigen menschlichen Populationen analysieren. Eine vergleichende Analyse einer großen Anzahl von Gesellschaften wird dann durchgeführt, um die Hypergynie-Hypothese zu testen und gleichzeitig die phylogenetischen Beziehungen zwischen den menschlichen Gesellschaften zu korrigieren.

Materialen und Methoden

Archäologische Materialien

Archäologische Daten, die wiederholt als Beweis für die Existenz von MHP in prähistorischer und früher historischer Zeit zitiert wurden, wurden aus wissenschaftlichen Arbeiten gesammelt [47] und Bücher [16, 19, 48] (Tabelle 1). Daten aus nicht veröffentlichten Quellen (wie Medienberichten) wurden nicht berücksichtigt. Ein Spezialist der postpaläolithischen parietalen Kunst der Levante in Spanien, A. Grimal Navarro [49] wurde bezüglich Aussagen von Gemälden aus einer spanischen Höhle kontaktiert, und seine Kommentare wurden als persönliche Kommunikation zitiert.

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Tabelle 1 Archäologische Daten werden oft als Beweis für MHP in prähistorischen Gesellschaften angeführt.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t001

Hypergynie-Hypothese

Daten über das Vorhandensein oder Fehlen von MHP in verschiedenen Gesellschaften wurden anhand vorhandener Übersichten gesammelt [6, 50-52] und zusätzliche anthropologische Monographien und Studien [25, 53-55]. Die große Datenbank anthropologischer Monographien aus den Human Relations Area Files (eHRAF) wurde mit dem Schlüsselwort „Homosexualität“ durchsucht. Mit dem eHRAF ​​können Sie die Originalmonographien durchsuchen. Dies ist wichtig, da die Unterscheidung zwischen MHP und MHB in den vorcodierten Variablen der Standard Cross-Cultural Sample (SCCS) nicht erkennbar ist. Während das SCCS darauf ausgelegt war, das Problem des Galton zu lösen, muss die Verwendung des eHRAF ​​als Datenquelle zur Kontrolle der Pseudoreplikation verwendet werden (siehe unten). Für jede Gesellschaft wurden relevante Auszüge aus den Monographien zur Homosexualität extrahiert. Zu den positiven Hinweisen auf das Vorhandensein von MHP in einer Gesellschaft gehörten eine Beschreibung eines Anthropologen von Personen, die eine MHP aufweisen, die Existenz eines Wortes für MHP und eine Beschreibung eines dritten Geschlechts, einschließlich Personen, die eine MHP aufweisen, wie die Fa'afafine von Samoa [25] oder die Berdache von Nordamerika [56]. Negative Anhaltspunkte waren das Fehlen eines Wortes und Konzepts für MHP oder die direkte Schlussfolgerung eines Anthropologen, nachdem explizit nach der Existenz von Homosexualität gefragt wurde. Wenn eine klare Trennung zwischen MHP und homosexuellem Verhalten nicht möglich war, wurde der Fall nicht weiter betrachtet. Gesellschaften wurden klassifiziert als (1) MHP vorhanden, (2) Vorhandensein von MHP sehr wahrscheinlich und (3) Abwesenheit von MHP sehr wahrscheinlich oder (4) MHP fehlte. Die Klassen (1) und (2) wurden zusammen gruppiert, ebenso wie die Klassen (3) und (4) und als "MHP sehr wahrscheinlich" bzw. "MHP sehr unwahrscheinlich" codiert.

Zwei unabhängige Messungen des Niveaus der sozialen Schichtung wurden gesammelt, um die Abhängigkeit der Modellsensitivität von der Bewertung der sozialen Schichtung zu kontrollieren. Zunächst wurde die Variable "Klassenschichtung" des Ethnographischen Atlas (EA) verwendet [57, 58]. Die fünf Faktoren dieser Variablen wurden in drei Ebenen zusammengeführt, um leere Klassen zu unterdrücken (nicht unterstützt durch die hier verwendete statistische Methode, dh das ape-Paket in R). Die resultierenden Faktoren waren: (1) fehlende soziale Schichtung (Faktor 1), (2) einfache Schichtung basierend auf Vermögen oder Elite (Verschmelzungsfaktoren 2 und 3) und (3) komplexe Schichtung (Verschmelzungsfaktoren 4 und 5). Zweitens wurden Daten zur Ebene der sozialen Schichtung mithilfe von eHRAF, relevanten anthropologischen Monographien und Büchern gesammelt [53-55, 59-64]. Aus den Auszügen wurde das Schichtungsniveau zuerst für jede Gesellschaft auf einer Skala von 1 bis 5 entsprechend der Anzahl der Klassen, die identifiziert werden konnten, bewertet und dann auf 3 - Niveaus reduziert (siehe S1-Text): (1) keine Schichtung, (2) mäßig geschichtet und (3) stark geschichtet. Die beiden Maße der sozialen Schichtung standen für 72 Gesellschaften zur Verfügung und waren stark korreliert τ = 0.65 (P <0.0001).

Statistische Analysen

Verallgemeinerte lineare Modelle wurden verwendet, um den Einfluss des Schichtungsgrades auf die Wahrscheinlichkeit der Beobachtung von MHP (kodiert als 0 oder 1) zu testen. Um die Unabhängigkeit von Gesellschaften zu berücksichtigen, wurden generalisierte Schätzgleichungen (GEE) verwendet. GEE ermöglicht die Analyse der Beziehung zwischen einer Antwortvariablen und erklärenden Variablen in einem verallgemeinerten linearen Modellrahmen unter Berücksichtigung einer Korrelationsstruktur zwischen den Elementen der Antwortvariablen [65]. Da die genauen Vorfahrenbeziehungen zwischen allen untersuchten Gesellschaften nicht verfügbar waren, wurden zwei Proxies der wahren Phylogenie in der Analyse verwendet. Erstens, eine linguistische Phylogenie, von der bekannt ist, dass sie genetische Bäume parallelisiert66, 67]. In der Tat wurde die Verwendung von linguistischen Bäumen als ein guter Weg hervorgehoben, um mit dem Galton-Problem in der vergleichenden Anthropologie umzugehen.68]. Zweitens wurde die geodätische Entfernung zwischen den Gesellschaften als Ersatz für ihre kulturelle und historische Nähe verwendet, mit der impliziten Annahme, dass geografische Entfernungen mit kulturellen Ähnlichkeiten in Beziehung stehen.

Eine linguistische Ähnlichkeitsmatrix zwischen Gesellschaften wurde aus dem Weltsprachenbaum der lexikalischen Ähnlichkeit aus der Version 15 der Datenbank des Automated Similarity Judgment Program extrahiert [69-72]. Diese linguistische Phylogenie basiert auf den 40 stabileren Wörtern einer Swadesh-Liste [73, 74]. Die phylogenetischen Bäume, die nur die Gesellschaften enthielten, für die Daten über MHP und Stratifizierung verfügbar waren, wurden aus dem Weltsprachenbaum der lexikalischen Ähnlichkeit extrahiert und für eine zusätzliche statistische Analyse verwendet. Die Analyse unter Verwendung der linguistischen Phylogenie zur Kontrolle der Pseudoreplikation wurde mit jedem der zwei verschiedenen Maße des Niveaus der sozialen Stratifikation durchgeführt (eines extrahiert aus der EA und eines extrahiert aus eHRAF ​​und komplementären Quellen, siehe oben). Da sich die Ergebnisse nicht qualitativ unterschieden, wurden weitere Analysen mit der größten Stichprobe durchgeführt (dh die Stichprobe basierte auf den EA-Informationen zur sozialen Schichtung).

Dann wurde die geographische Lokalisierung jeder Gesellschaft aus ihrem Breiten- und Längengrad extrahiert, wie im Ethnographischen Atlas beschrieben. Die Großkreis-Distanz zwischen jeder Gesellschaft wurde dann berechnet. Die resultierende Matrix der Entfernungen zwischen den Gesellschaften wurde verwendet, um einen Baum der Entfernung zu erstellen, der auf der Nachbarschaftsmethode basiert [75], und in zusätzlichen statistischen Analysen verwendet. Dieser Baum wurde in eine Analyse mit der An- und Abwesenheit von MHP als Antwortvariable und sozialer Stratifikation als erklärende Variable integriert.

Um diese Ergebnisse mit einer früheren Analyse zu vergleichen [39] wurde ein klassisches verallgemeinertes lineares Modell mit Binomialfehler durchgeführt, wobei die geographische Zone als Störvariable verwendet wurde (in dieser Studie hatte die Bevölkerungsdichte keine signifikante Wirkung und wurde daher hier nicht berücksichtigt). Die geografische Zone wurde unter Verwendung der Variablen V200 der standardübergreifenden Stichprobe (SCCS) mit sechs Modalitäten definiert: Afrika, Circum-Mittelmeer, Ost-Eurasien, Insel-Pazifik, Nordamerika und Südamerika. Das Vorhandensein und Nichtvorhandensein von MHP war die Antwortvariable, das Schichtungsniveau war eine erklärende Variable, und die geographische Zone war eine mögliche Störvariable. Alle Analysen wurden mit der R-Version 2.15.2 durchgeführt.76] mit der "ape" Paketversion 3.0-7 für GEE77] und die Irr- und Psych-Pakete für den Kappa-Koeffizienten78].

Die Ergebnisse

Archäologische Beweise für homosexuelles Verhalten

Mehrere prähistorische Referenzen wurden untersucht. Die erste entspricht den mesolithischen Gemälden, der Tafel der Cueva de la Vieja (Albacete, Spanien), die zur spanischen levantinischen Kunst gehört. Die Behauptung, dass Homosexualität beobachtet wird, beruht auf zwei Personen, bei denen "Der Kopf des kleineren Mannes wird auf den erigierten Penis der zentralen (dominanten) männlichen Fellatio gerichtet”[16]. Jedoch wird eine völlig unterschiedliche Interpretation von einem Spezialisten dieser Höhle und allgemeiner der levantinischen Kunst in Spanien zur Verfügung gestellt. Über dieses spezielle Gremium stellte er fest, dassDas Gesicht des unteren Individuums ist in einer Richtung gerichtet, die dem Penis gegenüberliegt. Außerdem, Die Farbe und Handwerkskunst dieses Charakters ist verschieden, er hält auch eine Verbeugung. Daraus können wir schließen, dass die beiden Zahlen nicht zur selben Zeit entstanden sind und nicht zur selben Szene gehören”[79]. Allgemeiner gesagt, sagt G. Nash, dass die "Akt des männlichen homosexuellen buggery, Masturbation und Fellatio und Auto-Fellatio sind auf Felsmalereien aus der spanischen Levante zu finden”; A. Grimmal Navarro unterstreicht jedoch Folgendes: „Es muss darauf hingewiesen werden, dass weder in der levantinischen Kunst (~ 10 000 Jahren - Mesolithikum), zu dem die Cueva de la Vieja gehört, noch in der Iberischen schematischen Kunst (~ 6500 Jahren-Neolithisch), Kann man irgendwelche sexuellen Szenen finden?, entweder heterosexuell oder homosexuell”(A. Grimal Navarro, persönliche Mitteilung, 2013; unsere eigene Übersetzung).

Die zweite bezieht sich auf eine Petroglyphe von Bardal, Norwegen, aus der Zeit des Mesolithikums. Laut Nash [16]Zwei der menschlichen Figuren sind im "Hintereingang" Geschlechtsverkehr eingeschlossen", Obwohl diese Interpretation in Frage gestellt wurde, da das Geschlecht der kleineren und durchdrungenen Person nicht identifizierbar ist [21]. Als wir die Darstellung der Petroglyphen aus den Originalberichten inspizierten [80-82], identifizierten wir einige Probleme aufgrund der Variabilität in den Zeichnungen. In einigen Fällen ist die Identifizierung des kleineren Individuums als Mensch fraglich, da zwei Linien über dem Kopf auf ein gehörntes Tier schließen lassen, das mit dem unter dem Bauch dargestellten Haar übereinstimmt. In anderen Fällen werden Linien, die eine Hintereinstiege vorschlagen, nicht gemeldet. Diese Petroglyphe könnte also entweder homosexuellen Geschlechtsverkehr, heterosexuellen Geschlechtsverkehr, Zoophilie oder etwas anderes darstellen (andere Referenzen werden im Abschnitt über unterstützende Informationen analysiert: Archäologische Beweise).

Soziale Schichtung & MHP

Unser Ziel war es, den Zusammenhang zwischen dem Vorhandensein und Nichtvorhandensein von MHP (Response-Variable) und dem Grad der sozialen Schichtung (erklärende Variable) zu testen. Zuerst wurden zwei Modelle unter Verwendung linguistischer Phylogenien zur Kontrolle auf mögliche Pseudoreplikation aufgrund gemeinsamer Abstammung (Tabelle 2). Im ersten Modell wurde das Niveau der sozialen Schichtung anhand von Daten aus eHRAF, die mit anderen Quellen ergänzt wurden, geschätzt (vgl Materialen und Methoden). Die resultierende Stichprobe umfasste 86-Gesellschaften (vgl S1). Der Grad der sozialen Schichtung erhöht die Wahrscheinlichkeit der Beobachtung von MHP signifikant (F2, 84 = 21.25, P <0.0001). Die Wahrscheinlichkeit, MHP zu beobachten, betrug 0.28, 0.75 und 0.91 für nicht geschichtete, mäßig geschichtete bzw. stark geschichtete Gesellschaften. Im zweiten Modell wurde der Grad der sozialen Schichtung anhand von Daten aus der EA-Datenbank geschätzt. Die endgültige Stichprobe umfasste 92 Gesellschaften (davon 15, die in der vorherigen Stichprobe nicht vorhanden waren; siehe Abb 1). Auch hier steigt die Wahrscheinlichkeit, MHP in Gesellschaften zu beobachten, mit dem Schichtungsniveau signifikant an (F_2,90 = 10.17, P = 0.0001). Die Wahrscheinlichkeit, MHP zu beobachten, war 0.48, 0.68 und 0.89 für nicht geschichtete, mäßig geschichtete bzw. stark geschichtete Gesellschaften. Weitere Analysen wurden nur mit der größten Stichprobe durchgeführt (dh Daten, für die die soziale Schichtung auf der EA basierte).

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Bild 1. Geografische Verteilung der Gesellschaften in der Stichprobe (anhand des EA zur Ermittlung des Schichtungsgrads).

 

Volle Kreise: Gesellschaften mit MHP; leere Kreise: Gesellschaften ohne MHP.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.g001

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Tabelle 2 Ergebnisse der verschiedenen Modelle, die den Zusammenhang zwischen dem Grad der Stratifizierung und der Wahrscheinlichkeit, MHP zu beobachten, testen.

doi: 10.1371 / journal.pone.0134817.t002

Ein anderer Vertreter der gemeinsamen Abstammung außer sprachlicher Ähnlichkeit ist die geografische Entfernung zwischen den Gesellschaften. Das resultierende Modell zeigte einen signifikanten Effekt des Niveaus der sozialen Schichtung auf die Wahrscheinlichkeit der Beobachtung von MHP (F_2,90 = 7.94, P = 0.003). Die Wahrscheinlichkeit, MHP zu beobachten, war 0.65, 0.80 und 0.93 für nicht geschichtete, mäßig geschichtete bzw. stark geschichtete Gesellschaften.

Zum Vergleich mit einer früheren Studie [39] wurde ein standardisiertes verallgemeinertes lineares Modell mit Binomialfehler unter Verwendung des Vorhandenseins und Fehlens von MHP als Antwortvariable und sozialer Stratifikation als erklärende Variable unter Kontrolle der geographischen Zone durchgeführt. Die Nagelkerke's R² für dieses Modell wird auf 0.41 geschätzt. Ein signifikanter Effekt des Niveaus der sozialen Schichtung wurde beobachtet (X² = 16.33, df = 2, P = 0.0003) zusammen mit einem signifikanten Effekt der geografischen Zone (X² = 20.76, df = 5, P = 0.0009), getrieben von der hohen Prävalenz von MHP unter den indigenen Völkern Nordamerikas. Der Effekt der sozialen Stratifizierung bleibt qualitativ unverändert, wenn die Analyse nach der Beseitigung der nordamerikanischen Gesellschaften durchgeführt wird.

Diskussion

Wenn MHP aus einer evolutionären Perspektive betrachtet wird, ergeben sich drei Hauptfragen. Zu welchem ​​Zeitpunkt trat MHP im Laufe der menschlichen Evolution auf? Ist MHP in allen menschlichen Gruppen vorhanden? Warum wurde diese scheinbar schädliche Eigenschaft ausgewählt?

Archäologie von MHP

Es wurde wiederholt behauptet, dass MHP in die prähistorische Zeit zurückreicht.16-19, 32]. Nach eingehender Prüfung der angeführten Beweise lässt sich nur feststellen, dass keine zitierte Beweisquelle die Existenz einer homosexuellen Präferenz in einer menschlichen Gesellschaft eindeutig belegt hat. Tatsächlich kann keine zitierte Quelle als eindeutige Demonstration homosexuellen Verhaltens angesehen werden (vgl S1-Text). Diese Schlussfolgerung schließt nicht die Möglichkeit aus, dass andere prähistorische Kunst oder Artefakte entdeckt werden könnten, die eindeutig homosexuelles Verhalten zeigen. Dies wäre nicht überraschend, wenn man bedenkt, dass homosexuelles Verhalten häufig in Menschenaffen beschrieben wird [8] und viele menschliche Kulturen [13, 20]. Darstellungen von homosexuellem Verhalten können jedoch nicht als Beweis für die Existenz von homosexuellen Präferenzen verwendet werden. In der Tat scheint es schwierig zu sein, eine robuste Methode zur Identifizierung von MHP aus der prähistorischen Bild- und Skulpturkunst zu entwickeln. Es ist noch schwieriger, die Anwesenheit von MHP in einer vergangenen Gesellschaft ohne zusätzliche Informationen wie geschriebene Texte zu demonstrieren.

Nur vergleichende Studien in bestehenden traditionellen Gesellschaften, die so weit wie möglich von historischen Kulturen isoliert sind, könnten nützliche Erkenntnisse liefern. Es wurde kürzlich behauptet, dass MHP in "angestammten" Menschen in Form von "sex-gender discordant" Homosexualität existierte [17]. Diese Behauptung basiert auf einer interkulturellen Analyse traditioneller Gesellschaften, die in transgeschlechtliche und nicht transsexuelle Gesellschaften unterteilt wurden. Diese Schlussfolgerung basiert jedoch auf der Hypothese, dass Transgender-Gesellschaften Vorfahren sind. Darüber hinaus könnte MHP in vielen nicht transsexuellen Gesellschaften vorhanden sein. Daher kann der spezifische Fall transgender Gesellschaften nicht dazu verwendet werden, robuste Rückschlüsse auf ein breiteres Phänomen zu ziehen.

Aus archäologischen Überresten stammen die ersten überzeugenden Beweise dafür, dass MHP möglicherweise vorhanden war, aus frühen historischen Zeiten, aus dem Grab von Khnumhotep und Nianchkhnum im alten Ägypten (um 2400 BCE).47]. Geschriebene Texte sind eine wertvolle Quelle für Informationen über sexuelle Präferenzen und ermöglichen die Identifizierung von homosexuellen Verhaltensweisen und homosexuellen Präferenzen in früheren Gesellschaften, einschließlich des antiken Griechenlands, des alten Roms und des alten China [6, 83, 84].

Verteilung von MHP

Entgegen der weit verbreiteten Auffassung, dass MHP in allen heutigen Gesellschaften vorhanden ist, z.20, 22], zeigen die hier gesammelten anthropologischen Daten, dass MHP in einigen Gesellschaften wahrscheinlich nicht vorhanden ist, insbesondere in solchen, die eine geringe Stratifizierung aufweisen. Anthropologen, die explizit nach Anzeichen von MHP gesucht haben, haben ihre Abwesenheit anerkannt: unter den Aloresen "Tatsache ist, dass Homosexualität als solche weder bei Frauen noch bei Männern bekannt ist”[85]; "Homosexualität und Onanismus sind bei den Bororo unbekannt, sowie unter der Mehrheit der von mir besuchten Indianerstämme”[62]; "Homosexualität soll in Ulithi unbekannt sein, aber es wird als eine Möglichkeit zugelassen”[86]; unter den Ifaluk Menschen "Die Menschen kennen keine Fälle von Homosexualität oder sexuellen Perversionen, ich habe auch keine beobachtet”[87]; und unter den Yanomamö, "Die meisten unverheirateten jungen Männer in Bisaasi-Tedi hatten homosexuelle Beziehungen miteinander [...] Die Männer in diesen Angelegenheiten beteiligt, aber, waren kaum mehr als Teenager; Ich habe keine Fälle von erwachsenen Männern, die ihre sexuellen Bedürfnisse durch Homosexualität befriedigen”[11]. Der neueste Bericht über die Abwesenheit von MHP betrifft die Aka-Leute, eine Jäger-Sammler-Gruppe aus der Zentralafrikanischen Republik, für die eine Anthropologin bemerkte:Die Aka, insbesondere, hatte eine schwierige Zeit, das Konzept und die Mechanismen der gleichgeschlechtlichen Beziehungen zu verstehen. Kein Wort existierte und es war notwendig, den sexuellen Akt wiederholt zu beschreiben. Einige haben erwähnt, dass manchmal Kinder des gleichen Geschlechts (zwei Jungen oder zwei Mädchen) während des Camp-Spiels den elterlichen Sex imitieren, und wir haben diese spielerischen Interaktionen beobachtet”[24].

Einige könnten argumentieren, dass Anthropologen in einigen Gesellschaften MHP nicht nachweisen konnten, weil sie negativ sanktioniert oder tabu waren. Dies könnte in einigen Fällen wahr sein; Wie jedoch von [21] haben dieselben Anthropologen auch negativ sanktionierte Verhaltensweisen wie Mord, Diebstahl, Kindermord und außereheliche Affären beschrieben. Das dokumentierte Fehlen von MHP in einigen Gesellschaften, in denen andere Tabu-Verhaltensweisen aufgedeckt wurden, deutet darauf hin, dass MHP oft abwesend sein könnte. Das Vorhandensein oder Fehlen von MHP kann daher über ethnische Gruppen hinweg variieren.

Hypergynie-Hypothese

Ein Prädiktor für das Vorhandensein von MHP in einer gegebenen Gesellschaft ist das Niveau der sozialen Schichtung. Dieses Ergebnis wird auch dann gut unterstützt, wenn die Unabhängigkeit zwischen Gesellschaften, die als sprachliche oder geografische Nähe modelliert sind, berücksichtigt wird und wenn zwei unabhängige Maßnahmen der Schichtungsstufe (unter Verwendung der EA oder eHRAF) berücksichtigt wurden. In allen Fällen steigt die Wahrscheinlichkeit, MHP zu beobachten, mit dem Grad der sozialen Schichtung an. Es wird daher erwartet, dass mehrere soziale Variablen, die in direktem Zusammenhang mit der Stratifizierung stehen, ebenfalls mit MHP assoziiert werden. Es gab frühere Versuche, soziale Variablen im Zusammenhang mit Homosexualität zu identifizieren [88]. Barber unterschied jedoch nicht zwischen männlicher und weiblicher Homosexualität und unterschied nicht zwischen homosexueller Präferenz (MHP) und Verhalten, daher sind seine Ergebnisse nicht direkt mit unseren vergleichbar. Trotz dieser Vorbehalte fand Barber einige Merkmale, die oft mit traditionellen geschichteten Gesellschaften in Verbindung gebracht werden (große Gemeindegröße, landwirtschaftliches Essen, geringe Kontrolle der Frauen über Sex), die sein Maß für die homosexuelle Häufigkeit vorhersagen. Leider hat er das Schichtungsniveau nicht direkt studiert.

In geschichteten Gesellschaften wird MHP höchstwahrscheinlich nicht direkt ausgewählt, da es sich um Fitnesskosten handelt, wir vermuten jedoch, dass es mit einem pleiotropen und antagonistischen Faktor assoziiert ist. Es wurde vorgeschlagen, dass der Fitnessvorteil eines solchen pleiotropen Faktors ein Anstieg der weiblichen Fruchtbarkeit ist [31], die die Wahrscheinlichkeit der Heirat von Männern aus höheren sozialen Schichten in geschichteten Gesellschaften beeinflussen würde [39]. Dieser Effekt des Schichtungslevels auf die Wahrscheinlichkeit, MHP zu beobachten, stimmt somit mit der Hypergynie-Hypothese überein [39]. Die vorliegenden Daten erlauben es nicht, das in einer geschichteten Gesellschaft ausgewählte Merkmal zu identifizieren. Eine Möglichkeit, die nicht ausgeschlossen werden kann, besteht darin, dass andere Arten von pleiotropen Faktoren ausgewählt wurden, solange Fitnessvorteile in einem sozial geschichteten Kontext gewährt werden. In jedem Fall bleibt die soziale Schichtung die einzige zentrale identifizierte soziale Variable (dh definiert über der individuellen Ebene), die mit MHP in einer interkulturellen Analyse verbunden ist.

MHP wurde in allen hochgradig stratifizierten Gesellschaften (mit mindestens 5-Stratifikationsebenen) der vorliegenden Stichprobe beobachtet. Da die soziale Stratifikation in verschiedenen Teilen des Globus unabhängig voneinander stattgefunden hat, können zwei Szenarien zur Entstehung von MHP vorgeschlagen werden. Erstens ist es möglich, dass MHP in diesen geschichteten Gesellschaften unabhängig entstanden ist. In diesem Fall ist zu erwarten, dass die mit MHP assoziierten Lebensverlaufsmerkmale in verschiedenen unabhängigen Gesellschaften nicht übereinstimmen, abhängig von der genauen Natur des pleiotropen Faktors, der das Ziel der Selektion ist. Einige Daten stützen diese Hypothese, zum Beispiel den älteren Brudereffekt, der mit MHP in westlichen Gesellschaften verbunden ist [89]), ist in anderen geschichteten Gesellschaften nicht genau repliziert: In Samoa ist MHP mit einer "älteren Schwester" verbunden [38, 90]. Dies legt nahe, dass der pleiotrope und antagonistische Faktor, der MHP exprimiert, rezidivierend ist, obwohl der pleiotrope Faktor variieren kann. Alternativ könnten die Faktoren, die MHP begünstigen, der Expansion von Menschen auf der ganzen Welt vorausgehen. In diesem Fall hätte die Selektion aufgrund des Effekts der sozialen Stratifikation die gleichen bereits vorhandenen Faktoren fördern können, die MHP begünstigen. Daher sollten die lebensgeschichtlichen Merkmale, die mit MHP in den verschiedenen stark geschichteten Gesellschaften assoziiert werden, durch Abstammung ähnlich sein. Als ein Beispiel für unterstützende Daten wird berichtet, dass die Häufigkeit von geschlechtsuntypischen Verhaltensweisen im Kindesalter bei MHP höher ist als bei heterosexuellen Männern (auf der Grundlage eines Rückrufs) in Brasilien, Guatemala, den Philippinen und den Vereinigten Staaten von Amerika [91]. Dies bleibt eine offene Frage, und weitere Daten sind erforderlich.

Eine andere Erwartung ist, dass MHP in einigen nicht-geschichteten Gesellschaften transient beobachtet werden kann. In der von eHRAF ​​erhaltenen Probe wurde MHP in 4 aus 18 (oder 22%) nicht-stratifizierten Gesellschaften, nämlich Ache, Delaware-Munsee, Iban und Naskapi, berichtet. Es gibt mehrere mögliche Erklärungen für das Vorhandensein von MHP in nicht geschichteten Gesellschaften. Erstens könnte das Schichtungsniveau im Laufe der Zeit schwanken, und einige der heutigen nicht geschichteten Gesellschaften hätten in der jüngeren Vergangenheit stärker stratifiziert werden können.92]. In solchen Fällen hätte MHP während der Stratifizierungsphase ausgewählt werden können und gegen diese ausgewählt werden können, während das Sozialsystem ohne signifikante Stratifizierung umgestaltet wurde. Zum Beispiel wurde kürzlich ein gesellschaftlicher Zusammenbruch (zB der Verlust der Landwirtschaft) für die Ache vorgeschlagen, als sie mit der Expansion der Guarani konfrontiert wurde [53]. Zweitens könnte die Nähe einer geschichteten und dominierenden Gesellschaft zu asymmetrischen Genflüssen und damit zur Migration der MHP-Loci in nicht geschichteten Gesellschaften führen. In einem solchen Fall konnten Gene, die im Zusammenhang mit der stratifizierten Gesellschaft ausgewählt wurden, trotz der kontinuierlichen Selektion gegen solche Faktoren mit einer relativ hohen Häufigkeit in dem nicht-geschichteten gefunden werden. Zum Beispiel wurde ein asymmetrisches Vermischungsmuster zwischen Populationen von Landwirten und Pygmäen in Zentralafrika beobachtet, mit einem Genfluss, der von der geschichteten Gruppe in Richtung der nicht geschichteten Gruppe gerichtet ist [93]. Ob eine solche Situation in den vier oben genannten Fällen zu einer Erklärung für das Vorliegen von MHP beiträgt, bleibt abzuwarten. Schließlich können einige falsche Berichte über seltene Szenarien nicht ausgeschlossen werden. Zum Beispiel wurden einige Individuen, die von den Eingeborenen als "Hermaphroditen" betrachtet wurden, manchmal als "Mann-Frau" beschrieben (z. B.94], ein klassischer Name für ein soziales drittes Geschlecht. Ein solches Phänomen ist höchstwahrscheinlich begrenzt, da die Intersexualität eine geschätzte Prävalenz von 0.018% aufweist.95], was zu 1-2-Fällen für alle 10,000-Personen führt.

Die soziale Schichtung bleibt die einzige bekannte soziale Variable, die das Vorhandensein von MHP in einer bestimmten Gesellschaft signifikant beeinflusst. Dies steht im Einklang mit der Idee, dass ein pleiotropischer und antagonistischer Faktor das Ziel der Selektion in geschichteten Gesellschaften ist und dass MHP Fitnesskosten für die männliche Fertilität auferlegt. Ob das ausgewählte Merkmal die weibliche Fertilität ist (unter der Hypergynie-Hypothese) oder ein anderes Lebensverlaufsmerkmal, muss noch bewertet werden, obwohl das ausgewählte Merkmal in verschiedenen unabhängigen geschichteten Gesellschaften unterschiedlich sein kann. Daten aus unberührten prähistorischen Gesellschaften (dh isoliert von dem Einfluss von geschichteten Gesellschaften) sind derzeit nicht existent. Wenn keine anderen sozialen Variablen (unabhängig von der sozialen Schichtung), die die MHP beeinflussen, identifiziert werden, wird vorausgesagt, dass Gesellschaften mit einer geringen Stratifizierung bestenfalls ein niedriges Niveau an MHP-Individuen aufweisen. Die soziale Schichtung als ein fördernder Faktor von MHP stimmt auch mit den derzeit verfügbaren Daten überein, die zeigen, dass MHP bei Wildtieren abwesend zu sein scheint. Dies liegt daran, dass die Art der sozialen Schichtung, die bei Menschen gezeigt wird, bei anderen Tieren keine Entsprechung hat. Die soziale Schichtung des Menschen ist über Generationen hinweg definiert, und ein bestimmtes Individuum gehört während seines gesamten Lebens der gleichen sozialen Klasse an und reproduziert sich normalerweise innerhalb der gleichen Klasse. Der Dominanzrang in sozialen nichtmenschlichen Tieren ist im Allgemeinen vorübergehend (zB dauert die Amtszeit des Alpha-Schimpansen nur wenige Jahre,96]) oder, wenn sie an die nächste Generation weitergegeben werden, auf ein Geschlecht beschränkt (z. B. weibliche Ränge zwischen der Tüpfelhyäne und einigen Cercopithecinen97, 98])

Zusammenfassung

Relativ wenige Studien wurden durchgeführt, um die Herkunft von MHP zu verstehen, trotz einer weit verbreiteten falsch informierten Homophobie und somit eines sozialen Bedarfs an wissenschaftlichen Erkenntnissen zu diesem Thema. Jeder Schritt zu einem besseren Verständnis der Evolution und Verbreitung von MHP unter den Menschen würde zu einer konstruktiven sozialen Debatte beitragen.

Hier zeigen wir, dass die allgemein gehaltene Ansicht der praktisch universellen Anwesenheit von MHP seit prähistorischer Zeit in menschlichen Populationen nicht bestätigt wird nach Überprüfung der zitierten Daten. In der Tat kann die Existenz von MHP in der Vergangenheit niemals nur mit archäologischen Überresten bewiesen oder widerlegt werden: geschriebene Texte sind erforderlich, um festzustellen, dass homosexuelle Präferenzen schließlich vorhanden waren, und diese Informationen sind wahrscheinlich für prähistorische (zB vor geschriebenen Texten) Gesellschaften unzugänglich . Heute scheint MHP in einigen Gesellschaften abwesend zu sein, aber in anderen präsent zu sein. Diese Variabilität kann teilweise durch das Niveau der sozialen Schichtung erklärt werden. Dies ist konsistent mit einem Faktor, der in einer stratifizierten Gesellschaft ausgewählt wird, trotz pleiotroper Kosten für funktionelle männliche Fertilität (MHP). Ein möglicher Kandidat ist ein Faktor, der die weibliche Fruchtbarkeit erhöht, insbesondere durch die Erhöhung der Wahrscheinlichkeit, dass eine Frau Männer aus höheren sozialen Schichten heiratet, wenn Hypergynie durchgesetzt wird. Da geschichtete Gesellschaften relativ neu sind (in der Regel nach dem Neolithikum), ist die hohe Prävalenz von MHP höchstwahrscheinlich ein neues Phänomen beim Menschen und vieles bleibt noch zu verstehen.

zusätzliche Informationen

Anerkennungen

Wir danken Christiane Cunnar für den Zugang zur eHRAF-Datenbank, zwei anonymen Gutachtern für nützliche Kommentare zum Manuskript, Emmanuel Paradis für hilfreiche Ratschläge zur Verwendung des Affenpakets und Valérie Durand für bibliografische Hilfe.

Autorenbeiträge

Konzipiert und gestaltet die Experimente: JB PAC MR. Führte die Experimente durch: JB PAC MR. Analysiert die Daten: JB PAC MR. Mitwirkende Reagenzien / Materialien / Analysewerkzeuge: JB PAC MR. Schrieb das Papier: JB PAC MR.

Bibliographie

1. 1. Bailey JM, Dunne MP und Martin NG (2000) Genetische und Umwelteinflüsse auf die sexuelle Orientierung und ihre Korrelate in einer australischen Zwillingsstichprobe. Zeitschrift für Persönlichkeits- und Sozialpsychologie 78: 524-536. pmid: 10743878 doi: 10.1037 // 0022-3514.78.3.524
   • Artikel ansehen
   • PubMed / NCBI
   • Google Scholar
2. 2. Långström N, Rahman Q, Carlström E und Lichtenstein P (2010) Genetische und Umweltwirkungen auf gleichgeschlechtliches Sexualverhalten: Eine Populationsstudie an Zwillingen in Schweden. Archive des sexuellen Verhaltens 39: 75-80. doi: 10.1007 / s10508-008-9386-1. pmid: 18536986
3. Artikel ansehen
4. PubMed / NCBI
5. Google Scholar
6. 3. Bell AP und Weinberg MS (1978) Homosexualität: Eine Studie der Vielfalt bei Männern und Frauen. New York: Simon und Schuster. 505 p.
7. Artikel ansehen
8. PubMed / NCBI
9. Google Scholar
10. Artikel ansehen
11. PubMed / NCBI
12. Google Scholar
13. 4. Iemmmola F und Camperio-Ciani A (2009) Neue Beweise für genetische Faktoren, die die sexuelle Orientierung bei Männern beeinflussen: Weibliche Fruchtbarkeitszunahme in der mütterlichen Linie. Archive des sexuellen Verhaltens 38: 393-399. doi: 10.1007 / s10508-008-9381-6. pmid: 18561014
14. 5. Rieger G, Blanchard R, Schwartz G, Bailey JM und Sanders AR (2012) Weitere Daten zu Blanchards (2011) "Fruchtbarkeit bei den Müttern von erstgeborenen homosexuellen und heterosexuellen Männern". Archive des sexuellen Verhaltens 41: 529-531. doi: 10.1007 / s10508-012-9942-6. pmid: 22399055
15. 6. Berman LA (2003) Das Rätsel. Erforschung des Evolutionspuzzles der männlichen Homosexualität. Wilmette: Godot. pp. 583.
16. Artikel ansehen
17. PubMed / NCBI
18. Google Scholar
19. 7. LeVay S (2010) Schwul, hetero und der Grund warum: Die Wissenschaft der sexuellen Orientierung. Oxford Universitätspresse.
20. 8. Bagemihl B (1999) Biologischer Überschwang. New York: St. Martin's Press. 751 p.
21. Artikel ansehen
22. PubMed / NCBI
23. Google Scholar
24. 9. Bailey NW und Zuk M (2009) Gleichgeschlechtliches Sexualverhalten und Evolution. Trends in Ecology & Evolution 24: 439–446. doi: 10.1016 / j.tree.2009.03.014
25. Artikel ansehen
26. PubMed / NCBI
27. Google Scholar
28. Artikel ansehen
29. PubMed / NCBI
30. Google Scholar
31. 10. Dixson AF (2012) Primaten Sexualität: Vergleichende Studien der Halbaffen, Affen, Menschenaffen und Menschen. Oxford Universitätspresse.
32. Artikel ansehen
33. PubMed / NCBI
34. Google Scholar
35. Artikel ansehen
36. PubMed / NCBI
37. Google Scholar
38. 11. Chagnon NA (1966) Yanomamö, Krieg, soziale Organisation und Ehe Allianzen. Abteilung für Anthropologie. Ann Arbor: Universität von Michigan.
39. Artikel ansehen
40. PubMed / NCBI
41. Google Scholar
42. Artikel ansehen
43. PubMed / NCBI
44. Google Scholar
45. Artikel ansehen
46. PubMed / NCBI
47. Google Scholar
48. Artikel ansehen
49. PubMed / NCBI
50. Google Scholar
51. Artikel ansehen
52. PubMed / NCBI
53. Google Scholar
54. Artikel ansehen
55. PubMed / NCBI
56. Google Scholar
57. 12. Sagarin E (1976) Gefängnis Homosexualität und ihre Auswirkungen auf Sexualverhalten nach Gefängnis. Psychiatrie-zwischenmenschliche und biologische Prozesse 39: 245-257.
58. Artikel ansehen
59. PubMed / NCBI
60. Google Scholar
61. Artikel ansehen
62. PubMed / NCBI
63. Google Scholar
64. Artikel ansehen
65. PubMed / NCBI
66. Google Scholar
67. Artikel ansehen
68. PubMed / NCBI
69. Google Scholar
70. Artikel ansehen
71. PubMed / NCBI
72. Google Scholar
73. Artikel ansehen
74. PubMed / NCBI
75. Google Scholar
76. Artikel ansehen
77. PubMed / NCBI
78. Google Scholar
79. Artikel ansehen
80. PubMed / NCBI
81. Google Scholar
82. Artikel ansehen
83. PubMed / NCBI
84. Google Scholar
85. Artikel ansehen
86. PubMed / NCBI
87. Google Scholar
88. Artikel ansehen
89. PubMed / NCBI
90. Google Scholar
91. Artikel ansehen
92. PubMed / NCBI
93. Google Scholar
94. Artikel ansehen
95. PubMed / NCBI
96. Google Scholar
97. Artikel ansehen
98. PubMed / NCBI
99. Google Scholar
100. Artikel ansehen
101. PubMed / NCBI
102. Google Scholar
103. 13. Herdt GH (1993) Ritualisierte Homosexualität in Melanesien. Oxford: Universität von Kalifornien Presse. 409 p.
104. 14. Perkins A, Roselli CE (2007) Der Widder als Modell für die Verhaltens-Neuroendokrinologie. Hormone und Verhalten 52: 70-77. pmid: 17482616 doi: 10.1016 / j.yhbeh.2007.03.016
105. Artikel ansehen
106. PubMed / NCBI
107. Google Scholar
108. Artikel ansehen
109. PubMed / NCBI
110. Google Scholar
111. Artikel ansehen
112. PubMed / NCBI
113. Google Scholar
114. Artikel ansehen
115. PubMed / NCBI
116. Google Scholar
117. 15. Roselli CE, Resko JA und Stormshak F (2002) Hormonelle Einflüsse auf die Bevorzugung von Sexualpartnern bei Rams. Archive des sexuellen Verhaltens 31: 43-49. pmid: 11910791 doi: 10.1023 / a: 1014027101026
118. 16. Nash G (2001) Das subversive Männchen: Homosexuelle und bestialische Bilder auf europäischer mesolithischer Felskunst. In:, Redakteure. Unzüchtige Exposition: Sexualität, Gesellschaft und archäologische Aufzeichnungen. Glasgow: Cruithne Presse. pp. 43-55.
119. 17. VanderLaan DP, Ren Z, Vasey PL (2013) Männliche Androphilie in der Ancestral Environment. Menschliche Natur: 1-27. doi: 10.1007 / s12110-013-9182-z
120. 18. Vasey PL, VanderLaan DP (2009) Materterale und avunculäre Tendenzen in Samoa Eine vergleichende Studie von Frauen, Männern und Fa'afafine. Die menschliche Natur - eine interdisziplinäre biosoziale Perspektive 20: 269–281. doi: 10.1007 / s12110-009-9066-4
121. 19. Yates T (1993) Frameworks für eine Archäologie des Körpers. In:, Redakteure. Interpretative Archäologie. Providence, RI: Berg Verlag. pp. 31-72.
122. Artikel ansehen
123. PubMed / NCBI
124. Google Scholar
125. 20. Kirkpatrick RC (2000) Die Evolution des menschlichen homosexuellen Verhaltens. Aktuelle Anthropologie 41: 385-413. pmid: 10768881 doi: 10.1086 / 300145
126. Artikel ansehen
127. PubMed / NCBI
128. Google Scholar
129. Artikel ansehen
130. PubMed / NCBI
131. Google Scholar
132. Artikel ansehen
133. PubMed / NCBI
134. Google Scholar
135. Artikel ansehen
136. PubMed / NCBI
137. Google Scholar
138. 21. Kanazawa S (2012) Intelligenz und Homosexualität. Zeitschrift für Biosoziale Wissenschaft 44: 595. doi: 10.1017 / S0021932011000769. pmid: 22293319
139. 22. VanderLaan DP, Forrester DL, Petterson LJ und Vasey PL (2012) Nachkommenproduktion unter den erweiterten Verwandten samoanischer Männer und Fa'afafine. PloS one 7: e36088. doi: 10.1371 / journal.pone.0036088. pmid: 22558342
140. 23. Whitam FL (1983) Kulturell unveränderliche Eigenschaften männlicher Homosexualität: Vorläufige Schlussfolgerungen aus interkultureller Forschung. Archive des sexuellen Verhaltens 12: 207-226. pmid: 6882205 doi: 10.1007 / bf01542072
141. 24. Hewlett BS und Hewlett BL (2010) Sex und Suche nach Kindern unter Aka-Horslern und Ngandu-Bauern aus Zentralafrika Afrikanische Studien-Monographien 31: 107-125.
142. 25. Vasey PL, Pocock DS und VanderLaan DP (2007) Kin-Selektion und männliche Androphilie in samoanischer Fa'afafine. Evolution und menschliches Verhalten 28: 159–167. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2006.08.004
143. 26. Wilson EO (1975) Soziobiologie: die neue Synthese. Cambridge: Harvard Universitätspresse.
144. Artikel ansehen
145. PubMed / NCBI
146. Google Scholar
147. Artikel ansehen
148. PubMed / NCBI
149. Google Scholar
150. Artikel ansehen
151. PubMed / NCBI
152. Google Scholar
153. Artikel ansehen
154. PubMed / NCBI
155. Google Scholar
156. 27. Bobrow D und Bailey JM (2001) Wird die männliche Homosexualität über Verwandtschaftsauswahl aufrechterhalten? Evolution und menschliches Verhalten 22: 361-368. doi: 10.1016 / s10905138 (01) 00074-5
157. Artikel ansehen
158. PubMed / NCBI
159. Google Scholar
160. Artikel ansehen
161. PubMed / NCBI
162. Google Scholar
163. 28. Rahman Q und Hull MS (2005) Ein empirischer Test der Verwandtschaftsauswahlhypothese für männliche Homosexualität. Archive des sexuellen Verhaltens 34: 461-467. pmid: 16010468 doi: 10.1007 / 10508-005-4345-6
164. Artikel ansehen
165. PubMed / NCBI
166. Google Scholar
167. Artikel ansehen
168. PubMed / NCBI
169. Google Scholar
170. Artikel ansehen
171. PubMed / NCBI
172. Google Scholar
173. 29. Vasey PL und VanderLaan DP (2010) Währungsaustausch mit Nichten und Neffen: ein Vergleich von samoanischen Männern, Frauen und Fa'afafine. Evolution und menschliches Verhalten 31: 373–380. doi: 10.1016 / j.evolhumbehav.2010.04.001
174. Artikel ansehen
175. PubMed / NCBI
176. Google Scholar
177. Artikel ansehen
178. PubMed / NCBI
179. Google Scholar
180. 30. Vasey PL und VanderLaan DP (2010) Eine adaptive kognitive Dissoziation zwischen der Bereitschaft, Kin und Nonkin im samoanischen Fa'afafine zu helfen. Psychological Science 21: 292–297. doi: 10.1177 / 0956797609359623. pmid: 20424059
181. 31. Camperio-Ciani A, Corna F und Capiluppi C (2004) Beweise für mütterlich vererbte Faktoren, die männliche Homosexualität begünstigen und weibliche Fruchtbarkeit fördern. Proceedings der Royal Society London, B 271: 2217-2221. doi: 10.1098 / rspb.2004.2872
182. 32. Camperio-Ciani A und Pellizzari E (2012) Fruchtbarkeit von väterlichen und mütterlichen nicht-elterlichen weiblichen Verwandten von homosexuellen und heterosexuellen Männern. PloS ein 7: e51088. doi: 10.1371 / journal.pone.0051088. pmid: 23227237
183. 33. Rahman Q, Collins A, Morrison M, Orrells JC, Cadinouche K, et al. (2008) Mütterliche Vererbung und Familiäre Fruchtbarkeitsfaktoren bei männlicher Homosexualität. Archive des sexuellen Verhaltens 37: 962-969. pmid: 17665299 doi: 10.1007 / 10508-007-9191-2
184. 34. VanderLaan DP und Vasey PL (2011) Männliche sexuelle Orientierung in Independent Samoa: Beweise für brüderliche Geburt und mütterliche Fruchtbarkeit. Archive des sexuellen Verhaltens 40: 495-503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. pmid: 20039114
185. 35. Blanchard R und Lippa RA (2007) Geburtenfolge, Geschwister-Sex-Verhältnis, Händigkeit und sexuelle Orientierung von männlichen und weiblichen Teilnehmern in einem BBC-Internet-Forschungsprojekt. Archive des sexuellen Verhaltens 36: 163-176. pmid: 17345165 doi: 10.1007 / 10508-006-9159-7
186. 36. King M, Green J., Osborn DPJ, Arkell J., Hetherton J., et al. (2005) Familiengröße in weißen schwulen und heterosexuellen Männern. Archive des sexuellen Verhaltens 34: 117-122. pmid: 15772775 doi: 10.1007 / 10508-005-1006-8
187. 37. Schwartz G, RM Kim, Kolundzija AB, Rieger G und Sanders AR (2010) Biodemographische und physikalische Korrelate der sexuellen Orientierung bei Männern. Archive des sexuellen Verhaltens 39: 93-109. doi: 10.1007 / s10508-009-9499-1. pmid: 19387815
188. 38. Vasey PL und VanderLaan DP (2007) Geburt und männliche Androphilie in Samoan fa'afafine. Proceedings der Royal Society B: Biologische Wissenschaften 274: 1437-1442. pmid: 17412683 doi: 10.1098 / rspb.2007.0120
189. Artikel ansehen
190. PubMed / NCBI
191. Google Scholar
192. Artikel ansehen
193. PubMed / NCBI
194. Google Scholar
195. Artikel ansehen
196. PubMed / NCBI
197. Google Scholar
198. 39. Barthes J, Godelle B und Raymond M (2013) Menschliche soziale Schichtung und Hypergynie: zu einem Verständnis der männlichen homosexuellen Präferenz. Evolution und menschliches Verhalten 34: 155-163. doi: 10.1016 / j.evolumbehav.2013.01.001
199. 40. Vandenberghe PL und Mesher GM (1980) Royal Inzest und Inclusive Fitness. Amerikanischer Ethnologe 7: 300-317. doi: 10.1525 / ae.1980.7.2.02a00050
200. Artikel ansehen
201. PubMed / NCBI
202. Google Scholar
203. 41. Betzig L (1992) Römische Polygynie. Ethologie und Soziobiologie 13: 309-349. doi: 10.1016 / 0162-3095 (92) 90008-r
204. Artikel ansehen
205. PubMed / NCBI
206. Google Scholar
207. Artikel ansehen
208. PubMed / NCBI
209. Google Scholar
210. Artikel ansehen
211. PubMed / NCBI
212. Google Scholar
213. Artikel ansehen
214. PubMed / NCBI
215. Google Scholar
216. 42. Betzig LL (1986) Despotismus und differentielle Reproduktion. Eine darwinistische Sicht der Geschichte. New York: Aldine. 171 p.
217. 43. Betzig LL (1993) Sex, Succession und Stratifizierung in den ersten sechs Zivilisationen: Wie mächtige Männer reproduziert, Macht an ihre Söhne weitergegeben haben, und gebrauchte Macht, um ihren Reichtum, Frauen und Kinder zu verteidigen. In: Ellis L., Redakteure. Soziale Stratifikation und sozioökonomische Ungleichheit Volume 1: Eine vergleichende Biosoziale Analyse. Westport: Praeger Verlag. pp. 37-74.
218. 44. Nettle D und Pollet TV (2008) Natürliche Selektion auf männlichen Reichtum beim Menschen. Der amerikanische Naturforscher 172: 658-666. doi: 10.1086 / 591690. pmid: 18808363
219. 45. Rickard IJ, Holopainen J, Helama S, Helle S, Russell AF, et al. (2010) Die Verfügbarkeit von Nahrungsmitteln bei der Geburt begrenzte den Reproduktionserfolg bei historischen Menschen. Ökologie 91: 3515-3525. pmid: 21302824 do: 10.1890 / 10-0019.1
220. 46. Mace R und Pagel M (1994) Die vergleichende Methode in der Anthropologie. Aktuelle Anthropologie 35: 549-564. doi: 10.1086 / 204317
221. 47. Reeder G (2000) Gleichgeschlechtlicher Wunsch, eheliche Konstrukte und das Grab von Nianchkhnum und Khnumhotep. Weltarchäologie 32: 193-208 doi: 10.1080 / 00438240050131180
222. 48. Mathieu P (2003) Sex Töpfe: Erotik in der Keramik. Rutgers Universitätspresse.
223. 49. Alonso Tejada A, Grimald Navarro A (1999) Einführung in Arte Levantino eine Reise durch eine einzigartige: la Cueva de la Vieja (Alpera, Albacete), Alpera.
224. 50. Damas D (1984) Handbuch der nordamerikanischen Indianer: Arktis. Washington: Smithsonian Institution. 829 p.
225. 51. Ford CS und Beach FA (1951) Muster sexuellen Verhaltens. New York: Harper & Row. 307 p.
226. 52. Murray SO und Roscoe W (1998) Junge Ehefrauen und weibliche Ehemänner. Macmillan.
227. 53. Clastres P (1972) Chronomique des Indiens Guayaki. Cé que savent les Aché, chasseurs-nomades du Paraguay.
228. 54. Descola P (1993) Les Lances du Crépuscule. Paris: Tasche. 485 p.
229. 55. Hill K und Hurtado AM (2009) Kooperative Zucht in südamerikanischen Jäger und Sammler. Proceedings der Royal Society B: Biologische Wissenschaften 276: 3863-3870. doi: 10.1098 / rspb.2009.1061. pmid: 19692401
230. 56. Callender C und Kochems LM (1983) Die nordamerikanische Berdache. Aktuelle Anthropologie 24: 443-470. doi: 10.1086 / 203030
231. 57. Grey JP (1999) Ein korrigierter ethnographischer Atlas. Weltkulturen 10: 24-136.
232. 58. Murdock GP (1967) Ethnographischer Atlas: eine Zusammenfassung. Ethnologie 6: 109-236. doi: 10.2307 / 3772751
233. 59. Bisht NS und Bankoti TS (2004) Enzyklopädie der Südostasiatischen Ethnographie. Global Vision Verlag Ho.
234. 60. Briant P (1996) Histoire de l'empire perse: de Cyrus à Alexandre. Fayard.
235. 61. Joshi HG (2004) Sikkim: Vergangenheit und Gegenwart. Neu-Delhi: Mittal Publikationen.
236. 62. Lévi-Strauss C (1955) Tristes tropiques. Paris: Plön.
237. 63. Patton M (1996) Inseln in der Zeit: Insel Soziogeographie und Mittelmeer Vorgeschichte. Oxon: Routledge.
238. 64. Tamisier JC (1998) Dictionnaire des peuples: Soziétés d'Afrique, d'Amérique, d'Asie et d'Océanie. Larousse.
239. 65. Paradis E und Claude J (2002) Analyse von Vergleichsdaten mittels verallgemeinerter Schätzgleichungen. Zeitschrift für Theoretische Biologie 218: 175-185. pmid: 12381290 doi: 10.1006 / jtbi.2002.3066
240. 66. Pagel M (2009) Menschliche Sprache als kulturell übertragener Replikator. Nature Reviews Genetik 10: 405-415. doi: 10.1038 / nrg2560. pmid: 19421237
241. 67. Cavalli-Sforza LL, Piazza A, Menozzi P und Berg J (1988) Rekonstruktion der menschlichen Evolution: Zusammenführung von genetischen, archäologischen und linguistischen Daten. Proceedings der Nationalen Akademie der Wissenschaften 85: 6002-6006. doi: 10.1073 / pnas.85.16.6002
242. 68. Mace R und Holden CJ (2005) Ein phylogenetischer Ansatz zur kulturellen Evolution. TRENDS in Ökologie und Evolution 20: 116-121. pmid: 16701354 doi: 10.1016 / j.tree.2004.12.002
243. 69. Holman EW (2011) Programme zur Berechnung von ASJP-Abstandsmatrizen (Version 2.1). http://wwwstaff.eva.mpg.de/%7Ewichmann/A​SJPSoftware003.zip.
244. 70. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., et al. (2011) MEGA5: Molekulare evolutionäre Genetikanalyse unter Verwendung von Maximum Likelihood, Evolutionary Distance und Maximum Parsimony Methods. Molekularbiologie und Evolution 28: 2731-2739. doi: 10.1093 / molbev / msr121. pmid: 21546353
245. 71. Wichmann S, Holman EW, Bakker D und Brown CH (2010) Auswertung sprachlicher Distanzmaße. Physica a-Statistical Mechanics und ihre Anwendungen 389: 3632-3639. doi: 10.1016 / j.physa.2010.05.011
246. 72. Wichmann S, Müller A, Velupillai V, Wett A, Brown CH, et al. (2012) Die ASJP-Datenbank (Version 15).
247. 73. Holman EW, Wichmann Sr., Brown CH, Velupillai V, Müller A, et al. (2008) Explorationen in der automatischen Sprachklassifizierung. Folia Linguistica 42: 331-354. doi: 10.1515 / flin.2008.331
248. 74. Swadesh M (1955) Hin zu größerer Genauigkeit in der lexikostatistischen Datierung. Internationale Zeitschrift für amerikanische Linguistik 21: 121-137. doi: 10.1086 / 464321
249. 75. Saitou N und Nei M (1987) Die Neighbor-Joining-Methode: Eine neue Methode zur Rekonstruktion phylogenetischer Bäume. Molekularbiologie und Evolution 4: 406-425. pmid: 3447015
250. 76. R-Core-Team (2013) R: Eine Sprache und Umgebung für das statistische Rechnen. Wien, Österreich: R-Stiftung für Statistisches Rechnen.
251. 77. Paradis E, Claude J und Strimmer K (2004) APE: Analysen der Phylogenetik und Evolution in der R-Sprache. Bioinformatik 20: 289-290. pmid: 14734327 doi: 10.1093 / Bioinformatik / btg412
252. 78. Gamer M, Lemon J und Singh IFP (2012) irr: Verschiedene Koeffizienten der Interrater Zuverlässigkeit und Übereinstimmung.
253. 79. Grimal-Navarro A (2013), persönliche Kommunikation.
254. 80. Gjessing G (1932) Arktištc Halleristninger i Nord-norge. Oslo.
255. 81. Gjessing G (1936) Nordenfjelske Ristninger und Malinger an den arkiske gruppe. Oslo
256. 82. Hallström G (1938) Monumentale Kunst Nordeuropas aus der Steinzeit: I. Die norwegischen Ortschaften. Thule.
257. 83. Crompton L (2003) Homosexualität und Zivilisation. Cambridge, Massachussetts und London, England: die Belknap-Presse der Harvard University Press.
258. 84. Van Gulik R (1971) La vie sexuelle in der chinesischen Ancienne. Trad Evrard L, Paris, Gallimard.
259. 85. DuBois C (1944) Die Menschen von Alor: eine sozialpsychologische Studie einer ostindischen Insel.
260. 86. Lessa WA (1950) Die Ethnographie des Ulithi Atolls. Universität von Kalifornien.
261. 87. Burrows EG und Spiro ME (1970) Eine Atoll-Kultur: Ethnographie von Ifaluk in der zentralen Karolinen. Greenwood Presse.
262. 88. Barber N (1998) Ökologische und psychosoziale Korrelate männlicher Homosexualität Eine interkulturelle Untersuchung. Journal für interkulturelle Psychologie 29: 386-401. doi: 10.1177 / 0022022198293001
263. 89. Bogaert AF und Shorska M (2011) Sexuelle Orientierung, brüderliche Geburtenfolge und die mütterliche Immunhypothese: Ein Rückblick. Grenzen in der Neuroendokrinologie 32: 247-254. doi: 10.1016 / j.yfrne.2011.02.004. pmid: 21315103
264. 90. VanderLaan DP und Vasey PL (2011) Männliche sexuelle Orientierung in Independent Samoa: Hinweise auf brüderliche Geburtenfolge und mütterliche Fruchtbarkeitswirkungen. Archive des sexuellen Verhaltens 40: 495-503. doi: 10.1007 / s10508-009-9576-5. pmid: 20039114
265. 91. Whitam FL und Mathy RM (1986) Männliche Homosexualität in vier Gesellschaften: Brasilien, Guatemala, den Philippinen und den Vereinigten Staaten. Praeger New York.
266. 92. Diamond J (2005) Zusammenbruch: Wie Gesellschaften sich entscheiden, zu scheitern oder erfolgreich zu sein. Viking Presse. 592 p.
267. 93. Verdu P., Austerlitz F, Estoup A, Vitalis R., Georges M., et al. (2009) Herkunft und genetische Diversität von Pygmäenjägern und Sammlern aus West-Zentralafrika. Aktuelle Biologie 19: 312-318. doi: 10.1016 / j.cub.2008.12.049. pmid: 19200724
268. 94. Ew Gifford (1965) Die Küste Yuki. Sacramento Sacramento Anthropologische Gesellschaft.
269. 95. Sax L (2002) Wie häufig ist Intersex? Eine Antwort an Anne Fausto-Sterling. Zeitschrift für Sexualforschung 39: 174-178. pmid: 12476264 doi: 10.1080 / 00224490209552139
270. 96. Lukas D und Clutton-Brock T (2014) Die Kosten des Paarungswettbewerbs begrenzen den männlichen Fortpflanzungserfolg bei polygynen Säugetieren. Proceedings der Königlichen Gesellschaft B 281: 20140418. doi: 10.1098 / rspb.2014.0418. pmid: 24827443
271. 97. Engh A, Esch K, Smale L und Holekamp KE (2000) Mechanismen der mütterlichen Rang "Vererbung" in der Tüpfelhyäne, Crocuta Crocuta. Tierverhalten 60: 323-332. pmid: 11007641 doi: 10.1006 / anbe.2000.1502
272. 98. Sterck EHM, Watts DP und van Schaik CP (1997) Die Entwicklung weiblicher sozialer Beziehungen bei nichtmenschlichen Primaten. Verhaltensökologie und Soziobiologie. 41: 291 – 309. doi: 10.1007 / s002650050390