Comportement sexuel chez les rongeurs mâles (2007)

Elaine M. Hull et Juan M. Dominguez

Abstrait.

Les facteurs hormonaux et les circuits neuronaux qui contrôlent la copulation sont similaires parmi les espèces de rongeurs, bien qu'il existe des différences dans les comportements spécifiques. L'œstradiol (E) et la dihydrotestostérone (DHT) contribuent tous deux à l'activation de l'accouplement, bien que E soit plus important pour la copulation et la DHT pour les réflexes génitaux. L'activation hormonale de la zone préoptique médiale (MPOA) est la plus efficace, bien que les implants de l'amygdale médiale (MeA) puissent également stimuler la croissance dans les castrats. Les intrants chimiosensoriels provenant des systèmes olfactif principal et accessoire sont les plus importants stimulants pour l'accouplement chez les rongeurs, en particulier chez les hamsters, bien que les intrants génito-sensoriels y contribuent également. Les agonistes dopaminergiques facilitent le comportement sexuel et la sérotonine (5-HT) est généralement inhibitrice, bien que certains sous-types de récepteurs 5-HT facilitent l'érection ou l'éjaculation. Les agonistes de la norépinéphrine et les opiacés ont des effets dépendant de la dose, avec de faibles doses facilitant et un comportement inhibiteur de fortes doses.

Mots clés: rats, souris, hamsters, cobayes, estradiol, dihydrotestostérone, testostérone, région préoptique médiale, amygdale médiale, réflexes génitaux

Introduction.

Les comportements de reproduction et leur régulation neurale et hormonale varient considérablement d'une espèce à l'autre. Pourtant, de nombreuses recherches ont porté sur relativement peu d'animaux. Nous décrivons les comportements des rongeurs mâles et leur régulation neurale, hormonale et expérientielle. Nous commençons par les rats, les sujets les plus courants de la recherche en laboratoire. Nous décrivons ensuite les comportements des souris mâles, des hamsters et des cobayes, en notant les similitudes et les différences entre les espèces. Le comportement sexuel est hautement interactif; Ici, nous nous concentrons sur le mâle, en gardant à l’esprit que les contributions de la femme sont tout aussi importantes. En raison des nombreuses recherches sur les rongeurs et des limites de pages de ce manuscrit, nous ne pouvons en citer qu'une petite partie. Pour plus de détails, veuillez consulter Hull et al. (2006) ou Hull et al. (2002).

Description des comportements de copulation chez le rat mâle et des réflexes ex copula.

Les rats mâles commencent généralement une relation sexuelle en examinant le visage et la région anogénitale de la femme. Les deux partenaires peuvent émettre des vocalisations ultrasoniques 50 kHz excitantes. Le mâle s'approche par l'arrière de la femelle, monte et effectue plusieurs poussées rapides et peu profondes (19 – 23 Hz) avec son bassin; s'il détecte le vagin de la femme, il exerce une poussée plus profonde en insérant son pénis dans son vagin pendant 200 – 300 msec (Beyer et al., 1981). Il recule ensuite rapidement et soigne ses organes génitaux. Après des intromissions de 7 à 10, 1 à 2 à quelques minutes d’écart, il éjaculera. L'éjaculation est caractérisée par une poussée plus longue et plus profonde (750 – 2000 msec) et un démontage beaucoup plus lent (Beyer et al., 1981). Il s'accompagne de contractions rythmiques des muscles bulbospongieux et ischiocavernosus à la base du pénis, ainsi que du sphincter anal et des muscles squelettiques (Holmes et al., 1991). Après l'éjaculation, il se toilette, puis se repose pendant l'intervalle post-éjaculatoire (PEI), qui peut durer de X à 6 minutes avant de reprendre l'accouplement. Au cours du premier 10 - 50% de la PEI, le mâle ne copulera plus et émet des vocalisations ultrasonores 75 kHz. Au cours de ce dernier 22%, il peut reprendre la copulation s'il est présenté avec une nouvelle femme ou un stimulus légèrement douloureux. Après les éjaculations 25 – 7, les hommes atteignent la satiété et ne copulent généralement pas de nouveau entre 8 et 1. Une expérience sexuelle antérieure confère une plus grande «efficacité» copulatoire et une résistance accrue aux effets de diverses lésions, de la castration et du stress (voir Hull et al., 3).

La capacité de copulation est acquise entre les jours 45 et 75 (revue dans Meisel et Sachs, 1994). La castration pré-pubère empêche l’apparition de comportements d’accouplement et la testostérone exogène (T) ou l’œstradiol (E2) accélère son développement. Les rats mâles vieillissants perdent la capacité d'éjaculer, ce qui n'est pas restauré par le T exogène (Chambers et al., 1991). Une diminution des récepteurs aux œstrogènes (ER) (Roselli et al., 1993), mais pas des récepteurs aux androgènes (AR) (Chambers et al., 1991), peut être à l'origine du déficit chez les hommes âgés.

Les réflexes ex copula peuvent être observés dans plusieurs contextes. Des érections spontanées ou provoquées par un médicament se produisent dans la cage de la maison ou dans l’arène neutre. Les odeurs volatiles émanant d'une femme estreuse provoquent des érections sans contact, ce qui peut servir de modèle pour les érections psychogènes chez l'homme. Chez le rat, les érections «tactiles» peuvent être provoquées en retenant le mâle sur son dos et en rétractant la gaine pénienne. Ces érections résultent d'un engorgement du corps spongieux, qui produit une tumescence du gland du pénis (examiné dans Hull et al., 2006; Meisel et Sachs, 1994). Anteroflexions se produisent également; ceux-ci résultent de contractions du muscle ischiocavernosus et de l'érection du corps caverneux, entraînant la remontée du pénis par rapport à sa position postéroflexée normale. Parfois, l'émission séminale se produit dans ce contexte. La pression continue de la gaine rétractée autour de la base du pénis fournit le stimulus pour ces réflexes tactiles. Enfin, le réflexe urétrogénital a été étudié chez des rats mâles et femelles anesthésiés en tant que modèle de l'orgasme chez l'homme (McKenna et al., 1991). Il est provoqué par une distension urétrale, suivie d'une libération; il consiste en des contractions cloniques des muscles périnéaux.

Facteurs hormonaux dans l'activation du comportement d'accouplement chez le rat mâle.

Le comportement sexuel masculin chez pratiquement toutes les espèces de vertébrés dépend du T, sécrété par les cellules de Leydig des testicules et métabolisé dans les cellules cibles en E2 (par aromatisation) ou en dihydrotestostérone (DHT, par réduction de 5a). Le plasma T est indétectable dans les heures 24 suivant la castration (Krey et McGinnis 1990); Cependant, la capacité de copulation diminue progressivement au fil des jours ou des semaines. Il faut généralement cinq à 10 jours pour rétablir l’accouplement (McGinnis et al., 1989). Cependant, E2 a augmenté la chimiographie et le nombre de castrats dans 35 min (Cross et Roselli 1999). Par conséquent, des effets hormonaux rapides, probablement au niveau de la membrane, peuvent contribuer à la motivation sexuelle, mais des effets génomiques à long terme sont nécessaires pour une restauration complète de l'accouplement.

La principale hormone permettant d'activer le comportement sexuel chez le rat mâle est E2, comme le propose l'hypothèse "d'aromatisation" (revue dans Hull et al., 2006). La DHT, non aromatisable et ayant une plus grande affinité pour les AR que T, est inefficace lorsqu'elle est administrée seule. Cependant, E2 ne maintient pas pleinement le comportement sexuel du rat mâle (McGinnis et Dreifuss, 1989; Putnam et al., 2003) ni les préférences de son partenaire (Vagell et McGinnis, 1997). Ainsi, les androgènes contribuent à la motivation et à la performance et sont également nécessaires et suffisants pour maintenir les réflexes génitaux ex copula (Cooke et coll., 2003; Manzo et coll., 1999; Meisel et coll., 1984). Bien qu'E2 n'ait pas réussi à maintenir les réflexes ex copula, il a néanmoins maintenu des intromissions vaginales dans les copules (O'Hanlon, 1981). Sachs (1983) a suggéré que E active une «cascade comportementale» pouvant provoquer des réflexes génitaux dans la copule, mais ne peut pas les désinhiber ex copula.

Effets des médicaments administrés par voie systémique sur le comportement sexuel des rats mâles.

Les émetteurs agissent souvent de manière synergique sur plusieurs sites et le site d'action n'est souvent pas connu a priori. Par conséquent, l’administration systémique de médicaments peut être utile. Le tableau 1 résume les effets sur le comportement sexuel des rats mâles des médicaments et des traitements qui affectent la fonction des neurotransmetteurs dans plus d'une région du cerveau.

Tableau 1 - Effets des médicaments administrés par voie systémique sur le comportement sexuel des rats mâles.

Zones du cerveau qui régulent le comportement sexuel du rat mâle.

La contribution chimiosensorielle des systèmes principal et voméronasal est probablement le stimulus le plus important pour le comportement sexuel des rongeurs mâles. La bulbectomie olfactive bilatérale, qui supprime les voies principale et voméronasale, a entraîné une altération variable de la copulation et des érections sans contact, les hommes naïfs sur le plan sexuel étant plus susceptibles de subir une atteinte (examiné dans Hull et al., 2006). Les informations provenant des systèmes olfactifs principal et accessoire sont traitées dans l'amygdale médiale (MeA), avec l'entrée somatosensorielle des organes génitaux, relayées par la partie parvocellulaire du noyau sous-parafasciculaire (SPFp), qui fait également partie du circuit d'éjaculation de plusieurs espèces. (examiné dans Hull et al., 2006). L'apport du MeA, directement et via le noyau du lit de la stria terminalis (BNST), dans la zone préoptique médiale (MPOA) est essentiel pour la copulation chez les rats mâles (Kondo et Arai, 1995).

La MPOA est sans doute le site le plus critique pour orchestrer le comportement sexuel masculin. Il reçoit des entrées sensorielles indirectement de tous les systèmes sensoriels et renvoie des connexions réciproques vers ces sources, permettant ainsi à la MPOA d'influencer l'entrée reçue (Simerly et Swanson, 1986). Il envoie également une sortie vers les noyaux hypothalamiques, cérébraux et cérébraux qui régulent les schémas autonomes et somatomoteurs et les états de motivation (Simerly et Swanson, 1988). De nombreuses études ont rapporté une altération sévère et durable de la copulation consécutive à des lésions de la MPOA (revue de Hull et al., 2006). Cependant, les rats mâles présentant des lésions dues à la MPOA continuaient à présenter des érections sans contact (Liu et al., 1997) et un pressoir pour une lumière associée à l'accès à une femelle (Everitt, 1990). Everitt (1990) a suggéré que la MPOA est importante uniquement pour la copulation et non pour la motivation sexuelle. Cependant, les lésions de MPOA altéraient la motivation sexuelle dans d'autres contextes, notamment la préférence pour une partenaire (Edwards et Einhorn, 1986; Paredes et al., 1998) et la poursuite d'une femme (Paredes et al., 1993).

Inversement, la stimulation de la MPOA a facilité la copulation, mais n'a pas provoqué l'accouplement chez les mâles en colère (Rodriguez-Manzo et al., 2000). La stimulation a également augmenté la pression intracaverneuse chez les hommes anesthésiés (Giuliano et al., 1996) et a provoqué le réflexe urétrogène sans stimulation urétrale (Marson et McKenna, 1994). La MPOA ne se projette pas directement sur la moelle épinière inférieure, où l’érection et l’émission séminale sont contrôlées; ainsi, il doit activer d'autres domaines qui, à leur tour, provoquent ces réflexes.

La MPOA est le site le plus efficace pour la stimulation hormonale de l'accouplement chez les rats castrés; Cependant, les implants T ou E2 dans la MPOA n'ont pas complètement rétabli la copulation et les implants DHT étaient inefficaces (voir Hull et al., 2006). Par conséquent, le RE et le RA dans la MPOA contribuent à la capacité de copulation des rats mâles; cependant, des effets hormonaux ailleurs sont nécessaires pour une activation complète du comportement.

Les micro-injections de MPOA de l'apomorphine, un agoniste dopaminergique classique (DA), ont facilité la copulation chez des rats gonadiquement intacts et castrés et augmenté les réflexes tactiles (examiné dans Dominguez et Hull, 2005; Hull et al., 2006). L'apomorphine MPOA a également rétabli la copulation chez les mâles présentant de grandes lésions amygdales (Dominguez et al., 2001). À l'inverse, un antagoniste de la DA inhibait la copulation et les réflexes tactiles et diminuait la motivation sexuelle sans affecter la fonction motrice (revue dans Dominguez et Hull, 2005; Hull et al., 2006). Ces effets étaient spécifiques du point de vue anatomique et comportemental.

DA est libéré dans la MPOA avant et pendant la copulation (Hull et al., 1995; Sato et al., 1995). Là encore, il y avait une spécificité comportementale et anatomique. Un T récent, mais non concomitant, était nécessaire pour l'augmentation de l'AD et la copulation (Hull et al., 1995). Un facteur majeur de libération de MPOA DA est l’oxyde nitrique (NO), tant dans les conditions basales que dans celles stimulées par les femmes (voir Dominguez et Hull, 2005; Hull et al., 2006). L'immunoréactivité de NO synthase (NOS-ir) est régulée positivement par T et E2 (Du et Hull, 1999; Putnam et al., 2005). NO est également important pour la performance copulatoire, car un inhibiteur de NOS (L-NAME) dans la MPOA bloquait la copulation chez les hommes naïfs, empêchait l'accouplement chez les hommes expérimentés et empêchait la facilitation produite chez les hommes traités avec une solution saline par des pré-expositions 7 à un œstreux. femelle (Lagoda et al., 2004). L'entrée du MeA est requise pour la réponse du DA à une femme, mais pas pour les niveaux du DA basaux (Dominguez et al., 2001). La stimulation chimique de la MeA a entraîné une augmentation de la DA extracellulaire dans la MPOA comparable à celle produite par une femme (Dominguez et Hull, 2001). Il n'y a pas de neurones contenant de l'AD dans l'amygdale de rats mâles; cependant, certains efférents de la MeA à la MPOA, et encore plus de la BNST, semblaient être glutamatergiques (Dominguez et al., 2003). La dialyse inverse du glutamate dans la MPOA augmente la libération de DA, effet bloqué par un inhibiteur de NOS (Dominguez et al., 2004). En outre, le glutamate extracellulaire a augmenté pendant la copulation et a atteint 300% des taux de base dans l'échantillon de deux minutes recueilli au cours de l'éjaculation; la dialyse inverse d'inhibiteurs de la recapture du glutamate a facilité plusieurs mesures de la copulation (Dominguez et al., 2006). De même, le glutamate micro-injecté dans la MPOA a augmenté la pression intracaverneuse (Giuliano et al., 1996) et le réflexe urétrogène (Marson et McKenna, 1994) chez des rats anesthésiés. Il en résulte une image cohérente dans laquelle le glutamate, du moins en partie du MeA et du BNST, facilite la copulation et les réflexes génitaux, à la fois directement et via des augmentations d'AD induites par le NO, ce qui contribue également à l'initiation et au progrès de la copulation. La noradrénaline, l'acétylcholine, la prostaglandine E2 et l'hypocrétine / orexine (hcrt / orx) sont d'autres neurotransmetteurs de la MPOA susceptibles de faciliter le comportement sexuel chez le rat mâle, alors que le GABA et 5-HT peuvent être inhibiteurs. De faibles niveaux d'opioïdes peuvent faciliter les choses et des doses plus élevées inhibent la copulation (résumé dans Hull et al., 2006).

Des enregistrements électrophysiologiques ont révélé que différents neurones de la MPOA contribuent à la motivation sexuelle et à la performance copulatoire (Shimura et al., 1994). L'accouplement augmente Fos-ir dans la MPOA (Hull et al., 2006), avec des augmentations plus importantes chez les hommes sexuellement expérimentés, par rapport aux hommes naïfs, bien que les hommes expérimentés aient eu moins d'introductions avant l'éjaculation (Lumley et Hull, 1999). Par conséquent, l'expérience sexuelle peut améliorer le traitement des stimuli pertinents sur le plan sexuel.

Le tractus DA mésocorticolimbique, qui monte de la région tegmentale ventrale (VTA) vers le noyau accumbens (NAc) et le cortex préfrontal, est important pour les comportements de renforcement et d’appétit. Il reçoit des contributions de la MPOA (Simerly et Swanson, 1988) et de nombreuses autres sources. Les lésions VTA ou NAc ont entraîné une augmentation de l'IPE et une diminution des érections sans contact, mais n'ont pas affecté la copulation (revue de Hull et al., 2006). Inversement, la stimulation électrique de la VTA facilitait la copulation (Markowski et Hull, 1995). Les applications de médicaments à la VTA ou à l'ANc ont principalement affecté l'activation générale plutôt que le comportement spécifiquement sexuel (voir Hull et al., 2006). L'accouplement de Fos-ir activé dans les NAc et les AVT, et une augmentation sexuelle stimulée par la femme estreuse ont été renforcées par une expérience sexuelle antérieure (Lopez et Ettenberg, 2002a). La copulation et / ou l'exposition à l'odeur d'une femme estreuse ont augmenté la libération de DA dans le NAc (analysé dans Hull et al., 2006). La dialyse inverse de 5-HT dans la zone hypothalamique latérale antérieure (LHA) a diminué l'AD basale dans l'ANc et empêché la hausse qui aurait eu lieu avec l'introduction d'une femme (Lorrain et al., 1999). Étant donné que 5-HT est augmenté dans le LHA au moment de l’éjaculation (Lorrain et al., 1997), la diminution de l’acidone NAc qui en résulte peut contribuer à la PEI.

Le noyau paraventriculaire de l'hypothalamus (PVN) comprend une division magnocellulaire, qui libère l'ocytocine et la vasopressine dans la circulation de l'hypophyse postérieure, et une division parvocellulaire, qui se projette dans plusieurs régions du cerveau et de la moelle épinière. Les lésions excitotoxiques de la partie parvocellulaire ont diminué les érections sans contact mais n'ont pas nui à la copulation (Liu et al., 1997). Des lésions similaires ont diminué la quantité de sperme éjaculé et le nombre de fibres contenant de l'ocytocine dans la moelle épinière, mais n'ont à nouveau pas affecté la copulation (Ackerman et al., 1997). Les lésions englobant les deux divisions ont effectivement nui à la copulation, de même que les érections tactiles et sans contact (Liu et al., 1997). Argiolas et Melis ont fourni un tableau élégant dans lequel DA, oxytocine et glutamate (Melis et al., 2004) augmentent la production de NO dans les cellules oxytocinergiques du PVN, qui libèrent ensuite de l'ocytocine dans l'hippocampe (Melis et al., 1992) , la moelle épinière (Ackerman et al., 1997), et ailleurs, augmentant ainsi l’érection et l’émission séminale et éventuellement améliorant la copulation (examiné dans Argiolas et Melis, 2004). Le GABA et les opioïdes inhibent ces processus. Ce laboratoire a également montré que DA (Melis et al., 2003), le glutamate (Melis et al., 2004) et NO (Melis et al., 1998) sont libérés dans le PVN pendant la copulation.

Plusieurs zones cérébrales supplémentaires influencent le comportement sexuel du rat mâle. 5-HT est libéré dans le LHA au moment de l'éjaculation, comme indiqué ci-dessus, et la microinjection d'un ISRS dans la copulation inhibée par le LHA (Lorrain et al., 1997). Par conséquent, il peut s’agir d’un site sur lequel les antidépresseurs ISRS agissent pour inhiber la fonction sexuelle. De plus, des neurones hypocrétine / orexine (hcrt / orx) résident dans le LHA et sont activés (Fos-ir) après la copulation, et le nombre de neurones hcrt / orx a diminué après la castration (Muschamp et al., Soumis). De plus, 5-HT inhibe les neurones hcrt / orx dans le LHA (Li et al., 2002). Par conséquent, le LHA 5-HT peut être inhibé par le comportement sexuel en inhibant les neurones hcrt / orx, ce qui supprimerait leur effet facilitant sur le déclenchement de cellules VTA DA (Muschamp et al., Soumis).

Le noyau paragigantocellularis (nPGi) de la moelle est une source majeure d'inhibition du comportement sexuel chez le rat mâle. Les lésions facilitaient la copulation et retardaient la satiété sexuelle (Yells et al., 1992). Des lésions similaires facilitaient les réflexes tactiles (Holmes et al., 2002; Marson et al., 1992) et permettaient de susciter le réflexe urétrogène et sans transection vertébrale (Marson et McKenna, 1990). La plupart des axones faisant saillie du nPGi vers la moelle épinière lombo-sacrée contiennent 5-HT (Marson et McKenna, 1992). Une neurotoxine 5-HT a diminué l'inhibition descendante du réflexe urétrogène, et l'application de 5-HT à la moelle épinière a supprimé ce réflexe chez des rats ayant subi une coupe vertébrale (Marson et McKenna, 1994). Ainsi, 5-HT du nPGi est un inhibiteur majeur des réflexes génitaux.

Un générateur d’éjaculation dans la moelle épinière lombaire comprend des neurones contenant de la galanine et de la cholécystokinine (CCK), qui ne présentaient le Fos-ir qu’après l’éjaculation (Truitt et Coolen, 2002; Truitt et autres, 2003). Les lésions de ces neurones ont gravement altéré l'éjaculation; par conséquent, non seulement ils transmettent au cerveau des informations sensorielles spécifiques à l'éjaculation, mais ils provoquent également l'éjaculation (Truitt et Coolen, 2003).

Description du comportement copulatoire de la souris mâle et des réflexes péniens.

La souris est devenue populaire pour les études comportementales, principalement en raison de notre capacité à générer des transgéniques, des knock-outs et des knock-down (voir Burns-Cusato et al., 2004, pour un excellent compte rendu). La souris mâle commence une rencontre en explorant la région anogénitale de la femelle, souvent en la soulevant ou en la poussant avec le nez. Le mâle appuie alors ses pattes de devant sur les flancs de la femelle et effectue des poussées rapides et superficielles du bassin. Lorsque son pénis pénètre dans le vagin de la femme, ses poussées répétées deviennent plus lentes et plus profondes. Après de nombreuses intromissions, le mâle éjacule, au cours duquel il peut geler pendant quelques secondes 25 avant de descendre de la femelle ou de tomber. Il existe de nombreuses différences de contrainte dans l'accouplement de la souris. Par exemple, les latences d'éjaculation vont de 594 à 6943 secondes et le nombre d'intromissions précédant l'éjaculation va de 5 à 142. Les PEI allaient de 17 à 60 minutes, bien que l’introduction d’une nouvelle femme ait diminué l’IPS, certains mâles éjaculant lors de la première intromission avec la nouvelle femme (Mosig et Dewsbury, 1976). Sur place, les tests de préférence ont montré que les intromissions et les éjaculations étaient enrichissantes (Kudwa et al., 2005).

Des réflexes tactiles ont également été observés chez la souris. Contrairement aux rats, les souris mâles intactes ne présentaient pas de réflexes spontanés lorsqu'elles étaient immobilisées avec la gaine pénienne rétractée; cependant, la pression abdominale a provoqué des érections, mais pas des antéroflexions (Sachs, 1980). Le muscle bulbospongieux contribue aux érections lors de l'intromission et en particulier aux cupules (érections intenses qui retiennent le sperme contre le col utérin de la femme), qui sont importantes pour l'imprégnation d'une femme (Elmore et Sachs, 1988).

Facteurs hormonaux dans l'activation du comportement d'accouplement de la souris mâle.

T est plus efficace que DHT ou E2 pour restaurer les comportements précopulatoires et copulatoires chez les souris castrées, avec une sensibilité à la DHT et à E2 très variable selon les souches (analysé dans Burns-Cusato et al., 2004). T peut également avoir des effets rapides, car il facilite le montage dans les minutes 60 dans les castrats (James et Nyby, 2002). Les androgènes synthétiques (5α-androstanediols) pouvant être aromatisés en E, mais non réduits par 5α en DHT, étaient encore plus efficaces que T pour restaurer le comportement sexuel (Ogawa et al., 1996). Une souche, l'hybride B6D2F1, a retrouvé la capacité de copuler environ trois semaines après la castration sans hormones exogènes (McGill et Manning, 1976). Ces mâles «continuants» dépendent d’E2; Bien que la source de E2 ne soit pas claire, il peut être produit dans le cerveau (Sinchak et al., 1996).

Rôles des hormones dans des zones spécifiques du cerveau de souris mâles.

L'implantation de T dans la MPOA a complètement restauré la vocalisation ultrasonore, partiellement rétabli le marquage de l'urine et a eu peu d'effet sur le montage ou les préférences de l'urine (Sipos et Nyby, 1996). Cependant, des implants supplémentaires de T dans la VTA, qui étaient inefficaces à eux seuls, ont produit des effets synergiques sur le développement et la préférence pour l'urine. Les implants E2 dans la MPOA étaient aussi efficaces que T (Nyby et al., 1992).

Les mutants des récepteurs stéroïdiens.

La mutation de la féminisation testiculaire (Tfm ou insensibilité aux androgènes) chez la souris, ainsi que chez d'autres animaux, résulte de la suppression d'une base unique du gène AR (décrit dans Burns-Cusato et al., 2004). Les mâles Tfm semblent phénotypiquement féminins, sont stériles et n'ont aucun comportement sexuel s'ils sont testés sans hormones exogènes. Les petits testicules sécrètent de faibles taux de T et de DHT. Cependant, si ces mâles sont castrés et traités avec des injections quotidiennes de DHT, T, E ou E + DHT, ils commencent à présenter des comportements sexuels variables, y compris des éjaculations occasionnelles (Olsen, 1992). Les souris dépourvues de ERα (ERαKO) présentent peu de comportement sexuel, même lorsqu'elles sont castrées et remplacées par T (Rissman et al., 1999; Wersinger et Rissman, 2000a). Cela n'est pas dû à un manque d'hormones, car les mâles ERαKO sécrètent plus de T que les souris de type sauvage, en raison de la diminution de la rétroaction négative liée à ER (Wersinger et al., 1997). La castration des mâles ERαKO et le remplacement par des niveaux normaux de T (Wersinger et al., 1997) ou supérieurs à des taux normaux de DHT (Ogawa et al., 1998) ont augmenté la montée, mais n'ont pas restauré l'éjaculation. Les injections systémiques d'apomorphine, agoniste de la DA, ont rétabli l'accouplement et la préférence chez le partenaire des mâles ERαKO de revenir à la normale (Wersinger et Rissman, 2000b). Cependant, l'apomorphine icv n'a restauré que des montures et des intromissions (décrites dans Burns-Cusato et al., 2004). Les hommes pubertaux dépourvus de ERβ (ERβKO) ont acquis la capacité d'éjaculer plus tard que les hommes WT, mais étaient par ailleurs normaux (Temple et al., 2003). Les mâles dépourvus des deux urgences ne copulaient pas du tout lorsqu'ils étaient gonadiquement intacts (Ogawa et al., 2000). Cependant, l’apomorphine était capable de stimuler la croissance chez la plupart des animaux et l’intromission de moitié; aucune éjaculée (décrite dans Burns-Cusato et al., 2004). Les mâles génétiques dépourvus à la fois de RA et de ERα ne copulent pas, même après la castration et le remplacement par T; Cependant, la combinaison du remplacement d'E2 et de l'apomorphine systémique a effectivement stimulé la montée chez certains animaux (décrite dans Burns-Cusato et al., 2004). Les hommes dépourvus d'aromatase (ArKO) sont incapables de synthétiser E mais ont des récepteurs normaux. Moins de mâles ArKO montaient, pénétraient et éjaculaient et avaient une latence plus longue quand ils le faisaient. Cependant, environ un tiers d'entre elles étaient capables de reproduire des portées lorsqu'elles étaient placées avec une femelle pendant une période prolongée (Bakker et al., 2002; Matsumoto et al., 2003).

Effets des médicaments administrés par voie systémique sur le comportement sexuel chez la souris mâle.

Veuillez vous reporter au tableau 2 pour un résumé des effets des médicaments sur les souris et les hamsters mâles.

Les rôles de différentes zones du cerveau dans le comportement sexuel de la souris mâle.

Les signaux chimiosensoriels sont extrêmement importants pour le comportement sexuel chez les souris mâles (résumé dans Hull et al., 2006). Cependant, le système voméronasal peut jouer un rôle important, mais non critique, dans l'accouplement. Les lésions MPOA ont gravement altéré la copulation chez les souris mâles, comme chez d'autres espèces (voir Hull et al., 2006). ERαKO avait moins de nNOS-ir dans la MPOA que les souris WT ou Tfm; par conséquent, E régule positivement nNOS-ir chez les souris (Scordalakes et al., 2002) ainsi que chez les rats.

Description du comportement copulateur du hamster mâle.

Le comportement d'accouplement des hamsters diffère à bien des égards de celui des rats et des souris (examiné dans Dewsbury, 1979). La femelle du hamster doré syrien reste dans une posture de lordose en continu à travers des copulations successives. L'accouplement progresse plus rapidement que chez le rat, avec des intervalles inter-intromissions de seulement 10 secondes et des PEI augmentant d'environ 35 secondes après la première éjaculation à environ 90 secondes après la neuvième. Les intromissions et les éjaculations sont plus longues, respectivement ~ 2.4 et 3.4 s. Les hamsters ont également plus d'éjaculations que les rats, souvent 9 ou 10, suivies d'une série de «longues intromissions», avec poussée intravaginale et sans transfert de sperme, avant la satiété. Une analyse détaillée du modèle d'accouplement des hamsters, à l'aide de techniques accélérométriques et polygraphiques, a révélé que les trains de poussée du bassin duraient en moyenne environ 1 seconde, bien que les trains associés aux montures soient plus longs que ceux avec intromissions et éjaculations (Arteaga & Moralí, 1997). Les fréquences de poussée pelvienne étaient en moyenne de 15 poussées par seconde, bien que les trains pendant les montages aient été plus lents. Pendant les intromissions, il y avait une période sans aucune poussée, alors que pendant l'éjaculation, la poussée était de fréquence plus élevée (16.4 / s) et moins vigoureuse. Les longues intromissions ont été caractérisées par ~ 6 à 25 secondes de poussée intravaginale lente (1 à 2 par seconde). La durée de l'insertion du pénis était plus longue dans les éjaculations que dans les intromissions, mais était plus courte dans que dans les longues intromissions.

Les hormones.

Absence de T pendant la puberté avec accouplement altéré après le remplacement du T à l'âge adulte, comparé aux castrats avec remplacement du T pendant la puberté (Schultz et al., 2004). Les expériences sexuelles répétées ne compensaient pas ces déficits. L'odeur d'une femme réceptive a activé le Fos-ir dans la MPOA même avant la puberté (Romeo et al., 1998), mais n'a pas augmenté le métabolite de la DA, DOPAC (mesure de l'activité de l'AD) avant la puberté (Schultz et al., 2003 ). Par conséquent, la puberté peut être une deuxième période organisationnelle au cours de laquelle les hormones gonadiques modifient de manière permanente le traitement neural dans les zones qui régulent le comportement sexuel (Romeo et al., 2002; Schultz et al., 2004).

Effets des médicaments administrés par voie systémique chez les hamsters mâles.

Veuillez vous reporter au tableau 2 pour un résumé des effets systémiques des médicaments chez la souris et le hamster.

Les rôles de différentes zones du cerveau dans le comportement sexuel du hamster mâle.

La bulbectomie olfactive bilatérale ou la désafférentation combinée des systèmes olfactif principal et accessoire a définitivement aboli le comportement sexuel (résumé dans Hull et al., 2006). La désafférentation du système olfactif accessoire avait des effets variables, les hommes expérimentés étant moins touchés (Meredith, 1986). Les augmentations de Fos-ir induites par l'accouplement dans les bulbes olfactifs principaux et accessoires étaient spécifiques aux stimuli chimiosensoriels, plutôt qu'à l'accouplement (résumé dans Hull et al., 2006).

T ou E, mais pas DHT, implants dans le MeA restauré le comportement copulatoire chez les hamsters mâles castrés (Wood, 1996). Ainsi, l'activation hormonale du MeA est suffisante pour l'expression du comportement sexuel chez les hamsters mâles. Les projections de la MeA vont par la voie stria terminalis et l'amygdalofugal ventral à la BNST, à la MPOA et à d'autres régions. Couper la stria terminalis retardait et ralentissait la copulation et des coupes combinées des deux voies éliminaient la copulation (Lehman et al., 1983).

Comme avec beaucoup d'autres espèces, la MPOA est essentielle pour le comportement sexuel chez les hamsters mâles. Cependant, les implants stéroïdiens chez les castrats ont des effets variables et ne sont pas suffisants pour rétablir complètement le comportement (Wood et Newman, 1995). Les signaux chimiosensoriels ont activé Fos dans la MPOA des hamsters mâles (Kollack-Walker et Newman, 1997). Le nNOS-ir est co-localisé avec les récepteurs stéroïdiens gonadiques dans le MPOA et la castration a diminué le nNOS-ir (Hadeishi et Wood, 1996). Comme chez le rat, les taux de DA extracellulaire ont augmenté dans la MPOA des hamsters mâles présentés avec une femelle estreuse; cette augmentation a été bloquée par une bulbectomie bilatérale ou ipsilatérale, mais non controlatérale ou factice (Triemstra et al., 2005).

Description du comportement copulateur du cobaye mâle.

Les cobayes mâles adoptent plusieurs comportements précopulatoires typiques de l'espèce, notamment grignoter la fourrure de la femelle sur la tête et le cou, renifler sa région anogénitale et émettre des sons gutturaux tout en encerclant la femelle ou en déplaçant son poids sur ses deux pattes arrière tout en gardant ses pattes avant stationnaire (Thornton et al., 1991). Le mâle s'approche alors de la femelle par l'arrière, place sa poitrine sur le dos de la femelle tout en la serrant sur les côtés, et commence la poussée pelvienne, qui se traduit généralement par une intromission vaginale (Valenstein et al., 1954). Les mâles peuvent s'introduire à un rythme d'environ 1 par minute (Thornton et al., 1991), et 80% peuvent éjaculer dans un test de 15 minutes (Butera & Czaja, 1985.) Bien qu'un homme qui éjacule avec une seule femme le fasse généralement pas recommencer la copulation dans l'heure qui suit, il peut copuler avec une autre femelle (Grunt & Young, 1952).

Les hormones.

Contrairement aux rats mâles, la DHT administrée par voie systémique peut restaurer complètement la copulation chez les cobayes mâles castrés (Butera et Czaja, 1985). En outre, les implants DHT dans le MPOA étaient également suffisants pour activer la copulation chez les castrats (Butera et Czaja, 1989).

Questions récapitulatives et sans réponses.

Bien qu'il existe des différences entre les éléments copulatoires chez les rongeurs, les facteurs hormonaux et les circuits neuronaux qui contrôlent ces éléments sont similaires. E et DHT contribuent tous les deux à l'activation de l'accouplement, bien que E soit plus important pour la copulation et la DHT, pour les réflexes génitaux des rats, des souris et des hamsters. L'activation hormonale de la MPOA est la plus efficace, bien que les implants dans la MeA puissent également stimuler le montage chez les castrats. Les intrants chimiosensoriels provenant des systèmes olfactifs principal et accessoire sont les plus importants stimulants pour l'accouplement, en particulier chez les hamsters, bien que les intrants génito-sensoriels via le SPFp y contribuent également. Les agonistes DA facilitent le comportement sexuel lorsqu’ils sont injectés par voie systémique ou dans la MPOA ou la PVN. Les agonistes de 5-HT, en particulier 5-HT1B, ont tendance à inhiber le comportement, bien que les agonistes de 5-HT2C facilitent l'érection et que les agonistes de 5-HT1A facilitent l'éjaculation (sauf chez la souris). Les agonistes et les opiacés de la norépinéphrine ont des effets dépendant de la dose, avec de faibles doses facilitant et un comportement inhibiteur de fortes doses.

Remerciements.

La préparation de ce manuscrit a été appuyée par les subventions NIMH octroyées à R01 MH 40826 et K02 MH 001714 à EMH.

Notes de bas de page.

Avis de non-responsabilité de l'éditeur: Il s'agit d'un fichier PDF d'un manuscrit non édité qui a été accepté pour publication. En tant que service à nos clients, nous fournissons cette première version du manuscrit. Le manuscrit fera l'objet d'une révision, d'une mise en page et d'un examen de la preuve obtenue avant d'être publié dans sa forme définitive. Veuillez noter que pendant le processus de production, des erreurs peuvent être découvertes, ce qui pourrait affecter le contenu, et toutes les clauses de non-responsabilité qui s'appliquent à la revue s'appliquent.

Les références.

1.Ackerman AE, Lange GM, Clemens LG. Effets des lésions paraventriculaires sur le comportement sexuel et les émissions séminales chez le rat mâle. Physiol Behav. 1997; 63: 49 – 53. [PubMed]

2.Ågmo A, Paredes R. Opioïdes et comportement sexuel chez le rat mâle. Pharmacol Biochem Behav. 1988; 30: 1021 – 1034. [PubMed]

3.Ågmo A, Picker Z. Les catécholamines et l’initiation au comportement sexuel chez le rat mâle sans expérience sexuelle. Pharmacol Biochem Behav. 1990; 35: 327 – 334. [PubMed]

4.Ahlenius S, Larsson K. Effets des antagonistes sélectifs de D1 et de D2 sur le comportement sexuel des rats mâles. Experentia. 1990; 46: 1026 – 1028.

5.Ahlenius S, Larsson K. Effets opposés de 5-méthoxy-N, N-diméthyl-tryptamine et de 5-hydroxytryptophane sur le comportement sexuel des rats mâles. Pharmacol Biochem Behav. 1991; 38: 201 – 205. [PubMed]

6.Ahlenius S, Larsson K. Preuve de l'implication des récepteurs 5-HT1B dans l'inhibition du comportement éjaculatoire chez le rat mâle produit par 5-HTP. Psychopharmacologie. 1998; 137: 374 – 382. [PubMed]

7.Ahlenius S, Larsson K, Arvidsson LE. Effets des agonistes stéréosélectifs de 5-HT1A sur le comportement sexuel chez le rat mâle. Pharmacol Biochem Behav. 1989; 33: 691 – 695. [PubMed]

8.Argiolas A. Neuropeptides et comportement sexuel. Neurosci Biobehav Rev. 1999; 23: 1127 – 1142. [PubMed]

9.Argiolas A, Melis MR. Le rôle de l'ocytocine et du noyau paraventriculaire dans le comportement sexuel des mammifères mâles. Physiol Behav. 2004; 83: 309 – 317. [PubMed]

10.Arteaga M, Moralí G. Caractéristiques des réponses copulatrices motrices et génitales du hamster mâle. J Physiol Paris. 1997; 91: 311 – 316. [PubMed]

11.Arteaga M, J Motte-Lara, J Velazquez-Moctezuma. Effets de la yohimbine et de l'apomorphine sur le comportement sexuel masculin du hamster doré (Mesocricetus auratus) Eur Neuropsychopharmacol. 2002; 12: 39 – 45. [PubMed]

12.Bakker J, Honda S, Harada N, Balthazart J. La préférence en matière de partenaire sexuel nécessite un gène d'aromatase fonctionnel (cyp19) chez la souris mâle. Horm Behav. 2002; 42: 158 – 171. [PubMed]

13.Benelli A, Bertolini A, R Poggioli, E Cavazzuti, L Calza, L Giardino, Arletti R. L'oxyde nitrique est impliqué dans le comportement sexuel masculin du rat. Eur J Pharmacol. 1995; 294: 505 – 510. [PubMed]

14.Beyer C, G. Contreras, G. Morali, Larsson K. Effets de la castration et du traitement par stéroïdes sexuels sur le schéma copulatoire moteur chez le rat. Physiol Behav. 1981; 27: 727 – 730. [PubMed]

Comportement sexuel chez les rats mâles après inhibition de la synthèse de l'oxyde nitrique. 15.Bialy M, Beck J., Abramczyk P, A Trzebski, Przybylski J. Physiol Behav. 1996; 60: 139 – 143. [PubMed]

16.Boscarino BT, Parfitt DB. L'administration orale chronique de clomipramine diminue le comportement sexuel chez le hamster syrien mâle (Mesocricetus auratus) Physiol Behav. 2002; 75: 361 – 366. [PubMed]

17.Burnett AL, Nelson RJ, Calvin DC, Liu JX, Demas GE, Klein SL, Kriegsfeld LJ, Dawson MC, Snyder SH. Érection pénienne dépendante de l'oxyde nitrique chez des souris dépourvues d'oxyde nitrique synthase neuronal. Mol Med. 1996; 2: 288 – 296. [Article gratuit de PMC] [PubMed]

18.Burns-Cusato M, Scordalakes EM, Rissman EF. De souris et de données manquantes: ce que nous savons (et devons apprendre) sur le comportement sexuel masculin. Physiol Behav. 2004; 83: 217 – 232. [PubMed]

19.Butera PC, Czaja JA. Maintien du tissu cible et du comportement sexuel avec la dihydrotestostérone chez les rats mâles et les cobayes. Physiol Behav. 1985; 34: 319 – 321. [PubMed]

20.Butera PC, Czaja JA. Effets des implants intracrâniens de dihydrotestostérone dans la physiologie de la reproduction et le comportement des cobayes mâles. Horm Behav. 1989; 23: 424 – 431. [PubMed]

21.Cantor JM, Binik YM, Pfaus JG. La fluoxétine chronique inhibe le comportement sexuel chez le rat mâle: inversion avec l'ocytocine. Psychopharmacologie. 1999; 144: 355 – 362. [PubMed]

22.Chambres KC, Thornton JE, Roselli CE. Déficits liés à l'âge dans la liaison aux androgènes cérébraux et le métabolisme, la testostérone et le comportement sexuel des rats mâles. Neurobiol Vieillissement. 1991; 12: 123 – 130. [PubMed]

23.Clark JT. L'excitation et les performances sexuelles sont modulées par les interactions adrénergiques-neuropeptides-stéroïdes. Dans: Bancroft J, éditeur. Pharmacologie de la fonction et de la dysfonction sexuelles: Actes du Symposium VI de la Fondation Esteve; Son Vida, Majorque. 9 – 12 October 1994; Amsterdam: Excerpta Medica; 1995. pp. 55 – 68.

24.Clark JT, Smith ER. La clonidine supprime le comportement de copulation et les réflexes érectiles chez les rats mâles: Absence d'effet du prétraitement à la naloxone. Neuroendocrinologv. 1990; 51: 357 – 364.

25.Clark JT, ER Smith, Davidson JM. Amélioration de la motivation sexuelle chez le rat mâle par la yohimbine. Science. 1984; 225: 847 – 849. [PubMed]

26.Clark JT, ER Smith, Davidson JM. Données probantes sur la modulation du comportement sexuel par les α-adrénocepteurs chez le rat mâle. Neuroendocrinologie. 1985; 41: 36 – 43. [PubMed]

27.Cooke BM, Breedlove SM, Jordan C. Les récepteurs des œstrogènes et les récepteurs des androgènes contribuent aux modifications induites par la testostérone dans la morphologie de l'amygdale médiale et de l'excitation sexuelle chez les rats mâles. Horm Behav. 2003; 43: 335 – 346.

28.Cross E, Roselli CE. 17bêta-estradiol facilite rapidement l’investigation chimique et le montage chez le rat mâle castré. Je suis Physiol. 1999; 276 (5 Pt 2): R1346 – 1350. [PubMed]

29.Dewsbury DA. Description du comportement sexuel dans la recherche sur les interactions hormone-comportement. Dans: Beyer C, éditeur. Contrôle endocrinien du comportement sexuel. Raven Press; NY: 1979. pp. 3 – 32.

30.Dominguez JM, Balfour ME, Coolen LM. Activation induite par la copulation des neurones contenant le récepteur NMDA dans le noyau préoptique médial. Abst Soc Behav Neuroendocrinol Horm Behav. 2003; 44: 46.

31.Dominguez JM, Gil M, Hull EM. Le glutamate préoptique facilite le comportement sexuel masculin. J Neurosci. 2006; 26: 1699 – 1703. [PubMed]

32.Dominguez JM, Hull EM. La stimulation de l'amygdale médiale améliore la libération de dopamine préoptique médiale: implications pour le comportement sexuel du rat mâle. Brain Res. 2001; 917: 225 – 229. [PubMed]

33.Dominguez JM, Hull EM. La dopamine, la région préoptique médiale et le comportement sexuel masculin. Physiol Behav. 2005; 86: 356 – 68. [PubMed]

34.Dominguez JM, Muschamp JW, Schmich JM, Hull EM. L'oxyde nitrique intervient dans la libération de dopamine évoquée par le glutamate dans la région préoptique médiale. Neuroscience. 2004; 125: 203 – 210. [PubMed]

35.Dominguez J, JV Riolo, Xu Z, EM Hull. Régulation par l'amygdale médiale de la copulation et de la libération de dopamine préoptique médiale. J Neurosci. 2001; 21: 349 – 355. [PubMed]

36.Du J, EM Hull. Effets de la testostérone sur l'oxyde nitrique synthase et la tyrosine hydroxylase neuronaux. Brain Res. 1999; 836: 90 – 98. [PubMed]

37.Edwards DA, Einhorn LC. Contrôle préoptic et midbrain de la motivation sexuelle. Physiol Behav. 1986; 37: 329 – 335. [PubMed]

38.Elmore LA, Sachs BD. Rôle des muscles bulbospongieux dans le comportement sexuel et la fertilité chez la souris domestique. Physiol Behav. 1988; 44: 125 – 129. [PubMed]

39.Everitt BJ. Motivation sexuelle: Analyse neuronale et comportementale des mécanismes sous-jacents aux réponses appétitive et copulatoire de rats mâles. Neurosci Biobehav Rev. 1990; 14: 217 – 232. [PubMed]

40.Fernandez-Fewell GD, Meredith M. Facilitation du comportement d'accouplement chez les hamsters mâles par LHRH et AcLHRH5-10: interaction avec le système voméronasal. Physiol Behav. 1995; 57: 213 – 21. [PubMed]

41.Ferrari F, Ottani A, Giuliani D. Influence du sildénafil sur le comportement central induit par la dopamine chez le rat mâle. Life Sci. 2002; 70: 1501 – 1508. [PubMed]

42.Frank JL, Hendricks SE, Olson CH. Éjaculations multiples et fluoxétine chronique: effets sur le comportement copulateur du rat mâle. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 66: 337 – 342. [PubMed]

43.Giuliano F. Contrôle de l'érection du pénis par le système mélanocortinergique: preuves expérimentales et perspectives thérapeutiques. J Androl. 2004; 25: 683 – 694. [PubMed]

44.Giuliano F, J Bernabe, Alexandre L, U Niewoehner, Haning H, Bischoff E. Effet pro-érectile du vardénafil: expériences in vitro chez le lapin et comparaison in vivo avec le sildénafil chez le rat. Eur Urol. 2003; 44: 731 – 736. [PubMed]

45.Giuliano F, Rampin O, K Brown, Courtois F, Benoît G, Jardin A. La stimulation de la zone préoptique media1 de l'hypothalamus chez le rat augmente la pression intracaverneuse. Neurosci Lett. 1996; 209: 1 – 4. [PubMed]

46.Grunt JA, Young WC. Modification psychologique de la fatigue après l'orgasme (éjaculation) chez le cobaye mâle. J Comp Physiol Psychol. 1952; 45: 508 – 510. [PubMed]

47.Hadeishi Y, Wood RI. Monoxyde d'azote synthase dans les circuits de comportement d'accouplement du cerveau d'un hamster syrien mâle. J Neurobiol. 1996; 30: 480 – 492. [PubMed]

48.Holmes GM, Chapple WD, Leipheimer RE, Sachs BD. Analyse électromyographique des muscles périnéaux du rat mâle pendant la copulation et les érections réflexives. Physiol Behav. 1991; 49: 1235 – 1246. [PubMed]

49.Holmes, GM, Hermann GE, Rogers Rogers, Bresnahan JC, Beattie MS. Dissociation des effets du noyau raphé obscurus ou des lésions médullo-ventrolatérales rostrales sur les réflexes éliminatoires et sexuels. Physiol Behav. 2002; 75: 49 – 55. [PubMed]

50.Hull EM, Du J, DS Lorrain, Matuszewich L. Dopamine extracellulaire dans la région préoptique médiale: implications pour la motivation sexuelle et le contrôle hormonal de la copulation. J Neurosci. 1995; 15: 7465 – 7471. [PubMed]

51.Hull EM, LA Lumley, L Matuszewich, J Dominguez, J Moses, DS Lorrain. Les rôles de l'oxyde nitrique dans la fonction sexuelle des rats mâles. Neuropharmacologie. 1994; 33: 1499 – 1504. [PubMed]

52.Hull EM, Meisel RL, Sachs BD. Comportement sexuel masculin. Dans: Pfaff DW, Arnold AP, Etgen AM, Fahrbach SE, Rubin RT, éditeurs. Hormones, cerveau et comportement. Presse académique; 2002. pp. 3 – 137.

53.Hull EM, Wood RI, McKenna KE. La neurobiologie du comportement sexuel masculin. Dans: Neill J, Donald Pfaff, éditeurs. Physiologie de la reproduction. 3. Elsevier Press; 2006. pp. 1729 – 1824.

54.James PJ, Nyby JG. La testostérone affecte rapidement l'expression du comportement copulatoire chez la souris domestique (Mus musculus) Physiol Behav. 2002; 75: 287 – 294. [PubMed]

55.Kollack-Walker S, Newman SW. Expression induite par l'accouplement de c-fos dans le cerveau d'un hamster syrien: rôle de l'expérience, des phéromones et des éjaculations. J Neurobiol. 1997; 32: 481 – 501. [PubMed]

56.Kondo Y, Arai Y. Association fonctionnelle entre l'amygdale médiale et la région préoptique médiale dans la régulation du comportement d'accouplement chez le rat mâle. Physiol Behav. 1995; 57: 69 – 73. [PubMed]

57.Krey LC, McGinnis MY. Evolution temporelle de l'apparition / disparition de complexes nucléaires androgène + dans le cerveau et adénohypophyse après administration / retrait de testostérone chez le rat mâle castré: Relations avec la sécrétion de gonadotrophine. J Steroid Biochem. 1990; 35: 403 – 408. [PubMed]

LJ 58.Kriegsfeld, GE Demas, PL Huang, AL Burnett, RJ RJ. Anomalies éjaculatoires chez des souris dépourvues du gène de l'oxyde nitrique synthase endothélial (eNOS - / -) Physiol Behav. 1999; 67: 561 – 566. [PubMed]

59.Kudwa AE, Dominguez-Salazar E, DM Cabrera, DR Sibley, EF Rissman. Le récepteur dopaminergique D5 module le comportement sexuel masculin et féminin chez la souris. Psychopharmacologie. 2005; 180: 206 – 14. [PubMed]

60.Lagoda G, JM Muschamp, A Vigdorchik, EM Hull. Un inhibiteur de l'oxyde nitrique synthase dans la région préoptique médiale inhibe la copulation et la sensibilisation au stimulus chez les rats mâles. Behav Neurosci. 2004; 118: 1317 – 1323. [PubMed]

61.Lehman MN, Powers JB, Winans SS. Les lésions de Stria terminalis modifient le schéma temporel du comportement copulateur chez le hamster doré mâle. Behav Brain Res. 1983; 8: 109 – 128. [PubMed]

62.Leipheimer RE, Sachs BD. Régulation GABAergique des réflexes péniens et de la copulation chez le rat. Physiol Behav. 1988; 42: 351 – 357. [PubMed]

63.Leyton M, Stewart J. Activation aiguë et répétée du comportement sexuel masculin par pincement de la queue: mécanismes opioïdes et dopaminergiques. Physiol Behav. 1996; 60: 77 – 85. [PubMed]

64.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Réponse sexuelle altérée après des lésions du noyau paraventriculaire de l'hypothalamus chez le rat mâle. Behav Neurosci. 1997a; 111: 1361 – 1367. [PubMed]

65.Liu YC, Salamone JD, Sachs BD. Lésions dans la zone préoptique médiane et le noyau du lit de stria terminalis: effets différentiels sur le comportement copulatoire et l'érection sans contact chez le rat mâle. J Neurosci. 1997b; 17: 5245 – 5253. [PubMed]

66.Lopez HH, Ettenberg A. La provocation par Haloperidol pendant la copulation empêche l'augmentation ultérieure de la motivation sexuelle masculine. Pharmacol Biochem Behav. 2000; 67: 387 – 393. [PubMed]

67.Lopez HH, Ettenberg A. L'antagonisme dopaminergique atténue la valeur incitative non conditionnée des signaux féminins estreux. Pharmacol Biochem Behav. 2001; 68: 411 – 416. [PubMed]

68.Lopez HH, Ettenberg A. L'exposition à des rats femelles produit des différences d'induction de c-fos entre des rats mâles naïfs et expérimentés. Brain Res. 2002a; 947: 57 – 66. [PubMed]

69.Lopez HH, Ettenberg A. Mesures incitatives sexuellement conditionnées: Atténuation de l’impact motivationnel au cours de l’antagonisme des récepteurs de la dopamine. Pharmacol Biochem Behav. 2002b; 72: 65 – 72. [PubMed]

70.Lorrain DS, Matuszewich L, Friedman RD, Hull EM. La sérotonine extracellulaire dans la zone hypothalamique latérale est augmentée pendant l'intervalle post-jaculatoire et entrave la copulation chez les rats mâles. J Neurosci. 1997; 17: 9361 – 9366. [PubMed]

71.Lorrain DS, Riolo JV, Matuszewich L, Hull EM. La sérotonine hypothalamique latérale inhibe le noyau accumbens dopamine: implications pour la réfraction sexuelle. J Neurosci. 1999; 19: 7648 – 7652. [PubMed]

72.Lumley LA, Hull EM. Effets d'un antagoniste Dl et d'une expérience sexuelle sur l'immunoréactivité de type Fos induite par la copulation dans le noyau pré-optique médian. Brain Res. 1999; 829: 55 – 68. [PubMed]

73.Maeda N, Matsuoka N, Yamaguchi I. Voie cholinergique septohippocampique et érections péniennes induites par des stimulants dopaminergiques et cholinergiques. Brain Res. 1990; 537: 163 – 168. [PubMed]

74.Maillard CA, Edwards DA. Lésions excitotoxines de la zone incerta / lateral tegementum continuum: Effets sur le comportement sexuel masculin chez le rat. Behav Brain Res. 1991; 46: 143 – 149. [PubMed]

75.Malmnas CO. Importance de la dopamine par rapport aux autres catécholamines pour la facilitation du comportement sexuel induite par la L-dopa chez le rat mâle castré. Pharmacol Biochem Behav. 1976; 4: 521 – 526. [PubMed]

76.Manzo J, MR Cruz, Hernandez ME, Pacheco P, Sachs BD. Régulation de l'érection sans contact chez le rat par des stéroïdes gonadiques. Horm Behav. 1999; 35: 264 – 270. [PubMed]

77.Markowski Vice-président, Hull EM. La cholécystokinine module les influences dopaminergiques mésolimbiques sur le comportement copulatoire chez le rat mâle. Brain Res. 1995; 699: 266 – 274. [PubMed]

78.Marson L, McKenna KE. Identification d'un site du tronc cérébral contrôlant les réflexes sexuels de la colonne vertébrale chez le rat mâle. Brain Res. 1990; 515: 303 – 308. [PubMed]

79.Marson L, McKenna KE. Un rôle pour 5-hydroxytryptamine dans l'inhibition descendante des réflexes sexuels de la colonne vertébrale. Exp Brain Res. 1992; 88: 313 – 320. [PubMed]

80.Marson L, McKenna KE. Les lésions neurotoxiques sérotoninergiques facilitent les réflexes sexuels masculins. Pharmacol Biochem Behav. 1994a; 47: 883 – 888. [PubMed]

81.Marson L, McKenna KE. La stimulation de l'hypothalamus initie le réflexe urétrogène chez le rat mâle. Brain Res. 1994b; 638: 103 – 108. [PubMed]

82.Marson L, Liste MS, McKenna KE. Les lésions du noyau paragigantocellularis modifient les réflexes du pénis ex copula. Brain Res. 1992; 592: 187 – 192. [PubMed]

83.Mas M, Fumero B, Perez-Rodriguez I. Induction du comportement d'accouplement par l'apomorphine chez des rats à la sexualité reposée. Euro J Pharmacol. 1995; 280: 331 – 334.

84.Matsumoto T, Honda S, Harada N. Modification des comportements spécifiques au sexe chez les souris mâles dépourvues du gène de l'aromatase. Neuroendocrinologie. 2003; 77: 416 – 424. [PubMed]

85.McGill TE, Manning A. Génotype et rétention du réflexe éjaculatoire chez la souris mâle castrée. Anim Behav. 1976; 24: 507 – 518. [PubMed]

86.McGinnis MY, Dreifuss RM. Preuve du rôle des interactions des récepteurs de testostérone et d'androgènes dans la médiation du comportement sexuel masculin chez les rats mâles. Endocrinologie. 1989; 124: 618 – 626. [PubMed]

87.McGinnis MY, Mirth MC, AF Zebrowski, Dreifuss RM. Temps d'exposition critique pour l'activation androgénique du comportement sexuel masculin chez le rat. Physiol Behav. 1989; 46: 159 – 165. [PubMed]

88.Meisel RL, Sachs BD. La physiologie du comportement sexuel masculin. Dans: Knobil E, Neill JD, éditeurs. Physiologie de la reproduction. 2. Raven Press; New York: 1994. pp. 3 – 106.

89.Meisel RL, JH O'Hanlon, BD Sachs. Maintien différentiel des réponses du pénis et du comportement copulateur par les hormones gonadiques chez le rat mâle castré. Horm Behav. 1984; 18: 56 – 64. [PubMed]

90.Melis MR, R Stancampiano, Argiolas A. L'ocytocine de l'hippocampe régit l'érection du pénis et le bâillement induits par l'apomorphine. Pharm Biochem Behav. 1992; 42: 61 – 66.

91.Melis MR, Succu S, MS Mascia, Cortis L, Argiolas A. La dopamine extracellulaire augmente dans le noyau paraventriculaire de l'hypothalamus: corrélation avec l'érection du pénis et le bâillement. Eur J Neurosci. 2003; 17: 1266 – 1272. [PubMed]

92.Melis MR, Succu S, MS Mascia, Cortis L, Argiolas A. Augmentation des acides aminés extracellulaires dans le noyau paraventriculaire des rats mâles au cours de l'activité sexuelle: rôle principal des récepteurs de l'acide N-méthyl-d-aspartique dans la fonction érectile. Eur J Neurosci. 2004; 19: 2569 – 2575. [PubMed]

93.Melis MR, Succu S, Mauri A, Argiolas A. La production d'oxyde nitrique est augmentée dans le noyau paraventriculaire de l'hypothalamus de rats mâles lors d'érections et de copulations péniennes sans contact. Eur J Neurosci. 1998; 10: 1968 – 1974. [PubMed]

94.Meredith M. Le prélèvement d'organes voméronasal avant une expérience sexuelle altère le comportement sexuel d'un hamster mâle. Physiol Behav. 1986; 36: 737 – 743. [PubMed]

95.Moses J, EM Hull. Un inhibiteur de synthèse d'oxyde nitrique administré dans la zone préoptique médiale augmente les émissions séminales lors d'un test réflexe ex copula. Pharmacol Biochem Behav. 1999; 63: 345 – 348. [PubMed]

96.Mosig DW, Dewsbury DA. Études du comportement copulateur de la souris domestique (Mus musculus) Behav Biol. 1976; 16: 463 – 473. [PubMed]

97.Nyby J, Matochik JA, Barfield RJ. Stimulation androgénique et œstrogénique intracrânienne de comportements typiquement masculins chez la souris domestique, Mus domesticus) Horm Behav. 1992; 26: 24 – 45. [PubMed]

98.Ogawa S, Chester AE, SC Hewitt, Walker VR, JUS Gustafsson et Smithies O. Suppression des comportements sexuels masculins chez les souris dépourvues de récepteurs aux œstrogènes alpha et bêta (alpha bêta ERKO). –2000. [Article gratuit de PMC] [PubMed]

99.Ogawa S, Robbins A, Kumar N, Pfaff DW, Sundaram K, Bardin CW. Effets de la testostérone et de 7 alpha-méthyl-19-nortestostérone (MENT) sur les comportements sexuels et agressifs de deux souches consanguines de souris mâles. Horm Behav. 1996; 30: 74 – 84. [PubMed]

100.Ogawa S, Washburn TF, J Taylor, DB Lubahn, Korach KS, Pfaff DW. Modification des comportements dépendant de la testostérone par perturbation du gène alpha du récepteur des œstrogènes chez la souris mâle. Endocrinologie. 1998; 139: 5058 – 5069. [PubMed]

101.O'Hanlon JK, Meisel RL, Sachs BD. Estradiol maintient les réflexes sexuels des rats mâles castrés dans la copule, mais pas ex copule. Behav Neur Biol. 1981; 32: 269 – 273.

102.Olsen KL. Influence génétique sur la différenciation des comportements sexuels. Dans: Gerall AA, Moltz H, Ward IL, éditeurs. Différenciation sexuelle, manuel de neurobiologie comportementale. Presse plénum; New York: 1992. pp. 1 – 40.

103.Paredes RG, Highland L, Karam P. Comportement socio-sexuel chez le rat mâle après lésion de la région préoptique médiale: évidence d'une diminution de la motivation sexuelle. Brain Res. 1993; 618: 271 – 276. [PubMed]

104.Paredes RG, Tzschentke T, Nakach N. Les lésions de la région préoptique médiale / de l'hypothalamus antérieur (MPOA / AH) modifient les préférences du partenaire chez les rats mâles. Brain Res. 1998; 813: 81 – 83.

105.Pehek EA, JT Thompson, EM de Hull. Les effets de l'administration intrathécale de l'apomorphine, un agoniste de la dopamine, sur les réflexes péniens et la copulation chez le rat mâle. Psychopharmacologie. 1989b; 99: 304 – 308. [PubMed]

106.Pfaus JG, Wilkins MF. Un nouvel environnement perturbe la copulation chez des rats mâles naïfs mais non expérimentés: inversion avec la naloxone. Physiol Behav. 1995; 57: 1045 – 1049. [PubMed]

107.Popova NK, Amstislavskaya TG. Implication des sous-types de récepteurs sérotoninergiques 5-HT (1A) et 5-HT (1B) dans l’excitation sexuelle chez des souris mâles. Psychoneuroendocrinol. 2002; 27: 609 – 618.

108.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Maintien hormonal de la copulation chez les castrats: association à la dopamine extracellulaire dans le MPOA. Horm Behav. 2003; 44: 419 – 426. [PubMed]

109.Putnam SK, Sato S, Hull EM. Effets des métabolites de la testostérone sur la copulation, la teneur en dopamine préoptique interne et l'oxyde nitrique synthase. Horm Behav. 2005; 47: 513 – 522. [PubMed]

110.Rampin O, Jerome N, Suaudeau C. Effets proérectiles de l'apomorphine chez la souris. Life Sci. 2003; 72: 2329 – 2336. [PubMed]

111.Rissman EF, SR Wersinger, Fugger HN, Foster TC. Sexe avec modèles de knock-out: études comportementales du récepteur alpha des œstrogènes. Brain Res. 1999; 835: 80 – 90. [PubMed]

112.Rodriguez-Manzo G. La yohimbine interagit avec le système dopaminergique pour inverser la satiété sexuelle: nouvelle preuve du rôle de la motivation sexuelle dans l'épuisement sexuel. Eur J Pharmacol. 1999; 372: 1 – 8. [PubMed]

113.Rodriguez-Manzo G, Fernandez-Guasti A. Participation du système noradrénergique central au rétablissement du comportement copulatoire de rats épuisés sexuellement par la yohimbine, la naloxone et 8-OH-DPAT. Cerveau Res Bull. 1995; 38: 399 – 404. [PubMed]

114.Rodriguez-Manzo G, C Lopez-Rubalcava, Hen R, Fernandez-Guasti A. Participation des récepteurs 5-HT (1B) aux actions inhibitrices de la sérotonine sur le comportement sexuel masculin de la souris: analyse pharmacologique de 5-HT (1B) ) des souris knock-out récepteurs. Brit J Pharmacol. 2002; 136: 1127 – 1134. [Article gratuit de PMC] [PubMed]

115.Rodríguez-Manzo G, Pellicer F, Larsson K, Fernandez-Guasti A. La stimulation de la région préoptique médiale facilite le comportement sexuel mais ne supprime pas la satiation sexuelle. Behav Neurosci. 2000; 114: 553 – 560. [PubMed]

116.Romeo RD, Parfitt DB, Richardson HN, Sisk CL. Les phéromones induisent des taux équivalents d'immunoréactivité de Fos chez les hamsters syriens prépubères et adultes. Horm Behav. 1998; 34: 48 – 55. [PubMed]

117.Romeo RD, Richardson HN, Sisk CL. Puberté et maturation du cerveau masculin et comportement sexuel: refondre un potentiel comportemental. Neurosci Biobehav Rev. 2002; 26: 381 – 391. [PubMed]

118.Roselli CE, Thornton JE, Chambers KC. Déficits liés à l’âge des récepteurs d’œstrogènes cérébraux et du comportement sexuel des rats mâles. Behav Neurosci. 1993; 107: 202 – 209. [PubMed]

119.Sachs BD. Réflexes sexuels de souris mâles vertébrales. Physiol Behav. 1980; 24: 489 – 492. [PubMed]

120.Sachs BD. Puissance et fertilité: causes et effets hormonaux et mécaniques des actions du pénis chez le rat. Dans: Balthazart J, Pröve E, Gilles R, éditeurs. Hormones et comportement chez les vertébrés supérieurs. Springer-Verlag; Berlin: 1983. pp. 86 – 110.

121.Sachs BD, Bitran D. Le bloc rachidien révèle les rôles du cerveau et de la moelle épinière dans la médiation de l'érection réflexive chez le rat. Brain Res. 1990; 528: 99 – 108. [PubMed]

122.Sachs BD, RJ Valcourt, HC Flagg. Comportement copulatoire et réflexes sexuels de rats mâles traités à la naloxone. Pharmacol Biochem Behav. 1981; 14: 251 – 253. [PubMed]

123.Sala M, Braida D, député de Leone, Calcaterra P, Monti S, Gori E. Effet central de la yohimbine sur le comportement sexuel du rat. Physiol Behav. 1990; 47: 165 – 173. [PubMed]

124.Sato Y, H Wada, H Horita, N Suzuki, A Shibuya, H Adachi, R Kato, T Tsukamoto, Kumamoto Y. Libération de dopamine dans la région préoptique médiale lors du comportement copulateur masculin chez le rat. Brain Res. 1995; 692: 66 – 70. [PubMed]

125.Scaletta LL, Hull EM. L’apomorphine systémique ou intracrânienne augmente la copulation chez les rats mâles castrés à long terme. Pharm Biochem Behav. 1990; 37: 471 – 475.

126.Schnur SL, Smith ER, Lee RL, Mas M, Davidson JM. Une analyse en composantes des effets du DPAT sur le comportement sexuel chez le rat mâle. Physiol Behav. 1989; 45: 897 – 901. [PubMed]

127.Schultz KM, Richardson HN, Romeo RD, Morris JA, Lookingland KJ, Sisk CL. Les réponses dopaminergiques de la zone pré-optique médiane aux phéromones femelles se développent pendant la puberté chez le hamster syrien mâle. Brain Res. 2003; 988: 139 – 145. [PubMed]

128.Schultz KM, Richardson HN, Zehr JL, AJ Osetek, TA Menard, CL Sisk. Les hormones gonadiques masculinisent et défont les comportements de reproduction pendant la puberté chez le hamster syrien mâle. Horm Behav. 2004; 45: 242 – 249. [PubMed]

129.Scordalakes EM, Shetty SJ, Rissman EF. Rôles du récepteur des œstrogènes alpha et des récepteurs d'androgènes dans la régulation de l'oxyde nitrique synthase neuronal. J Comp Neurol. 2002; 453: 336 – 344. [PubMed]

130.Shimura T, Yamamoto T, Shimokochi M. La zone préoptique médiale est impliquée à la fois dans l'éveil sexuel et la performance chez le rat mâle: réévaluation de l'activité neuronale chez des animaux en libre mouvement. Brain Res. 1994; 640: 215 – 222. [PubMed]

131.Simerly RB, Swanson LW. Organisation des entrées neurales dans le noyau préoptique médial du rat. J Comp Neurol. 1986; 246: 312 – 342. [PubMed]

132.Simerly RB, Swanson LW. Projections du noyau préoptique médian: une étude de traçage des voies antérograde de Phaseolis vulgaris leucoagglutinine chez le rat. J Comp Neurol. 1988; 270: 209 – 242. [PubMed]

133.Sinchak K, CE Roselli, LG Clemens. Niveaux de stéroïdes sériques, d'activité de l'aromatase et de récepteurs d'oestrogènes dans la zone pré-optique, d'hypothalamus et d'amygdale de souris mâles B6DXNXXXUMX qui diffèrent par leur comportement copulatoire après castration. Behav Neurosci. 2; 1: 1996 – 110. [PubMed]

134.Sipos ML, Nyby JG. Stimulation androgénique concomitante de la région tegmentale ventrale et de la région préoptique médiale: effets synergiques sur les comportements de reproduction typiques des mâles chez la souris domestique. Brain Res. 1996; 729: 29 – 44. [PubMed]

135.Smith ER, Lee RL, Schnur SL, Davidson JM. Antagonistes des récepteurs adrénergiques alpha 2 et comportement sexuel masculin: I. Comportement d'accouplement. Physiol Behav. 1987a; 41: 7 – 14. [PubMed]

136.Steers WD, de Groat WC. Effets de la m-chlorophénylpipérazine sur la fonction du pénis et de la vessie chez le rat. Je suis Physiol. 1989; 257: R1441 – 1449. [PubMed]

137.Sugiura K, Yoshimura H, Yokoyama M. Un modèle animal de trouble copulatoire induit par le stress social chez des souris mâles: effets de l'apomorphine et de la L-dopa. Psychopharmacologie. 1997; 133: 249 – 255. [PubMed]

138.Szczypka MS, Zhou QY, RD Palmiter. Le comportement sexuel stimulé par la dopamine dépend de la testostérone chez la souris. Behav Neurosci. 1998; 112: 1229 – 1235. [PubMed]

139.Tallentire D, McRae G, Spedding R, Clark R, Vickery B. Modulation du comportement sexuel chez le rat par un antagoniste puissant et sélectif de 2, la delequamine, (RS-15385 – 197), Brit J Pharm. 1996; 118: 63 – 72.

140.Temple JL, Scordalakes EM, Bodo C, JUS Gustafsson, EF Rissman. L'absence de gène bêta fonctionnel du récepteur des œstrogènes perturbe le comportement sexuel masculin puberté. Horm Behav. 2003; 44: 427 – 434. [PubMed]

141.Thornton JE, Irving S, Goy RW. Effets du traitement prénatal antiandrogène sur la masculinisation et la déféminisation des cobayes. Physiol Behav. 1991; 50: 471 – 475. [PubMed]

142.Valenstein ES, Riss W, Jeune WC. Sucette sexuelle chez des souches de cobayes mâles génétiquement hétérogènes et hautement consanguines. J Comp Physiol Psychol. 1954; 47: 162 – 165. [PubMed]

143.Triemstra JL, Nagatani S, Wood RI. Les signaux chimiosensoriels sont essentiels pour la libération de dopamine induite par l'accouplement dans la MPOA de hamsters syriens mâles. Neuropsychopharmacologie. 2005; 30: 1436 – 1442. [PubMed]

144.Truitt WA, Coolen LM. Identification d'un générateur d'éjaculation potentiel dans la moelle épinière. Science. 2002; 297: 1566 – 1569. [PubMed]

145.Truitt WA, Shipley MT, Veening JG, Coolen LM. Activation d'un sous-ensemble de neurones spinothalamiques lombaires après comportement copulatoire chez le rat, mais non chez la femelle. J Neurosci. 2003; 23: 325 – 31. [PubMed]

146.Vagell ME, McGinnis MY. Le rôle de l'aromatisation dans la restauration du comportement reproducteur du rat mâle. J Neuroendocrinol. 1997; 9: 415 – 421. [PubMed]

147.van Furth WR, van Ree JM. Opioïdes endogènes et motivation et performance sexuelles au cours de la phase claire du cycle diurne. Brain Res. 1994; 636: 175 – 179. [PubMed]

148.Vega Matuszcyk J, Larsson K, Eriksson E. L'inhibiteur sélectif de la recapture de la sérotonine, la fluoxétine, réduit la motivation sexuelle chez les rats mâles. Pharmacol Biochem Behav. 1998; 60: 527 – 532. [PubMed]

149.Wersinger SR, Rissman EF. Le récepteur alpha d'œstrogène est essentiel pour le comportement de la chimiothérapie d'investigation dirigé par la femme, mais n'est pas requis pour la montée de l'hormone lutéinisante induite par la phéromone chez la souris mâle. J Neuroendocrinol. 2000a; 12: 103 – 110. [PubMed]

150.Wersinger SR, Rissman EF. La dopamine active le comportement sexuel masculin indépendamment du récepteur des œstrogènes alpha. J Neurosci. 2000b; 20: 4248 – 4254. [PubMed]

151.Wersinger SR, K Sannen, C Villalba, DB Lubahn, EF Rissman, GJ De Vries. Le comportement sexuel masculin est perturbé chez les souris mâles et femelles dépourvues de gène alpha du récepteur aux œstrogènes fonctionnel. Horm Behav. 1997; 32: 176 – 183. [PubMed]

152.Westberry J, Meredith M. L'influence de l'entrée chimiosensorielle et de l'hormone libérant des gonadotrophines sur les circuits de comportement d'accouplement chez les hamsters mâles. Brain Res. 2003; 974: 1 – 16. [PubMed]

153.Witt DM, Insel TR. Augmentation de l'expression de Fos dans les neurones d'oxytocine à la suite d'un comportement sexuel masculin. J Neuroendocrinol. 1994; 6: 13 – 18. [PubMed]

154.Wood RI. L'estradiol, mais non la dihydrotestostérone, dans l'amygdale interne facilite le comportement sexuel des hamsters mâles. Physiol Behav. 1996; 59: 833 – 841. [PubMed]

155.Wood RI, Newman SW. L'intégration des signaux chimiosensoriels et hormonaux est essentielle pour l'accouplement chez le hamster syrien mâle. J Neurosci. 1995; 15: 7261 – 7269. [PubMed]

156.Yamada K, P Emson, Hokfelt T. Cartographie immunohistochimique de l'oxyde nitrique synthase dans l'hypothalamus de rat et colocalisation avec des neuropeptides. J Chem Neuroanat. 1996; 10: 295 – 316. [PubMed]

157.Yells DP, Hendricks SE, Prendergast MA. Les lésions du noyau paragigantocellularis ont des effets sur le comportement sexuel chez les rats mâles. Brain Res. 1992; 596: 73 – 79. [PubMed]

158.Zarrindast MR, Mamanpush SM et Rashidy-Pour A. La morphine inhibe l’éjaculation dopaminergique et cholinergique chez le rat. Gen Pharmacol. 1994; 25: 803 – 808. [PubMed]