Freinage et accélération du cerveau chez les adolescents (2011)

Introduction

L’adolescence est caractérisée par le moment où nous agissons de manière plus impulsive, ne tenons pas compte des conséquences à long terme et adoptons un comportement plus risqué que nous ne le faisons à l’âge adulte (Gardner et Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg et al., 2008). Cette propension à prendre des risques se traduit par une augmentation du nombre d'accidents, de suicides, de pratiques sexuelles non protégées et d'activités criminelles (Scott, 1992). Les jeunes de quinze ans et moins agissent de manière plus impulsive que les adolescents plus âgés, mais même les jeunes de 16 et 17 ans ne font pas preuve de maîtrise de soi à l'âge adulte (Feld, 2008).

Au cours de la dernière décennie, un certain nombre d'hypothèses cognitives et neurobiologiques ont été postulées pour expliquer pourquoi les adolescents se livraient à des actes impulsifs et risqués. Les récits traditionnels de l'adolescence suggèrent qu'il s'agit d'une période de développement associée à une efficacité progressivement accrue des capacités de contrôle cognitif. Cette efficacité dans le contrôle cognitif est décrite comme dépendant de la maturation du cortex préfrontal, comme en témoigne l’imagerie (Galvan et al., 2006; Gogtay et al., 2004; Hare et al., 2008; Sowell et al., 2003) et des études post mortem (Bourgeois, Goldman-Rakic ​​et Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) montrant le développement structurel et fonctionnel continu de cette région jusqu'au début de l'âge adulte.

Le schéma général d'amélioration du contrôle cognitif avec maturation du cortex préfrontal (Crone et van der Molen, 2007) suggère une augmentation linéaire du développement de l'enfance à l'âge adulte. Si le contrôle cognitif et un cortex préfrontal immature sont à la base du comportement de choix non optimal, les enfants doivent alors avoir une apparence remarquablement similaire ou même pire que les adolescents, en raison de leur cortex préfrontal et de leurs capacités cognitives moins développés (Casey, Getz et Galvan, 2008). Cependant, les choix et actions non optimaux observés à l’adolescence représentent une inflexion du développement (Windle et al., 2008) unique en son genre, que ce soit chez l'enfant ou à l'âge adulte, comme en témoigne le Centre national des statistiques sur la santé sur le comportement et la mortalité chez les adolescents (Eaton et al., 2008).

Cette revue aborde la principale question de savoir comment le cerveau évolue pendant l'adolescence d'une manière qui pourrait expliquer les inflexions d'un comportement à risque. Nous décrivons un modèle neurobiologique testable qui souligne l’interaction dynamique des régions cérébrales sous-corticales et corticales et spécule sur l’émergence de ces systèmes dans une perspective évolutive. Nous fournissons des preuves d’études comportementales et d’imagerie du cerveau humain pour étayer ce modèle dans le cadre d’actions dans des contextes motivationnels (Cauffman, et al., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening et Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover et Casey, 2007; Galvan et al., 2006) et expliquent pourquoi certains adolescents risquent davantage que d’autres de prendre des décisions sous-optimales menant à des résultats plus médiocres à long terme (Galvan et al., 2007; Hare et al., 2008).

Modèle neurobiologique de l'adolescence

Une conceptualisation précise des changements cognitifs et neurobiologiques durant l'adolescence doit traiter l'adolescence comme une période transitoire du développement (Lance, 2000), plutôt qu’un seul instantané dans le temps. En d'autres termes, pour comprendre cette période de développement, il est nécessaire de caractériser les transitions à l'adolescence afin de distinguer les attributs distincts de cette période de développement (Casey, Galvan et Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston et Durston, 2005). L'établissement de trajectoires développementales pour les processus cognitifs est essentiel pour caractériser ces transitions et contraindre les interprétations relatives aux changements de comportement au cours de cette période.

Nous avons développé un modèle neurobiologique testable du développement des adolescents dans ce cadre, qui repose sur des modèles de rongeurs (Brenhouse, Sonntag et Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova et Gerra, 1999; Lance, 2000) et des études d'imagerie récentes de l'adolescence (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2007; Galvan et al., 2006; Hare et al., 2008; Somerville, Hare, & Casey, sous presse; Van Leijenhorst, Moor et al., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie et autres, 2010). Figure 1 représente ce modèle. Cette caractérisation de l'adolescence va au-delà de l'association exclusive d'un comportement à risque à l'immaturité du cortex préfrontal. Le modèle neurobiologique proposé illustre plutôt la nécessité de considérer ensemble les régions de contrôle sous-corticales et corticales de haut en bas. Le dessin illustre différentes trajectoires de développement pour ces systèmes, des systèmes sous-corticaux tels que le striatum ventral se développant plus tôt que les régions de contrôle préfrontales. Selon ce modèle, l'individu est davantage biaisé par les régions sous-corticales fonctionnellement matures au cours de l'adolescence (c'est-à-dire le déséquilibre du contrôle sous-cortical par rapport au contrôle cortical préfrontal) par rapport aux enfants pour lesquels ces systèmes (par exemple, sous cortical et préfrontal) sont encore en développement, et par rapport aux adultes, pour qui ces systèmes sont pleinement matures.

Figure 1

Modèle neurobiologique décrivant le développement ultérieur des régions préfrontales descendantes par rapport aux régions sous-corticales impliquées dans le désir et la peur. Il est proposé que ce déséquilibre dans le développement de ces systèmes soit au cœur du comportement de choix risqué chez les adolescents ...

Cette perspective fournit une base pour les changements non linéaires dans les comportements à risque d'un développement à l'autre, en raison de la maturation plus précoce des systèmes sous-corticaux par rapport à des systèmes de contrôle préfrontal top-under moins matures. Avec le développement et l'expérience, la connectivité fonctionnelle entre ces régions fournit un mécanisme de contrôle descendant de ces circuits (Hare et al., 2008). En outre, le modèle concilie la contradiction des statistiques de santé sur les comportements à risque au cours de l'adolescence, avec l'observation astucieuse de Reyna et Farley (2006) selon laquelle les adolescents sont tout à fait capables de prendre des décisions rationnelles et de comprendre les risques de comportements auxquels ils se livrent. Cependant, dans des situations émotionnellement saillantes, les systèmes sous-corticaux l'emporteront (accélérateur) sur les systèmes de contrôle (freins) en raison de leur maturité par rapport au système de contrôle préfrontal.

Ce modèle est cohérent avec les modèles de développement des adolescents (Ernst, Pine et Hardin, 2006; Ernst, Romeo et Andersen, 2009; Geier et Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure et Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg et al., 2009) qui suggèrent un développement différentiel des régions sous-corticales et corticales. Par exemple, le modèle triadique proposé par Ernst et ses collègues (Ernst et al., 2006) décrit un comportement motivé comme comportant trois circuits neuronaux distincts (approche, évitement et régulation). Le système d’approche concerne les comportements de récompense et est en grande partie contrôlé par le striatum ventral. Le système d'évitement concerne les comportements d'évitement et est principalement contrôlé par l'amygdale. Enfin, le système réglementaire équilibre les systèmes d’approche et d’évitement et est largement contrôlé par le cortex préfrontal. En conséquence, une augmentation des comportements à risque au cours de l'adolescence est due à une influence accrue du système d'approche et à une influence plus faible du système de réglementation.

Notre modèle se distingue des autres par le fait qu’il repose sur des preuves empiriques de changements cérébraux, non seulement lors du passage de l’adolescence à l’âge adulte, mais également lors du passage à l’adolescence de l’enfance. De plus, nous ne suggérons pas que le striatum et l’amygdale soient spécifiques au comportement d’approche et d’évitement, étant donné les études récentes montrant l’indépendance de la valence de ces structures (Levita et al., 2009), mais plutôt qu’il s’agit de systèmes importants pour la détection dans l’environnement de signaux pertinents sur le plan de la motivation et des émotions, susceptibles de fausser les comportements. Cette sensibilité aux signaux appétitifs et émotifs à l’adolescence a été décrite chez toutes les espèces (voir Lance, 2009) et est passé en revue ici.

Perspectives comparatives et évolutives sur l'adolescence

Une question qui émerge du modèle de déséquilibre du développement cérébral des adolescents est de savoir pourquoi le cerveau pourrait être programmé pour se développer de cette manière. Cette question peut être abordée en prenant du recul et en considérant la définition de l'adolescence comme la période de transition entre l'enfance et l'âge adulte. La puberté marque le début de l'adolescence avec les débuts de la maturation sexuelle (Graber et Brooks-Gunn, 1998) et peuvent être définis par des marqueurs biologiques. L’adolescence peut être décrite comme une transition progressive vers l’âge adulte avec une évolution temporelle ontogénétique nébuleuse (Lance, 2000, p.419). Une discussion complète de l'effet des hormones pubertaires sur le cerveau et le comportement dépasse le cadre de cet article; voir (Forbes et Dahl, 2010; Romeo, 2003) pour des revues détaillées sur le sujet.

Sur le plan évolutif, l’adolescence est une période de plus en plus indépendante vis-à-vis de la protection de la famille, ce qui peut simultanément causer un préjudice à l’individu (Kelley, Schochet et Landry, 2004). Des comportements de recherche d'indépendance sont observés chez les espèces de mammifères, avec une augmentation des interactions sociales dirigées par les pairs et une intensification de la recherche de nouveauté qui ont un impact sur la propension des adolescents à adopter des comportements à risque (Brown, 2004; Chassin et al., 2004; Collins et Laursen, 2004; Laviola et al., 1999). Ce comportement à risque peut être défini comme le produit d'un déséquilibre d'origine biologique entre une nouveauté accrue et la recherche de sensations, associé à une «compétence d'autorégulation» immature (Steinberg, 2004). Les spéculations suggèreraient que ce schéma de développement est une caractéristique évolutive en ce sens qu'un individu doit adopter un comportement à haut risque pour quitter un créneau sûr et familier afin de trouver un partenaire et de procréer (Lance, 2000). Ainsi, la prise de risque semble coïncider avec le moment où les hormones poussent les adolescents à rechercher des partenaires sexuels. Dans la société d'aujourd'hui - alors que l'adolescence peut s'étendre indéfiniment - avec des enfants vivant avec leurs parents et ayant une dépendance financière et choisissant des partenaires plus tard dans la vie, ce comportement peut être moins adaptatif. Notre modèle neurobiologique suggère que cela se produit par le développement différentiel des systèmes sous-corticaux et corticaux. Des données empiriques sur le comportement et l'imagerie sont examinées à l'appui de ce point de vue.

Développement comportemental des adolescents

Un élément essentiel du développement comportemental est la capacité de supprimer les actions inappropriées en faveur d'actions orientées vers les objectifs, en particulier en présence d'incitations convaincantes. Cette capacité est généralement appelée contrôle cognitif (Casey, Galvan et autres, 2005; Casey, Giedd et Thomas, 2000; Casey, Thomas et al., 2000). Nous passons en revue la littérature classique sur le développement cognitif dans le contexte de changements dans les processus cognitifs régis par la corticale avec l'âge et fournissons des preuves comportementales et neuroanatomiques permettant de distinguer les comportements à risque.

Un certain nombre d'études classiques sur le développement ont montré que le contrôle cognitif se développe tout au long de l'enfance et de l'adolescence (Affaire 1972; Flavell, plage et Chinksy, 1966; Keating et Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Plusieurs théoriciens ont soutenu que cette évolution est due à l’augmentation de la vitesse et de l’efficacité du traitement (par exemple, (Bjorklund, 1985, 1987; Affaire 1972)), mais d’autres ont suggéré que les processus «inhibiteurs» constituent le facteur clé (Harnishfeger et Bjorklund, 1993). Selon ce compte-rendu, les choix sous-optimaux dans l'enfance sont dus à une plus grande susceptibilité aux interférences de sources concurrentes qui doivent être supprimées (par exemple, (Brainerd et Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz et Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamant, 1985; Munakata et Yerys, 2001). Ainsi, la prise de décision optimale nécessite le contrôle des impulsions (Mischel, Shoda et Rodriguez, 1989) et cette capacité mûrit de manière linéaire entre l’enfance et l’adolescence (Eigsti et al., 2006).

En revanche, les comportements de prise de risque ou de recherche de récompense semblent culminer à l’adolescence puis diminuer à l’âge adulte (Eaton et al., 2008; Windle et al., 2008) et sont associés à la maturation de la puberté (Dahl, 2004; Martin et al., 2001). Une étude récente de Steinberg et al. (2008) a défini la construction du contrôle cognitif / impulsif des comportements de recherche de sensations, définis comme le désir de rechercher de nouvelles expériences et de prendre des risques pour les réaliser. Ils ont testé des individus âgés de 10 et 30 et ont montré que les différences de recherche de sensations avec l'âge suivaient un schéma curviligne, les pics de recherche de sensations augmentant entre les années 10 et 15 et diminuant ou restant stables par la suite. En revanche, les différences d'âge en termes d'impulsivité suivaient un schéma linéaire, avec une impulsivité décroissante avec l'âge.

Ces résultats suggèrent des trajectoires développementales distinctes pour les deux construits. Plus précisément, l’impulsivité diminue avec l’âge au cours de l’enfance et de l’adolescence (Casey, Galvan et autres, 2005; Casey, Thomas et al., 2002; Galvan et al., 2007), bien qu'il existe des différences quant au degré d'impulsivité ou non d'un individu donné, quel que soit son âge (Eigsti et al., 2006). Contrairement au contrôle cognitif / impulsif, la recherche de sensations / la prise de risque semble présenter un schéma curviligne, avec une augmentation à l’adolescence par rapport à l’enfance et à l’âge adulte (Cauffman, et al., 2010; Figner, et al., 2009; Galvan et al., 2007). Comme nous le verrons dans les sections suivantes, ces résultats suggèrent un système neuronal distinct pour la construction du comportement à risque, distinct du système neural pour le contrôle des impulsions, avec développement précoce du comportement de prise de risque par rapport au développement prolongé du contrôle des impulsions (Galvan et al., 2007; Steinberg et al., 2008).

Développement du cerveau chez l'adolescent

Des études récentes sur le développement du cerveau chez les adolescents ont été basées sur les progrès des méthodologies de neuroimagerie pouvant être facilement utilisées avec des populations humaines en développement. Ces méthodes reposent sur des méthodes d'imagerie par résonance magnétique (IRM) et comprennent: l'IRM structurelle, utilisée pour mesurer la taille et la forme des structures; IRM fonctionnelle (IRMf) utilisée pour mesurer les schémas d'activité cérébrale; et l'imagerie du tenseur de diffusion (DTI) qui est utilisée pour indexer la connectivité des faisceaux de fibres de la substance blanche. Les preuves de notre modèle développemental de compétition entre les régions corticales et sous-corticales sont supportées par une connectivité structurelle et fonctionnelle immature mesurée par DTI et IRMf, respectivement.

Sensibilité aux signaux d'appétit à l'adolescence

Notre modèle neurobiologique suggère que la combinaison d'une réactivité accrue aux signaux de motivation et d'une immaturité dans le contrôle du comportement peut inciter les adolescents à rechercher des gains immédiats plutôt que à long terme. Le suivi du développement sous-cortical (par exemple, striatum ventral) et cortical (par exemple, préfrontal) entre l’enfance et l’âge adulte permet de déterminer si les changements signalés au cours de l’adolescence sont spécifiques à cette période de développement ou reflètent une maturation qui se produit régulièrement de façon assez linéaire depuis l’enfance. à l'âge adulte.

Plusieurs groupes ont montré que les adolescents présentaient une activation accrue du striatum ventral en anticipation et / ou recevaient des récompenses par rapport aux adultes (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova et Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie et autres, 2010), associée à moins d'activation dans le cortex préfrontal par rapport aux adultes. Dans l'une des premières études à examiner cette réponse sur l'ensemble du spectre de l'enfance à l'âge adulte, Galvan et ses collègues ont examiné les réponses comportementales et neurales pour récompenser les manipulations entre 6 et 29. Ils se sont concentrés sur les circuits cérébraux impliqués dans l’apprentissage et le comportement liés à la récompense dans des études sur les animaux (Hikosaka et Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge et Zhuang, 2003; Schultz, 2006), des études d'imagerie humaine adulte (par exemple (Knutson, Adams, Fong et Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak et Andrews, 2001; Zald et al., 2004)) et dans les études sur la dépendance (Hyman et Malenka, 2001; Volkow et Li, 2004). Basé sur des modèles de rongeurs (Laviola et al., 1999; Lance, 2000) et travaux d'imagerie antérieurs (Ernst et al., 2005), ils ont émis l’hypothèse que, par rapport aux enfants et aux adultes, les adolescents montreraient une activation exagérée du striatum ventral de concert avec un recrutement moins mature des régions de contrôle préfrontales descendantes. Leurs résultats ont corroboré cette hypothèse montrant que l'étendue spatiale de l'activité cérébrale chez les adolescents du striatum ventral récompensé était similaire à celle observée chez l'adulte, alors que l'étendue de l'activité dans les régions préfrontales était plus semblable à celle des enfants. L’étendue de l’activité entre ces deux régions était associée à une activité intense dans le striatum ventral chez les adolescents par rapport aux enfants et aux adultes, supposé résulter du déséquilibre du développement cortico-cortical (voir Figure 2). Des travaux récents montrant une connectivité fonctionnelle retardée entre les régions préfrontales et sous-corticales à l'adolescence par rapport aux adultes fournissent un mécanisme pour le manque de contrôle descendant des régions liées au traitement des signaux de motivation (Hare et al., 2008).

Figure 2

Activité dans le striatum ventral avec récompense attendue en fonction de l'âge, pour chaque sujet, montrant une activité accrue entre environ 13 et 18 (Adapté de Galvan et al., 2006; 2007).

Ces résultats sont en partie cohérents avec les modèles de rongeurs (Laviola, Macri, Morley-Fletcher et Adriani, 2003) et des études d'imagerie antérieures (Ernst et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor et al., 2010) montrant une activité striatale ventrale accrue pour récompenser et anticiper des récompenses pendant l’adolescence. Par rapport aux enfants et aux adultes, les adolescents ont montré une réponse striatale ventrale exagérée pour récompenser. Cependant, les enfants et les adolescents ont montré une réponse moins mature dans les régions de contrôle préfrontal que les adultes. Ces résultats suggèrent que des trajectoires de développement différentes pour ces régions peuvent sous-tendre le renforcement de l'activité striatale ventrale, par rapport aux enfants ou aux adultes, ce qui peut à son tour être lié aux décisions à risque accrues observées au cours de cette période de développement (Figner, et al., 2009). Il convient de noter que, même si plusieurs laboratoires (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006; Geier et al., 2009; Somerville et al., Sous presse; Van Leijenhorst, Moor et al., 2010) ont montré cette réponse accrue dans le striatum ventral chez des adolescents, un laboratoire n’a pas observé cette réponse (Bjork et al., 2004; Bjork, Smith, Chen et Hommer, 2010) Des études ultérieures seront nécessaires pour clarifier les conditions spécifiques dans lesquelles ce type d’activité cérébrale est observé ou non.

Des recrutements différentiels de régions préfrontales et sous-corticales ont été rapportés dans un certain nombre d’études IRMf de développement (Casey, Thomas et al., 2002; Geier et al., 2009; Luna et al., 2001; Monk, et al., 2003; Thomas et al., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie et autres, 2010). Généralement, ces résultats ont été interprétés en termes de régions préfrontales immatures plutôt qu’un déséquilibre entre le développement régional préfrontal et sous-cortical. Il a été démontré que les régions préfrontales guidaient les actions appropriées dans différents contextes (Miller et Cohen, 2001), une activité préfrontale immature pourrait entraver l’estimation appropriée des résultats futurs et des choix risqués, et pourrait donc avoir moins d’influence sur l’évaluation de la récompense que le striatum ventral. Cette tendance est cohérente avec les recherches précédentes montrant une activité sous-corticale élevée par rapport à l’activité corticale lorsque les décisions sont biaisées par des gains immédiats sur le long terme (McClure, Laibson, Loewenstein et Cohen, 2004). À l'adolescence, par rapport à l'enfance ou à l'âge adulte, un engagement immature dans le cortex préfrontal peut ne pas fournir un contrôle descendant suffisant des régions de traitement de récompense activées de manière robuste (par exemple, le striatum ventral), ce qui a pour effet de réduire l'influence des systèmes préfrontaux par rapport au striatum ventral.

Alors que le recrutement différentiel des régions corticales et sous-corticales a été largement rapporté au cours du développement, seules quelques études ont traité de l’interaction des systèmes de contrôle et de récompense cognitifs. Une étude récente de (Geier et al., 2009) ont examiné cette interaction à l'aide d'une version d'une tâche antisaccade au cours de l'IRMf chez les adolescents et les adultes. Leurs résultats ont montré que, lors d'essais pour lesquels l'argent était en jeu, la performance était améliorée, avec l'amélioration la plus importante (réponses plus rapides et plus précises) observée chez les adolescents. Cette performance a été accompagnée d'une activation exagérée dans le striatum ventral chez les adolescents après un signal indiquant que le prochain essai serait récompensé lors de la préparation et de l'exécution ultérieure de l'antisaccade. Les adolescents ont également montré une activité préfrontale élevée dans les régions importantes pour le contrôle des mouvements oculaires. Ces résultats suggèrent une régulation à la hausse liée aux récompenses dans ces régions de contrôle.

L'étude Geier fournit un exemple de la façon dont les signaux appétitifs peuvent faciliter la performance cognitive chez les adolescents, mais les comportements à risque élevé à l'adolescence dans la vie quotidienne suggèrent que les signaux appétitifs peuvent altérer les décisions cognitives. Pour tester cette hypothèse, Somerville et ses collègues (Somerville, et al., Sous presse) ont testé des enfants, des adolescents et des adultes tout en effectuant une tâche de go / nogo pour laquelle ils devaient supprimer une réponse à un signal social appétent. Elle a montré que les adolescents avaient plus de difficulté à résister aux signaux sociaux appétitifs que les enfants et les adultes, comme en témoigne le plus grand nombre de fausses alertes à ces signaux que les signaux neutres. Cette performance comportementale était accompagnée d'une activité accrue dans le striatum ventral. En revanche, l'activation dans le cortex préfrontal était associée à la précision globale et montrait une diminution linéaire de l'activité avec une amélioration des performances et de l'âge. Une analyse de connectivité fonctionnelle a identifié le striatum dorsal comme un point de convergence clé pour les signaux corticaux et sous-corticaux. Ensemble, ces études suggèrent que les différences de comportement des adolescents et des adultes dépendent du contexte du comportement. Dans les situations à charge appétissante, les systèmes sous-corticaux impliqués dans la détection des signaux appétitifs l'emporteront (accélérateur) sur les systèmes de contrôle corticaux (freins), compte tenu du développement régional différentiel. Cependant, dans les situations où il n'y a pas d'indice d'appétit ou d'émotion, les systèmes de contrôle cortical ne sont pas compromis, ce qui conduit à une performance plus optimale chez les adolescents.

Adolescence et Différences Individuelles

La capacité de contrôler les pulsions et la prise de risque varie d’un individu à l’autre, phénomène reconnu depuis longtemps par la psychologie (Benthin, Slovic et Severson, 1993). Par conséquent, certains adolescents seront plus enclins à adopter des comportements à risque et à présenter des résultats plus médiocres. Ainsi, l'examen de la variabilité individuelle peut aider à identifier des marqueurs bio-comportementaux potentiels afin d'identifier les personnes susceptibles de présenter un risque plus élevé de résultats médiocres à l'adolescence.

Un exemple classique des différences individuelles signalées dans ces aptitudes dans la littérature en psychologie sociale, cognitive et développementale est celui du retard de gratification (Mischel et al., 1989). Le délai de gratification est généralement évalué en 3 pour les enfants âgés de 4. On demande à l'enfant s'il préférerait une petite récompense (une guimauve) maintenant ou une grande récompense (deux guimauves) plus tard. On dit ensuite à l'enfant que l'expérimentateur quittera la pièce pour se préparer aux activités à venir et lui expliquera que si elle reste assise et ne mange pas de guimauve pendant cette période, elle recevra alors la grande récompense des deux guimauves. Si l'enfant n'attend pas ou ne peut pas attendre, il devrait sonner une cloche pour appeler l'expérimentateur et ainsi recevoir la récompense la plus faible. Une fois qu'il est clair que l'enfant comprend la tâche, il est assis à la table avec les deux récompenses et la cloche. Les distractions dans la pièce sont réduites au minimum, sans jouets, livres ou images. L'expérimentateur revient après quelques minutes 15 ou après que l'enfant a sonné la cloche, mangé les récompenses ou montré des signes de détresse. En utilisant ce paradigme, Mischel a montré que les enfants se comportaient généralement de deux manières: 1) ils sonnaient presque immédiatement pour avoir la guimauve, ce qui signifie qu’ils n’en obtenaient qu’une; 2) ils attendent, optimisent leurs gains et reçoivent les deux guimauves. Cette observation suggère que certaines personnes sont meilleures que d’autres dans leur capacité à contrôler les pulsions face à des motivations très saillantes et que ce biais peut être détecté dans la petite enfance (Mischel et al., 1989) et semblent persister tout au long de l'adolescence et du début de l'âge adulte (Eigsti et al., 2006).

Qu'est-ce qui pourrait expliquer les différences individuelles dans le comportement de choix optimal? Certains théoriciens ont postulé que les circuits dopaminergiques mésolimbiques, impliqués dans le traitement des récompenses, sous-tendaient les comportements à risque (Blum et al., 2000). Les études sur le développement fournissent des preuves neurochimiques indiquant que l'équilibre dans le cerveau des adolescents entre les systèmes dopaminergiques corticaux et sous-corticaux commence à se déplacer vers des niveaux plus élevés de dopamine corticale pendant l'adolescence (Brenhouse et al., 2008; Lance, 2000). De même, il existe un retard dans l’enervation dopaminergique du cortex préfrontal de primates non humains jusqu’à l’adolescence jusqu’à l’âge adulte, ce qui suggère que la maturité fonctionnelle n’est pas atteinte avant l’âge adulte (Rosenberg et Lewis, 1995). Les différences individuelles dans ce circuit, telles que les variants alléliques dans les gènes liés à la dopamine, entraînant trop ou pas assez de dopamine dans les régions sous-corticales, pourraient être liées à la propension de certains à adopter un comportement à risque plus que d'autres (O'Doherty, 2004).

Il a été démontré que le striatum ventral augmentait immédiatement avant de faire des choix risqués sur les paradigmes du risque monétaire (Kuhnen et Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane et Paulus, 2004; Montague et Berne, 2002) et comme décrit précédemment, les adolescents font preuve d’une activité striatale exagérée pour obtenir des résultats enrichissants par rapport aux enfants ou aux adultes (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Ensemble, ces données suggèrent que les adolescents peuvent être plus enclins à faire des choix risqués en tant que groupe (Figner, et al., 2009; Gardner et Steinberg, 2005), mais certains adolescents seront plus enclins que d’autres à adopter des comportements à risque, ce qui les exposera potentiellement davantage à des résultats négatifs.

Explorer les différences individuelles dans les comportements à risque, Galvan et ses collègues (2007) ont examiné l'association entre l'activité dans les circuits neuronaux liés à la récompense en réponse à une grande récompense monétaire avec des mesures des traits de personnalité de la prise de risque et de l'impulsivité à l'adolescence. L'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle et les échelles d'auto-évaluation anonymes du comportement à risque, de la perception du risque et de l'impulsivité ont été acquises chez des personnes âgées de 7 à 29 ans. Il y avait une association positive entre l'activité striatale ventrale et la probabilité de s'engager dans un comportement à risque tout au long du développement. Cette activité variait en fonction des évaluations individuelles des conséquences positives ou négatives anticipées d'un tel comportement. Les individus qui percevaient les comportements à risque comme conduisant à des conséquences désastreuses, activaient le striatum ventral moins pour récompenser. Cette association négative était motivée par les enfants participants, alors qu'une association positive a été observée chez les adultes qui ont évalué les conséquences d'un tel comportement comme positives.

En plus de lier la prise de risque au circuit de récompense, Galvan n’a montré aucune association entre l’activité de ce circuit et les évaluations de l’impulsivité (Galvan et al., 2007). Au lieu de cela, elle a montré que l'impulsivité était négativement corrélée avec l'âge. Cette constatation est conforme à un rapport récent Steinberg (2008) montrant un développement différentiel de la recherche de sensation et de l'impulsivité, la recherche de sensation augmentant pendant l'adolescence par rapport à l'enfance et à l'âge adulte, mais l'impulsivité suivait un schéma linéaire de diminution avec l'âge. Ces résultats suggèrent que pendant l'adolescence, certains individus peuvent être plus enclins à adopter des comportements à risque en raison de changements de développement associés à la variabilité de la prédisposition d'un individu donné à adopter un comportement à risque, plutôt qu'à de simples changements d'impulsivité. De plus, ces différences individuelles et de développement peuvent aider à expliquer la vulnérabilité de certaines personnes à la prise de risque associée à la consommation de substances et, en fin de compte, à la dépendance.

Conclusion

Les études d'imagerie humaine montrent des modifications structurelles et fonctionnelles dans les circuits cortico-corticaux (pour examen, (Casey, Tottenham et al., 2005; Giedd et al., 1999; Giedd et al., 1996; Jernigan et al., 1991; Sowell et al., 1999)) qui augmentent parallèlement le contrôle cognitif et l'autorégulation (Casey, Trainor et al., 1997; Luna et Sweeney, 2004; Luna et al., 2001; Rubia et al., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg et al., 2008). Ces changements montrent que l'activation des régions préfrontales est passée d'un recrutement diffus à un recrutement plus focal dans le temps (Brown et al., 2005; Bunge et al., 2002; Casey, Trainor et al., 1997; Durston et Casey, 2006; Moses et al., 2002) et le recrutement élevé de régions sous-corticales à l’adolescence (Casey, Thomas et al., 2002; Durston et Casey, 2006; Luna et al., 2001). Bien que les études de neuroimagerie ne puissent caractériser de manière définitive le mécanisme de tels changements développementaux, ces changements de volume et de structure peuvent refléter le développement au sein de, et le raffinement des projections à destination et en provenance de ces régions cérébrales au cours de la maturation, suggérant une adaptation du système au développement (Hare et al., 2008; Liston, et al., 2006).

Pris ensemble, les résultats synthétisés ici indiquent qu’un comportement de prise de risque accru à l’adolescence est associé à différentes trajectoires développementales des régions de contrôle motivationnel et cortical sous-corticales. Cependant, cela ne veut pas dire que les adolescents sont incapables de prendre des décisions rationnelles. Plutôt, dans des situations chargées d'émotion, le système limbique plus mature peut l'emporter sur le système de contrôle préfrontal en guidant les actions.

Bien que l’adolescence ait été distinguée comme une période caractérisée par des comportements de recherche de récompenses et de prise de risques (Gardner et Steinberg, 2005; Lance, 2000) les différences individuelles dans les réponses neuronales à la récompense prédisposent certains adolescents à prendre plus de risques que d’autres, ce qui les expose davantage à des résultats médiocres tels que la toxicomanie, la toxicomanie et la mortalité. Ces résultats fournissent un travail de base essentiel en synthétisant les divers résultats liés à l’impulsivité et à la prise de risque à l’adolescence, ainsi qu’à la compréhension des différences individuelles et aux marqueurs de développement des propensions à des choix sous-optimaux menant à des conséquences négatives.

Remerciements

Bibliographie