Die Rolle der Konditionierung bei heterosexuellen und homosexuellen Partnerpräferenzen bei Ratten (2012)

Sozioaffekt Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Veröffentlicht online Mar 15, 2012. doi:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

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Abstrakt

Partnerpräferenzen werden von vielen sozialen Spezies, einschließlich Menschen, ausgedrückt. Sie werden häufig als selektive Kontakte mit einem Individuum, mehr Zeit, die zusammen verbracht wird, und gerichtetes Balzverhalten, das zu selektiver Paarung führt, beobachtet. Dieser Aufsatz diskutiert die Auswirkung der Konditionierung auf die Entwicklung von heterosexuellen und homosexuellen Partnerpräferenzen bei Nagetieren. Gelernte Präferenzen können sich entwickeln, wenn ein konditionierter Stimulus (CS) mit einem unkonditionierten Stimulus (UCS) assoziiert wird, der als Verstärker fungiert. Folglich kann eine Person Präferenz für einen Partner anzeigen, der eine CS trägt. Einige UCS können mehr oder weniger verstärken, abhängig davon, wann sie erfahren sind, und können für Männer und Frauen unterschiedlich sein. Zum Beispiel könnte es sein, dass nur während der frühen Entwicklungsphasen die mit der Erziehung und dem Jugendspiel verbundenen Reize konditioniert werden. Im Erwachsenenalter können andere Reize wie sexuelle Belohnung, Zusammenleben, leichter Stress oder sogar pharmakologische Manipulationen die Partnerpräferenz verstärken. Evolutionsbiologen und Psychologen müssen die Vorstellung in Betracht ziehen, dass die Erfahrung eines Individuums mit Belohnung (dh sexuell und pharmakologisch) mutmaßlich "angeborene" Partnerwahlmöglichkeiten (z. B. Assortativität und Orientierung) oder Partnerstrategien (z. B. Monogamie oder Polygamie) mit Hilfe von Pawlow und operante Eventualitäten. In der Tat ist es wahrscheinlich so angeboren, über die Umwelt auf eine Art und Weise zu lernen, die Belohnung maximiert und aversive Ergebnisse minimiert, so dass sogenannte "proximate" Ursachen (z. B. Vergnügen) letztlich stärkere Prädiktoren für soziales Verhalten und Wahlmöglichkeiten sind als sogenannte "ultimative" "Ursachen (z. B. genetische oder reproduktive Fitness).

Stichwort: Pavlovian, Operant, Lernen, Sex, Kopulation

Partnerpräferenzen treten in vielen sozialen Spezies, einschließlich Menschen, auf. Eine Präferenz wird häufig als selektive Kontakte mit einem Individuum, mehr Zeit, die zusammen verbracht wird, und gerichtetes Balzverhalten, das zu selektiver Kopulation führt, beobachtet. Im Allgemeinen werden Arten mit nicht-exklusiven Partnerpräferenzen als polygam bezeichnet. Diese Arten können Präferenz für einen bestimmten Partner ausdrücken, aber es dauert nur für Paarungszeiten. Darüber hinaus ist die Präferenz möglicherweise nicht für ein bestimmtes Individuum oder Merkmale eines Individuums, sondern eher für die Gesamtdarstellung der sexuellen Empfänglichkeit. Auf der anderen Seite werden Arten, die exklusive und lang anhaltende Vorlieben gegenüber einem bestimmten Partner zeigen, üblicherweise als monogam bezeichnet. Ein monogames Individuum wird eine sehr selektive Präferenz gegenüber Hof, Kopulation, Nestbau und Nachkommenschaft zeigen, mit einem bestimmten Partner, der spezifische und erkennbare Merkmale trägt (Coria-Avila, 2007). Darüber hinaus sind sich einige Forscher einig, dass monogame Arten, die eine Paarbindung entwickelt haben, aggressive Artgenossen, einschließlich weiterer potenzieller Partner, aggressiv abweisen können (Aragona et al., 2006;; Carter, DeVries & Getz, 1995;; Wang, Hulihan & Insel, 1997;; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh & Insel, 1993).

Partnerpräferenzen sind das Ergebnis einer systematischen Wechselbeziehung zwischen genetischen Mechanismen, hormonellen Effekten und Lernen. Zum Beispiel kann ein Individuum mit der genetischen Information geboren werden, die die Organisation des Gehirns und das hormonelle Profil steuert, das die Sensibilität für die Reaktion auf einen bestimmten Typ von Partner ermöglicht, die im Allgemeinen gegenüber einem geschlechtsreifen Individuum des anderen Geschlechts auftritt. Jedoch können Tiere ausgehend von der Geburt neue Präferenzen aufgrund der Exposition gegenüber Individuen ihrer eigenen Spezies erlernen. Dieser frühe Kontakt erleichtert Phänomene wie Prägung (Batenson, 1978), in denen die ersten konspezifisch-bezogenen Reize, die in kritischen Entwicklungsperioden wahrgenommen werden, zukünftige Partnerpräferenzen steuern können. Folglich kann die Partnerpräferenz, die bei einem sexuell naiven erwachsenen Individuum beobachtet wird, das Ergebnis von angeborenen Faktoren in Kombination mit frühen Lernerfahrungen in kritischen Perioden sein. Darüber hinaus können alle Individuen über die gesamte Lebensspanne hinweg neue Vorlieben oder Abneigungen entwickeln und neue Assoziationen eingehen, um Freude zu üben und Schmerzen zu vermeiden. Dementsprechend können Präferenzen erwachsener Erwachsener auf Reize konditioniert werden, die Prädiktoren für sexuelle Belohnung (oder andere Arten von Belohnung) geworden sind. In Anwesenheit eines Prädiktors für Belohnung kann die Partnerpräferenz daher erleichtert oder leichter ausgedrückt werden, während in Anwesenheit eines negativen Prädiktors ein Partner vermieden, abgewertet oder sogar aversiv sein kann. Als Konsequenz können "angeborene" Partnerpräferenzen (z. B. für assortative Merkmale) oder Partnerstrategien (z. B. Monogamie oder Polygamie) durch nachfolgende Konditionierung im Erwachsenenalter durch Merkmale, die spezifisch mit Belohnung assoziiert sind, weiter eingeschränkt oder sogar verändert werden.

Partnerpräferenzen können aus verschiedenen Perspektiven untersucht werden. Aus biologischer Sicht ist es beispielsweise wichtig, die Konsequenzen einer Partnerpräferenz für das Überleben und die Fortpflanzungsfähigkeit einer Art zu untersuchen. Aus psychologischer Sicht werden Partnerpräferenzen untersucht, da sie zu sozialen Bindungen führen können, die bei einigen Tieren als Paarbindungen und beim Menschen als „romantische Liebe“ bezeichnet werden. Eine Unterbrechung etablierter Bindungen oder die Unfähigkeit, neue zu bilden, kann sich negativ auf die psychische Gesundheit auswirken (Insel & Young, 2001). Daher ist es notwendig, die Grundlagen der Partnerpräferenzbildung zu verstehen, um einen wichtigen Teil des Sozialverhaltens bei Tieren und Menschen zu verstehen.

Das Ziel dieses Manuskripts ist es, die Rolle des Lernens bei der Expression von heterosexuellen und homosexuellen Partnerpräferenzen bei Nagern zu diskutieren. Um dieses Ziel zu erreichen, werde ich die Mechanismen der Pawlowschen und instrumentellen (operanten) Konditionierung beschreiben. Darüber hinaus werde ich zeigen, wie diese beiden Lernmechanismen in kritischen Phasen der Entwicklung relevant sind, einschließlich der frühen postnatalen und juvenilen Perioden. Ich werde jedoch diskutieren, wie "andere kritische Perioden" während der Erfahrung sexueller Belohnung im Erwachsenenalter oder während der sexuellen Belohnung geöffnet sind pharmakologische Behandlungen.

Pavlovische Konditionierung der Partnerpräferenz

Pavlovian oder klassische Konditionierung bezieht sich auf eine Assoziation, die zwischen zwei Reizen (Pavlov, 1927). Zum Beispiel werden unkonditionierte Stimuli (UCSs) unter normalen Umständen physiologische unkonditionierte Reaktionen (UCRs) auslösen. UCRs sind jene ungelernten Reaktionen, die bereits im natürlichen Repertoire eines Tieres vorhanden sind. UCS sind natürliche Stimuli, die normalerweise UCRs in einer vermutlich fest verdrahteten Stimulus-Response (SR) neuralen Verbindung hervorrufen. Neutrale Stimuli werden jedoch keine UCR auslösen, aber wenn sie in Kontiguität und Kontingenz mit einem UCS richtig gepaart werden, können Tiere eine vorhersagende Assoziation zwischen dem neutralen Stimulus und dem UCS herstellen, was dann die UCR auslöst. Wenn ein neutraler Stimulus in der Lage ist, eine Reaktion auszulösen, die vor dem Lernen nicht vorhanden war, wird dies als konditionierter Stimulus (CS) bezeichnet, und die Antwort wird als konditionierte Antwort (CR) bezeichnet. Wenn dies auftritt, wird angenommen, dass die CS eine Darstellung des BKS auf einer neuralen Ebene auslöst.

Es gibt verschiedene Möglichkeiten, wie die pawlowsche Konditionierung das sexuelle Verhalten und letztendlich den Ausdruck der Partnerpräferenz beeinflussen kann. Erstens kann ein Partner als eine Verbindung mehrerer Reize gesehen werden. Einige dieser Stimuli können als UCS fungieren, die UCRs auslösen, aber viele andere sind unwirksam, weil sie zunächst keine UCR auslösen (Kippin & Pfaus, 2001). Unwirksame natürliche Reize (z. B. die Fellfarbe bei einer männlichen Ratte) können durch sexuelle Erfahrung mit UCS (dh stimulierten Introns von ihm) in Verbindung gebracht werden und wiederum in der Lage sein, CRs (dh sexuelle Motivation) hervorzurufen (Coria-Avila et al. , 2006). Auch ursprünglich neutrale oder unwirksame Reize (dh Mandelgeruch) können konditioniert werden, wenn sie in Kontingenz mit dem UCS gepaart werden (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo & Pfaus, 2005;; Kippin, Kain & Pfaus, 2003). Es ist möglich, dass die Konditionierung partnerbezogener Reize während mehrerer Lebensperioden auftritt. Einige gut charakterisierte kritische Perioden umfassen jedoch die frühen postnatalen Wochen, die Adoleszenz oder Perioden, die mit einer spezifischen pharmakologischen Behandlung verbunden sind.

Früh postnatale Periode

Bestimmte Reize, die in frühen kritischen Lebensphasen wahrgenommen werden, werden durch Pawlowsche Konditionierung mit angeborenen Belohnungen (z. B. mütterliche Fürsorge, Nährstoffaufnahme usw.) assoziiert. Diese Art der Konditionierung wird als "Prägung" bezeichnet und kann die sexuellen Präferenzen im Erwachsenenalter stark beeinflussen (Batenson, 1978). Diese Konditionierung tritt in jungen Jahren auf, wenn das Gehirn besonders empfindlich ist, um neue Assoziationen herzustellen. Das Einprägen erfolgt normalerweise an den Merkmalen von Eltern und Arten und wird als erster Schritt im Phänomen der assortativen Paarung angesehen, bei dem Tiere sich selektiv mit Mitgliedern ihres eigenen Stammes im Vergleich zu Mitgliedern eines anderen Stammes oder Arten, die genetisch weniger ähnlich sind, paaren . Es wird angenommen, dass die assortative Paarung die Homozygotie in einem Stamm aufrechterhält und dadurch verhindert, dass Stämme positive Eigenschaften auszüchten. Beim Menschen kann eine assortative Paarung auftreten, wenn Menschen eine Präferenz des Partners für phänotypische (z. B. Rasse, Gesicht usw.), soziale (z. B. kulturelle / religiöse Überzeugungen) und Persönlichkeitsmerkmale (z. B. Introversion / Extroversion) aufweisen, die den eigenen etwas ähnlich sind (z. Luo & Klohnen, 2005;; Malina, Selby, Buschang, Aronson & Little, 1983;; Salces, Rebato & Susanne, 2004), die sich natürlich aus der Tatsache ergeben würde, dass Menschen eher mit anderen Menschen mit ähnlichen Einstellungen / Manierismen harmonieren.

Es gibt Hinweise darauf, dass Männer verschiedener Arten sexuelle Abdrücke für Partner entwickeln können, die Hinweise auf das Weibchen tragen, das sie gepflegt hat, oder Hinweise auf die Stillzeit. In einer Studie wurden zum Beispiel neugeborene Ratten von ihrer leiblichen Mutter gepflegt, die einen neutralen Geruch (Zitrone) auf ihren Bauch hatte. Zu gegebener Zeit wurden die Männchen entwöhnt und nie wieder dem Geruch ausgesetzt, bis sie im Alter von etwa 100 Tagen mit duftenden oder nicht parfümierten unbekannten Weibchen zur Kopulation gepaart wurden. Die Ergebnisse zeigten, dass Männer, die in der frühen postnatalen Phase einem Zitronenduft ausgesetzt waren, bei Frauen mit Zitronenduft eine kürzere Ejakulationslatenz zeigten, verglichen mit der Ejakulationslatenz, die beobachtet wurde, wenn sie nicht duftenden Frauen ausgesetzt waren (Fillion & Blass, 1986). Dieses Experiment war eines der ersten, das zeigte, dass neutrale Gerüche, die während früher Perioden wahrgenommen werden, die sexuelle Erregung bei zukünftigen sexuellen Begegnungen erhöhen können. In diesem Fall wurde eine stärkere sexuelle Erregung als kürzere Ejakulationslatenz bei einer empfänglichen Frau beobachtet, die den Geruch trug.

Andere Experimente mit Imprinting bei männlichen Ratten konzentrierten sich stärker auf Partnerpräferenz und zeigten, dass diese Art von gelernter Präferenz von lohnenden Reizen abhängen kann, die die Mutter den Nachkommen während kritischer Lebensperioden bereitstellt. Zum Beispiel können die positiven Auswirkungen von Lecken während der ersten 10-Tage des Lebens auch auf Geruchsreize konditioniert werden. In einer Studie von Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich und Pfaus (2006), neugeborene männliche Welpen wurden jeden Tag für 15 min von ihren Müttern weggebracht. Während dieser Zeit wurden die Männchen in einer gepaarten Gruppe einem Zitronenduft ausgesetzt, der auf die Raufasereinstreu eines anderen Käfigs gesprüht wurde. Zur gleichen Zeit erhielten sie eine taktile Stimulation, die künstlich mit einem kleinen Pinsel auf dem Rücken und dem Kopf durchgeführt wurde, so dass die Schläge das Lecken der Mutter nachahmen, als sie den Zitronenduft rochen. Die Männchen einer Kontrollgruppe wurden während der taktilen Stimulation einer Rauhfasereinstreu ausgesetzt, die mit Wasser besprüht wurde. Beide Gruppen wurden zu 21-Tagen entwöhnt und nie wieder dem Geruch ausgesetzt. Nach 2-Monaten wurden die Männchen in ein großes offenes Feld (123 × 123 × 46 cm-Kammer) gebracht und konnten sich frei mit zwei Weibchen zur gleichen Zeit vermischen, einem duftenden und einem unscented. Die Ergebnisse dieses Präferenztests zeigten, dass ein signifikanter Anteil der gepaarten Männchen eine Präferenz zeigte, zuerst mit der duftenden Frau zu ejakulieren, wohingegen die Kontrollgruppe keine Präferenz für duftende Weibchen zeigte (Menard et al., 2006).

Andere Experimente haben gezeigt, dass das Prägen so stark ist, dass es tatsächlich sexuelle Vorlieben gegenüber einer anderen Spezies hervorrufen kann. In einer Studie entwickelten zum Beispiel männliche Schafe und Ziegen, die über Kreuz gepflegt wurden, eine Sexualpartnerpräferenz gegenüber Frauen der Spezies der Pflegemutter (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt & Skinner, 1998). Zusammengenommen zeigen diese Studien, dass Stimuli, die während der frühen Entwicklungsphase wahrgenommen werden, erlernt werden können und folglich direkte Partnerpräferenz bei zukünftigen sexuellen Begegnungen.

Jugendzeit

Obwohl die Zeit der mütterlichen Fürsorge für die Entwicklung sehr kritisch ist, ist die Zeit nach dem Absetzen auch wichtig, da Tiere ihre ersten nicht-brüderlichen sozialen Interaktionen durch Spielverhalten erfahren. Bei Ratten beinhaltet dieses Verhalten wiederholte Anfälle von rauem und taumelndem Spiel und dorsalen Kontakten, die auf den Nacken des Gegners gerichtet sind (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi & Bishop, 1985). Das soziale Spiel wirkt sich positiv auf die normale Entwicklung der Tiere aus und wird auch als lohnend angesehen. Zum Beispiel zeigte eine Studie, dass sozial isolierte jugendliche Ratten, die während kurzer, täglicher Perioden intensive Rough- und Tumble-Anfälle ausführen durften, nicht schüchtern und aggressiv wurden, verglichen mit isolierten Tieren, die nicht spielen durften (Einon, Humphreys, Chivers, Field & Naylor, 1981). Darüber hinaus entwickeln Jungtiere eine Platzpräferenz nur für Seiten, die mit der Möglichkeit des Spielverhaltens verbunden sind (Calcagnetti & Schechter, 1992). Die belohnenden Eigenschaften des sozialen Spiels (wie auch andere soziale Erfahrungen) werden durch Opioide moduliert, da die Behandlung mit Opioidagonisten wie Morphin die Intensität und Häufigkeit des Verhaltens erhöht (Panksepp et al., 1985), während ein Opioidantagonist wie Naloxon seine Häufigkeit leicht reduziert.

Kürzlich hat eine Studie aus unserem Labor gezeigt, dass weibliche Ratten eine konditionierte Partnerpräferenz gegenüber Männern entwickeln, die olfaktorische Hinweise tragen, die zuvor mit jugendlichem Spiel in Verbindung gebracht wurden (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo & Coria-Avila, 2011). In dieser Studie wurden vorpubertäre weibliche Ratten im Alter von 31 Tagen sozial isoliert und durften während 30 Versuchen 10 Minuten lang täglich mit einer anderen jungen Frau spielen, die einen Geruch (entweder Mandel- oder Zitronenduft) als CS trug. Einen Tag nach dem letzten Konditionierungsversuch wurden alle Frauen mit zwei jungen und vorpubertären männlichen Ratten, von denen eine mit Mandeln und die andere mit Zitrone duftete, auf ihre Präferenz für konditionierte Spielpartner getestet. Die Ergebnisse zeigten, dass Frauen in der Gruppe mit Mandelpaaren das Mandelmännchen als Spielpartner bevorzugten und das nach Zitrone duftende Männchen ignorierten. In der Gruppe mit Zitronenpaaren bevorzugten die Frauen jedoch den nach Zitrone duftenden Mann. Einige Tage später, als die Frauen ungefähr 55 Tage alt waren, wurden sie ovarektomiert und mit Östradiol und Progesteron hormonprimiert, um die sexuelle Empfänglichkeit zu induzieren. Dann wurden sie auf ihre erste Sexualpartnerpräferenz mit zwei unbekannten Gestütsmännern getestet, einem mit Mandelduft und einem mit Zitronenduft. Die Ergebnisse zeigten, dass Frauen eine sehr selektive Präferenz für Sexualpartner gegenüber Männern zeigten, die einen Geruch (entweder Mandel oder Zitrone) trugen, der zuvor mit jugendlichem Spiel gepaart war. Dies wurde mit mehr Anfragen, Hopfen und Pfeilen, Besuchen und olfaktorischen Untersuchungen beobachtet, die sich an das bevorzugte Männchen richteten. Sexuelle Aufforderungen (einschließlich Hopfen und Pfeile) weisen auf das sexuelle Verlangen von Frauen hin und fungieren als Einladung für Männer, sich mit ihnen sexuell zu verhalten (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse & Molinoff, 2004). In der Tat baten die Frauen mehr um Männer, die den konditionierten Reiz trugen, was zu mehr Intromissionen und Ejakulationen von ihnen führte, einschließlich der allerersten Ejakulation. Dies könnte sehr wichtige Auswirkungen auf gonadal intakte Frauen haben. Zum Beispiel haben wir zuvor gezeigt, dass die erste Ejakulation zu 100% der Vaterschaft führen kann, wenn die Frau mindestens 10 Minuten später keine andere Intromission erhält (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo & Pacheco, 2004). Dementsprechend kann die Konditionierung der Partnerpräferenz während der Jugendperiode die assozierende Paarung beeinflussen.

Postpubertäre Periode

Die postpubertäre Periode ist zeitlich flexibler als die frühen postnatalen Wochen und die Jugendphase. Es ist eine kritische Zeit, da Tiere häufig ihre ersten sexuell lohnenden Begegnungen erleben. Beispielsweise wurden in einer Studie an männlichen Ratten die Spiegel an luteinisierendem Hormon und Testosteron erhöht, nachdem sie einem konditionierten Geruch (dh Wintergrün) ausgesetzt worden waren, der zuvor mit einer Kopulation gepaart worden war (Graham & Desjardins, 1980). Die Erhöhungen waren ähnlich denen nach Exposition bei Östrogengerüchen bei naiven Männern, was darauf hindeutet, dass die Assoziation mit dem kopulatorischen Belohnungszustand einen neutralen Geruch ergibt, um eine CS zu werden, die eine konditionierte neuroendokrine Antwort auslösen kann, die das Tier auf ein sexuelles Verhalten vorbereitet.

Konditionierte Gerüche im Zusammenhang mit der Kopulation können auch die Motivation für einen Partner erleichtern. Zum Beispiel, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomäus und Pfaus (1998) trainierte eine Gruppe von Männern (die paarweise Gruppe), um einen Mandel- oder Zitronengeruch zu assoziieren, der auf den Rücken eines weiblichen Halses und einer anogenitalen Region mit Kopulation bis zur Ejakulation aufgetragen wurde. Eine andere Gruppe (die ungepaarte Gruppe) erhielt Kopulationsversuche mit unscented Weibchen (Kippin et al., 1998). Bei einem abschließenden Test auf freiem Feld im Labor erhielten die Männchen Zugang zu zwei sexuell empfänglichen Weibchen, von denen eines nach Geruch duftete und das andere geruchsneutral war. Männer in der gepaarten Gruppe zeigten eine konditionierte Partnerpräferenz, bei der die duftenden Frauen ausgewählt wurden, um die erste Ejakulation der Männer zu erhalten. Nachfolgende Studien zeigten, dass das Lernen dieser konditionierten Ejakulationspräferenz während der postejakulatorischen Refraktärperiode stattfand (Kippin & Pfaus, 2001). So erwarben polygame männliche Ratten einen bevorzugten Partner, indem sie einem einfachen pawlowschen Konditionierungsverfahren ausgesetzt wurden, das einen neutralen olfaktorischen Stimulus mit einer durch Ejakulation induzierten sexuellen Belohnung verknüpfte.

Basierend auf der Tatsache, dass die postejakulatorische Periode ausreichend lohnend ist, um die Entwicklung der Präferenz heterosexueller Partner bei männlichen Ratten zu unterstützen, haben wir ihre Auswirkungen auf die Präferenz konditionierter homosexueller Partner getestet. In einer Studie aus unserem Labor (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran und Coria-Avila) 2011), erlaubten wir männlichen Ratten zu einer Ejakulation mit sexuell aufnahmefähigen weiblichen Ratten zu kopulieren. Unmittelbar nach der Ejakulation wurden die Männchen vorsichtig aus der Arena des Weibchens entfernt und in eine andere Arena gebracht, wo sie mit 1 h zusammen mit einem anderen Männchen, das den Mandelgeruch als CS trug, zusammenlebten. Dies geschah während der 10-Konditionierungstests genauso wie in der Studie von Kippin und Pfaus (2001). In einer Kontrollgruppe wurden die Männchen für das Zusammenleben 12 h nach der Kopulation mit dem Weibchen platziert. Einen Tag nach dem letzten konditionierenden Versuch wurden die Männchen auf homosexuelle Partnerpräferenz in einer Kammer getestet, wobei zwei Männchen als mögliche Partner, ein Mandel-Duftstoff und ein Duft ohne Geruch, verwendet wurden. Entgegen unserer Hypothese entwickelten beide Gruppen keine konditionierte homosexuelle Präferenz für das CS + Männchen, was darauf hindeutet, dass die durch Ejakulation induzierte "kritische Periode" ausreicht, um die heterosexuelle, aber nicht homosexuelle Konditionierung der Partnerpräferenz bei mutmaßlich heterosexuellen Männern zu unterstützen. Dennoch gab es einige interessante statistische Trends (nicht signifikant). Zum Beispiel zeigten etwa 40% der Männchen in der Versuchsgruppe Besteigungsversuche gegenüber duftenden Männchen, verglichen mit 20% Männchen in der Kontrollgruppe. Darüber hinaus zeigten experimentelle Männchen eine höhere Häufigkeit von Spielverhalten (dorsale Kontakte und raue und stolze Ereignisse) gegenüber duftenden Männchen. Dies könnte darauf hindeuten, dass die Exposition gegenüber einem Mann während der post-jaculatorischen Periode zu konditionierten Spielpartnerpräferenzen, nicht jedoch zu homosexuellen Präferenzen führte.

Instrumentelle Konditionierung der Partnerpräferenz

Bei geschlechtsreifen Individuen können die ersten sexuellen Erfahrungen die Konditionierung der Partnerpräferenz durch eine Kombination aus Pawlowscher und instrumentellem (operanten) Lernen erleichtern. Instrumentelles Lernen beschreibt eine response-verstärker-Kontingenz, in der ein Tier lernt, an seiner Umwelt zu arbeiten (Skinner, 1953, 1966). Es tritt auf, wenn ein Tier seine Verhaltensreaktionen unter bestimmten Verstärkungsplänen anpasst, Umstände, die mit der Abgabe von Belohnung oder Bestrafung verbunden waren. Insbesondere wenn ein Tier eine Reaktion zeigt, auf die eine sexuelle Belohnung folgt, nimmt die Häufigkeit dieser Reaktion zu und ihre Latenzzeit ab. Zum Beispiel erfahren weibliche Ratten, die die Kopulation beschleunigen, eher eine sexuelle Belohnung (Paredes & Alonso, 1997;; Paredes & Vazquez, 1999). Daher werden Frauen häufiger und mit kürzeren Latenzen zu männlichen Partnern auffordern, die CS tragen, was mit der Möglichkeit einhergeht, die Kopulation zu beschleunigen (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Dies wird als positive Verstärkung bezeichnet. Umgekehrt, wenn die Reaktion eines Tieres mit einer Bestrafung verbunden ist, wird die Frequenz und die Latenz der Antwort wahrscheinlich abnehmen. Zum Beispiel, obwohl das von Hand induzierte Kitzeln für jugendliche weibliche Ratten lohnend ist, scheint es bei Erwachsenen stressig zu sein. Folglich werden Frauen weniger um einen männlichen Partner ersuchen, der eine CS trägt, die mit dem Kitzeln verbunden ist, wird weniger Zeit mit ihm verbringen, und wird jeden anderen verfügbaren Mann bevorzugen (Paredes-Ramos et al., Eingereicht). Gleichzeitig kann die Vorliebe für einen neuartigen Mann gestärkt werden, wenn das Weibchen durch die Wahl die Möglichkeit verringert, gekitzelt zu werden. Dies wird als negative Verstärkung bezeichnet. Außerdem, wenn das Weibchen Belohnung mit dem neuen Männchen erfährt, dann kann die Partnerpräferenz durch eine Kombination von positiver und negativer Verstärkung geformt werden.

Dementsprechend können sexuell erfahrene Tiere konditionierte sexuelle Motivation ( Pavlovian Konditionierung) oder lernen, eine Vielzahl von Aufgaben ( instrumentelle Konditionierung), um Zugang zu einem Partner zu erhalten, vermutlich aufgrund des Zusammenhangs mit sexueller Belohnung (Pfaus, Kippin & Centeno, 2001). Es wird angenommen, dass die Fähigkeit, Belohnung während des Sexualverhaltens zu erfahren, entwickelt wurde, um die Wahrscheinlichkeit einer Kopulation zu erleichtern. Daher hat Sex aus einer psychologischen Perspektive lohnende Eigenschaften, weil Stimuli, die eine Kopulation vorhersagen, die Wahrscheinlichkeit von appetitiven instrumentellen Reaktionen erhöhen, die darauf abzielen, für diese Reize zu arbeiten oder sich ihnen zu nähern. Eine solche Leistung kann ein Maß an sexueller Motivation sein, das durch die Hinweise des Partners ausgelöst wird, oder kann verwendet werden, um die Partnerpräferenz zu bestimmen, wenn die Tiere zwischen mehreren potenziellen Artgenossen wählen können (Pfaus et al., 2001).

Erste sexuelle Erfahrungen

Wie bereits erwähnt, ist der sexuelle Belohnungszustand, der durch Ejakulation ausgelöst wird, ein kritisches UCS, das eine nachfolgende Präferenz für Stimuli erleichtert, die es vorhersagen. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass die konditionierte Ejakulationspräferenz bei Ratten eine Anspielung auf das monogame Verhalten bei anderen Nagetierarten sein könnte (Pfaus et al., 2001). Zum Beispiel erleichtert die Paarung die Paarbindung bei monogamen Präriewühlmäusen (Williams, Catania & Carter, 1992), was darauf hindeutet, dass durch Paarung induzierte Paarbindungen durch sexuelle Belohnung vermittelt werden (Young & Wang, 2004). Paarbindungen werden beobachtet, wenn eine Wühlmaus die Wahl zwischen zwei Partnern hat, einem vertrauten, mit dem zuvor eine Kopulation stattgefunden hat, und einem Roman. Eine gebundene Wühlmaus wählt normalerweise die vertraute aus, um mehr Zeit zu verbringen, zu kopulieren und mit ihr zu reproduzieren. Einige Berichte weisen darauf hin, dass dieses Verhalten lebenslang anhalten kann, da sich verbundene Personen selten mit anderen Partnern paaren, selbst nach einer dauerhaften Trennung vom ursprünglichen Partner (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann & Frase, 1993). Es ist möglich, dass eine verklebte Wühlmaus monogam bleibt aufgrund der ständigen positiven Verstärkung durch den Partner während des sozialen Kontakts und der wiederholten Paarung. Dadurch können die spezifischen Eigenschaften des Partners (zB olfaktorische Signatur) bedingt bevorzugt und durch soziale Stimulation und Paarung verstärkt werden.

Andere Stimuli, die die Konditionierung von Partnerpräferenzen beeinflussen

Stress

Es gibt andere erregende Reize als bei der Kopulation, die auch die Bildung von Partnerpräferenz erleichtern können. Zum Beispiel werden in männlichen Präriewühlmäusen lange Schwimmzeiten als stressig empfunden. Wenn Wühlmäuse zum Schwimmen gezwungen werden und dann für eine Zeit von 6 h leben dürfen (was normalerweise nicht genug Zeit ist, um eine Bindung zu induzieren), treten eher Paarbindungen auf (Carter, 1998;; DeVries, DeVries, Taymans & Carter, 1996). Es wird angenommen, dass dieses Verhalten durch die Hormone erleichtert wird, die während der Stressreaktion freigesetzt werden (dh Corticosteroide), da Injektionen von Corticosteron bei Männern die Bildung von Paarbindungen erleichtern (DeVries et al., 1996). Der genaue Ablauf ist nicht vollständig verstanden; Eine mögliche Erklärung beruht jedoch auf der Tatsache, dass Corticosteroide eine Zunahme der Aktivität in mesolimbischem Dopamin (DA) induzieren (Der-Avakian et al., 2006;; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon und Piazza, 1995) und DA vermittelt die Entwicklung von Partnerpräferenzen und Paarbindungen (Aragona, Liu, Curtis, Stephan & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang, et al., 1999). Es gibt Beweise in Menschen über die Auswirkungen von Stress auf die Bildung neuer Paarbindungen. Einige Fälle wurden im so genannten Stockholm-Syndrom dokumentiert (Jülich, 2005; Namnyaket al., 2008), in denen eine Geisel Empathie oder eine Bindung an den Entführer entwickelt. Daher ist es möglich, dass eine Stressantwort abhängig von ihrer Intensität und Dauer die Bildung von Partnerpräferenzen erleichtert oder unterbricht. Die genauen Mechanismen, die zu Präferenz oder Aversion führen, sind jedoch nicht gut verstanden (Abb.. 1).

Abb.. 1 

Zeiträume, in denen die Entwicklung der Partnerpräferenz erfolgen kann. Während der pränatalen Phase gibt es eine Organisation von Gehirn-Schaltkreisen (zB Gehirndimorphismus), die die Motivation und Präferenz für Partner, die starke UCS tragen, erleichtert. Diese angeborene Präferenz ...

Pharmakologische Manipulationen

Dopamine

Normale sexuelle Begegnungen, die zu sexueller Belohnung führen, werden wahrscheinlich durch die dynamische Wechselbeziehung in der Freisetzung von DA vermittelt (Pfaus, et al., 1990;; Pfaus, Damsma, Wenkstern & Fibiger, 1995), Opioide (Agmo & Berenfeld, 1990;; Paredes & Vazquez, 1999;; van Furth, Wolterink & van Ree, 1995), Oxytocin (OT) und Vasopressin (Bales et al., 2007;; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987;; Carter, Williams, Witt & Insel, 1992;; Cushing & Carter, 2000;; Young & Wang, 2004). Diese Neurotransmitter modulieren Aufmerksamkeit, Vorhersage, Erwartung, Belohnung und Vertrauen, die die emotionalen Substrate für die Partnerpräferenz sind (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002;; Schultz, Apicella, Scarnati & Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Es ist auch wahrscheinlich, dass jeder Stimulus, der die Freisetzung dieser Neurotransmitter beeinflusst, die Bildung von Partnerpräferenzen beeinflusst.

Zum Beispiel stört die Manipulation des dopaminergen Systems (DA) mit Antagonisten die Bildung von Partnerpräferenz bei Ratten und Wühlmäusen; in der Erwägung, dass geringe Dosen von DA-Agonisten die Partnerpräferenz erleichtern (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008a;; Gingrich, Liu, Cascio, Wang & Insel, 2000). Es wurde gezeigt, dass D1- und D2-Rezeptoragonisten bei monogamen Wühlmäusen gegenläufige Rollen bei der Bildung von Paarbindungen spielen (Aragona et al., 2006). Zum Beispiel blockiert ein D1-Agonist oder ein D2-Antagonist die Bildung von Paarungs-induzierten Paarbindungen (Gingrich et al., 2000); aber ein D2-Agonist erleichtert die Bildung von Paarbindungen, wenn die behandelte Maus für einige Stunden mit einem potentiellen Partner zusammenlebt (Wang et al., 1999), ähnlich der Präferenz, die sich nach der Paarung entwickelt.

Basierend auf der Tatsache, dass eine verstärkte D2-Rezeptoraktivität die Bildung heterosexueller Partnerpräferenz erleichtert, testeten wir die Wirkung eines D2-Agonisten, Quinpirol, auf die Bildung konditionierter homosexueller Präferenzen. Daher behandelten wir eine Gruppe von sexuell naiven männlichen und weiblichen Ratten mit Quinpirol und erlaubten ihnen, mit einem gleichgeschlechtlichen Individuum (Cathemate) während 24 h, alle 4-Tage, für insgesamt 3-Versuche zusammenzuleben (Triana-Del Rio et al ., 2011). Der Käfigmist wurde mit Mandelgeruch als CS parfümiert, so dass die mit Chinpirol behandelten Ratten ihn mit dem durch die Injektion verursachten UCS assoziieren würden. In der Kontrollgruppe erhielten die Tiere nur Kochsalzlösung, durften aber auch mit Duftpartnern zusammen leben. Vier Tage nach dem letzten Konditionierungsversuch waren die Ratten frei von Drogen und wurden in einer Dreikammerkammer auf homosexuelle Partnerpräferenz getestet. In einem Abteil gab es den duftenden Partner, mit dem sie zusammenlebten, und in dem anderen Abteil gab es einen neuartigen Partner des gleichen Geschlechts. Die Versuchsratte wurde in das dritte Abteil gelegt und durfte sich zwischen den Abteilen frei bewegen. Die Ergebnisse zeigten, dass Männchen, aber nicht Weibchen, eine Präferenz für den parfümierten Partner (des gleichen Geschlechts) zeigten, wie mit mehr zusammen verbrachte Zeit, mehr olfaktorischen Untersuchungen, einem höheren Anteil an Halterungen zwischen ihnen und mehr kontaktlosen Erektionen beobachtet wurde waren einander hinter einem Drahtgeflecht ausgesetzt, das den direkten Kontakt verhinderte.

Aragonaet al. haben gezeigt, dass die D2-Rezeptoraktivität in der rostralen Schale des Nucleus accumbens (NAc) die Bildung heterosexueller Partnerpräferenzen in monogamen Wühlmäusen erleichtert (Aragona et al., 2003, 2006). Dementsprechend ist es wahrscheinlich, dass die NAc-D2-Typ-Rezeptoraktivität auch die Bildung von konditionierten homosexuellen Partnerpräferenzen bei männlichen Ratten moduliert und dass wiederholtes Zusammenleben unter den pharmakologischen Wirkungen von Quinpirol dazu beigetragen hat, die Präferenz für das männliche Carmat zu kristallisieren.

Es wurde auch beschrieben, dass der Anteil der D1- und D2-Rezeptoren im Gehirn bei monogamen und polygamen Nagetieren unterschiedlich ist. D1-ähnliche Rezeptoren sind häufiger in polygamen Wühlmäusen vorhanden (Aragona et al., 2006), und es wurde argumentiert, dass sie funktionieren, um die Bindung in einer Spezies zu verhindern, in der Polygamie die Fortpflanzungsstrategie ist. Mehrere Studien haben jedoch gezeigt, dass selbst polygame Nagetiere nach vielen Konditionierungsversuchen lernen können, Partnerpräferenz zu zeigen (Coria-Avila et al., 2006;; Ismail, Gelez, Lachapelle & Pfaus, 2009;; Kippin & Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Obwohl sie nicht monogam werden, lernen polygame Ratten aufgrund der Assoziation mit Belohnung, einen bestimmten Partner zu bevorzugen. Es bleibt noch zu zeigen, inwieweit wiederholte Kopulation (oder Zusammenleben unter den Wirkungen von Quinpirol) D2-ähnliche Rezeptoren in einem polygamen Gehirn hochreguliert, um die Partnerpräferenzkonditionierung zu erleichtern.

Opioide

Es wird angenommen, dass diese die Hauptmodulatoren der sexuellen Belohnung sind (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b;; Paredes & Alonso, 1997;; Paredes & Martinez, 2001) da die Opioidblockade die Bildung von bedingten Präferenzen, die durch das Geschlecht ausgelöst werden, stört. Sie werden hauptsächlich im medialen präoptischen Bereich (MPOA) freigesetzt (van Furth, et al., 1995) und ventraler tegmentaler Bereich (VTA) (Balfour, Yu & Coolen, 2004). Bei der MPOA erleichtern Opioide die Belohnung (Garcia-Horsman, Agmo & Paredes, 2008) und an der VTA eine Enthemmung von mesolimbischen DAergen Neuronen hervorrufen (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Eine kürzlich durchgeführte Studie zeigte, dass männliche Ratten, die mit einer einzelnen Injektion von 10 mg / kg des Opioidagonisten Morphin behandelt wurden, in späteren Begegnungen eine konditionierte Ejakulationspräferenz für eine mit der Injektion gepaarte Frau zeigten (Jones, Bozzini & Pfaus, 2009). Eine solche Morphin-Dosis war hoch genug, um die Kopulation während des Einzelkonditionierungsversuchs zu stören. Selbst wenn keine Kopulation vorliegt, kann Morphin das UCS nachahmen, das während der postejakulatorischen Periode auftritt, was die Bildung einer heterosexuellen Partnerpräferenz erleichtert. Es ist nicht bekannt, ob die Behandlung mit Morphin die Entwicklung einer Präferenz für konditionierte homosexuelle Partner bei Ratten fördern kann oder nicht. Darüber hinaus wurde berichtet, dass Opioidrezeptoren bei monogamen und polygamen Wühlmäusen im gleichen Verhältnis vorkommen (Insel & Shapiro, 1992), die nahelegen, dass die Erfahrung sexueller Belohnung während der Paarung ähnlich sein könnte. Daher, obwohl Opioide für die Konditionierung von Partnerpräferenz erforderlich sind, würde die Bildung lang anhaltender Präferenzen von anderen Neurochemikalien wie DA, OT oder Vasopressin (AVP) abhängen.

Andere Peptide

In den monogamen Wühlmäusen exprimieren Weibchen im Vergleich zu polygamen Weibchen mehr OT-Rezeptoren in Bereichen, die mit Erkennung und Geschlecht zusammenhängen (z. B. im prälimbischen Kortex, dem Bettnukleus der Stria terminalis, dorsomedialem Thalamus, lateraler Amygdala und NAc; Insel, 1992). Polygame Weibchen exprimieren jedoch mehr OT-Rezeptoren in anderen Bereichen, wie dem lateralen Septum, dem ventromedialen Hypothalamus und der kortikomedialen Amygdala (Young et al., 1997). Nur einige dieser Unterschiede scheinen für die Bildung von Partnerpräferenzen relevant zu sein. Beispielsweise kann ein OT-Antagonist im Prelimbic Cortex oder NAc die Bildung neuer Partnerpräferenzen bei durch Geschlecht oder D2-Agonisten induzierten Wühlmäusen blockieren (Liu & Wang, 2003). In Bezug auf AVP weisen monogame männliche Wühlmäuse im ventralen Pallidum eine höhere Dichte auf als polygame männliche (Lim & Young, 2004). Infusionen eines AVP-Antagonisten in das ventrale Pallidum stören die Entwicklung geschlechtsspezifischer Paarbindungen (Young & Wang, 2004). Es gibt eine Studie, die den Anstieg von AVP-Rezeptoren anzeigt virale Vektoren von einer monogamen zu einer polygamen männlichen Wühlmaus können leicht die Fähigkeit der letzteren zur Bildung von Paarbindungen erhöhen (Lim et al., 2004).

Angesichts der systematischen Wechselbeziehung zwischen DA und einigen Peptiden wie OT und AVP testeten wir die Wirkung eines Rezeptoragonisten vom Typ D2 + OT auf die Entwicklung der Präferenz homosexueller Partner bei weiblichen Ratten. Wie oben diskutiert, erleichterte die Wirkung eines D2-Agonisten allein (Chinpirol) während des Zusammenlebens die konditionierte homosexuelle Präferenz zwischen männlichen Ratten, jedoch nicht zwischen weiblichen Ratten. Wie wir später fanden, erleichterte die Behandlung mit Chinpirol, gefolgt von OT 10 Minuten später, die Entwicklung homosexueller Präferenzen zwischen Frauen in nur drei Studien (Cibrian-Llanderal et al., Eingereicht). Die Präferenz wurde mit prozeptiveren Verhaltensweisen (dh Aufforderungen und Hopfen und Pfeile) und mehr Zeit zusammen mit der vertrauten Frau beobachtet. Die Wirkung von Chinpirol + OT zeigt, dass weibliche Ratten nicht nur eine Rezeptoraktivität vom D2-Typ benötigen, sondern auch die Wirkungen des Peptids, um eine Präferenz für einen Partner zu kristallisieren. Tatsächlich kann diese Kombination erforderlich sein, um während der Paarung eine sexuelle Belohnung zu erfahren, und sie kann die Kombination dieser beiden Neurochemikalien während der Belohnung der Kopulation widerspiegeln, bei der Frauen Intromissionen erhalten (Becker, Rudick & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Tabelle 1).

Tabelle 1 

Einige unkonditionierte Stimuli (UCS), die als Verstärker wirken und die Partnerpräferenz bei Nagetieren beeinflussen. Einige BKS sind explizit sexuell, andere jedoch nicht. Ein Partner, der konditionierte Stimuli (CS) trägt, die das UCS vorhersagen, wird bevorzugt. ...

Weitere Implikationen der erlernten Partnerpräferenzen

Inzucht und Inzucht

Es kann argumentiert werden, dass eine konstante Präferenz für familiäre Merkmale in einem Partner nicht wünschenswert sein sollte, da dies die Inzucht erleichtern würde. Kontinuierliche Inzucht kann zur phänotypischen Expression von unerwünschten genotypischen Informationen führen, die von Generation zu Generation als rezessive Gene ohne Expression weitergegeben werden, bis sich zwei Eltern mit ähnlichen Genotypen vermehren. Dementsprechend sollte die sexuelle Prägung nicht die beste Strategie sein, um sich fortzupflanzen, und die Tiere sollten nach genetisch unterschiedlichen Partnern suchen, um Inzucht zu vermeiden.

Beobachtungen der Paarungsstrategien in Hausmäusen zeigen, dass sie die Paarung mit Individuen vermeiden, die einen ähnlichen Haupthistokompatibilitätskomplex (MHC) aufweisen. Die MHC-Gene produzieren Moleküle, die dem Immunsystem helfen, Organismen zu unterscheiden, die anders sind und möglicherweise Krankheiten verursachen können. Ein MHC, der heterogener ist, wird eine größere Bandbreite haben, um zu erkennen, was vertraut oder anders ist. Je unterschiedlicher die Gene von den Eltern sind, desto heterogener ist der MHC der Nachkommen, was zu einem leistungsfähigeren Immunsystem führt. Es wurde argumentiert, dass Tiere Systeme haben sollten, die entwickelt wurden, um potenzielle Partner mit verschiedenen MHC zu erkennen und zu bevorzugen. Das heißt, Partnerpräferenz sollte eher auf nicht verwandte Individuen als auf genetisch ähnliche Partner gerichtet sein, die potentielle Träger von unerwünschtem Genotyp sind. Es gibt Hinweise darauf, dass die natürliche Tendenz von Mäusen, sich mit Partnern eines anderen Haplotyps zu paaren, nicht angeboren ist, da die sexuelle Präferenz durch Prägung auf einen Partner desselben Haplotyps umgekehrt werden kann. In einer Studie z. B. zeigten männliche Mäuse, die von einer Pflegemutter eines genetisch unterschiedlichen Stammes aufgezogen wurden, eine Bevorzugung gegenüber Weibchen ihres eigenen Stammes (Yamazaki et al., 1988), was vermuten lässt, dass die Verwandten nicht als familiär anerkannt wurden und daher als Partner bevorzugt wurden.

Das Lernen, familiäre Gerüche zu erkennen, würde einem Tier seine Familienidentität anzeigen und daher dazu beitragen, eine Paarung mit ihnen zu vermeiden (möglicherweise mit ähnlichen Genen). In einer Studie wurde gezeigt, dass Mäuse MHC anderer Personen durch olfaktorische Signale erkennen können und dass eine solche olfaktorische Erkennung durch Abdrucken in frühen Lebensabschnitten erlernt wird. In der Studie kreuzten sie weibliche Mäusewelpen mit Müttern, die unterschiedliche MHC-Gene hatten. Als die Welpen erwachsen wurden, wurde die Partnerpräferenz gegenüber Personen mit ähnlichem MHC oder mit MHC-Genen der Pflegefamilie (Penn & Potts, 1998). Ähnlich wie bei Yamazaki et al. (1988), Zeigten Penn und Potts, dass Weibchen die Paarung mit Männchen vermieden, die MHC-Gene ähnlich der Foster-Familie trugen, was die Hypothese unterstützte, dass MHC-abhängige familiäre Prägung einen Mechanismus zur Vermeidung von Inzucht darstellt.

Bateson (1978) schlug vor, dass die sexuelle Prägung die bestmögliche Auszucht ermöglicht und die Inzucht von Tieren verhindert. Seine Aussage beruhte auf einer Reihe von Experimenten mit japanischen Wachteln. Er zeigte, dass Männchen die höchsten Annäherungs- und Kopulationsraten bei Weibchen zeigten, deren Färbung sich geringfügig von derjenigen der Pflegemutter unterschied, im Vergleich zu Weibchen mit der genauen Färbung (Batenson, 1978). Dies hat zu der Vermutung geführt, dass die Partnerwahl aufgrund des Prägens auf einen Partner gerichtet ist, der leicht unbekannte Stichwörter trägt, der anhand vertrauter Erinnerungen bewertet wird, die in frühen und kritischen Lebensphasen konsolidiert wurden. Demnach kann die Prägung die Präferenz gegenüber einer Person erleichtern, die sich leicht unterscheidet, um die Auszuchten zu garantieren, und gleichzeitig garantiert sie die Zucht mit einer Person, die vertraut ist und wahrscheinlich ebenso an die Umweltbedingungen angepasst ist.

Über gelernte homosexuelle Partnerpräferenz beim Menschen

Unsere Ergebnisse zeigen, dass Ratten im Erwachsenenalter bedingte homosexuelle Partnerpräferenzen entwickeln können. Dazu müssen Männchen während der D2-ähnlichen Aktivität leben, während Weibchen eine erhöhte D2 + OT-Aktivität benötigen. Es ist nicht bekannt, in welchem ​​Ausmaß sich dieses Phänomen auf den Menschen erstreckt und muss mit Vorsicht interpretiert werden. Einige Medikamente wie Kokain oder Amphetamin können zwar die DA-Aktivität beim Menschen verstärken, wirken aber nicht direkt auf D2-Rezeptoren, sondern auf alle DA-Rezeptoren. Dazu gehört der D1-Typ, der die Entwicklung neuer Paarbindungen in Wühlmäusen verhindert. Tatsächlich wurde gezeigt, dass männliche Wühlmäuse, die chronisches Amphetamin erhalten, keine paarungsinduzierten Paarbindungen bilden, wahrscheinlich weil eine drogeninduzierte Hochregulation von D1-Typ-Rezeptoren vorliegt (Liu et al., 2010).

Die Entwicklung einer konditionierten homosexuellen Partnerpräferenz, die durch DA- und OT-Agonisten erleichtert wird, ist möglicherweise kein Phänomen, das in der Natur leicht auftritt. In der Tat kann es nur unter Laborbedingungen auftreten. Nichtsdestoweniger deuten solche Befunde darauf hin, dass die Erwachsenen-Neuro-Schaltkreise, die die Präferenzen der Partner leiten, nicht fest oder fest verdrahtet sind, sondern eher flexibel und anpassungsfähig an die neuen Kontingenzen, denen ein Organismus begegnet.

Schlussfolgerungen

Stimuli, die starke Belohnungen vorhersagen, werden Reaktionen hervorrufen, die das Tier darauf vorbereiten, sie zu erhalten. Partnerpräferenz, die gegenüber einem neuartigen Individuum auftritt, kann das unbedingte Ergebnis der UCS-UCR-Assoziation sein oder kann auch das Ergebnis des Lernens und der CS-CR-Assoziation darstellen. Belohnungen, die mit den frühen postnatalen Wochen, der Erziehung, der Jugendzeit oder den ersten sexuellen Erfahrungen verbunden sind, können die Bildung einer heterosexuellen Partnerpräferenz bei verschiedenen Nagetierarten und wahrscheinlich auch beim Menschen erleichtern. Basierend auf den Nagetierdaten ist es auch möglich, dass einige lohnende Assoziationen mit gleichgeschlechtlichen Individuen gleichgeschlechtliche Partnerpräferenz ermöglichen, aber dies wurde beim Menschen nicht gezeigt. In dieser Hinsicht sollte die Suche nach gemeinsamen Hirnregionen und neurochemischen oder endokrinen Systemen, die bei monogamen und polygamen Arten und bei heterosexuellen oder homosexuellen Partnerpräferenzen aktiviert werden, einen tiefgreifenden Einfluss auf unser Verständnis von Diversität in Partnerwahl- und Partnerschaftsstrategien haben. Evolutionsbiologen und Psychologen müssen die Idee berücksichtigen, dass die Erfahrung eines Individuums mit Belohnung (dh sexuell und pharmakologisch) mutmaßlich "angeborene" Partnerwahlmöglichkeiten (zB Assortativität) oder Partnerstrategien (zB Monogamie oder Polygamie) durch Pawlowsche und operante Kontingenzen übersteuern kann . In der Tat ist es auch angeboren (und vielleicht sogar grundlegender), etwas über die Umwelt zu lernen, das die Belohnung maximiert und aversive Ergebnisse minimiert, so dass sogenannte "proximate" Ursachen (z. B. Vergnügen) letztlich stärkere Prädiktoren für soziales Verhalten und Wahlmöglichkeiten sind als so genannte "ultimative" Ursachen (z. B. genetische oder reproduktive Fitness).

Danksagung

Der Autor möchte Dr. Jim Pfaus und Dr. Larry J. Young für nützliche Diskussionen und seinen Doktoranden Tamara Cibrian-Landeral, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio und Felix Montero-Dominguez für ihre harte Arbeit danken Arbeit und Engagement für ihre Forschungsprojekte.

Interessenkonflikt und Finanzierung

Der Autor hat keine Finanzierung oder Vorteile von der Industrie oder anderswo erhalten, um diese Studie durchzuführen.

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