Le neuromodulateur de l'exploration: théorie unificatrice du rôle de la dopamine dans la personnalité (2013)

PMCID: PMC3827581

La dopamine, un neuromodulateur, joue un rôle central dans la récompense, le comportement d’approche, l’exploration et divers aspects de la cognition. Les variations de la fonction dopaminergique semblent être associées à des variations de la personnalité, mais la nature exacte des traits influencés par la dopamine reste une question ouverte. Cet article propose une théorie du rôle de la dopamine dans la personnalité qui organise et explique la diversité des résultats en utilisant la division du système dopaminergique en neurones codant pour la valeur et pour la saillance (Bromberg-Martin et al., 2003). 2010). Il est proposé que le système de codage de valeur soit lié principalement à Extraversion et le système de codage de visibilité à Openness / Intellect. Les niveaux globaux de dopamine influencent le facteur de personnalité d’ordre supérieur, la plasticité, qui comprend la variance partagée de l’extraversion et de l’ouverture / intelligence. Tous les autres traits liés à la dopamine sont liés à la plasticité ou à ses subtilités. La fonction générale de la dopamine est de promouvoir l'exploration en facilitant l'engagement avec des indices de récompense spécifique (valeur) et d'indices de valeur de récompense d'informations (visibilité). Cette théorie constitue une extension du modèle d’incertitude par entropie (UEM; Hirsh et al., 2012), permettant à l’UEM de tenir compte du fait que l’incertitude est à la fois une récompense incitative innée et une menace innée. La théorie explique l’association de la dopamine à des caractéristiques allant de la recherche de sensations et de nouveautés à l’impulsivité et à l’agressivité, en passant par les efforts de réalisation, la créativité et les capacités cognitives, jusqu’à la pensée surinclusive caractéristique de la schizotypie.

Exploration, entropie et cybernétique

Avant de fournir la preuve que cette unité fonctionnelle reflète l'exploration, il convient d'expliquer la définition de l'exploration comme «tout comportement ou toute cognition motivé par la valeur de l'incertitude liée à la récompense incitative». Explorer, c’est transformer l’inconnu en connu ou le connu en inconnu (Peterson, 1999). Plus formellement, ce qui est inconnu est ce qui est incertain ou imprévisible, et ce qui est incertain ou imprévisible peut être défini en termes d'entropie psychologique.². La théorie que je présente ici est une extension du modèle d'incertitude de l'entropie (UEM), qui postule que l'anxiété est une réponse à l'entropie psychologique (Hirsh et al., 2012). L’entropie est une mesure du désordre, développée à l’origine pour décrire les systèmes physiques (Clausius, 1865; Boltzmann, 1877) mais plus tard généralisé à tous les systèmes d’information (Shannon, 1948). On peut le définir simplement comme le nombre de micro-états possibles dans un macro-état donné. Par exemple, l'entropie d'un jeu de cartes mélangé est fonction du nombre de séquences de cartes possibles dans le jeu; en revanche, l'entropie d'un nouveau jeu de cartes non ouvert est beaucoup plus basse, car les jeux de cartes sont livrés avec leurs combinaisons dans l'ordre numérique. L'entropie décrit donc le degré d'incertitude ou d'imprévisibilité dans un système d'information. Les êtres humains sont des systèmes d’information complexes, et en particulier des systèmes cybernétiques, c’est-à-dire des systèmes autorégulateurs dirigés par des objectifs (Carver et Scheier, 1998; Peterson et la Flandre, 2002; Gris, 2004; Van Egeren, 2009; DeYoung, 2010c). Wiener (1961), fondateur de la cybernétique, a noté que l’entropie d’un système cybernétique reflète l’incertitude de sa capacité à progresser vers ses objectifs à un moment donné.

En tant que système cybernétique, le cerveau humain doit coder des informations sur les états finaux ou objectifs souhaités (1), l'état actuel (2), comprenant en grande partie des évaluations et des représentations du monde en rapport avec ces objectifs, et un ensemble (3) de opérateurs potentiellement capable de transformer l'état actuel en état cible; les opérateurs sont des compétences, des stratégies et des plans qui aident à progresser vers ses objectifs (Newell et Simon, 1972; DeYoung, 2010c). (Tous ces éléments peuvent être codés à la fois consciemment et inconsciemment. En psychologie, le terme «but» est parfois réservé à des formulations explicites, conscientes et spécifiques d'objectifs, mais le terme est utilisé ici dans un sens plus large, cybernétique.) l'incertitude de ces trois éléments cybernétiques d'une personne constitue entropie psychologique, qui reflète le nombre d’options plausibles ou de possibilités offertes à l’individu pour la représentation (tant abstraite que perceptuelle) et pour le comportement, à un moment donné (Hirsh et al., 2012). En d'autres termes, plus il est difficile pour le cerveau de répondre aux questions «Que se passe-t-il?» Et «Que dois-je faire?», Plus le niveau d'entropie psychologique est élevé. Encore une fois, le cerveau aborde ces questions à la fois consciemment et inconsciemment; ainsi, ils n'ont pas besoin d'être explicitement encadrés dans le langage pour être un élément constant du fonctionnement psychologique humain.

En expliquant l'UEM, Hirsh et al. (2012) décrit l’anxiété comme la réponse innée à une augmentation de l’entropie psychologique. L'entropie est nécessairement hostile à un système cybernétique car elle rend plus difficile la fonction de ce système (progression vers ses objectifs). En d'autres termes, l'incertitude est menaçante. L'extension cruciale de l'UEM développée dans la théorie actuelle est que, même si l'entropie est naturellement aversive, elle est simultanément gratifiante et innée. En fait, ce qui est incertain ou imprévisible est unique en tant que classe de stimuli à la fois menaçante et prometteuse (Peterson, 1999; Peterson et la Flandre, 2002). Cette propriété inhabituelle et ambivalente de stimuli imprévus ou nouveaux est bien établie dans la recherche sur l’apprentissage par renforcement (Dollard et Miller, 1997). 1950; Gray et McNaughton, 2000), et peuvent être saisis intuitivement en considérant les cas dans lesquels les gens recherchent l’incertitude suscitée par l’enthousiasme qu’elle suscite, malgré les risques qui y sont associés ou même l’espoir que la perte est plus probable que le gain (par exemple, le jeu).

En termes cybernétiques, les récompenses sont tous les stimuli qui indiquent la progression ou l'atteinte d'un objectif, tandis que les punitions sont tous les stimuli qui perturbent la progression vers un objectif. Ces définitions sont généralement compatibles avec la définition comportementaliste des récompenses et des punitions en tant que stimuli qui augmentent ou diminuent, respectivement, la fréquence des comportements qui y conduisent. Deux classes de récompenses peuvent être distinguées: les récompenses consommatoires, qui représentent la réalisation effective d'un objectif, et les récompenses incitatives, également appelées indices de récompense ou promesses, qui indiquent une augmentation de la probabilité d'atteindre un objectif. De même, on peut faire la distinction entre les punitions, qui représentent une incapacité certaine à atteindre un objectif, et les menaces, ou indices de punition, qui indiquent une diminution de la probabilité d'atteindre un objectif. (Notez que les objectifs peuvent être de n'importe quel niveau d'abstraction, allant d'objectifs concrets comme éviter la douleur à des objectifs abstraits comme réussir en affaires, tomber amoureux ou comprendre Joyce. Ulysses.) De manière importante, en raison de la nature imbriquée des objectifs, dans lesquels des objectifs supérieurs sont atteints grâce à la réalisation de sous-objectifs plus immédiats, un stimulus unique peut être à la fois une punition et une menace (de nouvelle sanction) ou simultanément une récompense consommable (réalisation de l'objectif). un sous-objectif) et une récompense incitative (augmentant la probabilité d'atteindre l'objectif supérieur).

La raison pour laquelle les augmentations d'entropie psychologique sont menaçantes est relativement évidente, alors que la raison pour laquelle elles sont simultanément prometteuses ne l'est probablement pas. Comment une augmentation de l'entropie pourrait-elle indiquer simultanément une diminution et une augmentation de la probabilité d'atteindre ses objectifs? La réponse la plus fondamentale et la plus générale est qu'un événement imprévu signale une incertitude quant à la probabilité d'atteindre ses objectifs. Cette probabilité peut être augmentée ou diminuée en fonction des implications encore indéterminées de l'événement imprévu. (Souvenez-vous également que les gens ont plusieurs objectifs et qu'un événement imprévu peut augmenter la probabilité d'atteindre un objectif même s'il diminue la probabilité d'en atteindre un autre.) Une autre façon de dire cela est que tout ce qui est bon et mauvais sort au départ. de l'inconnu, de sorte qu'un événement imprévu peut signaler un obstacle ou une opportunité (ou il peut simplement être neutre, ne signalant rien de pertinent pour un objectif quelconque), et laquelle de ces possibilités est signalée n'est souvent pas immédiatement évidente (Peterson, 1999). Cela implique que l’organisme doit avoir deux réponses innées concurrentes à un événement imprévu - prudence et exploration - et c’est exactement ce qui a été démontré (Gray et McNaughton, 2000). (Ici, il est important de noter que «imprévu» peut désigner n'importe quel aspect d'un événement, de sorte qu'un événement d'intérêt peut être imprévu, même s'il est fortement attendu, tant que son timing n'est pas parfaitement prédit). Les animaux ont développé une suite de comportements utiles dans des situations où ils ne savent pas exactement quoi faire ou quoi penser - en d'autres termes, lorsque la prédiction échoue. Certains de ces comportements sont défensifs, comme ce que vous ne savez pas vous vous blesser, et certains sont exploratoires, car une situation incertaine pourrait toujours inclure des récompenses non encore découvertes.

Types d'incertitude et valeur de récompense de l'information

Les événements imprévus sont fonctionnellement unifiés par le fait qu’ils augmentent l’entropie psychologique. Néanmoins, leur degré et leur manière de faire varient considérablement, et cette variation permet de déterminer si la prudence ou l'exploration prédominera en réponse à une anomalie donnée. Pour de nombreux stimuli imprévus, il sera rapidement évident qu'ils signalent une récompense ou une punition spécifique (ou quelque chose de tout à fait neutre, qui ne nécessite aucune réponse au-delà de l'apprentissage de la non-pertinence du stimulus). Dans le cas d'une récompense, l'entropie psychologique peut être relativement peu augmentée et la réponse optimale est souvent simple: premièrement, dans tous les cas de récompense imprévue, un apprentissage doit avoir lieu, de manière à renforcer le comportement qui a conduit à la récompense et ainsi de suite. on se souvient des signaux environnementaux pouvant prédire la récompense. Cet apprentissage constitue une forme fondamentale d'exploration cognitive, transformant l'inconnu en connu et l'imprévisible en prévisible. Deuxièmement, si le stimulus imprévu est une récompense d’intérêt plutôt qu’une récompense de consommation, il faudra souvent adopter un comportement d’approche supplémentaire pour tenter d’atteindre la récompense de consommation annoncée. L’effort consenti dans cette tentative est exploratoire (et accompagné d’une libération accrue de dopamine) dans la mesure où l’obtention de la récompense reste incertaine à la suite du signal (Schultz, 2007). La seule condition - un phénomène assez courant - qui rend l’entropie accrue qui accompagne une récompense incitative inattendue plus que minime est lorsque poursuivre la récompense perturberait la poursuite d’un autre objectif actuellement opérationnel. Comme discuté dans la section suivante, une division du système dopaminergique semble potentialiser à la fois l'apprentissage par renforcement et le comportement d'approche en réponse à une récompense imprévue.

Dans le cas de stimuli imprévisibles qui signalent une punition spécifique, la détermination de ce qu'il faut faire est plus compliquée, principalement parce que les punitions ou les objectifs négatifs sont des répulseurs plutôt que des attracteurs (Carver et Scheier, 1998). Les attracteurs sont des objectifs qui nécessitent un système cybernétique afin de minimiser la distance entre l'état actuel et l'état souhaité. Les répulseurs, en revanche, nécessitent d'élargir la distance entre l'état actuel et l'état indésirable, mais ils ne spécifient pas de manière inhérente un attracteur simultané susceptible de guider le comportement. Ainsi, l'entropie psychologique est généralement accrue davantage par une punition inattendue que par une récompense inattendue. En règle générale, plus l’entropie est forte, plus il est probable que l’aversion l'emporte sur l'exploration (Peterson, 1999; Gray et McNaughton, 2000). Néanmoins, la théorie actuelle soutient que toute incertitude a une valeur incitative et qu'une menace ou une sanction imprévue est le test élémentaire. Quelle est la valeur de récompense d'un événement imprévu qui indique clairement une sanction spécifique? En termes simples, une récompense potentielle de consommation signalée par tout événement imprévu est l’information, qui est identique à une diminution de l’entropie psychologique. L’exploration vaut la peine, même dans le cas d’une sanction inattendue, car elle peut entraîner une augmentation des informations, ce qui permettra à la personne de mieux représenter le monde ou de choisir un comportement à l’avenir, ce qui accroît les chances d’atteindre son objectif (et l'objectif pertinent peut simplement être d'éviter la punition en question). En d'autres termes, tout événement imprévu, y compris une menace ou une sanction imprévue, indique la possibilité que l'exploration puisse conduire à une diminution gratifiante de l'entropie psychologique. En cas de menace, l'exploration cognitive (recherche de modèles pertinents de perception et de mémoire) est plus susceptible d'être adaptative que l'exploration comportementale orientée vers l'approche, car une punition connue doit généralement être évitée plutôt que d'être approchée. Comme nous le verrons plus loin, l’autre division majeure du système dopaminergique semble potentialiser l’exploration en réponse à la valeur incitative de la possibilité d’obtenir des informations - c’est-à-dire qu’elle suscite la curiosité ou le désir d’informations.

Les informations potentiellement pertinentes pour l’ajustement optimal des paramètres d’un système cybernétique ont logiquement une valeur de récompense pour ce système. Les preuves empiriques concordent avec cette affirmation. Bromberg-Martin et al. (2010) citent plusieurs études qui ont montré que les humains et d’autres espèces préféraient des environnements propices à la prévision de récompenses, de punitions et même d’événements sensoriels neutres, c’est-à-dire des environnements avec une plus grande quantité d’informations disponibles (Badia et al., 1991). 1979; Daly, 1992; Mâcher et Ho, 1994; Herry et al., 2007). De plus, ils ont montré que l'activité dopaminergique suit cette préférence chez les singes (Bromberg-Martin et Hikosaka, 2009). Cette préférence est adaptative pour tout système cybernétique pouvant utiliser des informations sur son environnement pour prévoir un plan d’action efficace dans une situation donnée. Le fait qu'il existe une préférence, même pour que les événements neutres soient prévisibles, présente un intérêt, car il illustre le fait que l'information est enrichissante même si elle n'est pas immédiatement liée à une récompense ou à une punition connue. Cela est judicieux car, dans tout environnement complexe sur le plan naturaliste, ce qui est neutre ou non pertinent à l’heure actuelle peut devenir d’une importance capitale sur le plan de la motivation. Ainsi, les informations sur l'état actuel conservées par le système cybernétique sont susceptibles d'inclure certains détails potentiellement superflus, qui ne sont pas intrinsèquement liés à un objectif actuellement opérationnel. Une autre démonstration de la valeur de récompense de l’information provient de deux études de curiosité, utilisant des questions triviales (Kang et al., 2009). Une étude d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) a montré que les signaux de récompense neuronale dans le striatum dorsal, en voyant la réponse aux questions triviales, étaient corrélés avec le degré de curiosité pour la réponse. Ainsi, les informations souhaitées déclenchent le système de récompense du cerveau de la même manière que les récompenses monétaires, sociales ou alimentaires. Une deuxième étude a montré que les gens sont prêts à dépenser des ressources limitées pour obtenir des réponses à des questions triviales, tout comme ils le sont pour obtenir des récompenses plus concrètes.

La troisième catégorie importante de stimuli imprévus est également clairement liée à la valeur de récompense de l’information; ce sont des stimuli dans lesquels ce qui est signalé est lui-même incertain. Qu'ils soient menaçants, prometteurs ou neutres est ambigu, du moins au début. Lorsque de tels stimuli sont proximaux ou sont particulièrement saillants (par exemple, un bruit fort et inattendu à proximité), ils déclenchent une réponse d’alerte ou d’orientation, qui implique la direction involontaire de l’attention vers le stimulus, afin de faciliter la détermination de sa signification (Bromberg). Martin et al., 2010). Il s’agit d’une forme d’exploration réflexive visant à acquérir des informations (et potentiellement à capturer une récompense fugace). De toute évidence, les stimuli non prédits de valeur ambiguë ne constituent pas une catégorie distincte, mais existent sur un continuum avec les stimuli non prédits (décrits ci-dessus) qui signalent rapidement et clairement des récompenses ou des punitions spécifiques. Plus le stimulus imprévu est ambigu, plus il devrait conduire à une exploration cognitive et comportementale. Cependant, plus son anomalie est grande, c’est-à-dire qu’elle génère une entropie psychologique importante, fonction des objectifs et des représentations qu’elle perturbe, plus elle induira également des réactions d’aversion défensive, notamment de la prudence, de l’anxiété, de la peur et de la peur. ou même de panique (Peterson, 1999; Gray et McNaughton, 2000). Les événements gravement anormaux, dont le sens est très incertain, constituent l’une des classes de stimuli les plus motivantes, mais aussi les plus génératrices de conflits et donc de stress. Ils déclenchent la libération massive de neuromodulateurs, incluant à la fois la dopamine, pour conduire l’exploration et la noradrénaline (également appelée «noradrénaline»), pour provoquer l’aversion et contraindre l’exploration (Robbins et Arnsten, 2009; Hirsh et al., 2012).

Bien que la théorie actuelle porte sur la dopamine, il sera parfois nécessaire de faire référence à la noradrénaline, qui est présentée par l’UEM comme le principal neuromodulateur de l’anxiété (Hirsh et al., 2001). 2012). La noradrénaline a été décrite comme une réponse à une «incertitude inattendue» agissant comme un signal «d’interruption» ou «d’arrêt» suite à une augmentation de l’entropie psychologique (Aston-Jones et Cohen, p. 2005; Yu et Dayan, 2005). La libération de noradrénaline en réponse à une incertitude entraîne une augmentation de l'excitation et de la vigilance et un ralentissement ou une interruption de l'activité en cours dirigée vers un objectif. La noradrénaline est libérée dans les modèles de cuisson phasique et tonique. De courtes rafales phasiques de noradrénaline sont nécessaires pour une flexibilité appropriée dans une tâche, permettant de basculer entre différentes stratégies et représentations lorsque le besoin s'en fait sentir (Robbins et Roberts, 2007). Les élévations toniques de la noradrénaline semblent toutefois indiquer une augmentation plus persistante de l'entropie psychologique et une probabilité accrue que la performance d'une tâche soit ralentie ou interrompue, souvent avec une anxiété concurrente (Aston-Jones et Cohen, 2005; Hirsh et al., 2012). Alors que la dopamine est censée signaler la valeur incitative de l'incertitude, la noradrénaline indique la valeur aversive de l'incertitude (qui, dans un cadre cybernétique, équivaut au degré selon lequel l'incertitude devrait perturber l'action en cours dirigée vers un objectif). Ainsi, la théorie actuelle soutient que la dopamine et la noradrénaline agissent en concurrence en réponse à l’incertitude, établissant un équilibre entre exploration et aversion.

Neuroanatomie fonctionnelle du système dopaminergique

Le système dopaminergique semble être en grande partie organisé autour de deux classes de motivation: la valeur de récompense de la possibilité d'atteindre un objectif spécifique et la valeur de récompense de la possibilité de gain d'informations. La théorie développée ici s'appuie fortement sur un modèle du système dopaminergique proposé par Bromberg-Martin et al. (2010), qui a passé en revue et synthétisé une bonne partie de ce que l’on sait de la dopamine dans un modèle cohérent présentant deux types distincts de neurones dopaminergiques, qui répondent à trois types d’intrants différents. Les deux types de neurones dopaminergiques qu’ils étiquettent codage de valeur ainsi que codage de la saillance. Les neurones de codage de valeur sont activés par une récompense imprévue et inhibés par des stimuli aversifs non prédits (y compris l'omission de la récompense attendue). L'ampleur de leur activation reflète la mesure dans laquelle la valeur du stimulus dépasse ou dépasse les attentes. Ils fournissent ainsi un signal de la valeur des stimuli imprévus. Les neurones codant pour la saillance sont activés par des punitions imprévues ainsi que par des récompenses imprévues et fournissent ainsi un indice de la saillance, ou du degré de signification motivationnelle, des stimuli. En plus des signaux de valeur et de saillance, un troisième type d’entrée, consistant en signaux d'alerte, excite à la fois les neurones codant pour la valeur et la saillance (il ne semble pas exister de «neurones d’alerte» distincts). Les signaux d'alerte sont des réponses à «tout signal sensoriel inattendu qui capte l'attention basée sur une évaluation rapide de son importance potentielle» (Bromberg-Martin et al., 2010, p 821) et correspondent à la troisième catégorie de stimuli non prédits discutée ci-dessus, dans laquelle la valeur d'un stimulus est initialement incertaine.

Où la théorie actuelle étend la théorie de Bromberg-Martin et al. (2010) soutient que les neurones dopaminergiques codant pour la valeur et la sonorité sont tous deux motivés par des incitations imprévues, et que toute libération de dopamine potentialise l'exploration conçue pour obtenir les avantages signalés par ces incitations. L’hypothèse selon laquelle le système dopaminergique réagit à des récompenses incitatives imprévues n’est pas nouvelle (Schultz et al., Par exemple). 1997; Depue et Collins, 1999) Cependant, les théories précédentes sur la récompense incitative ne s'appliquaient qu'aux neurones dopaminergiques codant pour les valeurs. Selon la théorie actuelle, les neurones à code de saillance répondent aux signaux incitatifs de la valeur des informations susceptibles d'être obtenues à la suite d'une augmentation de l'entropie psychologique, que cette augmentation résulte d'une récompense inattendue, d'une sanction inattendue ou d'un stimulus d'inconnu. valeur. Reconnaître que les informations elles-mêmes ont une valeur incitative pour un système cybernétique permet d’intégrer les deux divisions du système dopaminergique dans un cadre théorique unifié, dans lequel la fonction globale de l’ensemble du système dopaminergique peut être identifiée comme une potentialisation de l’exploration. Malgré cette communauté fonctionnelle abstraite, cependant, les différences entre les divisions de codage de valeur et de visibilité du système dopaminergique sont considérables et cruciales pour la compréhension de la fonction dopaminergique et de son rôle dans la personnalité. Ainsi, je résume ensuite la neuroanatomie fonctionnelle des deux divisions du système dopaminergique, décrite principalement par Bromberg-Martin et al. (2010).

Les neurones dopaminergiques sont principalement concentrés dans deux régions adjacentes du cerveau moyen, la région tegmentale ventrale (VTA) et la substantia nigra pars compacta (SNc). (Dans le cerveau des primates, des neurones dopaminergiques ont récemment été découverts sur le thalamus dans plusieurs régions autres que la VTA et la SNc, mais on en sait beaucoup moins sur ceux-ci; Sánchez-González et al. 2005.) La distribution des neurones codant pour la valeur et pour la saillance forme un gradient entre la VTA et la SNc, avec davantage de neurones codant pour la valeur dans la VTA et plus de neurones codant pour la saillance dans la SNc. Néanmoins, des populations des deux types de neurones sont présentes dans les deux zones. À partir de la VTA et de la SNc, les neurones dopaminergiques envoient des axones pour libérer la dopamine dans de nombreuses régions du cerveau, y compris les noyaux gris centraux, le cortex frontal, l'amygdale étendue, l'hippocampe et l'hypothalamus. Bromberg-Martin et al. (2010) apportent la preuve que les neurones codants valorisent préférentiellement l'enveloppe du noyau accumbens (NAcc) et du cortex préfrontal ventromédial (VMPFC), tandis que les neurones codants saillants se déplacent préférentiellement vers le cœur du NAcc et du PFC dorsolatéral (DLPFC). Les neurones de codage de valeur et de saillance se projettent sur le striatum dorsal (caudé et putamen). Pour les autres structures cérébrales, on ignore actuellement si elles sont innervées par des neurones codants de valeur ou de saillance. La libération de dopamine dans l'amygdale augmente pendant le stress (présence de stimuli aversifs), ce qui est susceptible d'indiquer une activité du système de saillance spécifique (Pezze et Feldon, 2004). La distribution anatomique des projections des neurones de valeur par rapport aux neurones saillants rend chaque type de neurone approprié pour produire différents types de réponse à l'incertitude, ce qui peut être décrit comme différentes formes d'exploration. Cela est particulièrement évident en ce qui concerne les structures neuroanatomiques actuellement connues pour être uniquement innervées par chaque type de neurone dopaminergique.

Les neurones codants de valeur sont décrits par Bromberg-Martin et al. (2010) en tant que systèmes de soutien du cerveau pour l’approche des objectifs, l’évaluation des résultats et l’apprentissage de la valeur des actions. Ces processus sont impliqués dans l'exploration de récompenses spécifiques. La VMPFC est cruciale pour garder la trace de la valeur de stimuli complexes, et la coquille du CNRC est cruciale pour l'engagement du comportement d'approche et le renforcement des actions récompensées. De plus, dans le striatum dorsal, il existe un modèle détaillé décrivant comment le système de valeurs signale des valeurs meilleures et pires que celles prédites. Les neurones dopaminergiques ont deux modes de déclenchement principaux: un mode tonique, dans lequel, par défaut, ils se déclenchent à une vitesse relativement constante et faible, et un mode phasique, dans lequel ils se déclenchent à des vitesses beaucoup plus élevées en réponse à des conditions spécifiques. stimuli. Il a également été démontré que les neurones dopaminergiques à codage de valeur présentaient des réductions phasiques de la mise à feu, inférieures à la valeur initiale de la tonique, en réponse à des résultats pires que prévus (comme l’omission de la récompense attendue), ce qui leur permettait de coder des valeurs négatives et positives. Alors que les réponses phasiques dans le système de valeurs signalent la valeur de stimuli imprévus, des changements de niveau tonique ont été supposés permettre de suivre les possibilités à long terme de récompense dans une situation donnée et de régir la vigueur ou l'énergie avec laquelle un individu agit (Niv et al. . 2007) dans la théorie actuelle, le niveau tonique correspondrait à la force générale de la tendance exploratoire, contrairement aux réponses exploratoires à des stimuli spécifiques produits par des bouffées phasiques de dopamine. Les augmentations et diminutions phases du tir par le système de valeurs interagissent avec deux sous-types de récepteurs de la dopamine différents dans le striatum dorsal pour transformer le signal de valeur en comportement de facilitation ou de suppression du comportement d'approche exploratoire, en fonction de la présence de récompenses ou de punitions imprévues (Bromberg-Martin et Al., 2010; Frank et Fossella, 2011).

Les neurones codant la saillance sont décrits par Bromberg-Martin et al. (2010) en tant que systèmes de soutien du cerveau pour orienter l’attention vers des stimuli significatifs du point de vue de la motivation, le traitement cognitif et pour accroître la motivation générale à l’égard de tout comportement pertinent, processus impliqués dans l’exploration d’informations. Le DLPFC est crucial pour la mémoire de travail, qui implique la maintenance et la manipulation d'informations dans une attention consciente, et est donc au cœur des opérations cognitives les plus complexes. Une dopamine adéquate dans le DLPFC est cruciale pour conserver des représentations dans la mémoire de travail (Robbins et Arnsten, 2009). Le noyau du NAcc est important pour surmonter le coût des efforts, améliorer la motivation générale et pour certaines formes de flexibilité cognitive (Bromberg-Martin et al., 2010). La théorie présentée ici repose sur le principe que, tandis que le système de valeurs est conçu pour potentialiser l'exploration comportementale pour des récompenses spécifiques, le système de saillance est conçu pour potentialiser l'exploration cognitive d'informations.

En considérant les différences individuelles de personnalité liées au système dopaminergique, je soutiens que la distinction la plus importante est entre les neurones dopaminergiques codant pour la valeur et la saillance. Bien entendu, le système dopaminergique contient de nombreuses autres complexités susceptibles d’avoir des conséquences importantes sur les différences de comportement, de motivation, d’émotion et de cognition individuelles. Celles-ci incluent la différence entre les schémas de déclenchement tonique et phasique, les différents types de récepteurs et les différences de mécanismes de réabsorption et de clairance synaptique dans différentes régions du cerveau, parmi beaucoup d'autres. En ce qui concerne l'influence de ces différences sur des traits spécifiques, il existe trop peu de preuves pour être d'une grande utilité. Au niveau de résolution avec lequel les neurosciences de la personnalité ont été étudiées jusqu'à présent, la différence entre les systèmes de codage valeur et visibilité semble être suffisante pour créer un compte-rendu relativement unifié de la manière dont la dopamine est impliquée dans la personnalité. Espérons que les recherches futures préciseront le cadre présenté ici avec un modèle plus détaillé de la manière dont des différences plus fines dans chacune des deux divisions principales du système dopaminergique influencent la personnalité.

Exploration: motivation et émotion associées à la dopamine

Avec une compréhension de base de la neuroanatomie dopaminergique, nous pouvons maintenant aborder la question de savoir comment la fonction dopaminergique se manifeste dans le comportement et l'expérience de l'homme. Dire que l'exploration est manifeste est susceptible d'induire en erreur sans une compréhension approfondie de l'influence dominante de la tendance exploratoire. Certains pourraient soutenir que l'utilisation de l '«exploration» pour décrire l'ensemble de la cognition et du comportement en réponse à l'incertitude liée à la récompense de l'incertitude est problématique, mais cette étendue est cruciale pour la théorie. L'affirmation selon laquelle toute la fonction dopaminergique est au service de l'exploration repose sur l'observation que la dopamine n'est pas libérée en réponse à tous les stimuli pertinents sur le plan de la motivation (par exemple, tous les signaux de récompense), mais uniquement à ceux qui sont imprévisibles ou incertains. Ainsi, la dopamine n'est pas simplement un stimulant de tous les comportements. En effet, Ikemoto et Panksepp (1999, p 24) ont fait valoir que «les effets des agonistes [de la dopamine] pourraient être mieux caractérisés comme des élévations de l'exploration générale plutôt que de l'activité motrice générale».

Après Peterson (1999), Je soutiens que toutes les fonctions psychologiques sont soit liées à l'inconnu (adaptation à l'augmentation de l'entropie psychologique par l'exploration), soit à la stabilisation de la poursuite d'objectifs en cours (participation à des activités visant à prévenir l'augmentation de l'entropie psychologique)³. Cette observation met en évidence la nécessité continuelle de l'exploration, l'incertitude apparaissant souvent dans un large éventail d'implications pour la représentation et le comportement. Pour les incertitudes mineures, il est peu probable que les processus d'exploration soient conscients ou explicitement mentionnés en utilisant le vocabulaire usuel de «exploration», mais ils ont néanmoins une fonction exploratoire importante. Par exemple, de nombreux processus d'apprentissage peuvent être considérés comme une exploration. (Équater tous les processus d’apprentissage à des processus exploratoires potentialisés par la dopamine serait toutefois trop large. L’apprentissage de la punition, par exemple, implique souvent la contraction du système cybernétique, l’abandon d’un objectif ou d’un sous-objectif particulier et son évitement à l’avenir. l'apprentissage en tant qu'élagage du système d'objectifs est spécifiquement lié à la punition et probablement facilité par la noradrénaline plutôt que par la dopamine). Tout type d'apprentissage expansif plutôt que contractif, dans lequel de nouvelles associations sont en train de se former, est exploratoire et probablement facilité par la dopamine (Knecht et al. . 2004; Robbins et Roberts, 2007).

Un autre cas dans lequel certains pourraient considérer mon utilisation du terme «exploration» trop large survient dans des contextes où exploration a été mis en contraste avec exploitation (Cohen et al., 2007; Frank et al., 2009). Il s'agit de situations dans lesquelles l'individu doit choisir entre poursuivre une stratégie avec une valeur de récompense au moins en partie prévisible (exploitation) ou basculer vers une autre stratégie avec une valeur de récompense inconnue qui peut être supérieure (mais peut être inférieure). que celle de la stratégie actuelle (exploration). C'est une distinction importante, mais je dirais que même en mode exploitation, certaines formes d'exploration à médiation dopaminergique ont lieu, à moins que la récompense en question et ses indices associés soient entièrement prévisibles, auquel cas aucune activité dopaminergique ne sera évoquée. Cette exploration comprend non seulement l'apprentissage de la récompense et de ses indices, mais également de tout effort déployé pour assurer la distribution de la récompense, tant que cette distribution est incertaine. Un fait crucial sur le système dopaminergique est que son activité tonique augmente après un signal de récompense, proportionnellement au fait que la délivrance de cette récompense reste incertaine et que cette augmentation est distincte des explosions phasiques qui accompagnent une récompense ou des indices de récompense imprévus ( Schultz, 2007). Cette élévation tonique semble susceptible de générer un effort susceptible d'accroître les chances d'obtenir des récompenses incertaines et, étant donné le principe selon lequel la dopamine potentialise toujours l'exploration, elle soutient l'existence de processus exploratoires dans la plupart des cas d '«exploitation». le passage du mode d’exploitation au mode d’exploration peut être réalisé par une interruption noradrénergique de l’activité dirigée vers un objectif (Cohen et al., 2007), une fois l'individu en mode exploration, l'activité dopaminergique dans les systèmes de valeur et de saillance devrait augmenter pour faciliter le comportement exploratoire (Frank et al., 2009).

Quels sont les états de motivation qui accompagnent l'exploration? L'activité dans le système de codage des valeurs doit être accompagnée d'une motivation (consciente ou inconsciente) pour apprendre comment les stimuli et les actions permettent de prévoir les récompenses et pour déployer des efforts vigoureux pour atteindre les objectifs. L'activité dans le système de codage de la saillance doit être accompagnée d'une motivation à apprendre ce qui prédit une récompense ou une punition et à engager un effort cognitif pour comprendre la structure corrélationnelle et causale de stimuli pertinents. Lorsque les deux systèmes sont activés ensemble par un stimulus d'alerte, ils doivent générer une forte motivation pour apprendre ce qui vient de se passer et pour exercer un effort cognitif et moteur afin de classifier l'événement imprévu.

Notez que dans le cas d'une récompense inattendue, les neurones dopaminergiques codant pour la valeur et la saillance seront généralement activés. Cela est raisonnable en raison des avantages potentiels d'explorer à la fois la possibilité d'acquérir la récompense spécifique en question (signalée par les neurones de valeur) et la possibilité d'obtenir des informations sur la récompense et son contexte (signalés par les neurones de saillance). En cas de sanction inattendue, les neurones saillants seront activés, tandis que les neurones de valeur seront supprimés. Cela devrait faciliter la motivation générale à faire face à la menace et à l'exploration cognitive et perceptuelle de la situation, tout en supprimant l'exploration comportementale qui pourrait être risquée. La motivation générale produite par le système de saillance peut, en présence de stimuli aversifs, aider à surmonter le coût des efforts déployés pour explorer les stratégies d'adaptation possibles pour faire face à la menace. Surmonter le coût des efforts semble être une fonction importante de la dopamine, probablement attribuable au système de valeurs ainsi qu’au système de saillance. Cela a été démontré par une étude récente montrant que les différences individuelles dans la fonction dopaminergique du striatum et du VMPFC prédisaient la volonté de déployer des efforts pour obtenir une récompense, en particulier lorsque la probabilité de recevoir la récompense était faible (Treadway et al., 2003). 2012).

La dopamine est une motivation à faire des efforts pour rechercher des récompenses ou des informations, mais cela ne permet pas de clarifier complètement les émotions qui accompagnent la libération de dopamine. En raison de son rôle en réponse à la récompense, la dopamine a souvent été décrite à tort comme une substance chimique «qui fait du bien». Il ne fait aucun doute que la dopamine peut aider les gens à se sentir bien; les drogues qui augmentent la fonction dopaminergique, comme la cocaïne ou l'amphétamine, sont maltraitées en partie parce qu'elles génèrent des sentiments d'excitation, d'exaltation et d'euphorie. Dans les études de neuroimagerie, le degré d’exaltation autodéclarée en réponse à la cocaïne était associé à une réponse dopaminergique et à des niveaux d’activité neuronale dans le striatum (Breiter et al., 2001). 1997; Volkow et al., 1997). Toutefois, les recherches montrent de plus en plus que le ton hédonique positif, le plaisir ou l’amour ressentis comme une récompense, n’est pas directement dû à la dopamine, mais plutôt à d’autres neurotransmetteurs, y compris des opiacés endogènes, et une distinction critique a été faite entre le vouloir qui est produite par l'activité dopaminergique et la affection produit par le système opioïde (Berridge, 2007). Cette distinction a été largement démontrée par des manipulations pharmacologiques chez les rongeurs, mais des études pertinentes sur l'homme existent également. Par exemple, l'administration d'un antagoniste des opiacés avec de l'amphétamine a éliminé le plaisir associé par ailleurs à l'amphétamine (Jayaram-Lindström et al., 2004).

La dopamine semble plus que purement susciter le désir de rechercher une récompense (pour atteindre un objectif) ou de découvrir des informations. Ce désir n'est pas forcément agréable. Lorsque vous travaillez dur pour obtenir une récompense très incertaine, par exemple, ou que les progrès sont trop lents, le désir motivé par la dopamine peut entraîner peu de plaisir en soi et peut même être ressenti comme désagréable. Cela est vrai aussi du désir d'informations associé au système de saillance. Les gens se décrivent parfois comme «mourant de curiosité» ou «mourant» pour atteindre un objectif particulier - il est prudent de supposer que l'utilisation de «mourir» comme métaphore est rarement synonyme de jouissance directe. Être extrêmement désireux peut être émotionnellement douloureux. Bien entendu, le désir d'obtenir des récompenses ou des informations spécifiques peut s'accompagner d'un plaisir intense lorsque les progrès accomplis dans la direction de l'objectif sont satisfaisants (cf. Carver et Scheier, 1998), mais ce type particulier de plaisir est probablement dû à la combinaison d'une libération de dopamine par le système de codage de valeur avec une libération d'opiacés endogènes.

Le rôle du système opioïde dans le plaisir ne signifie pas que les états de plaisir très éveillés, comme l'exaltation et l'excitation, ne doivent pas être considérés comme des émotions dopaminergiques, car ils ne sont probablement jamais ressentis du fait de l'activité opioïde seule, mais requièrent également une activité dopaminergique. (Il est probable que le plaisir lié aux opiacés sans activité dopaminergique sera ressenti comme un plaisir plus détendu, impliquant satisfaction ou bonheur, plutôt que comme une exaltation et une excitation.) Cependant, l’importance du système opioïde pour le plaisir souligne le fait que les émotions dopaminergiques ne sont pas simplement agréable et qu’ils reflètent le désir plus précisément que le goût. Ils sont susceptibles de contenir une variété d’émotions orientées vers l’acquisition future de récompenses ou d’informations: désir, détermination, empressement, intérêt, enthousiasme, espoir, curiosité (cf. Silvia, 2008). (Cette liste n'a pas vocation à être exhaustive.) À l'heure actuelle, nous ne pouvons que spéculer sur la différence entre les émotions associées spécifiquement au système de valeurs et au système de saillance. Les émotions liées à des récompenses spécifiques, comme l'exaltation ou le besoin impérieux, semblent être principalement motivées par le système de valeurs, tandis que la curiosité semble être principalement motivée par le système de saillance. La surprise semble être une émotion liée au signal d’alerte (Bromberg-Martin et al., 2010). La gamme complète des émotions liées à la dopamine devrait être un sujet fructueux pour les recherches futures.

Structure de la personnalité: la dopamine dans les cinq grandes hiérarchies

Le cœur de la théorie actuelle est que le niveau d'activité dans le système de valeurs est reflété dans Extraversion, le niveau d'activité dans le système de saillance est reflété dans Ouverture / Intellectet les niveaux globaux de dopamine se reflètent dans le métatrait plasticité, qui représente la variance partagée entre extraversion et ouverture / intelligence (DeYoung, 2006). On suppose que tous les autres traits influencés par la dopamine sont liés à ces trois traits ou à l’un de leurs subtits (bien que tous les traits liés à ces trois traits ne soient pas supposés être influencés par la dopamine). Pour comprendre pourquoi ce sont les principaux traits d’intérêt, il faut discuter de la structure de la personnalité. Le but de la présente théorie est de lier une théorie de la dopamine à ce que l’on sait déjà de la structure de la personnalité en général. On pourrait plutôt ignorer l’historique des recherches sur la structure de la personnalité et proposer un trait d’exploration, d’intérêt, de curiosité ou d’engagement, puis élaborer une échelle de questionnaire ciblant spécifiquement ce trait (par exemple, Kashdan et al., 2004). En effet, si la théorie actuelle est correcte, une telle échelle correspondrait probablement bien à la manifestation caractéristique de la fonction dopaminergique dans la personnalité, mais elle devrait en outre être très fortement liée à la plasticité, en raison de la globalité des Big Five. une taxonomie.

L’extraversion et l’ouverture / intelligence sont deux des cinq grands traits de la personnalité, qui comprennent également la conscience, l’agréable et le neuroticisme (John et al., 2008). Le système Big Five (également connu sous le nom de modèle à cinq facteurs) a été développé de manière empirique, au moyen d’une analyse factorielle des modèles de covariance entre les évaluations de la personnalité à l’aide d’adjectifs descriptifs tirés du lexique (Goldberg, 2004). 1990). Des solutions à cinq facteurs très similaires ont été trouvées dans de nombreuses langues⁴. Fait important, les Big Five apparaissent non seulement dans les recherches lexicales, mais également dans l’analyse factorielle de nombreux questionnaires de personnalité existants, même lorsque ces questionnaires n’étaient pas conçus pour mesurer les Big Five (Markon et al. 2005). De plus, des facteurs ressemblant beaucoup aux Big Five apparaissent dans l'analyse factorielle des symptômes du trouble de la personnalité (Krueger et al., 2012; De Fruyt et al., 2013).

La grande prémisse des Big Five en tant que taxonomie est que les mêmes cinq facteurs latents sont présents dans toute collection suffisamment complète d’évaluations de la personnalité. Cela signifie que cinq dimensions principales sont à la base de la plupart des variations de la personnalité humaine, et que les neurosciences de la personnalité devraient s'attacher à expliquer les mécanismes et les paramètres responsables de la cohérence de ces dimensions. L'extraversion, par exemple, représente la variance partagée de divers traits, notamment la grégarité, l'affirmation de soi, l'affectivité positive et la recherche d'excitation. Les neurosciences de la personnalité doivent expliquer ce que ces traits ont en commun dans leurs processus neurobiologiques sous-jacents. Étant donné que le cerveau contrôle tout le comportement, les traits de personnalité doivent être produits de manière proximale par une variation de la fonction cérébrale, quelles que soient leurs sources distales d'influences génétiques et environnementales (DeYoung, 2010b). Le cerveau étant un système cybernétique unifié unique, les théories biologiques de tous les traits spécifiques doivent être compatibles et finalement unifiées. Ainsi, les théories de traits de personnalité spécifiques, théoriquement dérivés (exploration ou curiosité, par exemple) ne doivent pas être isolées mais intégrées aux théories basées sur le Big Five.

L’autre fait crucial à propos de la structure de la personnalité pour la présente théorie est que les traits sont organisés hiérarchiquement (Figure (Figure1) .1). Les traits situés au sommet de la hiérarchie de la personnalité représentent de larges régularités dans le fonctionnement psychologique, englobant de nombreux types de comportements et d’expériences qui tendent à varier ensemble. Les traits plus étroits situés plus bas dans la hiérarchie représentent des ensembles de comportements et d’expériences plus limités qui ont tendance à varier ensemble. Des traits importants existent au-dessus et au-dessous des Big Five dans la hiérarchie des personnalités (Markon et al., 2005; DeYoung, 2006; DeYoung et al., 2007). Bien que les Big Five aient été à l'origine supposés orthogonaux et représentent le plus haut niveau de la hiérarchie de la personnalité, il a été démontré qu'ils avaient un schéma régulier d'intercorrélation qui révèle l'existence de deux facteurs de personnalité de niveau supérieur (Digman, 1997; DeYoung, 2006; Chang et al., 2012), et ces facteurs d'ordre supérieur ou métatraits sont également évidentes dans les corrélations génétiques dérivées d’échantillons de jumeaux (McCrae et al., 2008). Nous avons étiqueté les métatraits Stabilité (la variance partagée de la conscience, de la franchise et du neuroticisme inversé) et plasticité et ont émis l’hypothèse qu’elles reflétaient les manifestations primaires dans la personnalité des différences individuelles dans la fonction sérotoninergique et dopaminergique, respectivement (DeYoung et al., 2002; DeYoung et Grey, 2009).

  

Figure 1

La hiérarchie des cinq grands traits de personnalité (DeYoung, 2006, 2010b; DeYoung et al., 2007). Les traits soulignés en gras sont supposés être influencés par la dopamine.

En dessous des Big Five dans la hiérarchie des traits de personnalité se trouvent deux niveaux supplémentaires de structure. Le niveau inférieur de la hiérarchie est décrit comme contenant facettes, de nombreux traits étroits qui constituent les éléments constitutifs de toutes les dimensions plus larges. Il n’existe pas de consensus sur le nombre et l’identité des facettes et différents instruments évaluent différentes collections de facettes. Récemment, un niveau de structure de la personnalité a été découvert entre les nombreuses facettes et les cinq grands domaines, apparaissant d’abord dans la recherche en génétique comportementale chez les jumeaux, qui a révélé que deux facteurs génétiques étaient nécessaires pour expliquer la covariance entre les six facettes de chaque domaine des cinq grands. tel que mesuré par le populaire inventaire de la personnalité NEO révisé (NEO PI-R; Costa et McCrae, 1992b; Jang et al., 2002). Si les Big Five constituaient le prochain niveau de la hiérarchie de la personnalité au-dessus des facettes, un seul facteur génétique serait nécessaire pour chaque domaine. Cette conclusion a été étendue par une analyse factorielle non génétique des échelles de facettes 15 dans chaque domaine des Big Five qui a mis en évidence l'existence de deux facteurs exactement dans chacun des Big Five (DeYoung et al. 2007). Ces facteurs correspondaient suffisamment aux facteurs génétiques précédemment signalés pour suggérer que les deux études pourraient décrire le même niveau intermédiaire de structure dans la hiérarchie des Cinq Grands. Les traits à ce niveau ont été décrits comme aspects, chacun des Big Five ayant deux aspects, et les facteurs d'aspect ont été caractérisés en les corrélant avec plus d'éléments 2000 du pool d'éléments de personnalité internationaux. Cette procédure a permis la construction d’un instrument de mesure des aspects, les Big Five Aspect Scales (BFAS; DeFoung et al., 2007).

Le niveau d'aspect de la structure de la personnalité est important en partie parce qu'il est empiriquement dérivé, alors que la plupart des listes de facettes ont été dérivées rationnellement. Les aspects 10 des Big Five fournissent un système moins arbitraire que les facettes permettant d’enquêter sur les traits de personnalité inférieurs aux Big Five, et ils semblent représenter les différences les plus importantes en termes de validité discriminante au sein de chacun des Big Five (par exemple, DeYoung et al. , 2013). En plus de discuter des preuves de la relation de la dopamine avec l'extraversion, l'ouverture / l'intellect et la plasticité, je soutiens que le niveau d'aspect de la hiérarchie de la personnalité est important pour comprendre toute l'étendue de l'influence de la dopamine sur la personnalité, comme le montre la figure Figure1.1. De manière cruciale, les traits aux niveaux inférieurs de la hiérarchie contiennent une variance génétique unique, non partagée avec les traits aux niveaux supérieurs (Jang et al., 2002). Ainsi, la dopamine peut influencer les traits de niveau d’aspect sans influencer les traits au-dessus d’eux dans la hiérarchie.

Extraversion

La dimension identifiée comme Extraversion dans le Big Five représente la variance partagée entre des traits incluant la conversation, la sociabilité, le leadership, la domination, le niveau d'activité, l'émotivité positive et la recherche de sensations fortes. Les différentes facettes du groupe Extraversion en deux aspects liés mais séparables, Affirmation de soi ainsi que Enthousiasme, avec l’affirmation de soi englobant des caractéristiques comme le leadership, la domination et la persuasion, et l’enthousiasme englobant la sociabilité ou la grégarité et l’émotivité positive. Certains traits, comme la conversation, sont partagés à la fois par l’affirmation de soi et l’enthousiasme. Une des facettes de l'extraversion qui ne s'intègre pas parfaitement à l'un ou l'autre aspect majeur du trait est la recherche d'excitation, qui sera abordée dans la section Impulsivité et recherche de sensations avec des constructions apparentées comme la recherche de sensations et la recherche de nouveautés (DeYoung et al., 2007; Quilty et al., 2013).

L’extraversion est le trait le plus souvent associé à la dopamine dans la littérature existante sur la personnalité, et on pense que l’extraversion reflète la manifestation principale de la sensibilité à la récompense de la personnalité (Depue et Collins, 1999; Lucas et Baird, 2004; Smillie, 2013). Un certain nombre d’études ont mis en évidence un lien entre Extraversion et la dopamine en utilisant une manipulation pharmacologique du système dopaminergique (Depue et al., 1994; Rammsayer, 1998; Wacker et Stemmler, 2006; Wacker et al., 2006, 2013; Depue et Fu, 2013). Bien que l'extraversion soit souvent considérée comme un trait social, elle ne se limite pas à un simple comportement social, notamment au niveau d'activité physique et aux émotions positives, même dans des situations non sociales. De plus, sa composante sociale peut être considérée comme le résultat direct du fait que de nombreuses récompenses humaines sont sociales; Le statut social ou la domination et l’affiliation interpersonnelle sont parmi les récompenses humaines les plus puissantes. La sensibilité à la valeur de récompense du statut semble être associée principalement à l’affirmation de soi, alors que la sensibilité à la valeur de récompense de l’affiliation semble être associée principalement à l’enthousiasme (DeYoung et al., 2013).

De même, Depue et ses collègues (Depue et Collins, 1999; Depue et Morrone-Strupinsky, 2005) ont distingué entre Extraversion Agentique ainsi que Extraversion Affiliative, qui correspondent assez bien à l’affirmation de soi et à l’enthousiasme, respectivement. Cependant, ils ont eu tendance à regrouper les traits liés à l'acceptabilité avec l'extraversion affiliée, ce qui peut être trompeur, car l'enthousiasme semble impliquer de trouver une affiliation enrichissante, alors que l'acceptabilité semble être liée à l'affiliation pour d'autres raisons (telles que la capacité d'empathie). L'acceptabilité reflète les différences entre les diverses formes de comportement social altruiste. Les relations entre extraversion et acceptabilité peuvent être clarifiées en notant que ces deux traits définissent le circumplex interpersonnel (IPC), un modèle bidimensionnel largement utilisé pour décrire le comportement social (DeYoung et al., 2013). Les deux aspects de l'acceptabilité sont la compassion, décrivant l'empathie et le souci des sentiments et des désirs d'autrui, et la politesse, décrivant la suppression du comportement grossier ou agressif. L’assertivité et la compassion correspondent aux axes vertical et horizontal de la CIB, et Enthousiasme et politesse correspondent aux axes diagonaux à 45 et 315 ° (Figure). (Figure2) .2). Parce que l'enthousiasme et la compassion sont des axes adjacents du circumplex, ils sont aussi étroitement corrélés l'un à l'autre qu'avec l'autre aspect de leur trait Big Five respectif, ce qui a amené certains chercheurs à estomper la distinction entre Compassion et Enthousiasme. Un tel flou est susceptible de poser problème aux neurosciences de la personnalité, étant donné l’hypothèse selon laquelle l’enthousiasme est lié à la sensibilité à la récompense, mais pas la compassion (DeYoung et al., 2013).

  

Figure 2

Les relations angulaires entre les aspects de l'extraversion et de l'acceptabilité correspondent au circumplex interpersonnel (DeYoung et al., 2013). L'agression caractérise le pôle bas de la politesse. Les caractères en gras sont supposés être influencés par la dopamine. ...

Dans des travaux antérieurs, nous avons émis l’hypothèse que l’affirmation de soi et l’enthousiasme reflètent vouloir ainsi que affection respectivement, ce qui suggère que seule l’affirmation de soi devrait être directement liée à la fonction dopaminergique (DeYoung, 2010b; Corr et al., 2013; DeYoung et al., 2013). Cela serait cohérent avec l’hypothèse de Depue et Collins (1999) que l'agent Extraversion, en particulier, est lié à la dopamine. Ce contraste est probablement trop simpliste, cependant. Basé sur le contenu émotionnel associé à l'enthousiasme et une étude de Smillie et al. (2013), la théorie actuelle propose que l'enthousiasme reflète une combinaison de vouloir et de goût, alors que l'assertivité est un reflet plus pur du vouloir. Les éléments les plus explicitement émotionnels de l'évaluation de l'enthousiasme du BFAS sont: «Rarement être pris dans l'excitation», «Je ne suis pas une personne très enthousiaste» et «Montrez mes sentiments quand je suis heureux» (DeYoung et al., 2007). Ce sont des réponses émotionnelles énergiques et empressées suggérant une activation dopaminergique en réponse à la promesse ou à la délivrance d'une récompense. Bien sûr, ils suggèrent également un plaisir hédonique dans la réception ou l’imagination d’une récompense, et la théorie actuelle maintient l’hypothèse selon laquelle la variance dans Enthusiasm reflète une variation dans le système opioïde mais propose qu’elle soit également influencée par le système de valeurs dopaminergiques. Cela concorderait avec la constatation que l’affirmation de soi et l’enthousiasme prédisaient de la même manière des niveaux élevés d’affect positif activé (par exemple, se sentir «énergique» et «actif») en réponse à une séquence de film appétissante décrivant un comportement vigoureux dirigé vers un objectif (Smillie et al. , 2013). Ces résultats suggèrent qu'assertivité et enthousiasme prédisent des différences individuelles dans la réponse émotionnelle au type de signaux incitatifs qui déclenchent l'activité dopaminergique dans le système de valeurs. Néanmoins, comme on suppose que l’enthousiasme reflète à la fois la sympathie et le désir, on suppose que la variance dans l’affirmation de soi est davantage liée à la dopamine que la variance dans l’enthousiasme (cf. Wacker et al. 2012).

Aucune discussion sur la relation entre extraversion et dopamine ne pourrait être complète sans une référence au travail de Jeffrey Gray, l'un des premiers chercheurs à avoir développé un modèle de personnalité biologique basé sur le principe que les traits représentent des différences individuelles cohérentes dans les réponses à différentes classes de stimuli (Gray, 1982). Gray développa un «système nerveux conceptuel» comprenant un système d’activation ou d’approche comportementale (BAS) pour répondre aux signaux de récompense et un système d’inhibition comportementale (BIS) et un système de lutte contre le vol et le gel (FFFS) pour répondre aux menaces (Gray et McNaughton, 2000). Il est proposé que les traits de personnalité résultent de différences individuelles dans la sensibilité de ces systèmes. La base biologique du BAS n’a jamais été aussi complète que celle du BIS et du FFFS, mais son noyau a toujours été présumé être le système dopaminergique et ses projections sur le striatum (Pickering et Gray, 1997). 1999). Panksepp (1998) a proposé un système similaire centré sur la fonction dopaminergique, qu’il a appelé le système SEEKING.

Gris (1982) a initialement considéré que le trait associé à la sensibilité du BAS était différent de celui de l'extraversion et a suggéré de le caractériser comme Impulsivité. Des recherches plus récentes suggèrent toutefois que les mesures de la sensibilité au BAS évaluent le même trait latent que les mesures de l'extraversion et que l'impulsivité est un trait distinct (Zelenski et Larsen, 1999; Elliot et Thrash, 2002; Pickering, 2004; Smillie et al., 2006; Wacker et al., 2012). L’une des mesures les plus populaires de la sensibilité au BAS comprend trois sous-échelles, Drive, Sensibilité de la récompense, et Fun Seeking (Carver et White, 1994). La motivation semble être un bon indicateur de l’affirmation de soi, alors que la sensibilité à la récompense peut être davantage liée à l’enthousiasme (Quilty et al., 2013), bien qu’une étude ait révélé qu’il était chargé de Drive avec un facteur d’extension agentique (Wacker et al., 2012). Fun Seeking est similaire à Exciting Seeking et sera discuté plus loin dans la section Impulsivité et recherche de sensations. Il a été démontré que les scores de sensibilité BAS totale de cet instrument prédisent les réponses pharmacologiques à un médicament dopaminergique (Wacker et al. 2013).

Si l'extraversion est la principale manifestation de la sensibilité aux récompenses dans la personnalité, un des principaux contributeurs à cette sensibilité semble être la tendance à rechercher et à en apprendre davantage sur les récompenses possibles, qui dépend du système dopaminergique codant les valeurs. La plupart des comportements associés à l'extraversion fonctionnent comme des formes de comportement exploratoire visant à rechercher des récompenses. (Notez que la parole est un mode de comportement important dans les interactions sociales, souvent utilisée pour rechercher des récompenses liées au statut et à l'affiliation.) Il a été prouvé que l'extraversion prédit un meilleur apprentissage dans des conditions de récompense dans les paradigmes d'apprentissage par renforcement (Pickering, 2004; Smillie, 2013), ainsi que pour prédire la facilitation des temps de réaction et de la précision après des stimuli valorisants (Robinson et al., 2010). Une étude récente a montré qu'Extraversion prédit la tendance au conditionnement de Pavlovian lorsque les sujets reçoivent un agoniste de la dopamine plutôt qu'un placebo (Depue et Fu, p. 2013).

Outre les études pharmacologiques sur la dopamine mentionnées ci-dessus, des études de neuroimagerie fournissent des preuves du lien entre Extraversion et les systèmes cérébraux impliqués dans la récompense. Plusieurs études structurelles d'IRM ont montré qu'Extraversion est associée à un plus grand volume de VMPFC, une région connue pour être innervée par le système dopaminergique codant pour la valeur et impliquée dans le codage de la valeur des récompenses (Omura et al., 1991). 2005; Rauch et al., 2005; DeYoung et al., 2010; mais voir Kapogiannis et al., 2012, en cas d’échec de la réplication). Certaines études sur l'IRMf ont montré qu'une activité cérébrale liée à des récompenses monétaires ou à des stimuli émotionnels agréables est associée à l'extraversion, mais la taille de leurs échantillons est généralement très petite (N <20), rendant leurs résultats peu concluants (Canli et al., 2001, 2002; Cohen et al., 2005; Mobbs et al., 2005). Néanmoins, dans l'ensemble, un ensemble de preuves convaincantes suggère que l'extraversion peut refléter la manifestation principale des différences individuelles dans la valeur codant le système dopaminergique lorsqu'elle interagit avec d'autres éléments des systèmes de récompense du cerveau. L'extraversion a été décrite dans un contexte cybernétique comme un stimulant du comportement (Van Egeren, 2009), précisément le rôle attribué aux niveaux toniques de dopamine (Niv et al., 2007). Cette description est conforme à la théorie actuelle, tant que l’on spécifie que c’est le comportement exploratoire qui est spécifiquement alimenté par la dopamine, et que le comportement activé par le système de codage de valeur correspond principalement à Extraversion, alors que le comportement activé par le système de saillance correspond principalement à Ouverture /Intellect.

Ouverture d'esprit / intellect

Ouverture / Intellect décrit la tendance générale à être imaginatif, curieux, perspicace, créatif, artistique, réfléchi et intellectuel. Le processus psychologique unifiant ces traits a été identifié comme une «exploration cognitive», la cognition étant conçue de manière large pour inclure à la fois les processus de raisonnement et de perception (DeYoung et al., 2012; DeYoung, dans la presse)⁵. L'étiquette composée du trait découle d'un vieux débat, certains chercheurs privilégiant «l'ouverture à l'expérience» et d'autres «l'intellect» (par exemple, Goldberg, 1990; Costa et McCrae, 1992). En fait, ces deux étiquettes capturent les deux aspects distincts (mais tout aussi importants) du trait, avec Intellect reflétant un engagement avec des informations et des idées abstraites et une Transparence reflétant un engagement avec des informations perceptuelles et sensorielles (Saucier, 1992; Johnson, 1994; DeYoung et al., 2007). Lorsque je me réfère à «Ouverture / Intellect», je me réfère à la dimension Big Five; lorsque je me réfère à «Intellect» ou à «Ouverture» uniquement, je me réfère simplement à un sous-traitement dans Openance / Intellect. Les traits inhérents à Intellect comprennent l'intelligence, l'intelligence perçue ou la confiance intellectuelle et l'engagement intellectuel, tandis que les traits d'ouverture comprennent les intérêts artistiques et esthétiques, l'absorption de l'expérience sensorielle, la propension fantasmatique et l'apophénie ou la détection de motifs trop inclusifs (DeYoung et al., 2012; DeYoung, dans la presse). (L'inclusion de l'intelligence dans Intellect est sujette à controverse et sera discutée plus loin.) La théorie actuelle postule que la variation de l'ouverture / intelligence reflète, en partie, la variation du système dopaminergique codant la saillance.

La preuve de l'implication de la dopamine dans Openness / Intellect est plus circonstancielle que celle de l'extraversion, à l'exception de deux études de génétique moléculaire montrant des associations avec le DRD4 (récepteur D4 de la dopamine) et COMT gènes dans trois échantillons (Harris et al., 2005; DeYoung et al., 2011). COMT (catécholO-méthyltransférase) est une enzyme qui dégrade la dopamine et est importante pour la clairance synaptique. Les récepteurs D4 étant principalement localisés dans le cortex (Meador-Woodruff et al., 1996; Lahti et al., 1998), et parce que la COMT est supposée avoir plus d’influence sur les taux dopaminergiques dans le cortex que dans le striatum (Tunbridge et al., 2006), ces associations semblent particulièrement liées aux explorations cognitives et au système dopaminergique codant pour la saillance. Néanmoins, les études de génétique moléculaire sont notoirement difficiles à reproduire et les preuves indirectes sont donc également importantes.

Nous avions initialement émis l’hypothèse que la dopamine est impliquée dans le substrat biologique d’Open / Intellect sur la base de quatre sources de données (DeYoung et al., 2002, 2005). Premièrement, comme indiqué ci-dessus, l'implication de la dopamine dans la curiosité et le comportement exploratoire est bien établie. Compte tenu de la centralité de la curiosité vis-à-vis du facteur ouverture / intelligence et de sa relation avec des traits exploratoires tels que la recherche de nouveauté et la recherche de sensations (Costa et McCrae, 1992; Aluja et al., 2003), le lien conceptuel avec la dopamine est évident. Deuxièmement, la dopamine est impliquée dans les mécanismes qui soutiennent spécifiquement l'exploration cognitive, étant nécessaire pour la fonction de mémoire de travail et contribuant également à l'apprentissage. L'ouverture / intelligence est le seul trait des cinq grands atouts associé positivement à la capacité de mémoire de travail, et il a été prouvé que son aspect d'intellect permet de prédire l'activité neurale dans le CPF en corrélation avec les performances de la mémoire de travail (DeYoung et al. 2005, 2009). Ces résultats suggèrent que les variations de la fonction dopaminergique codant pour la saillance dans les PFC pourraient être en partie responsables des attributs cognitifs associés à la franchise / intelligence. Troisièmement, l’ouverture / intelligence semble être associée à une réduction de l’inhibition latente (Peterson et Carson, 2004). 2000; Peterson et al., 2002). L'inhibition latente est un processus pré-conscient automatique qui empêche les stimuli précédemment considérés comme non pertinents d'entrer dans la conscience. La dopamine semble être le principal neuromodulateur de l'inhibition latente, avec une activité dopaminergique accrue produisant une inhibition réduite latente (Kumari et al., 1999). Enfin, la corrélation entre l'ouverture / l'intellect et l'extraversion, qui révèle la plasticité du métatrait, suggère en elle-même que la dopamine peut être une cause de leur covariance, étant donné les preuves de l'implication de la dopamine dans l'extraversion.

Soulignant le fait que la division du système dopaminergique en systèmes de saillance et de codage de valeur est grossière et que chaque système comporte plusieurs sous-composants, le système dopaminergique de codage avec saillance semble susceptible de jouer des rôles quelque peu différents entre intelligence et ouverture. L'intelligence plutôt que l'ouverture est uniquement associée à l'intelligence générale et à la mémoire de travail (DeYoung et al., 2009, 2013b; Kaufman et al., 2010) et semble refléter la facilitation par la dopamine à la fois des processus de raisonnement volontaires qui reposent sur le DLPFC et de la motivation à raisonner sur l'expérience. L'ouverture, en revanche, semble refléter la facilitation par la dopamine de la détection des modèles dans l'expérience sensorielle (Wilkinson et Jahanshahi, 2007). Une étude a révélé une double dissociation dans laquelle Intellect prédisait la mémoire de travail, mais Openness prédit l’apprentissage implicite, la détection automatique de motifs (Kaufman et al., 2010). La détection de modèle implicite est susceptible d'être modulée par l'action de la dopamine dans le striatum plutôt que dans le cortex préfrontal, et différentes branches du système de saillance se projettent dans ces deux régions du cerveau. De plus, l'ouverture peut être particulièrement influencée par les projections dopaminergiques vers le thalamus, qui sont susceptibles de jouer un rôle important dans le contrôle du flux d'informations sensorielles vers le cortex et les noyaux gris centraux (Sánchez-González et al., 2005). Enfin, l’ouverture, à l’instar de l’Enthousiasme, semble susceptible d’être influencée par le système opioïde ainsi que par la dopamine, car le plaisir esthétique (la jouissance des schémas sensoriels) est l’une de ses caractéristiques essentielles (DeYoung, dans la presse). Dans l’ensemble, Intellect semble plus susceptible d’être lié à la dopamine qu’à l’ouverture.

plasticité

La plasticité, la variance partagée de l'extraversion et de l'ouverture / intelligence, constitue en un sens le noyau de la théorie actuelle. Ce trait très large devrait être influencé par des forces qui modifient le tonus dopaminergique global et augmentent ou diminuent ainsi l’activité des systèmes de valeur et de saillance. Pour l'instant, la seule preuve à l'appui de cette hypothèse est la preuve, décrite ci-dessus, que la dopamine est impliquée à la fois dans l'extraversion et dans l'ouverture / l'intellect. À l'avenir, l'hypothèse selon laquelle la plasticité devrait prédire les niveaux globaux de dopamine peut être testée directement.

L’étiquette «Plasticité» peut être source de confusion car le terme s’applique plus souvent à la fonction cérébrale qu’à la personnalité. Les psychologues le connaissent probablement le mieux dans le contexte de l'expression «plasticité neuronale», qui fait référence à la capacité du cerveau à modifier de nombreux aspects de son architecture neuronale en réponse à l'expérience. plasticité, en tant que trait de personnalité, n’est pas censé être synonyme de «plasticité neuronale», quel que soit le degré auquel la plasticité neuronale joue un rôle dans les processus exploratoires associés à la plasticité. De même, Stabilité, en tant que trait de personnalité, n’est pas synonyme de «stabilité neurale». Les termes font plutôt référence à la stabilité et à la plasticité des éléments cybernétiques qui constituent l’individu psychologiquement (DeYoung, 2010c). Rappelons que le système cybernétique englobe (1) les états finaux ou objectifs souhaités, les connaissances (2) et les évaluations de l'état actuel, ainsi que les opérateurs (3) potentiellement capables de transformer l'état actuel en état d'objectif. En tant que paramètre de ce système, la stabilité du métatrait est supposée refléter le degré auquel l'individu résiste à la perturbation du fonctionnement continu axé sur les objectifs en détournant des impulsions, en maintenant des représentations stables des objectifs et des évaluations pertinentes du présent, et en sélectionnant les opérateurs appropriés.⁶. La plasticité est supposée refléter le degré auquel le système cybernétique est susceptible de générer de nouveaux objectifs, de nouvelles interprétations de l'état actuel et de nouvelles stratégies pour poursuivre les objectifs existants (il s'agit d'une description de l'exploration en termes cybernétiques). Comme les traits de personnalité, la stabilité et la plasticité reflètent les variations entre les personnes dans les processus qui répondent aux deux besoins fondamentaux de tout système cybernétique dans un environnement qui n'est pas totalement prévisible: premièrement, être capable de maintenir la stabilité de son propre fonctionnement de manière à ce que les objectifs être accomplie, et ensuite, être capable d’explorer des circonstances complexes, changeantes et imprévisibles, augmentant ainsi l’efficacité adaptative de la poursuite de ses objectifs.

La stabilité et la plasticité peuvent sembler opposées sur le plan conceptuel, mais il serait plus juste de les décrire comme étant en tension. Bien sûr, la plasticité accrue peut faire de la stabilité un défi, mais sans une adaptation adéquate rendue possible par la plasticité, l'individu ne restera pas longtemps stable dans un environnement en mutation imprévisible. En raison de la nature imbriquée des sous-objectifs dans les objectifs, les processus associés à Plasticity peuvent générer de nouveaux sous-objectifs au service d'un objectif d'ordre supérieur géré par des processus associés à la stabilité. En outre, sans une stabilité adéquate, l’entropie psychologique sera probablement suffisamment importante pour que l’aversion l'emporte sur l'exploration, ce qui conduira à une plasticité réduite. Lorsque les Big Five sont mesurés en utilisant les évaluations de plusieurs informateurs, Stability et Plasticity ne semblent pas être corrélés (DeYoung, 2006; Chang et al., 2012). Le contraire de «stabilité» est «instabilité» et non pas «plasticité» et l'opposé de «plasticité» est «rigidité» ou «inflexibilité» plutôt que «stabilité». Un système cybernétique qui fonctionne bien doit être à la fois stable et plastique.

En bref, la fonction associée à la plasticité est précisément ce que la dopamine facilite: explorer et donc obtenir les avantages inhérents au potentiel positif de l’incertitude. Plusieurs études ont supporté les prédictions basées sur cette théorie. (Pour qu'un effet soit considéré comme associé à la plasticité, il doit être associé à la fois à l'extraversion et à l'ouverture / intelligence d'une magnitude à peu près similaire, de sorte qu'il s'agisse bien de leur variance partagée qui génère l'effet, plutôt que de la variance au niveau des Big Five.) Par exemple, il a été constaté que Plasticity prédisait négativement la conformité morale autodéclarée, en partant du principe que ceux qui se conforment aux attentes morales de la société ont moins de chances d’être exploratoires ou de compter sur leur propre capacité d’adaptation (DeYoung et al., 2002). On a également constaté que la plasticité prédisait de manière positive l’extériorisation (facteur indiquant la tendance générale à l’impulsivité, à l’agressivité, au comportement antisocial et à la consommation de drogue), en partant du principe que l’externalisation est motivée en partie par la motivation à explorer des comportements socialement inacceptables. fait (discuté ci-dessous) que les comportements d'extériorisation ont été associés à la dopamine (DeYoung et al., 2008). La stabilité prédit également la conformité et l'externalisation, dans le sens opposé de la plasticité. En fait, la stabilité était le principal corrélat de ces deux caractéristiques, et l’association avec la plasticité n’était pas évidente à moins que l’une ne soit contrôlée pour la stabilité.⁷.

Il est particulièrement intéressant d'identifier les comportements qui sont principalement associés à la plasticité plutôt qu'à la stabilité. La tendance générale à l'exploration peut ne pas se manifester plus purement par des comportements qui sont le plus étroitement associés à des significations usuelles et familières de «l'exploration», telles que la poursuite d'expériences extrêmement nouvelles pour l'individu ou inhabituelles ou nouvelles dans la société dans son ensemble. De telles formes d'exploration particulièrement dramatiques, en particulier lorsqu'elles ne sont pas sanctionnées par la société, peuvent être prédites non seulement par la plasticité, mais également par une faible stabilité, comme l'indiquent les études de conformité et de comportement extériorisant mentionnées ci-dessus.

Quels sont alors les meilleurs marqueurs spécifiques de la plasticité dans la population générale? Dans un grand échantillon d'âge moyen appartenant à la classe moyenne (DeYoung, 2010c), les éléments de personnalité qui caractérisaient spécifiquement la plasticité étaient caractérisés par un contenu reflétant le leadership, les compétences et l’expression dans les situations sociales (par exemple, «avoir un talent naturel pour influencer les gens», «avoir une manière colorée et dramatique de parler de choses») avec certains éléments supplémentaires reflètent aussi clairement l’innovation et la curiosité (par exemple, «suis capable de proposer des idées nouvelles et différentes», «nous réjouissons de la possibilité d’apprendre et de grandir»). Dans le même échantillon, nous avons examiné comment Plasticité et Stabilité prédisaient de manière unique la fréquence autodéclarée, au cours de la dernière année, des comportements 400 (Hirsh et al., 2005). 2009). Nous avons constaté que la plasticité était presque universellement un prédicteur positif de la fréquence comportementale, cohérente avec le rôle de la dopamine comme stimulant de la motivation, et les comportements qu'elle prédisait le plus fortement étaient une collection intrigante, qui comprenait la planification d'une fête, la participation à une conférence publique, la participation à un conseil municipal. réunion, donner une conférence préparée ou un récital public, écrire une lettre d'amour, aller danser et se faire un nouvel ami, entre autres. Nous voyons ici la manifestation d'une tendance exploratoire générale chez les Américains d'âge moyen de la classe moyenne. (En revanche, la stabilité était presque universellement un prédicteur négatif de la fréquence comportementale, avec les effets les plus forts sur divers comportements impulsifs ou perturbateurs.) Dans la théorie actuelle, tous ces comportements associés à la plasticité devraient être parmi ceux qui sont le plus facilités par l'augmentation de l'activité dopaminergique en les systèmes de valeur et de saillance simultanément.

Il convient de noter que d’autres interprétations et étiquettes ont été proposées pour le facteur que nous appelons Plasticité. Digman (1997), qui a découvert les métatraits, les a simplement étiquetés Alpha (Stabilité) et bêta (Plasticité) et a proposé que cette dernière reflète une tendance à la croissance personnelle. Olson (2005, p 1692) étiqueté le facteur de plasticité L’engagement et a fait valoir que cela reflétait «la mesure dans laquelle les individus engagent activement leurs mondes intérieur et extérieur». De plus, les métatraits des Big Five ressemblent à la solution à deux facteurs qui a été rapportée dans les études lexicales, dans laquelle le trait contenant le contenu des deux Extraversion et Ouverture / Intellect a été étiqueté Dynamisme (Saucier et al., 2013). Toutes ces interprétations semblent compatibles les unes avec les autres. Une tendance générale à l'exploration mènera à un engagement actif dans des phénomènes nouveaux et intéressants et devrait produire des comportements que d'autres trouvent dynamiques et susceptibles de conduire à la croissance personnelle.

Impulsivité et recherche de sensations

Nous nous tournons maintenant vers les traits liés à la dopamine qui sont négativement plutôt que positivement liés à la conscience, et qui sont tous liés à l'externalisation. Néanmoins, ils sont tous positivement liés à l'extraversion et parfois aussi à la franchise / intelligence. La terminologie et les définitions exactes de ces traits ont été une source de confusion pendant des décennies, souffrant à la fois du sophisme de jingle (différents traits appelés du même nom) et du sophisme de jangle (le même trait appelé de différents noms). La plus grande confusion a peut-être été créée par l'utilisation du mot «impulsivité» pour désigner un certain nombre de traits liés mais distinctement importants. Les constructions liées à l’impulsivité ont été considérablement clarifiées par le développement du modèle UPPS (Whiteside et Lynam, 1999). 2001; Smith et al., 2007), qui identifie quatre types distincts d’impulsivité: urgence, manque de persévérance, manque de préméditation et recherche de sensations. L'urgence, la tendance à agir impulsivement de manière à avoir des conséquences négatives dans des conditions d'excitation émotionnelle, semble actuellement moins pertinente pour la dopamine; son principal corrélat dans la hiérarchie des Big Five est sa faible stabilité (DeYoung, 2010). La persévérance est essentiellement identique à l’industrialité (voir plus haut) et la théorie actuelle impliquerait donc que le manque de persévérance pourrait provenir en partie des faibles taux globaux de dopamine (bien qu’il soit également possible qu’un profil spécifique de dopaminergique répondant au système de valeurs des indices de récompense immédiate plutôt que des indices de récompense plus éloignée pourraient être responsables du manque de persévérance). Les preuves les plus claires établissent un lien entre le manque de préméditation et la recherche de sensations à la fonction dopaminergique.

La préméditation fait référence à «la tendance à penser et à réfléchir aux conséquences d’un acte avant de s’engager dans cet acte» (Whiteside et Lynam, 2005). 2001, p 685). Il est associé principalement à la conscience, dans les cinq grands, mais il est plus périphérique à ce trait que l’industrialité / persévérance et semble être associé presque aussi fortement (négativement) à l’extraversion qu’à la conscience (DeYoung, 2010). L'absence de préméditation reflète une action rapide sans considération des conséquences négatives possibles, ce qui est peut-être le sens le plus courant de «l'impulsivité» en psychologie. Son lien avec Extraversion suggère à quel point Extraversion dynamise le comportement, vraisemblablement par le biais de mécanismes dopaminergiques (Niv et al., 2007; Van Egeren, 2009). Les personnes qui ont tendance à ne pas préméditer ont tendance à agir rapidement sur leurs pulsions exploratoires, plutôt que de se lancer dans une exploration cognitive préliminaire des conséquences possibles de ces actions. Ainsi, le manque de préméditation peut refléter une activité réduite dans le système de saillance dopaminergique, tout en reflétant une activité accrue dans le système de valeurs.

Une association négative de l'activité du système de saillance avec le manque de préméditation est plausible en raison de l'association négative de l'intelligence avec l'impulsivité (Kuntsi et al., 2004). En outre, la variation de la DRD4 Il a été démontré que le gène modère l'association négative entre l'intelligence et le facteur général d'externalisation, dont l'impulsivité est un composant (DeYoung et al., 2006). Le fonctionnement différentiel dans les systèmes de valeur et de saillance pourrait être particulièrement important pour générer les symptômes du trouble déficit de l'attention / hyperactivité (TDAH), reflétant les niveaux problématiques d'impulsivité, sous la forme d'un manque de préméditation (symptômes d'impulsivité et d'hyperactivité) et d'un manque de persévérance (symptômes d'inattention). Le TDAH est le plus souvent traité par des agonistes de la dopamine, tels que le méthylphénidate, et ceux-ci semblent avoir leurs effets bénéfiques en partie en augmentant la dopamine dans le DLPFC - c'est-à-dire dans le système de saillance (Arnsten, 2006).

La recherche de sensations reflète «la volonté de prendre des risques pour des raisons d'excitation ou de nouvelles expériences» (Zuckerman et al., 1993, p 759). Bien qu’elle ait souvent été considérée comme une forme d’impulsivité et qu’elle soit associée au comportement extériorisé en général (Krueger et al., 2007), il peut être raisonnablement établi que la recherche de sensations n’est pas nécessairement impulsive. Cela peut impliquer une planification, de la persévérance, une évaluation précise des risques et des mesures prises pour maintenir le risque en dessous du niveau souhaité (envisagez l’alpinisme ou le deltaplane, par exemple). En effet, bien que la recherche de sensations prédit la fréquence de comportements tels que le jeu, l’alcool et la drogue, elle ne semble pas prédire des niveaux problématiques d’engagement dans ces comportements, contrairement à l’urgence et au manque de préméditation (Smith et al., 2005). 2007).

Bien que La recherche de sensations, Recherche de nouveauté, Fun rechercheet Excitation à la recherche tous semblent refléter le même trait latent, certaines échelles avec ces étiquettes sont plus larges que d'autres. De Zuckerman (1979) Sensation Seeking Scale, par exemple, contient non seulement des sous-échelles de sensations fortes et d’aventures et de recherche d’expérience, mais également des sous-échelles de désinhibition et de susceptibilité à l’ennui, qui reflètent davantage le manque de persévérance que la recherche de sensations dans le système UPPS ( Whiteside et Lynam, 2001). Cloninger (1987) L’échelle de recherche de nouveauté est également large et contient des sous-échelles intitulées Excitabilité, extravagance, impulsivité et troubles exploratoires. Les mesures les plus pures de Sensation Seeking incluent la version des échelles UPPS (Whiteside et Lynam, 2001), Recherche d'excitation de la part du NEO PI-R (Costa et McCrae, 1992b) et Fun Seeking aux échelles BIS / BAS (Carver et White, 1994). Quelle que soit leur ampleur, toutes ces mesures ont en commun d’être associées positivement à l’extraversion et négativement à la conscience, bien que l’équilibre s’oriente davantage vers l’extraversion à l’échelle plus pure (DeYoung et Gray, 2009; Quilty et al., 2013). Comme l'ont noté Depue et Collins (1999), la variation des caractéristiques liées à l’impulsivité est probablement due à non seulement la force des impulsions d’approche des récompenses (liées à l’extraversion), mais également à la variation de la force des systèmes de commande descendants qui contraignent ces impulsions ( liés à la conscience).

En utilisant la TEP pour évaluer le potentiel de liaison des autorécepteurs dopaminergiques D2 dans la SNc et la VTA, Zald et ses collègues ont produit des preuves convaincantes de l'importance d'une fonction dopaminergique accrue par manque de préméditation et de recherche de sensation. Ils ont montré que l'échelle de recherche de nouveauté de Cloninger et l'échelle d'impulsivité de Barratt (qui évalue principalement le manque de préméditation; Whiteside et Lynam, 2001) prévoient une réduction de la liaison de D2 dans le cerveau moyen, ce qui prédit à son tour une plus grande libération de dopaminergique dans le striatum en réponse à l'amphétamine (Zald et al., 2008; Buckholtz et al., 2010b). Parce que les autorécepteurs D2 dans le cerveau moyen inhibent les neurones dopaminergiques, une réduction du potentiel de liaison se traduit par une activité dopaminergique accrue. Ces résultats sont cohérents avec les recherches antérieures associant la fonction dopaminergique à la recherche de sensations et à l'impulsivité (Zuckerman, 2005).

Que le système de saillance, ainsi que le système de valeurs, soit impliqué dans la recherche de sensations semble dépendre du type de sensation recherché. Si la recherche de sensations implique une planification et une prévoyance (par exemple, l’escalade, le deltaplane), elle peut alors être associée à une activité accrue dans le système de saillance, alors que la recherche spontanée de sensations semble moins susceptible d’être liée à la saillance. L'effet de la dopamine sur le comportement peut faciliter ou empêcher la poursuite d'objectifs à long terme, en fonction d'autres facteurs susceptibles d'inclure non seulement la capacité du DLPFC à maintenir une focalisation stable sur les objectifs à long terme, mais également l'influence différentielle de parties différentes. du système dopaminergique (valeur vs saillance, striatal vs cortical, tonique vs phasique). Cette observation peut expliquer le fait que certains traits liés à l'extraversion sont positivement liés à la conscience, alors que d'autres sont négativement.

Agression

L'agression est un autre trait, comme le manque de préméditation, qui pourrait être influencé dans des directions opposées par les systèmes de valeur et de saillance. Les déficits du système de saillance sont suggérés par l'association négative de la mémoire de travail et de l'intelligence avec l'agression (Seguin et al., 1995; Koenen et al., 2006; DeYoung et al., 2008; DeYoung, 2011). Cependant, il existe des preuves plus directes de l'association positive du système de valeurs avec l'agression. Buckholtz et al. (2010) ont constaté qu’un trait d’antisocialité impulsive (associant rébellion, impulsivité, agression et aliénation) était associé à une réponse dopaminergique à l’amphétamine, même après contrôle de l’impulsivité, de la recherche de nouveauté et de l’extraversion (notamment dans le même échantillon a également montré des associations entre la fonction dopaminergique, la recherche de nouveauté et l’impulsivité). Ces résultats sont raisonnablement conformes aux études sur les animaux associant la dopamine à l’agression (Seo et al. 2008) et à des études faisant état de taux élevés de métabolites dopaminergiques (et de taux bas de métabolites de la sérotonine) dans des populations très agressives (Soderstrom et al., 2001, 2003). Comme la plupart des comportements d'extériorisation autres que la recherche de sensations, l'agression est probablement davantage liée à la fonction sérotoninergique qu'à la fonction dopaminergique, mais la dopamine semble néanmoins avoir une influence secondaire importante.

L’agression est un excellent indicateur du faible pôle d’agréabilité, et en particulier de l’aspect «politesse» de l’agréabilité qui est négativement lié à l’affirmation de soi, de sorte qu’ils forment des axes adjacents du circumplex interpersonnel, comme illustré à la Figure. Figure22 (DeYoung et al., 2013b). Ce lien avec Assertiveness suggère que l'agressivité est facilitée par l'activité du système dopaminergique codant pour les valeurs. Les personnes assertives peuvent être plus disposées à prendre des mesures agressives pour obtenir des récompenses. Un facteur important à prendre en compte dans l’association possible de la dopamine avec les niveaux d’agression du trait est la différence entre une agression réactive et une agression proactive, qui ont différents substrats biologiques (Lopez-Duran et al., 2009; Corr et al., 2013). L’agression réactive ou défensive vise à éliminer une menace, apparaît souvent avec panique et est contrôlée par des systèmes de défense du cerveau de bas niveau qui sont inhibés par la sérotonine (Gray et McNaughton, 2000). L’agression proactive ou offensive vise l’acquisition de ressources, le statut de dominance ou la vengeance et semble plus susceptible d’être influencée par la dopamine. (Bien sûr, les actes d’agression individuels peuvent refléter un mélange de réactif et de proactif difficile à démêler.) Une étude comparant des rats élevés pour une sensibilité faible ou élevée à la menace a révélé que les deux groupes étaient plus agressifs que des rats normaux, mais que les antagonistes dopaminergiques appliqués au NAcc ne réduisaient l'agressivité que chez les rats dont la sensibilité à la menace était faible, et dont l'agression semblait susceptible d'être plus offensive que défensive (Beiderbeck et al., 1991). 2012).

La dépression et l'anxiété

Les traits suivants considérés sont ceux qui peuvent être négativement liés à la fonction dopaminergique dans les systèmes de valeur et de saillance. Celles-ci relèvent de l'aspect du névrotisme appelé Retrait, qui est l'un des deux traits fortement liés à la plasticité qui ne relèvent pas de l'extraversion et de la franchise / intelligence dans la hiérarchie des Big Five (l'autre étant Industriousness). Le regroupement de la dépression et de l’anxiété dans une seule dimension correspond à la recherche clinique montrant que les risques de diagnostic de dépression et de trouble anxieux généralisé se chevauchent très fortement, formant ainsi un facteur plus général appelé «détresse» (Wright et al., 2013). Dans la hiérarchie des Big Five, la détresse équivaut à un retrait. (Notez que, dans le PID-5, un facteur légèrement différent est appelé Retrait, ce qui représente et les sciences sociales le retrait spécifiquement, plutôt que l'anxiété et la dépression; De Fruyt et al., 2013.) Le lien entre l’aspect retrait du neuroticisme et une plasticité faible est cohérent avec la recherche lexicale, dans laquelle le facteur de dynamisme qui apparaît lorsque seuls deux facteurs sont extraits est lié au retrait (Saucier et al., 2013). Une absence d'affect déprimé ou anxieux semble être liée de manière importante à la plasticité.

Le névrosisme est considéré comme reflétant la manifestation principale de la personnalité de la sensibilité à la menace et à la punition. Dans le système de Gray, le névrosisme est le résultat des sensibilités conjointes du BIS et du FFFS (Gray et McNaughton, 2000; Corr et al., 2013). Le FFFS produit une évitement actif (panique, colère défensive et fuite) en réponse à des menaces pour lesquelles la seule motivation est l'évitement. On ne suppose pas que la variation de la sensibilité à la FFFS soit liée à la dopamine. La BRI produit un évitement passif, un comportement inhibiteur et une vigilance et une excitation croissantes en cas de conflit entre plusieurs objectifs ou représentations possibles, en d'autres termes, en réponse à une augmentation de l'entropie psychologique. L'activateur type de la BRI est un conflit d'approche-évitement dans lequel la possibilité d'une récompense est juxtaposée à la possibilité d'une punition (par exemple, lorsque le désir de rencontrer un partenaire potentiel est en conflit avec la peur du rejet). Le BIS fonctionne en inhibant l’approche vis-à-vis du but en question. En d'autres termes, il est antagoniste avec le BAS, ce qui suggère que la sensibilité au BIS pourrait être associée négativement à l'activité dans le système dopaminergique. La BIS empêche les BAS d’exercer leur mission de manière à éviter les dangers potentiellement associés à l’objectif actuel (Gray et McNaughton, 1997). 2000). Dans la hiérarchie des Big Five, la sensibilité de la BRI semble correspondre au retrait (DeYoung et al., 2007; Corr et al., 2013). Gray et McNaughton (2000) subdivise les états d'évitement passif associés à la BRI en anxiété et en dépression, en fonction du fait que le danger en question est perçu comme évitable ou inévitable. L’évitement passif en général est une réponse aux dangers qui doivent être abordés pour atteindre certains objectifs. En cas d'anxiété, l'approche est ralentie, la prudence et la vigilance sont renforcées, et l'excitation augmente afin de préparer un éventuel basculement en vol ou une panique contrôlée par le FFFS, si le danger devient trop important. L’anxiété est un état dans lequel la possibilité d’une punition n’a pas entièrement surmonté la possibilité d’une récompense, de sorte que le but en question est toujours potentiellement réalisable. En revanche, la dépression est un état dans lequel la punition est perçue comme inévitable, ce qui peut être décrit de manière cybernétique comme un état dans lequel un but (et donc une récompense) est perçu comme inaccessible. L’anxiété peut être atténuée soit en déterminant qu’aucune menace réelle n’est présente, soit en agissant de manière à éliminer la menace ou au moins à réduire le risque de sanction. L’anxiété peut aussi être atténuée en abandonnant l’objectif opérationnel et en se tournant vers un autre objectif (cf. Nash et al., 2011). Si l'objectif précédemment opérationnel n'est pas bientôt remplacé par un autre objectif, cet abandon devient l'équivalent d'entrer dans un état de dépression. La dépression est généralement identifiée lorsque cet état activé est persistant dans toutes les situations et se généralise en plusieurs objectifs. Lorsque la dépression est utilisée pour décrire un état clinique, l'abandon des objectifs a été généralisé de manière inappropriée. La dépression a été décrite comme une «impuissance acquise» afin de refléter le fait que la motivation a été éteinte face à la menace et la difficulté perçue à atteindre les objectifs en général (Miller et Norman, 1997). 1979).

Le degré de motivation pour explorer les possibilités d'atteindre un objectif, pendant ou après l'évitement passif, peut être la contribution essentielle des différences individuelles de dopamine à la dépression. La fonction dopaminergique diminuée dans la dépression est bien établie (Dunlop et Nemeroff, 2007). Le symptôme de dépression le plus souvent lié à la dopamine est anhédonie, perte d'intérêt ou de plaisir dans ses activités habituelles, et c'est la caractéristique de la dépression qui est le plus clairement associée négativement à l'extraversion (par exemple, De Fruyt et al., 2013). Comme l'extraversion est le trait qui reflète les variations dans le plaisir énergétique et la quête de récompenses, l'anhédonie peut être essentiellement équivalente à une extraversion faible (ou peut-être une faible plasticité) associée à un névrotisme élevé. Comme dans Extraversion, la dépression est liée à la sensibilité à la récompense, bien que négativement plutôt que positivement (Pizzagalli et al., 2009; Bress et al., 2012). La perte d’intérêt associée à l’anhédonie est particulièrement susceptible d’être associée à une réduction de la fonction dopaminergique (Treadway et Zald, 1999). 2013). La perte d’intérêt pourrait être décrite comme amotivation, réservant «anhédonie» à la description de la perte de plaisir, qui semble être davantage liée au système d’appréciation des opioïdes qu’à la dopamine. Dans la théorie actuelle, l’amotivation associée à la dépression reflète une réduction de l’exploration dopaminergique des possibilités de récompense ou d’information permettant de créer de nouveaux objectifs ou stratégies viables. Les systèmes de valeur et de saillance semblent donc susceptibles d'influencer la dépression. En ce qui concerne la saillance, la dépression est associée non seulement à une réduction de la motivation en général, mais également à des déficits cognitifs pouvant résulter d'une réduction du tonus dopaminergique chez les DLPFC (Murrough et al. 2011).

L'anxiété est probablement liée à la noradrénaline mais pas à la dopamine

L'association de l'anxiété à la fonction dopaminergique est plus incertaine que celle de la dépression, et toute association entre l'anxiété et la dopamine peut être due à la forte corrélation entre l'anxiété et la dépression. Les recherches futures devront soigneusement dissocier ces traits apparentés (cf. Weinberg et al., 2012). Peu de preuves relient spécifiquement la dopamine à l'anxiété caractéristique ou aux troubles anxieux. Plusieurs études sur les gènes candidats ont fait état d'associations de divers gènes dopaminergiques à l'anxiété ou au trait plus vaste du neuroticisme, mais, outre le fait qu'elles ne contrôlaient généralement pas la dépression, elles pouvaient être faussement positives, en l'absence de preuves confirmant le génome. études d'association à l'échelle mondiale (par exemple, de Moor et al., 2010). L'amotivation, qui fournit la preuve la plus claire de l'implication de la dopamine dans la dépression, n'est pas une caractéristique centrale de l'anxiété. La théorie actuelle part du principe que l'anxiété, en tant que trait distinct de la dépression, est peu susceptible d'être liée à des différences individuelles dans la fonction dopaminergique.

En tant que preuve préliminaire et indirecte de cette hypothèse, le tableau Table11 présente des analyses d'associations entre la dépression et l'anxiété et des traits de la hiérarchie des «Big Five» illustrés à la figure Figure1,1, évalué chez des membres 481 du CES. L'anxiété et la dépression ont été mesurées à l'aide du NEO PI-R, qui ne contient pas d'éléments identiques à ceux des questionnaires utilisés pour mesurer les Big Five et leurs aspects (BFAS) ou les métatraits, qui ont été évalués à l'aide des éléments 40 précédemment identifiés en tant que marqueurs spécifiques. de stabilité ou de plasticité (DeYoung, 2010c). Bien que l'anxiété d'ordre zéro ait été corrélée avec la plupart des traits supposés être influencés par la dopamine, cela était dû aux parts d'anxiété de variance associées à la dépression. Après contrôle de la dépression, l’anxiété n’était corrélée de manière significative avec aucun des traits en question (sauf bien sûr Retrait, dont il s’agit une facette). La dépression, en revanche, restait en corrélation avec ces traits après contrôle de l’anxiété. (Les seules exceptions à la dépression concernaient l’ouverture / intelligence et l’ouverture, auxquelles il faut s’attendre car l’ouverture est positivement liée au neuroticisme, alors même qu’Intell est négativement liée; DeYoung et al., 2012). Ce schéma suggère que, bien que la fonction dopaminergique puisse être associée négativement au sevrage, qui représente la tendance générale à l’évitement passif, seule la dépression est susceptible d’être associée à la dopamine une fois que l’on examine la variance spécifique à l’anxiété ou à la dépression. Cependant, si l’on considère l’anxiété sans tenir compte de la dépression, elle peut apparaître négativement associée à la fonction dopaminergique.

  

Tableau 1

Associations d’anxiété et de dépression NEO PI-R (Costa et McCrae, 1992b) avec les échelles Big Five (DeYoung et al., 2007) et les échelles de plasticité et de stabilité (DeYoung, 2010c) dans l'échantillon de la communauté d'Eugene-Springfield.

Après avoir expliqué que l'anxiété des traits n'est pas liée à la dopamine, sauf dans la mesure où elle est liée à la dépression des traits, je discute maintenant des preuves potentielles à l'encontre de cette position, avec l'avertissement qu'elle provient de la recherche sur les rongeurs. Par conséquent, la généralisation à l'homme est incertaine. Une étude a montré une diminution de l'exploration et une augmentation des indicateurs posturaux d'anxiété chez les rats après l'épuisement de la dopamine dans le PFC médian (Espejo, 1993). 1997). Une étude plus récente chez la souris démontre que le système de saillance pourrait avoir une influence particulière sur l'anxiété des traits: une désactivation génétique manipulée du système dopaminergique en réponse à des événements aversifs a conduit à un échec quant à la connaissance des menaces une sensibilité à la menace sur-généralisée analogue à l’anxiété généralisée (Zweifel et al., 2011). Ainsi, l'incapacité d'apprendre, en raison d'une activité réduite du système de saillance, pourrait engendrer de l'anxiété en raison d'une entropie psychologique accrue (c'est-à-dire d'une incertitude accrue).

Néanmoins, il est possible que l'activité dopaminergique dans le système de saillance dans des conditions aversives soit orthogonale à l'anxiété si cette dernière est considérée indépendamment de la dépression (ce qui serait difficile à réaliser chez les rongeurs). Dans ce cas, une variation du système de saillance en réponse à une menace influencerait simplement la probabilité qu'une personne qui réagit avec anxiété s'engage dans une adaptation active ou «centrée sur le problème» (cf. Carver et Connor-Smith, 2010). Les individus très anxieux avec des niveaux relativement élevés de dopamine devraient être plus à même de surmonter l'inhibition qui accompagne l'anxiété afin d'explorer la menace en question, d'explorer les solutions possibles au problème posé par la menace et de commencer rapidement à en aborder d'autres. objectif si leur anxiété est suffisamment grande pour produire un évitement passif complet du but en question. Dans l'ensemble, ils devraient avoir de meilleurs résultats après le stress et être moins susceptibles de passer de l'anxiété à la dépression, mais ils ne devraient pas nécessairement se sentir moins anxieux face à la menace. La noradrénaline et la dopamine sont libérées en réponse au stress (Schultz, 2007; Robbins et Arnsten, 2009), et la théorie actuelle suggère que la prédisposition à l’anxiété face au stress est liée à la variation de la fonction noradrénergique, tandis que la prédisposition à l’adaptation active par rapport à la réponse dépressive au stress est liée à la variation de la fonction dopaminergique. Dans cette hypothèse, des niveaux plus élevés d'activité dopaminergique ne feront pas que les gens se sentent moins anxieux, mais les rendront plus susceptibles de s'engager dans une adaptation active (ce qui peut conduire à de meilleurs résultats et donc, indirectement, à moins d'anxiété à long terme).

Dans un article précédent, j’avais proposé que l’exploration associée à Plasticity «soit distincte du type d’exploration, déclenchée par une menace consistant en une vigilance et une rumination visant à rechercher une menace supplémentaire» (DeYoung, 2010c, p 27), mais je soupçonne maintenant que cette déclaration doit être qualifiée. Bien que ce soit probablement la noradrénaline associée à l’anxiété qui déclenche principalement la vigilance et la rumination, le type d’exploration associé à la plasticité peut néanmoins être évoqué par une menace, dans la mesure où le système de saillance dopaminergique est activé. En fait, ce sont peut-être précisément les personnes à forte plasticité qui sont susceptibles de résister à la menace, car une activité dopaminergique accrue les incitera à s'engager dans une adaptation active. En outre, si la déduction de ressources cognitives pour l'exploration d'un problème (probablement dû au système de saillance dopaminergique) est vécue, alors l'activité du système de saillance pourrait être positivement liée à la rumination. L’anxiété interrompt certes la fonction des systèmes cognitifs supérieurs facilités par le système de codage de la saillance, mais cela ne signifie pas nécessairement qu’il les inhibe (Fales et al., 2008). Cela peut simplement les réorienter vers la menace, ce qui serait cohérent avec le fait que le système de codage de saillance est déclenché par des stimuli aversifs non prédits.

Hypomanie

Tout en considérant le rôle de la dopamine dans la dépression, il est important de considérer l'hypomanie, un trait de personnalité spécifiquement impliqué dans la dépression bipolaire ou maniaque. Un peu comme «dépression» peut être utilisé pour décrire un trait de personnalité, ainsi que les épisodes pathologiques plus graves et généralement plus limités dans le temps qui reçoivent un diagnostic clinique de dépression, «hypomanie» peut être utilisé pour décrire le trait de personnalité plus doux et plus stable. cela constitue un risque d'épisodes maniaques (le préfixe «hypo» indique un comportement moins grave que la manie complète). La manie est liée à un comportement exploratoire accru (Perry et al., 2010), émotion positive (Gruber, 2011) et la fonction dopaminergique (Park et Kang, 2012), et les individus décrits comme hypomaniaques présentent des signes comportementaux d'activation intense fréquente des systèmes de valeur et de saillance, illustrés de manière frappante par des éléments de l'échelle de personnalité hypomanique (Eckblad et Chapman, 1986): «J'ai souvent été tellement enthousiasmé par un projet impliquant que je ne me souciais pas de manger ou de dormir» (valeur); «Parfois, les idées et les idées me viennent si vite que je ne peux pas toutes les exprimer» (saillance).

En accord avec l’atteinte des deux divisions du système dopaminergique, le trait hypomania est positivement associé à la fois à l’extraversion et à la franchise / Intellect (Meyer, 2002; Schalet et al., 2011). De même, le diagnostic de trouble bipolaire est associé à une extraversion et une ouverture / intelligence élevées, une tendance très inhabituelle parmi les troubles psychiatriques (Tackett et al., 2008). Le lien avec la fonction dopaminergique générale est en outre cohérent avec le fait que la manie a été liée aux efforts de réalisation (Johnson, 2004). 2005). Enfin, le fait que le système de saillance soit hyperactif dans l'hypomanie serait cohérent avec le rôle apparent du premier dans la schizotypie positive, étant donné que les troubles bipolaires et du spectre de la schizophrénie partagent un risque génétique considérable (Craddock et Owen, 2010). Alors que la dépression unipolaire et la dépression en tant que trait de personnalité sont supposées être associées à une réduction générale de la fonction dopaminergique, la manie et l'hypomanie sont censées refléter une forte augmentation générale de la fonction dopaminergique. La dynamique neurobiologique qui induit des épisodes alternés de fonction dopaminergique réduite et hyperactive constitue l’un des sujets les plus importants pour les recherches futures sur le trouble bipolaire et ses traits apparentés.

Déclaration de conflit d'intérêts

L'auteur déclare que la recherche a été réalisée en l'absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d'intérêts potentiel.

Je remercie un certain nombre de personnes qui m'ont aidé à différentes étapes de la création de cet article: Oliver Schultheiss pour m'avoir présenté le modèle de valeur et de notoriété de la dopamine, Jacob Hirsh et James Lee pour les premières conversations sur la théorie, et Jordan Peterson, Jacob Hirsh, Alex Rautu, Daniel Hawes et Steve DeYoung pour leurs commentaires sur les brouillons du manuscrit. Merci également à Lew Goldberg pour la générosité dont il a fait preuve en mettant à disposition des données provenant de l'échantillon communautaire d'Eugene-Springfield.

¹Cette affirmation peut donner un signal d'alarme à ceux qui connaissent la distinction conceptuelle entre exploration ainsi que exploitation (par exemple, Frank et al., 2009). Dans la section Exploration: Motivation et émotion associées à la dopamineJe soutiens que les processus exploratoires, facilités par la dopamine, se produisent lors de comportements habituellement qualifiés d’exploitation.

²Dans la littérature décisionnelle, l’incertitude est parfois distinguée de l’ambiguïté, l’incertitude décrivant tout résultat avec une probabilité connue inférieure à 100% et l’ambiguïté décrivant des événements pour lesquels la probabilité exacte d’un résultat donné est inconnue. Dans le présent travail, je ne distingue pas l’incertitude de l’ambiguïté; les situations dans lesquelles les probabilités sont inconnues sont plus incertaines que les situations dans lesquelles les probabilités sont connues. En outre, du point de vue de l’entropie psychologique, une situation peut contenir une incertitude ou une ambiguïté observable qui est jugée neutre ou non pertinente et qui, par conséquent, ne sauraient incertain du point de vue du système cybernétique car il est prédit. Par exemple, on pourrait observer qu'un événement particulier sans conséquence se produit avec une fréquence incertaine. Cet événement serait souvent traité comme peu (voire pas du tout) imprévu. (Considérez, à titre d'exemple, la variabilité des bruits émis par son réfrigérateur).

³Les neuromodulateurs dopamine, noradrénaline et acétylcholine semblent tous régir les éléments d’adaptation à l’augmentation de l’entropie psychologique (Yu et Dayan, 1999). 2005; Hirsh et al., 2012), alors que la sérotonine semble régir la stabilisation du comportement orienté vers un objectif qui permet d'éviter une entropie accrue; ce dernier est accompli par la suppression par la sérotonine des impulsions perturbatrices et la facilitation du comportement conforme aux objectifs (Gray et McNaughton, 2000, Annexe 10; Carver et al., 2008; DeYoung, 2010,b; Spoont, 1992).

⁴Une solution à six facteurs peut être un peu plus reproductible dans toutes les langues (Ashton et al., 2004), mais ce système n’est pas très différent des Big Five car le principal changement consiste simplement à scinder l’agréabilité en deux facteurs (DeYoung et al., 2007; McCrae et al., 2008; De Raad et al., 2010). Quoi qu'il en soit, les caractéristiques principales de la théorie actuelle, Extraversion et Ouverture / Intellect, restent essentiellement les mêmes dans la solution à six facteurs.

⁵Notez que l’apprentissage par récompense associé au système de valeurs dopaminergiques, que la théorie actuelle associe principalement à Extraversion, peut être considéré comme une forme fondamentale d’exploration cognitive. Cependant, la potentialisation de l’exploration qui serait plus généralement considérée comme «cognitive», impliquant la recherche de modèles de corrélation ou de causalité dans la perception et la mémoire est supposée être la fonction du système de saillance et donc associée à l'ouverture d'esprit / l'intellect.

⁶Sur la base de cette description de la signification psychologique de la stabilité, on pourrait s'attendre à ce qu'elle soit influencée par la dopamine, étant donné le rôle de la dopamine dans le maintien de la stabilité des représentations des buts dans le DLPFC. La dopamine dans le DLPFC est certainement importante pour la stabilité neurale des représentations en mémoire de travail (Robbins et Arnsten, 2009). Cependant, aucune preuve directe ou indirecte du type cité pour d'autres traits dans la présente théorie n'existe pour suggérer que la dopamine influence le trait de personnalité Stabilité. Les traits du domaine Ouverture / Intellect sont les seuls traits de la hiérarchie des Big Five qui sont toujours liés aux performances de la mémoire de travail (DeYoung et al., 2005, 2009). Il se peut que les représentations dans la mémoire de travail (même lorsqu'elles sont bien stabilisées par la dopamine) soient présentes trop peu de temps pour être pertinentes pour le type de stabilité de motivation reflétée par le trait large de stabilité. Seules les informations actuellement dans le domaine de l'attention consciente sont conservées et manipulées par la mémoire de travail. De plus, les distractions supprimées dans Stability sont des impulsions liées à une récompense ou à une punition et ne sont donc pas identiques aux distractions cognitives qui doivent être supprimées pour une bonne fonction de la mémoire de travail.

⁷Le chemin de la plasticité à l'externalisation rapporté par DeYoung et al. (2008) était en fait légèrement plus grand que le chemin de Stability. Cependant, il est probable que cet échantillon constitue une bizarrerie et qu'il ne faut pas généraliser, car on a généralement constaté que le comportement d'extériorisation était associé beaucoup plus fortement au névrotisme, au faible degré d'agressivité et à la faible conscience que d'extraversion ou de franchise / intelligence.

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