Développement du système de récompense pour les adolescents (2010)

Avant Hum Neurosci. 2010; 4: 6.

Publié en ligne 2010 Février 12. Pré-publié en ligne 2009 September 3. est ce que je:  10.3389 / neuro.09.006.2010
PMCID: PMC2826184
Cet article a été cité par autres articles dans PMC.

Abstract

L'adolescence est une période de développement caractérisée par un comportement accru de recherche de récompense. jeLes chercheurs ont utilisé l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) conjointement avec des paradigmes de récompense pour tester deux hypothèses opposées concernant les modifications du développement des adolescents dans le striatum, une région impliquée dans le traitement de la récompense. Une hypothèse postule que le striatum est relativement hypo-réactif aux récompenses pendant l'adolescence, de sorte qu'un comportement intensif de recherche de récompense est nécessaire pour obtenir la même activation que les adultes. Selon un autre point de vue, le système de récompense striatale est extrêmement réactif pendant l’adolescence, ce qui entraîne par la suite une plus grande recherche de récompense.. Bien que les preuves pour les deux hypothèses aient été rapportées, le champ a généralement convergé vers cette dernière hypothèse sur la base de preuves convaincantes.. Dans cette revue, je décris les preuves à l’appui de cette notion, émule des hypothèses sur les résultats disparates de l’IRMf et conclue avec les futurs champs d’investigation de cette question fascinante.

Mots clés: adolescence, développement du cerveau, striatum, récompense

Introduction

L'adolescence est une période de développement caractérisée par un comportement accru de recherche de récompense. Cette observation empirique et anecdotique a incité le domaine de la neuroscience cognitive du développement à identifier les substrats neuronaux de ce phénomène. De nombreux travaux sur les animaux et les humains ont identifié le striatum riche en dopamine comme le siège de la sensibilité à la récompense dans le cerveau (par exemple, Schultz, 1998; Montague et al., 2004), cette région a fait l’objet d’études intenses dans la littérature sur les récompenses pour adolescents et est au centre de cette revue. Les découvertes sur d'autres régions (par exemple, le cortex orbitofrontal) qui reçoivent également une innervation riche en dopamine et qui sont impliquées dans la sensibilité à la récompense ne sont pas discutées ici. Bien que les études à ce jour confirment que le striatum est la région neurale la plus sensible aux avantages du développement, des enfants aux adultes, l’engagement relatif de ce système neural à l’adolescence fait l’objet d’un débat. Dans cette revue, je commence par passer brièvement en revue les connaissances de la littérature animale concernant le développement striatal lié à la récompense. Une section suivante passe en revue les résultats de la neuro-imagerie développementale et présente des explications plausibles et des spéculations sur les divergences entre les études. Enfin, je conclus avec les mises en garde et les orientations futures de ce domaine de recherche captivant.

Théories du comportement axé sur la récompense à l'adolescence

Affirmer que des changements de comportement dramatiques se produisent à l’adolescence est un euphémisme (Dahl, 2004; Steinberg, 2005; Somerville et al., 2009). Le domaine a généralement accepté et accepté la notion selon laquelle ces changements de comportement reposent en grande partie sur des récompenses, notamment des récompenses monétaires, nouvelles et sociales, et par extension, sur le système dopaminergique sensible aux récompenses. Moins compris est how le système de récompense change au cours du développement pour encourager les comportements générés par la récompense souvent observés par les adolescents.

Il existe deux théories principales sur le comportement de récompense des adolescents qui s'articulent autour de deux possibilités opposées: le système du striatal est-il hypo- ou hyper-réactif aux récompenses pendant l'adolescence? Certains théoriciens ont suggéré que la recherche de récompenses et la prise de risques chez les adolescents pourraient résulter d'un déficit relatif de l'activité des circuits de motivation (Blum et al., 1996, 2000; Bjork et al., 2004) de telle sorte que des stimuli valorisants plus intenses ou plus fréquents soient nécessaires pour obtenir la même activation que les adultes. Ce point de vue est probablement une extension de la théorie de l’anhédonie adolescente, qui est l’incapacité de ressentir du plaisir (Larson et Asmussen, 1991). Cette théorie s'appuie sur des données montrant les différences entre les adolescents et les autres âges dans la perception du plaisir. Par exemple, les adolescents humains présentent une augmentation de l'humeur négative et de l'humeur dépressive par rapport aux adultes plus âgés et plus jeunes (Rutter et al., 1976; Larson et Asmussen, 1991) et semblent également éprouver les mêmes situations positives que moins agréables que les adultes (d'après l'auto-évaluation) (Watson et Clark, 1984). Les adolescents trouvent également la douceur (sucre) moins agréable que les enfants (DeGraff et Zandstra, 1999). Sur la base de ces données, certains pensent que les stimuli valorisants suscitent généralement moins d’émotion chez les adolescents, ce qui les pousse à rechercher de nouveaux renforçateurs appétits en augmentant la recherche de récompenses qui accroît l’activité dans les circuits liés à la dopamine 2000). Une théorie opposée postule qu'une activation disproportionnée du circuit dopaminergique striatal ventral (c'est-à-dire une augmentation de la libération de dopaminergique en réponse à des événements enrichissants à l'adolescence) est à la base du comportement des adolescentes en matière de récompense. (Chambers et al., 2003). Ce point de vue découle de travaux approfondis sur la dopamine et son rôle principal dans la traduction de motivations codées en actes (Panksepp, 1998). Cette théorie postule que le comportement des adolescents est dicté par les systèmes d'appétit liés aux récompenses. Sur la base d’une majorité des travaux examinés ci-dessous, le domaine a généralement convergé vers cette dernière théorie; c'est-à-dire que les adolescents sont, en partie, motivés à adopter des comportements à forte récompense en raison des modifications du développement du striatum qui confèrent une hypersensibilité à la récompense (par exemple, Ernst et al., 2009). Cependant, les données à l’appui de l’hypothèse hypo-réactivité sont également examinées.

Développement dopaminergique

Les investigations chez l'homme ne peuvent qu'examiner in vivo développement striatal au niveau des systèmes en utilisant des méthodes de neuroimagerie. Cette limitation méthodologique empêche toute identification précise de la manière dont le système dopaminergique évolue au niveau neural. Au contraire, le lien entre la réponse striatale et la récompense n'est qu'un indice de l'activité présumée de la dopamine. Ces hypothèses reposent sur des informations tirées de modèles animaux de circuits striataux et du système de dopamine (par exemple, Berridge et Robinson, 1998). En tant que tels, ils sont brièvement passés en revue ici.

Les preuves disponibles suggèrent qu'il y a des altérations significatives du système de dopamine à travers le développement, et en particulier pendant l'adolescence. Les niveaux de dopamine augmentent dans le striatum pendant l'adolescence (Teicher et al., 1993; Andersen et al., 1997). Cependant, d'autres rapports ont montré que les jeunes rats adolescents présentaient également des estimations plus faibles de la synthèse de la dopamine dans le noyau accumbens (NAcc) par rapport aux animaux adolescents plus âgés et que les taux de renouvellement de la dopamine des NAcc étaient inférieurs à ceux des adultes. Stamford (1989) les travaux ont montré une résolution apparente de ces différents résultats en signalant un taux basal de libération de dopamine, mais un pool de stockage de dopamine plus important chez le péri-adolescent, par rapport au rat adulte (Stamford, 1989). jen fait, les neurones dopaminergiques chez l’adolescent, malgré une libération réduite de dopamine dans des conditions basales (Stamford, 1989; Andersen et Gazzara, 1993), sont réellement capables de libérer plus de dopamine, si stimulés par des défis environnementaux et / ou pharmacologiques (Laviola et al., 2001). Bolanos et al. (1998) ont montré que les tranches striatales de rats adolescents étaient plus sensibles que les adultes aux inhibiteurs de l’absorption de dopamine, la cocaïne et la nomifensine. Ensemble, ces données suggèrent que, pendant l'adolescence, des événements enrichissants peuvent entraîner une libération plus importante de dopamine, par rapport aux adultes (Laviola et al., 2003). Ainsi, si effectivement les animaux adolescents ont des taux bas de libération de dopamine bas, alors peut-être les adolescents chercheront-ils initialement plus de stimulation (récompenses) qui augmenteront la libération de dopamine; Cependant, une fois stimulé, l'adolescent présentera une plus grande libération de dopamine, ce qui contribuera ensuite à renforcer le cycle de rétroaction, ce qui motive un comportement supplémentaire à la recherche de récompense..

Changement développemental des récepteurs de la dopamine

Plusieurs rapports ont noté l'existence d'une surproduction de récepteurs de la dopamine suivie d'une taille durant l'adolescence. (Teicher et al., 1995). Liaison aux récepteurs dopaminergiques striatale et NAcc de D1 et d2 les récepteurs atteignent leur maximum à l'adolescence (P40) à des niveaux environ 30 – 45% supérieurs à ceux observés à l'âge adulte (Teicher et al., 1995; Tarazi et al., 1998, 1999). En utilisant une autoradiographie chez des rats mâles et femelles, Andersen et al. (1997) a montré un dimorphisme sexuel de cet effet, tel que les garçons adolescents avaient une plus grande surproduction (environ X fois) et l'élimination du D striatal1 et d2 récepteurs striataux que les adolescentes. Fait intéressant, ces effets ne sont pas médiés par des augmentations d'hormones gonadiques (Andersen et al., 2002) mais semblent avoir des conséquences fonctionnelles (Andersen et Teicher, 1999) pouvant correspondre à un comportement. Une tendance similaire est observée dans le cortex préfrontal, avec toutefois une période d'élimination plus longue (Andersen et Teicher, 1999). 2000). La microscopie confocale a révélé que les neurones de sortie du cortex rétrogradés dans le cortex préfrontal expriment des taux plus élevés de D1 récepteurs à l’adolescence que les rongeurs plus âgés ou plus jeunes (Brenhouse et al., 2008). Ces découvertes de rongeurs coïncident avec le travail post mortem chez l'homme. Seeman et al. (1987) ont signalé des changements notables dans les populations de récepteurs de la dopamine dans le striatum humain au cours de la période juvénile à adulte, avec un tiers à la moitié ou plus de la dopamine D1-like et D2récepteurs analogues à ceux présents dans le striatum des juvéniles en voie de disparition à l'âge adulte. Déclin du développement en D1 Des récepteurs de l'enfance à l'âge adulte chez l'homme ont également été rapportés par d'autres (Palacios et al., 1988; Montague et al., 1999). Ensemble, ces découvertes chez l'animal et post mortem suggèrent que le système dopaminergique à l'adolescence peut prédisposer les individus de ce groupe d'âge à une plus grande sensibilité à la récompense. Dans les sections suivantes, je décris des données de neuroimagerie fondées sur ces résultats pour montrer des modèles de changement développementaux similaires au niveau des systèmes.

Aperçus de la neuroimagerie

Les méthodes d'imagerie par résonance magnétique (IRM) ont introduit un nouvel ensemble d'outils non invasifs pour capturer le développement du cerveau chez l'homme. L’IRM est particulièrement utile dans l’étude des enfants et des adolescents car elle fournit des images anatomiques précises à haute résolution sans utiliser de radiations ionisantes (Kennedy et al., 2003). Bien que la taille totale du cerveau représente environ 90% de sa taille adulte, 6 par âge (Casey et al., 2005), les sous-composants de la substance grise et blanche continuent à subir des modifications tout au long de l'adolescence (Giedd et al., 1999; Sowell et al., 2003; Gogtay et al., 2004). Plus précisément, il y a une diminution significative de la matière grise corticale par années 12 (Giedd et al., 1999) àaugmentation de la substance blanche cérébrale chez les enfants et les jeunes adultes (Caviness et al., 1996). Des données récentes suggèrent que le volume de matière grise présente un motif en forme de U inversé, avec des variations régionales plus importantes que la matière blanche (Sowell et al., 1999, 2003; Gogtay et al., 2004). Il est particulièrement pertinent pour un examen du développement du système de dopamine de démontrer montrant que les régions frontale et striatale riches en dopamine subissent d'importants changements de maturation au cours de l'adolescence (Giedd et al., 1996; Sowell et al., 1999), avec une diminution volumétrique dans les régions des noyaux gris centraux (Giedd et al., 1996, 1999). Semblables aux découvertes de rongeurs, les régions du cerveau présentent un dimorphisme sexuel dans toutes les régions. Les volumes caudés diminuent pendant l’adolescence et sont relativement plus importants chez les femelles (Giedd, 2004). 2004). Contrairement aux lobes pariétaux, temporaux et occipitaux, d'importantes différences anatomiques apparaissent entre les adolescents et les adultes dans les lobes frontaux et dans le striatum (Sowell et al., 2001). 1999), suggérant que ces deux régions sont relativement immatures à l'adolescence par rapport à l'âge adulte. En outre, ces résultats suggèrent une plasticité continue dans ces régions, qui pourrait être le médiateur des comportements et de l'apprentissage liés à la dopamine.

L’IRM fonctionnelle (IRMf) fournit une mesure de l’activation du cerveau qui capture les modifications de l’oxygénation du sang dans le cerveau supposées refléter les modifications de l’activité neurale (Bandettini et Ungerleider, 2001; Logothetis et al., 2001). Pour étudier le développement du système dopaminergique chez l’homme, des chercheurs ont examiné le développement neurologique dans des régions neuronales riches en corps de cellules dopaminergiques et des projections, principalement des régions du cerveau moyen, du striatum et de la région préfrontale (Koob et Swerdlow, 1999). 1988). L'IRMf étant simplement un indice présumé d'activité neuronale, les études utilisant cet outil ne peuvent pas conclure avec certitude à des modifications de l'expression et / ou de l'activité de la dopamine. Cependant, en utilisant des méthodes convergentes et des informations provenant de modèles animaux, les travaux sur les humains peuvent commencer à sonder davantage le développement de circuits riches en dopamine. Pour ce faire, les études initiales ont utilisé les paradigmes de récompense comme moyen de puiser dans ce circuit, étant donné que des rapports chez l’homme adulte ont montré l’effet robuste de la récompense sur le déclenchement d’une activité striatale (par exemple, Knutson et al., 1997). 2001; Montague et Berns, 2002). Des études sur le développement ont en effet montré que les enfants et les adolescents recrutent les mêmes circuits neuronaux que les adultes lorsqu'ils reçoivent des récompenses monétaires et non monétaires (par exemple, Bjork et al., 2004; Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009). cependant, how Le recrutement neuronal des adolescents diffère de celui des adultes. Il a été débattu dans la littérature sur les neurosciences du développement cognitif.

Résultats IRMf disparates de sensibilité à la récompense chez les adolescents

Les études de développement par IRMf de récompense ont abouti à deux résultats principaux qui se rattachent directement aux deux hypothèses décrites ci-dessus. La première suggère que les adolescents, par rapport aux adultes, montrent moins d’engagement du striatum ventral en prévision de la récompense (Bjork et al., 2004). Bjork et ses collègues ont comparé les adolescents de mi-adolescence et les adolescents de taille moyenne à un groupe d'adultes participant à la tâche de délai d'incitation monétaire (MID), conçue pour et largement utilisée dans des échantillons d'adultes (par exemple, Knutson et al., 2001). 2001). Dans la tâche MID, les participants ont d’abord été présentés avec un des sept signaux. Après un délai, il leur a été demandé d'appuyer sur la cible et, enfin, une rétroaction a été présentée pour informer les participants de la perte ou de la perte d'argent au cours du procès. Malgré des performances comportementales similaires, les auteurs ont constaté des différences neuronales significatives entre les groupes d’âge, de sorte que les adolescents présentaient une activation moins striatale ventrale en prévision de la récompense par rapport aux adultes. Il n'y avait aucune différence de groupe dans la réponse aux commentaires. Bjork et ses collègues ont interprété ces données comme étayant l'hypothèse selon laquelle les adolescents ont un déficit d'activation striatale ventrale. C’est-à-dire que les adolescents s’engagent dans des mesures incitatives extrêmes (par exemple, comportements à risque) pour compenser une faible activité striatale ventrale (Lance, 2000; Bjork et al., 2004) '.

Bien que Bjork et ses collègues aient plus récemment répliqué ces résultats sur un échantillon deux fois plus grand et sur une tête améliorée (Bjork et al., En préparation, communication personnelle), de nombreux articles ont rapporté les résultats opposés (May et al., 2004; Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009). Ces études ont montré que, par rapport aux autres groupes d’âge, les adolescents montrent une plus grande activation dans le striatum ventral en réponse à la récompense. Par exemple, dans notre travail, les enfants, les adolescents et les adultes étaient invités à effectuer une tâche simple et conviviale dans le scanner dans lequel différentes valeurs de récompense ont été fournies à la suite de réponses correctes (Galván et al., 2006). Par rapport aux enfants et aux adultes, le groupe d’adolescents a montré une activation striatale ventrale accrue en prévision de la récompense. Dans un autre exemple, Ernst et al. (2005) ont utilisé une tâche de récompense monétaire probabiliste pour montrer que les adolescents recrutés étaient significativement plus actifs que les adultes lors des essais gagnants. Ces résultats contrastent directement avec le document de Bjork et confortent l'hypothèse selon laquelle une activation disproportionnée du circuit de motivation striatale ventrale caractérise le développement neurologique et le comportement des adolescents (Chambers et al., 2003). Un article récent de van Leijenhorst et al. (2009) prend également en charge la vue hypersensible. Contrairement à la majorité des travaux similaires, ils ont utilisé un paradigme IRMf qui ne dépend pas du comportement. En d’autres termes, les participants ont visionné passivement les stimuli qui prédisaient de manière certaine ou incertaine les récompenses ultérieures. Cette approche est particulièrement importante car des études antérieures ont peut-être été confondues avec la composante comportementale des tâches. Leur principale conclusion est que les adolescents montrent une plus grande activation striatale que les enfants ou les adultes en réponse à la réception de récompense (van Leijenhorst et al., 2009), suggérant que même lorsque la récompense ne dépend pas du comportement et qu’il n’ya donc aucune différence de motivation, les adolescents montrent une réponse striatale hyperactive à la récompense.

Ces conclusions opposées alimentent le débat sur la manière dont le système de dopamine est altéré pendant l'adolescence et reflètent les résultats apparemment contrastés de la libération de dopamine basale versus stimulée chez les rongeurs. Etant donné qu'il y a relativement plus de preuves à l'appui de ce dernier point de vue, les revues récentes sur ce sujet suggèrent que le champ a convergé sur la notion selon laquelle, à l'adolescence, le système de natalité est extrêmement sensible aux récompenses et aux incitations. (Ernst et al., 2009; Somerville et al., 2009). Cependant, il est important de considérer quelques explications plausibles pour les résultats disparates.

Explications possibles des divergences

Il existe plusieurs explications possibles aux différences frappantes entre les études. Table Table11 résume les principaux domaines de divergence dans les articles les plus cités sur ce sujet. Ce tableau n’est pas exhaustif et ne comprend que les travaux menés chez des jeunes en développement typique; les données des populations cliniques ne sont pas discutées. Premièrement, les études diffèrent grandement dans les stades de développement et les âges des participants. Deuxièmement, les études diffèrent dans les groupes de comparaison. Enfin, des différences dans la conception des tâches, l'analyse et les conditions de base peuvent conduire à des différences d'interprétation significatives. Le cas échéant, des suggestions et des stratégies possibles pour minimiser ces différences méthodologiques dans les travaux futurs sont décrites.

Tableau 1    

Études de récompense IRMf développementales.

Qu'est-ce que l'adolescence?

Le problème de la définition de l'adolescence chez l'homme est un problème important qui est sous-estimé entre les études. L’adolescence peut être définie par une multitude de façons, notamment l’âge, la maturation sexuelle, la puberté, le niveau d’instruction, la loi et / ou l’indépendance financière, par une multitude d’experts, notamment des éducateurs, des scientifiques, des décideurs et des parents. Étant donné les définitions apparemment interminables, les chercheurs adolescents doivent faire face à une tâche ardue pour décider quels individus inclure dans leur échantillon «adolescents». Certains scientifiques ont identifié l’adolescence comme «la période de transition progressive de l’enfance à l’âge adulte (Spear, 2000; Dahl, 2004) '. Bien que cette définition large soit utile pour décrire des corpus de travail hétérogènes, comme dans les revues de littérature, ce n’est pas le moyen le plus approprié de définir des échantillons de participants à inclure dans des études de développement. La raison pour laquelle cela est inapproprié pour un travail empirique est due à la grande hétérogénéité qui caractérise l'adolescence biologiquement et socialement.

Certains groupes ont limité l'inclusion de l'échantillon d'adolescents aux lycéens (Galván et al., 2006; Geier et al., 2009) et un groupe comprenait un groupe d’adolescents dont l’âge était limité et qui avait immanquablement capturé l’adolescence (van Leijenhorst et al., 2009), la tranche d’âge du groupe d’adolescents dans les autres études énumérées au tableau Table11 varie beaucoup. Par exemple, Bjork et al. (2004), May et al. (2004) et Ernst et al. (2005) les études incluaient des enfants âgés de 12 (les dernières études incluaient des enfants encore plus jeunes, âgés de 9) dans leur échantillon «adolescent». Même si, dans certains milieux universitaires, un adolescent de 12 peut être considéré comme un adolescent précoce, il serait difficile de faire la même chose pour un adolescent de 9. En outre, même si un enfant de 12 peut être considéré comme un adolescent ou un pré-adolescent, il est un adolescent très différent de celui qui existe, par exemple, un adolescent de 17, qui a probablement plus d’indépendance, a plus de chances de s’être engagé comportement risqué et à la recherche de récompense, et a une appréciation différente de l’argent (récompense la plus couramment utilisée dans ces études). En tant que tel, il est temps que le terrain établisse des normes en matière de classement des adolescents; cela est particulièrement crucial maintenant que nous avons la preuve que les changements de développement suivent un schéma non linéaire dans de nombreuses régions du cerveau qui culmine au milieu de l'adolescence (Shaw et al., 2008). À tout le moins, les enquêteurs devraient déployer des efforts plus concertés pour indiquer comment les groupes d’âge ont été définis. Ces définitions peuvent inclure un âge, une puberté ou une année scolaire particuliers (par exemple, seuls les élèves du secondaire). L’obtention d’une large tranche d’âge est généralement la norme idéale dans les travaux de développement pour examiner changement développemental, cette approche n’est utile que si les analyses sont conduites de manière à apprécier le continuum âge et développement. Autrement dit, un large intervalle d'âge comprenant le début, le milieu et la fin de l'adolescence est uniquement informatif sur le développement si l'âge est inclus comme un régresseur permettant d'examiner la variabilité individuelle d'un développement à l'autre. Au lieu de cela, toutes les études décrites ci-dessus groupent l'échantillon «adolescent» et le comparent au groupe de comparaison, sans tirer parti de la distribution développementale. Au moment où l'étude est réduite à un résumé, le message généralisé néglige de mettre en évidence la variabilité significative de l'âge.

Groupes de comparaison

Identifier le groupe de comparaison approprié pour les adolescents est presque aussi difficile que de définir l'adolescence. Cette identification est difficile car les frontières entre enfant et adolescent et entre adolescent et adulte sont souvent floues. Certains enquêteurs classeraient un enfant de 12 comme un enfant (van Leijenhorst et al., 2009), d’autres incluraient ce même enfant dans le groupe des adolescents (Bjork et al., 2004; May et al., 2004; Ernst et al., 2005). De même, la plupart des études de neuroimagerie, y compris les études sur le développement et les adultes, incluent les patients âgés de 18 et 19 en tant que groupe d'adultes. Cette pratique est probablement due à deux raisons principales: (1) aux États-Unis, la loi définit les adultes de 18 comme des adultes et les étudiants de (2) constituent un groupe de sujets faciles pour le recrutement. Cette inclusion persiste malgré le fait que de nombreuses études ont documenté le développement prolongé du cerveau jusqu’au milieu des vingt ans (Giedd, 2004) et la disposition discutable des individus dans cette tranche d’âge tardive des adolescents. En tant que tel, il est tout à fait possible que des individus qui ne sont séparés que de quelques mois (par exemple, âgés de 17 et de 18) soient classés respectivement adolescents et adultes (Geier et al., 2003). 2009), ce qui soulève la question de savoir si le groupe de comparaison des adultes est vraiment un groupe de comparaison précis.

Conception des tâches

Bien que nous posions fondamentalement la même question (quelle est la trajectoire développementale des circuits striataux riches en dopamine en réponse à la récompense?), Il n’existe pas deux paradigmes expérimentaux décrits ici qui soient identiques.. Certains se sont concentrés sur l’ampleur des récompenses (Bjork et al., 2004; Galván et al., 2006), d’autres manipulés la probabilité de récompense (May et al., 2004; van Leijenhorst et al., 2009) ou les deux (Ernst et al., 2005; Eshel et al., 2007). De plus, dans toutes les études sauf une (van Leijenhorst et al., 2009), les récompenses dépendaient de la réponse comportementale des participants, y compris du temps de réaction (par exemple, Bjork et al., 2004) et la précision de la réponse (Ernst et al., 2005; Galván et al., 2006; Eshel et al., 2007). Étant donné les différences de développement connues en termes de rapidité et de précision du temps de réaction, la difficulté de la tâche aurait pu avoir une grande influence sur les schémas d’activation neuronale.

Une autre différence évidente entre les études énumérées dans le tableau Table11 est le large éventail de tâches utilisées et leur degré de développement. Le choix des tâches n'est pas une question triviale, car des différences en termes d'engagement et de compréhension des tâches peuvent avoir des effets importants sur l'activation neuronale. Certaines études ont conçu les tâches de manière à maximiser la probabilité que les populations en développement les trouvent engageantes. (Galván et al., 2006; van Leijenhorst et al., 2009), par exemple en utilisant des stimuli de type dessin animé et en décrivant la tâche comme un jeu vidéo (par exemple, «votre objectif est d'aider le pirate dans ce jeu à gagner le plus d'argent possible»), d'autres simplement mis en œuvre des tâches conçues pour les adultes (par exemple, Bjork et al., 2004; May et al., 2004). Cette dernière approche est problématique pour plusieurs raisons. Premièrement, l’utilisation des tâches IRMf conçues pour les adultes est faite en partant du principe que les jeunes trouveront les tâches adaptées aux adultes aussi attrayantes que les adultes. Deuxièmement, cela suppose également que les enfants et les adolescents comprendront les tâches aussi bien que les adultes. Troisièmement, cette approche peut être une illustration malheureuse d'une négligence plus large consistant à faire des considérations spéciales lors de l'étude d'enfants et d'adolescents. Par exemple, si les enquêteurs sont à l'aise avec des tâches qui n'auront probablement aucun intérêt pour les enfants et les adolescents, on peut se demander si les enquêteurs ont également négligé d'appliquer des méthodes spéciales d'analyse adaptées aux enfants (par exemple, s'assurer que l'enfant est à l'aise et réduire l'anxiété possible). Afin de rendre les tâches aussi conviviales que possible pour les jeunes, certaines suggestions incluent l’utilisation de stimuli animés ou animés, l’assurance d’un temps de réponse adéquat pour les enfants aussi simple que possible sans conditions et règles multiples que l'enfant doit respecter en ligne. Par exemple, bien que sept indices prédictifs puissent être raisonnables pour un adulte à garder à l’esprit dans la tâche MID (Knutson et al., 2001), les adolescents peuvent trouver cette tâche plus difficile (Bjork et al., 2004) et par la suite moins engagés dans la tâche. Cela pourrait éventuellement conduire à moins d'activation neuronale, par rapport aux adultes relativement plus engagés.

Analyses de tâches

Une étape supplémentaire qui a presque certainement contribué aux différences de résultats est l'étape du traitement de la récompense analysée. Toutes ces tâches IRMf comprenaient trois étapes de base: la présentation des mémoires, l’anticipation de la récompense à la suite de la réaction comportementale et la rétroaction. Parmi les études examinées ici, trois études ont examiné l’anticipation de la récompense (Bjork et al., 2004; Galván et al., 2006; Eshel et al., 2007), trois études ont analysé les réponses aux commentaires (Bjork et al., 2004; Ernst et al., 2005; van Leijenhorst et al., 2009) et une étude n’a pas distingué les stades mais a plutôt analysé l’ensemble de l’essai (May et al., 2004). La difficulté d’analyser ces différentes étapes du traitement des récompenses réside dans le fait qu’il est difficile d’analyser les événements proximaux dans le temps (par exemple, la phase de repère et d’anticipation) dans les analyses IRMf. En pratique, cela signifie que, alors qu’une seule phase était intéressante, le signal de résonance magnétique provenant des autres étapes peut avoir été activé pour s’activer. En d’autres termes, les chercheurs ont peut-être eu l’intention d’examiner un aspect de la tâche, mais ils en mesuraient (et en rendaient compte) un autre. Sans les données brutes, il est impossible de lire dans les journaux si tel était le cas. Cette possibilité peut expliquer les différents résultats rapportés même lorsque le centre d'analyse était le même. Par exemple, alors que Bjork et al. (2004) et Galván et al. (2006) ont tous deux examiné la phase d’anticipation, leurs données sont complètement opposées. Aussi, alors que Ernst et al. (2005) et van Leijenhorst et al. (2009) signalent une plus grande activation striatale ventrale chez les adolescents que chez les adultes pendant le retour d’information, Bjork et al. (2004) n’a détecté aucune différence d’activation entre les groupes dans aucun des contrastes de retour.

Une étude récente de Geier et al. (2009) illustre comment des adolescents peuvent avoir des profils d’activation distincts à différents stades de la tâche. Ces auteurs ont astucieusement conçu la tâche pour pouvoir dissocier les étapes distinctes de la tâche. Au cours de la composante signal, les adolescents ont montré une réponse atténuée dans le striatum ventral par rapport aux adultes. Cependant, lors de l’anticipation des récompenses, les mêmes adolescents ont montré une activité accrue dans la même région par rapport aux adultes. Collectivement, ces données suggèrent que des aspects temporellement distincts des tâches de récompense peuvent donner des résultats très différents et doivent être soigneusement pris en compte lors de la généralisation générale de la sensibilité du striatum et de la récompense chez l'adolescent.

Problèmes de base

L’interprétation des études de développement en imagerie fonctionnelle dépend de la sensibilité et de la précision des méthodes d’imagerie utilisées pour détecter ces changements (Kotsoni et al., 2006). Comme le signal dépendant du taux d'oxygène dans le sang (BOLD) est utilisé comme mesure de l'activité cérébrale dans la plupart des études IRMf, diverses variables, notamment la fréquence cardiaque, la variabilité de la fréquence cardiaque et la respiration peuvent influer sur la réponse hémodynamique. Par exemple, la fréquence cardiaque et la fréquence respiratoire chez les enfants sont près de deux fois supérieures à celles des adultes (Kotsoni et al., 2006). Ces différences physiologiques au cours du développement sont une préoccupation importante dans les études de neuro-imagerie développementale, car elles peuvent introduire un bruit plus important dans l’imagerie en écho plan et en spirale du fait du mouvement des poumons et du diaphragme (van de Moortele et al., 2002). En tant que telles, ces différences de développement doivent être prises en compte lors de l’identification d’une base de référence appropriée. Thomason et al. (2005) ont examiné comment les différences de développement dans la respiration influencaient le signal IRMf tandis que les participants respiraient normalement dans le scanner sans s'engager dans une tâche. Ils ont constaté qu'en plus d'un bruit plus important dans les données des enfants, ce bruit contribuait à une augmentation de l'activation «de base» chez les enfants par rapport au pourcentage de changement de signal chez l'adulte. Comme le repos passif dans le scanner (similaire aux instructions reçues par les participants de Thomason) est couramment utilisé comme condition de base par laquelle toutes les conditions de tâches cognitives sont comparées, ces différences peuvent avoir une influence significative et délétère sur les résultats et les interprétations de l'IRMf. Cette discussion plus large des questions de base n'est pas nouvelle, comme Schlaggar et al. (2002) ont déjà posé le problème des tâches de comparaison appropriées. Que les enfants (et les adolescents) affichent des états de base au repos augmentés ou diminués influencera le résultat final et l'interprétation des résultats lorsque leurs données seront comparées aux données d'adultes si le problème de base n'est pas pris en compte et contrôlé lors de la conception des tâches et de l'analyse des données.

Au moins trois types de lignes de base ont été utilisés dans les études décrites ici. Bjork et al. (2004) a défini la ligne de base comme la valeur moyenne du signal calculée sur toute la série chronologique. Dans Ernst et al. (2005), les essais sur papier 18 (de 129) étaient des essais de fixation servant de base. Autrement dit, tous les contrastes d’intérêt ont été comparés à des essais dans lesquels le participant était présumé ne rien faire à part regarder fixement une croix de fixation (voir Thomason et al., 2005 ci-dessus pour noter en quoi cela peut être problématique). De même, Galván et al. (2006) a utilisé l’intervalle entre les essais comme base de référence relative, au cours de laquelle le participant a été présenté avec une croix de fixation. Enfin, van Leijenhorst et al. (2009) et Geier et al. (2009) n'a pas défini de base implicite et a plutôt généré des images de contraste entre différents types d'essais (par exemple, certains types d'essais avec ou sans récompense). Tous les auteurs avaient vraisemblablement de bonnes raisons de choisir la base de référence qu'ils avaient choisie et il n'y a pas de base de référence standard sur le terrain, mais il est clair que de petites différences de base peuvent avoir des effets dramatiques sur les résultats finaux. Par exemple, si les adolescents ont une base de repos supérieure (ou inférieure) à celle des adultes, la méthode de soustraction (par exemple, la comparaison de contrastes d’images) utilisée dans les analyses par IRMf peut conduire à des interprétations incorrectes.

Bien que s'entendre sur une base standard ne soit ni réalisable ni optimal, car les nuances dans les questions et les tâches expérimentales justifient des exigences de base individuelles, il existe des moyens de s'assurer que la base choisie dans les études individuelles est comparable entre les groupes. Un moyen de contourner ces différences de développement inhérentes au signal IRMf au repos consiste à établir des lignes de base distinctes pour chaque groupe, puis à comparer les conditions de tâche à l'intérieur d'un groupe. Plusieurs logiciels de neuroimagerie, tels que FSL, permettent ce type d'analyse sans compromettre les comparaisons statistiques de groupes. Une deuxième méthode consiste tout d'abord à confirmer que les différences d'activation du signal pour la condition de base ne diffèrent pas de manière significative entre les groupes d'âge avant les comparaisons ultérieures de tâches cognitives. Enfin, une approche différente consisterait à ne comparer que les jeunes et les adultes présentant des modèles d'activation de base similaires. Cette approche serait semblable à post hoc l’appariement des performances décrit précédemment pour les données comportementales (Schlaggar et al., 2002).

Différences individuelles dans la sensibilité à la récompense

Bien que les travaux présentés jusqu'ici suggèrent que l'adolescence est une période de sensibilité accrue aux récompenses, tous les adolescents ne sont pas demandeurs de récompenses. L’importance d’examiner les différences individuelles de comportement et d’activité neuronale a été appréciée dans des échantillons d’adultes (par exemple, Tom et al., 2007) mais moins de travail a été effectué dans les populations en développement. Les comportements de recherche de récompenses et de prise de risque (par exemple, le jeu et la consommation de drogues illicites) sont plus fréquents chez les individus présentant un trait de comportement particulier, tels que la nouveauté élevée et la recherche de sensations (Willis et al., 2003). 1994). La présente revue est pertinente en ce que l’activation anticipée du striatum ventral prédit les risques liés aux récompenses à un niveau de différences individuelles (Montague et Berns, 1999). 2002; Matthews et al., 2004; Kuhnen et Knutson, 2005). Par exemple, les individus qui montrent une plus grande activation dans le striatum ventral avant un choix de jeu ont plus de chances de faire un choix risqué plutôt que sûr (Kuhnen et Knutson, 2005). Plus généralement, des études antérieures ont documenté des différences individuelles frappantes dans l’efficacité du contrôle cognitif (Fan et al., 2003). 2002), nécessaire à l’autorégulation dans des situations enrichissantes. En fait, la capacité à détourner l’attention des stimuli valorisants au cours d’une tâche de retardement de la gratification chez les tout-petits prédit un contrôle cognitif plus tard dans la vie (Eigsti et al., 2006). Ensemble, ces études soulignent l’importance de prendre en compte les différences individuelles en termes d’expérience, de comportement et d’activation neuronale lorsqu’on examine des opérations complexes du comportement du cerveau telles que le traitement des récompenses dans les populations en développement. Dans une étude récente (Galván et al., 2007), nous avons examiné les différences individuelles pour aider à démêler les complexités qui sous-tendent la vulnérabilité accrue de certaines personnes aux comportements axés sur la récompense et aux résultats négatifs, comme la dépendance. Notre approche consistait à examiner l'association entre l'activité dans les circuits neuronaux liés à la récompense en prévision d'une grande récompense monétaire avec des mesures des traits de personnalité de la prise de risque et de l'impulsivité à l'adolescence. Des scans IRMf et des échelles d'auto-évaluation anonymes du comportement à risque, de la perception du risque et de l'impulsivité ont été acquis chez des personnes âgées de 7 à 29 ans. La principale constatation était qu'il y avait une association positive entre l'activité NAcc et la probabilité de s'engager dans un comportement à risque tout au long du développement; c'est-à-dire que les personnes les plus susceptibles de signaler une fréquence plus élevée de comportements à risque dans la «vie réelle» ont recruté le plus souvent le striatum ventral en laboratoire. Ces résultats suggèrent que pendant l'adolescence, certains individus peuvent être plus enclins à adopter des comportements à risque en raison de changements de développement dans les régions riches en dopamine, de concert avec la variabilité de la prédisposition d'un individu donné à adopter un comportement à risque. Ces études sont un bon point de départ pour étudier le rôle des différences individuelles dans la sensibilité aux récompenses. Cependant, les travaux futurs doivent également examiner les corrélats neuronaux de la récompense qui intègrent le sexe, l'âge, le stade pubertaire et les différences ethniques.

Qu'est-ce que récompenser un adolescent humain?

La majorité des études examinées ci-dessus ont utilisé l’argent comme sonde de récompense, car c’est une récompense facile à manipuler, un système robuste de recrutement de circuits riches en dopamine et qui a été largement utilisé dans les modèles de récompense pour adultes. Cependant, les adolescents sont motivés par plus que des récompenses pécuniaires et les études qui tirent parti des récompenses sociales, novatrices et de renforcement primaire qui motivent également les adolescents peuvent apporter un éclairage nouveau sur le système de récompenses. Ce qui valorise les changements avec le développement, de sorte que ce que les adolescents considèrent comme étant particulièrement enrichissant, par rapport aux enfants et aux adultes, peut informer le terrain du système de dopamine sous-jacent. Par exemple, alors que les enfants sont les plus récompensés par les renforcements primaires, tels que le sucre, les adolescents trouvent les interactions avec leurs pairs plus gratifiantes que les enfants et les adultes (Csikszentmihalyi et al., 1977). Une étude a montré une augmentation du recrutement du striatum ventral à la vision passive d’images de pairs socialement souhaitables, mais non indésirables (Guyer et al., 2009). Sans une manipulation appropriée des pairs socialement souhaitables comme stimulants gratifiants, il est impossible de savoir si les adolescents trouvent effectivement les pairs socialement désirables plus gratifiants que d'autres, mais cette étude implique des circuits riches en dopamine dans la sensibilité des interactions sociales aux adolescents. En tant que tel, ce qu'elle vous dit. Recherchez des informations adaptées à l'âge des enfants et examinez-les ensemble. C’est gratifiant et le contexte dans lequel les récompenses sont présentées sont des facteurs importants à prendre en compte lorsque l’on compare la motivation, le comportement et les circuits de récompense sous-jacents chez les adolescents par rapport à d’autres groupes. Cela concerne particulièrement le comportement de prise de risque bien caractérisé chez les adolescents (Steinberg, 2004). Par rapport aux adultes ou aux enfants, les adolescents sont plus susceptibles de catégoriser la prise de risque comme «amusante» ou gratifiante (Maggs et al., 1995) Cela suggère qu'en réponse à une opportunité risquée, les adolescents peuvent être plus susceptibles de faire appel au système de la dopamine que les autres groupes d'âge, ce qui peut contribuer à accroître leur tendance à prendre des risques. Ce phénomène a fait l’objet d’un examen approfondi ailleurs (par exemple, Steinberg, 2004; Ernst et Mueller, 2008; Somerville et al., 2009).

Futurs domaines d'enquête

Cette revue n'incluait pas la littérature abondante sur le développement hormonal en ce qui concerne les changements de comportement à l'adolescence, comme cela a été passé en revue à maintes reprises ailleurs (Spear, 2000). Cependant, les interactions complexes entre le système dopaminergique et les modifications hormonales au cours de l'adolescence contribuent probablement aux comportements liés à la récompense exprimés. Dans les travaux futurs, la conception d'expériences permettant d'évaluer comment la fonction des circuits riches en dopamine est induite par des modifications des hormones peut fournir des informations utiles sur cette association complexe.

En outre, un examen plus approfondi de la manière dont les modifications des habitudes de sommeil affectent la fonction neuronale à l'adolescence constituera un domaine de recherche utile. De plus en plus de preuves suggèrent que le sommeil est essentiel au fonctionnement et au développement du cerveau (Benca, 1999). 2004; Hagenauer et al., 2009). L’examen récent de cette question cruciale fournit des informations inestimables sur la manière dont des modifications de la structure du sommeil qui se produisent normalement pourraient exacerber les comportements préjudiciables typiques des adolescents (Dahl et Lewin, 1997). 2002; Holm et al., 2009). Holm et al. (2009) ont montré qu’une mauvaise qualité de sommeil et moins de minutes de sommeil étaient associées à une activité striatale émoussée au cours de l’anticipation et du résultat de la récompense (Holm et al., 2009). Ces données mettent en évidence l'importance de prendre en compte les effets contextuels sur la sensibilité neuronale liée à la récompense tout au long du développement.

Divers rapports ont signalé un dimorphisme sexuel dans le développement du système dopaminergique chez des modèles animaux (Andersen et al., 1997) et des travaux d’IRM structurels (Giedd et al., 2004). Cependant, ce domaine de recherche a été relativement sous-étudié dans les études d'IRM fonctionnelles, probablement en raison de contraintes pratiques imposées par la taille relativement réduite des échantillons dans ces études. Cet effet est un domaine d'étude critique car il existe de grandes différences entre les sexes en ce qui concerne l'apparition et le maintien de plusieurs troubles de santé mentale pouvant être liés au fonctionnement anormal de la dopamine (Paus et al., 2001). 2008).

Conclusions

Cet examen a commencé par la question suivante: le système dopaminergique est-il hypo- ou hyper-réactif aux récompenses pendant l'adolescence? Les enquêtes décrites dans cette revue fournissent des preuves sans équivoque que le système de récompense subit des changements importants au cours de l'adolescence. En outre, ils soutiennent fortement l’hypothèse selon laquelle le système dopaminergique est hyper sensible, ou trop impliqué, en réponse aux récompenses obtenues pendant l’adolescence.. Au cours des premiers travaux de neuroimagerie (Bjork et al., 2004) semblaient étayer l’hypothèse d’un système de récompense hypo-réactif, de nombreuses études ont depuis permis de recueillir des données permettant d’appuyer un système de récompense hyperactif à l’adolescence. En tant que tel, le champ semble converger vers cette dernière conclusion (Casey et al., 2008; Steinberg, 2008; Ernst et al., 2009; Somerville et al., 2009). Cependant, des nuances subtiles dans la manipulation expérimentale, l'interprétation et le contexte environnemental ont des effets significatifs sur cette généralisation. Comme l'illustrent les travaux récents de Geier et al. (2009), différents aspects de la récompense sont mis en parallèle avec une sensibilité neurale distincte à l’adolescence, de telle sorte que la présentation initiale d’un indice prédictif de la récompense ne conduit pas à une hyperactivité similaire à celle de l’anticipation de la prochaine récompense. Dans notre propre travail, les adolescents humains ont montré une activation accrue, par rapport aux enfants et aux adultes, dans les NACC riches en dopamine en réponse à une récompense élevée, mais ont montré: diminué activation dans cette même région en réponse à une faible récompense (Galván et al., 2006) Ainsi, ce qu'elle vous dit. Recherchez des informations adaptées à l'âge des enfants et examinez-les ensemble. est gratifiant pour un adolescent d’influencer les circuits impliqués dans la récompense et la prise de risque et, vraisemblablement, dans le comportement ultérieur. La valeur des récompenses n’est pas absolue et les récompenses sont plutôt appréciées dans le contexte des autres récompenses disponibles. Les adolescents peuvent être particulièrement sensibles à ces contextes changeants.

En résumé, s’il n’ya pas de doute que le système de récompense subit de profonds changements de développement au cours de l’adolescence, tLes caractéristiques précises de ces événements de maturation ne peuvent pas être facilement déterminées et nécessiteront une exploration plus poussée, dans les littératures tant animale qu'humaine. En ancrant la recherche sur le système dopaminergique dans les découvertes animales, nous pouvons commencer à contraindre les interprétations des données du travail humain afin de mieux comprendre ce qui est précisément en train de changer dans le système dopaminergique striatal qui prédispose les adolescents à adopter des comportements à forte recherche de récompense.

Déclaration de conflit d'intérêts

L'auteur déclare que la recherche a été réalisée en l'absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d'intérêts potentiel.

Remerciements

L'auteur reconnaît les commentaires utiles des membres du Galván Lab, de deux relecteurs anonymes et des discussions antérieures avec Brad Schlaggar concernant des problèmes de base.

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