Front Behav Neurosci. 2015 peut 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P1.
Abstract
Dans le conditionnement classique, un stimulus initialement neutre (stimulus conditionné, CS) est associé à un événement biologiquement saillant (stimulus inconditionné, ÉU), qui peut être de la douleur (conditionnement aversif) ou de la nourriture (conditionnement appétitif). Après quelques associations, le CS est capable d'initier respectivement des réponses défensives ou consommatrices. Contrairement au conditionnement aversif, le conditionnement appétitif est rarement étudié chez l'homme, bien que son importance pour les comportements normaux et pathologiques (ex: obésité, addiction) soit indéniable. La présente étude vise à traduire les découvertes animales sur le conditionnement de l'appétit aux humains en utilisant la nourriture comme aux États-Unis. Trente-trois participants ont été étudiés entre 8 et 10 heures du matin sans petit-déjeuner afin de s'assurer qu'ils avaient faim. Lors de deux phases d'acquisition, une forme géométrique (avCS +) a prédit un US aversif (choc électrique douloureux), une autre forme (appCS +) a prédit un US appétitif (chocolat ou bretzel salé selon la préférence des participants), et une troisième forme (CS– ) n'a prédit ni les États-Unis. Dans une phase d'extinction, ces trois formes plus une forme nouvelle (NOUVEAU) ont été présentées à nouveau sans livraison aux États-Unis. Les évaluations de la valence et de l'excitation ainsi que les réponses de sursaut et de conductance cutanée (SCR) ont été recueillies comme indices d'apprentissage. Nous avons trouvé un conditionnement aversif et appétitif réussi. D'une part, l'avCS + a été évalué comme plus négatif et plus excitant que le CS– et a induit une potentialisation de sursaut et une SCR améliorée. D'autre part, l'appCS + a été évalué plus positif que le CS– et induit une atténuation de sursaut et un SCR plus grand. En résumé, nous avons confirmé avec succès les découvertes animales chez les humains (affamés) en démontrant un apprentissage appétitif et un apprentissage aversif normal.
Introduction
La prévision de la menace et de la nourriture est d'une importance cruciale pour la survie de tout organisme. En conditionnement classique (Pavlov, 1927), un signal précède un événement aversif, tel qu’un choc électrique léger et douloureux (stimulus aversif non conditionné, US), ou un événement appétissant, tel qu’une pastille alimentaire (US appétitif), à plusieurs reprises. Ensuite, ce stimulus seul (maintenant appelé CS, CS +) est capable de provoquer des réponses soit défensives, soit consommatrices, respectivement. Le premier type d'apprentissage associatif est appelé conditionnement aversif, tandis que le second est appelé conditionnement appétitif.
Bien que la prédiction des événements d'appétit soit aussi importante pour la survie que celle des événements d'aversion, le conditionnement de l'appétit est remarquablement moins étudié chez les animaux (Bouton et Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, pour un examen, voir Martin-Soelch et al., 2007) ainsi que chez l'homme (Klucken et al., 2009, 2013; Austin et Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy et Glimcher, 2011). Ce manque de recherche est peut-être dû à la complexité du paradigme de l’appétit comparé à celui du modèle aversif. Par exemple, la nourriture en tant que principal renforçateur doit être livrée lorsque l'organisme a faim pour être gratifiante (pour une revue récente, voir Dickinson et Balleine, 1994; Clark et al., 2012). En recherche humaine, cette difficulté a été surmontée en utilisant l’argent (Austin et Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy et Glimcher, 2011) ou des photos érotiques (Klucken et al., 2009, 2013). Cependant, des études de neuro-imagerie ont montré que les renforçateurs primaires (c.-à-d. Collations ou boissons) et secondaires (c.-à-d. Argent) activent certaines régions cérébrales communes (par exemple, le striatum), mais impliquent également des schémas d'activation distincts (Delgado et al., 2011; Levy et Glimcher, 2011).
À notre connaissance, seules quelques études sur le conditionnement humain ont examiné les effets d'agents de renforcement appétitifs tels que les odeurs (Gottfried et al., 2002), eau (Kumar et al., 2008), ou de la nourriture (Prévost et al., 2012). Dans la première étude, Gottfried et al. (2002) visages neutres associés (CS) avec une odeur désagréable, agréable ou neutre. Fait intéressant, ils ont constaté une plus grande activation dans le cortex orbitofrontal (OFC) et dans le striatum ventral en réponse au CS + appétitif par rapport au CS + aversif. Ils ont conclu que l'OFC traite la valeur de l'odeur et participe au transfert de la valeur affective du système olfactif (US) au système visuel (CS). L'activation (ventro) striatale a été interprétée comme reflétant la RC appétitive provoquée par l'appétitif CS +. Dans la deuxième étude, Kumar et al. (2008) Ils ont invité leurs participants (témoins sains et patients souffrant de dépression majeure) au laboratoire tôt le matin et leur ont demandé de s'abstenir de boire pendant la nuit afin de s'assurer qu'ils avaient soif avant l'examen. Les images fractales représentaient des PR et 0.1 ml d’eau aux États-Unis. Fait intéressant, parmi les autres activations, les participants en bonne santé (mais pas les patients souffrant de dépression) ont montré une plus grande activation du striatum ventral du CS + appétitif, ce qui suggère que ce stimulus a été traité comme une récompense. Dans la troisième étude, Prévost et al. (2012) a également présenté des images fractales sous forme de CS et des collations sucrées ou salées en tant que États-Unis selon la préférence des participants. Le CS a été présenté pendant 6 s et au cours de la dernière seconde, une image culinaire a également été présentée. Chaque fois que l'image de la nourriture est apparue, l'expérimentateur a placé un morceau de nourriture dans les mains des participants, qui ont été autorisés à consommer la collation immédiatement. Malheureusement, les auteurs n'ont pas rapporté l'activation cérébrale au CS + appétitif pendant la phase de conditionnement classique; cependant, ils ont observé moins de décélération cardiaque au CS + récompensé par rapport au CS- non récompensé, indiquant des effets de conditionnement différentiels.
L'absence d'études utilisant la réponse de surprise comme indice pour le conditionnement en attente est surprenante, compte tenu en particulier de son utilisation étendue dans le conditionnement par aversion. La réaction de surprise est une réponse défensive ancestrale et automatique face à des événements aversifs soudains, inattendus et puissants (Koch, 1999). Cette réponse défensive est médiée par une voie neuronale relativement simple impliquant les neurones de racine cochléaire, le noyau pontin caudal de la formation réticulaire (PnC) et les motoneurones rachidiens (Fendt et Fanselow, 1999; Koch, 1999). Des études chez l'animal ont révélé que la potentialisation de l'effet de surprise dépend des projections de l'amygdale au PnC (Fendt et Fanselow, 1999; Koch, 1999), alors que l’atténuation des sursauts dépend d’un noyau intact accumbens (NAcc, Koch, 1999). Une telle modulation de la réponse au sursaut constitue une mesure implicite utile pour la valence des stimuli de premier plan présentés. Ainsi, la potentialisation indique une valence négative, tandis que l’atténuation indique une valence positive, les deux sans grande influence des processus cognitifs (Hamm et Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). À notre connaissance, une seule étude sur les animaux a étudié le conditionnement appétitif en mesurant les réponses au sursaut comme mesure dépendante. Il est intéressant de noter que les rats examinés ont montré une atténuation par surprise d’un CS + (c’est-à-dire de la lumière) associée à la libération d’une solution de saccharose. Notamment, une telle atténuation a été altérée chez les animaux présentant des lésions de NCC, mais pas chez ceux présentant des lésions de l'amygdale, ce qui suggère que le NCC joue un rôle spécifique dans la génération de RC d'appétit et dans l'atténuation des réponses de surprise (Koch et al., 1996).
L’étude actuelle est à notre connaissance la première à traduire ce paradigme de conditionnement appétitif à l’homme en utilisant des renforçateurs primaires comme États-Unis, c’est-à-dire doux (chocolat Smarties).®) ou salé (petit bretzel salé), et la modulation de la surprise comme mesure des RC. Nous nous attendions à ce que l'appCS + déclenche de fortes RC appétitives, comme en témoignent l'atténuation des sursauts, le SCR amélioré et la valence positive par rapport aux autres stimuli, à savoir l'avCS + et le CS–.
Matériels et méthodes
Participants
Quarante-deux volontaires ont accepté de participer à l'étude et ont reçu des crédits de cours. Neuf participants ont été exclus de l'analyse, deux en raison de problèmes techniques, trois parce qu'ils ont été codés comme non-répondeurs (amplitude moyenne de sursaut <5 μV), et quatre parce qu'ils n'ont pas présenté suffisamment de réponses de sursaut par condition (minimum = 2; pour détails, voir Matériaux et méthode). Au final, 33 participants ont été pris en compte dans l'analyse (16 hommes; âge moyen: 22.09 ans, SD: 2.84; plage: années 18 – 29). Quatre participants n'étaient pas allemands et six étaient gauchers. Un participant n'est pas au courant des associations CS-US tout au long de l'expérience (voir Procédure), mais nous avons décidé de ne pas exclure ce participant car ses réponses étaient normales et n'affectaient pas les résultats.
Matériaux
Stimuli non conditionné (US)
Deux types d'US ont été utilisés. Les États-Unis étant aversifs, nous avons appliqué un choc électrique légèrement douloureux à l'avant-bras non dominant des participants. La décharge électrique a été délivrée au moyen de deux électrodes de diamètre 9 mm et espacées de 30 cm. Le stimulus électrique consistait en un stimulus pulsé de fréquence 50 Hz et de durée 200 ms, généré par un stimulateur de courant (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, Royaume-Uni, 400 V, maximum de 9.99 mA). L’intensité du choc électrique a été déterminée individuellement selon une procédure à seuil décrite précédemment (Andreatta et al., 2010). En bref, les participants ont subi deux séries d’intensités ascendantes et descendantes dans des intervalles de 0.5 mA. Ils ont dû évaluer chaque stimulus sur une échelle visuelle allant de 0 (ne rien ressentir du tout) à 10 (douleur très intense) avec 4 comme point d'ancrage du seuil (juste une douleur perceptible). L’intensité moyenne du stimulus électrique était de 2.12 mA (SD = 0.56) et jugé douloureux (M = 6.45, SD = 1.73). Les États-Unis appétissants consistaient soit en un chocolat (Smarties®) ou petit bretzel salé. Le choix des États-Unis appétitifs dépendait de la préférence individuelle du participant telle que rapportée lors de l'entrevue préliminaire. À savoir, les participants devaient indiquer s'ils mangeaient normalement des aliments salés ou sucrés au petit-déjeuner. Ils pouvaient également choisir librement s'ils préféraient le chocolat ou le bretzel salé pendant l'expérience elle-même. Au final, 22 participants ont choisi le chocolat et 11 le petit bretzel salé.
Stimuli conditionnés (CS)
Les formes géométriques (carré bleu, cercle jaune, triangle vert, hexagone rouge) avec une diagonale de 8 cm ont été présentées sous forme de CS. Les formes ont été présentées au centre d'un écran d'ordinateur noir pour 8. Une forme (avCS +) a toujours été associée à l'aversion US (choc électrique douloureux), une forme (appCS +) a toujours été associée à l'appétit US (chocolat ou bretzel salé), une forme (CS–) n'a jamais été associée à l'aversion ou les États-Unis appétissants, et la quatrième forme (NEW) a été présentée dans la phase d'extinction mais pas dans la phase d'acquisition afin d'assurer sa neutralité.
Sonde de surprise
Un bruit blanc de 103 dB d'une durée de 50 ms a été utilisé comme sonde de sursaut. Les stimuli acoustiques ont été présentés de manière binaurale sur des écouteurs et se sont produits au hasard 4 à 6 s après le début de la forme.
Questionnaires
Avant et après l'expérience, les participants devaient remplir les versions allemandes de l'inventaire des angoisses caractéristiques des États (STAI, Laux et al., 1981) et la liste des effets négatifs positifs (PANAS, Krohne et al., 1996). Le STAI est un inventaire pour évaluer le trait des participants et / ou l'anxiété de l'état et se compose de 20 items pour les versions du trait et de l'état. Niveau d'anxiété des participants avant (M = 37.06, SD = 7.80) et après (M = 39.33, SD = 9.16) l'expérience n'a pas changé de manière significative [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Les scores d’anxiété de trait dans l’échantillon actuel allaient entre 20 et 58 (M = 36.6, SD = 8.98), ce qui est comparable à la plage normale publiée chez les adultes (Laux et al., 1981). Les PANAS (Krohne et al., 1996) est un indice d'humeur positive et négative. Les personnes ayant des scores élevés sur l'échelle des effets positifs (PAS) sont sujettes à des émotions telles que l'enthousiasme, tandis que les personnes ayant des scores élevés sur l'échelle des effets négatifs (NAS) sont sujettes à des émotions telles que la détresse. Chaque item se compose d'un adjectif, et les participants indiquent sur une échelle allant de 1 (très légèrement) à 5 (extrêmement) dans quelle mesure l'adjectif reflète leurs sentiments à ce moment particulier. Aucune différence significative n'a été trouvée dans l'affect négatif des participants à la suite de l'expérience [commencer: M = 11.67, SD = 2.29; fin: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. D'une manière ou d'une autre, les participants ont considérablement changé leur humeur positive depuis le début (M = 26.72, SD = 4.70) jusqu'à la fin (M = 23.66, SD = 7.02) de l'expérience [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Cette diminution de l'humeur positive des participants pourrait avoir été liée au désagrément du paradigme (des chocs électriques douloureux ainsi qu'un bruit blanc aversif ont été présentés).
Procédure
À leur arrivée au laboratoire, les participants ont lu et signé un formulaire de consentement éclairé approuvé par le comité d'éthique du département de psychologie de l'université de Würzburg. Ils n'étaient pas informés de l'éventualité entre les CS et les US. Après avoir rempli les questionnaires, les électrodes ont été attachées et la procédure de seuil de douleur a été effectuée comme décrit ci-dessus.
Pendant phase d'accoutumance, les quatre formes géométriques ont été présentées deux fois avec un intervalle entre essais (ITI) variant entre 18 et 25 (moyenne: 21.5). Aucune sonde américaine ou de surprise n'a été livrée au cours de cette phase.
Avant la phase d’acquisition, chaque couche de 7 – 15 était émise sept fois par un bruit blanc afin de réduire la réactivité initiale au démarrage.
Les deux suivants phases d'acquisition étaient identiques (Figure 1). Chaque phase d’acquisition consistait en essais 24: essais 8 CS–, essais 8 avCS + et essais 8 appCS +. La séquence CS était pseudo-aléatoire, la seule restriction étant que le même stimulus ne puisse pas être présenté plus de deux fois de suite. L'avCS + a notamment été présenté avec un éclair comme symbole de la décharge électrique et le douloureux US a été livré à l'offset. L'appCS + était présenté en combinaison avec une image de Smarties ou d'un bretzel salé et le participant pouvait choisir un Smarties ou un bretzel dans un bocal. Le CS - était présenté avec un symbole d'interdiction et aucun US n'a été livré. Lors de trois présentations 8 CS de chaque type, une sonde de sursaut a été délivrée entre les 4 et les 6 après le début du stimulus. Trois sondes supplémentaires de surprise ont été présentées au cours des ITI afin d’assurer leur imprévisibilité et de réduire l’accoutumance aux surprises. L’ITI, constitué d’un écran noir, variait entre 18 et 25 avec une moyenne de 21.5.
FIGURE 1
Figure 1. Essais au cours des deux phases d'acquisition (A) et d'extinction (B). Les participants ont appris qu’une forme (avCS +) prédit un choc électrique léger et douloureux, une forme (appCS +) prédit un morceau de chocolat ou un petit bretzel salé (selon leur préférence) et une troisième forme (CS–) ne prédit aucune événement biologiquement saillant. Chaque forme a été présentée conjointement avec une image représentant un choc électrique, des smarties / un bretzel salé ou rien, selon l'association avec les États-Unis. Pendant la phase d'extinction, les trois formes géométriques ont été présentées à nouveau, mais aucun US n'a été livré. De plus, une quatrième forme géométrique (NEW) a été présentée comme contrôle neutre.
Pendant phase d'extinction, les participants ont de nouveau vu les trois formes géométriques (c’est-à-dire avCS +, appCS + et CS–), ainsi qu’une nouvelle forme neutre (NEW). Aucune copie US n'a été livrée et les formes n'ont pas été présentées conjointement avec des images d'éclairs, de bretzels au chocolat / salés ou d'interdictions. Chaque stimulus a été présenté huit fois dans un ordre pseudo-aléatoire (le même stimulus n’a pas été présenté plus de deux fois de suite), créant ainsi des essais 32. Des stimuli de sonde de surprise ont été présentés lors de 4 à partir de présentations de stimulus 8 de chaque type de CS. Comme lors de la phase d’acquisition et d’habituation, les ITI variaient entre 18 et 25, et des sondes supplémentaires 4 ont été livrées de manière imprévisible au cours des ITI.
Après chaque phase, les participants ont évalué la valence (plaisance) et l'excitation (excitatrice) des CS avec des échelles visuelles analogiques (VAS) allant de 1 à 9. L'échelle de la cantonnière allait de «1» indiquant «très désagréable» à «9», indiquant «très agréable»; l'échelle de l'excitation allait de «1» indiquant «calme» à «9» indiquant «excitant». après les deux phases d’acquisition et la phase d’extinction. Les participants ont vu une forme géométrique pour les 1, puis ils ont dû indiquer si cette forme était associée au choc électrique, au bretzel chocolat / salé, sans rien, ou s’ils n’étaient en mesure de faire aucune association. En particulier, tous les participants (sauf un) étaient au courant de l’éventualité après l’acquisition 2.
Réduction de donnée
Les réponses physiologiques ont été enregistrées avec un amplificateur V-Amp 16 et le logiciel Vision Recorder V-Amp Edition (version 1.03.0004, BrainProducts Inc., Munich, Allemagne). Un taux d'échantillonnage de 1000 Hz et un filtre coupe-bande 50 Hz ont été appliqués. Les analyses hors ligne ont été effectuées avec un analyseur de vision du cerveau (version 2.0; BrainProducts Inc., Munich, Allemagne).
Réponse de surprise
La réponse au choc a été mesurée par électromyographie (EMG) à gauche orbicularis oculi muscle avec deux électrodes 5 mm Ag / AgCl. Conformément aux directives (Blumenthal et al., 2005), une électrode a été placée sous la pupille et la seconde 1 cm latéralement. Les électrodes de masse et de référence ont été placées sur les mastoïdes droit et gauche, respectivement. Avant de fixer les électrodes, la peau était légèrement abrasée et nettoyée à l'alcool afin de maintenir l'impédance à un niveau inférieur à 10 kΩ. Le signal électromyographique a été filtré hors ligne avec un filtre de coupure basse 28 Hz et un filtre de coupure haute 500 Hz. Ensuite, le signal EMG a été rectifié et une moyenne mobile de 50 ms a été appliquée. Nous avons utilisé le 50 ms avant l'apparition de la sonde de sursis comme ligne de base (Grillon et al., 2006). Les réponses aux sondes d'inquiétude ont été notées manuellement et les essais avec des décalages de base excessifs (± 5 μV) ou des artefacts de mouvement ont été exclus de l'analyse ultérieure. Les réponses en sursaut inférieures à 5 µV ont été codées comme zéro et prises en compte pour le calcul de la magnitude du sursaut (Blumenthal et al., 2005). Globalement, 10.4% des essais ont été rejetés et un minimum de 2 sur les réponses de surprise 3 lors des phases d'acquisition et de 4 sur les réponses de surprise 8 lors de la phase d'extinction pour chaque condition était requis pour maintenir le participant dans le pool d'analyse. Pour cette raison, quatre participants ont été exclus. L'amplitude maximale a été définie comme la valeur maximale maximale par rapport à la ligne de base pendant la fenêtre temporelle 20 – 120 ms après l'apparition de la sonde de sursaut. Les données brutes ont ensuite été normalisées au sein des sujets en utilisant z- scores puis scores T afin de réduire l'influence de la variabilité individuelle et de mieux détecter les processus psychologiques. Les scores T ont été moyennés pour chaque condition (avCS +, appCS +, CS–, NEW et ITI). Afin d'étudier la potentialisation de la surprise ou l'atténuation de la surprise, les scores pour les réponses de surprise de l'ITI ont été soustraits des réponses de surprise pour chaque condition.
Réponse de conductance cutanée (SCR)
La réponse de conductance cutanée (SCR) a été enregistrée en utilisant deux électrodes 5 mm Ag / AgCl placées sur la paume de la main non dominante. La réponse galvanique a été filtrée hors ligne avec un filtre de coupure haute 1 Hz. Le SCR était défini comme la différence (en μS) entre le début de la réponse (1 – 3 s après le début du stimulus) et le pic de la réponse (Tranel et Damasio, 1994; Delgado et al., 2011). Les essais contenant des sondes d'inquiétude n'ont pas été pris en compte dans l'analyse du SCR. Les réponses inférieures à 0.02 μS ont été codées comme zéro. Cinq autres participants ont été exclus de l'analyse SCR car ils avaient un SCR moyen inférieur à 0.02 μS. Les données de conductance cutanée brute étaient des racines carrées transformées afin de normaliser la distribution et des scores ont été moyennés pour chaque condition séparément pour les deux phases d’acquisition (avCS +, appCS +, CS–) et la phase d’extinction (avCS +, appCS +, CS– et NEW). ).
Analyses statistiques
Toutes les données ont été analysées avec SPSS pour Windows (version 20.0, SPSS Inc.). Pour les réponses physiologiques, des analyses de variance multivariées séparées (ANOVA) ont été calculées pour les deux phases d'acquisition et la phase d'extinction. L'ANOVA pour les phases d'acquisition avait un stimulus (avCS +, appCS +, CS–) et une phase (acquisition 1, acquisition 2) comme facteurs intra-sujets. L'ANOVA pour la phase d'extinction n'avait qu'un stimulus (avCS +, appCS +, CS–, NEW) en tant que facteur intra-sujets. Les évaluations de la valence, de l'excitation et de la contingence ont été analysées avec des ANOVA distinctes contenant le stimulus intra-sujet (avCS +, appCS +, CS– et NEW) et la phase. Ce facteur comportait quatre niveaux d’évaluation de la valence et de l’excitation (T1: après la phase d’habituation, T2: après la première phase d’acquisition, T3: après la deuxième phase d’acquisition, T4: après la phase d’extinction), mais trois niveaux pour l’évaluation de contingence (T1: après première phase d’acquisition, T2: après la deuxième phase d’acquisition, T3: après la phase d’extinction).
Le niveau alpha (α) a été fixé à 0.05 pour toutes les analyses. La taille de l'effet est rapportée comme partielle η2.
Résultats
Les valeurs de valence et d’éveil pour chaque phase sont illustrées à la figure 2; les réponses de surprise et les SCR sont illustrés à la figure 3.
FIGURE 2
Figure 2. Évaluations de la valence (A) et de l'éveil (B). Les lignes (avec erreurs types) décrivent les cotes après la phase d’habituation (T1), l’acquisition 1 (T2), l’acquisition 2 (T3) et la phase d’extinction (T4). La CS + (ligne noire continue) aversive a acquis une valence négative et une forte excitation après les deux phases d’acquisition par rapport à la CS– (ligne pointillée noire) et à la NEW (ligne pointillée noire). Il est important de noter que l'appétit CS + (ligne grise continue) a acquis une valence positive par rapport au CS– et au NEW. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
FIGURE 3
Figure 3. Réponses de surprise (A) et conductance de la peau (B) (avec erreurs types) au cours de la première phase d'acquisition (Acq1), de la deuxième phase d'acquisition (Acq2) et de la phase d'extinction (Ext). Les réactions de surprise ont été significativement potentialisées vis-à-vis du CS + aversif (trait noir continu) et significativement atténuées du CS + appétissant (trait continu gris) par rapport au CS– (trait pointillé noir) au cours des phases d'acquisition. La SCR était nettement supérieure à l'avCS + et à l'appCS + par rapport à la CS–. Aucune différence n'a été révélée pendant la phase d'extinction. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Notes
L'ANOVA pour le notes de valence pendant l'acquisition a révélé des effets principaux significatifs du stimulus [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, η partiel2 = 0.358] et la phase [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, partiel η2 = 0.096] ainsi qu’une interaction significative entre le stimulus et la phase [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, η partiel2 = 0.235]. Suivre t-Les tests indiquent que les valences des quatre formes géométriques au début de l'expérience étaient identiques (ps> 0.19), alors qu'après l'acquisition 1 et l'acquisition 2, l'avCS + a été noté comme particulièrement négatif et l'appCS + comme particulièrement positif. Plus précisément, l'avCS + a été évalué comme étant valorisé plus négativement que le CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], le NOUVEAU [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001] et l'appCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001]. L'appCS + a été jugé significativement plus positif que le CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] et le NOUVEAU [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001]. Les différences entre le CS– et le NEW n'ont jamais été significatives (ps> 0.18).
Il est important de noter qu'aucune différence significative n'a été trouvée lors de la comparaison des évaluations de valence de l'appCS + associées au chocolat par rapport au bretzel salé [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Après la phase d'extinction, avCS + était toujours considéré comme plus négatif par rapport à CS– [t(31) = 2.40, p = 0.023], le NOUVEAU [t(31) = 3.40, p = 0.002], et l'appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Au contraire, la valence de l'appCS + ne diffère plus de celle de la CS– [t(31) = 1.77, p = 0.086] ou le NOUVEAU [t(31) = 1.07, p = 0.293].
L'ANOVA pour le notes d'excitation pendant l'acquisition a révélé un effet principal significatif du stimulus [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, partiel η2 = 0.181], mais pas de phase [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, partiel η2 = 0.038], et une interaction significative entre le stimulus et la phase [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, partiel η2 = 0.124]. Suivre tLes tests n'ont révélé aucune différence significative entre les stimuli en ce qui concerne leur excitation initiale (ps> 0.74). Cependant, après les deux phases d'acquisition, l'avCS + a été jugé plus excitant que le NOUVEAU [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] et l'appCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001], et légèrement plus excitant que le CS– après la première phase d'acquisition [t(32) = 1.96, p = 0.058], mais significativement plus excitant après la deuxième phase d'acquisition [t(32) = 3.65, p = 0.001]. Contrairement aux évaluations de valence, l’excitation de l’appCS + ne différait pas de celle des CS– et du NEW (ps > 0.13) après les phases d'acquisition.
De même que pour les évaluations de valence, CS– et NEW ne différaient pas dans leur excitation (ps> 0.07).
Comme pour la valence, aucune différence n'a été mise en évidence pour les applications appCS + associées au chocolat et les applications appCS + associées au bretzel salé [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Après la phase d’extinction, aucune différence significative n’a été révélée entre les taux d’éveil sexuel (ps> 0.08).
Pour plus post-hoc t-testes comparant les notes après la phase d’habituation, les première et deuxième phases d’acquisition et la phase d’extinction, voir Matériel supplémentaire.
Réponse de surprise
L’ANOVA pour les phases d’acquisition a révélé un effet principal de relance [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, η partiel2 = 0.609], mais pas la phase [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, partiel η2 = 0.090], et une interaction significative Stimulus × Phase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, partiel η2 = 0.095]. Suivre tLes tests ont révélé une potentialisation de surprise significative pour avCS + par rapport au CS– lors du premier [t(32) = 3.27, p = 0.003] et le second [t(32) = 4.00, p <0.001] phases d'acquisition. Les réponses de surprise à l'avCS + ont également été significativement potentialisées par rapport à celles à l'appCS +, encore une fois après l'acquisition 1 [t(32) = 8.20, p <0.001] et acquisition 2 [t(32) = 5.74, p <0.001]. Surtout, la magnitude de sursaut de l'appCS + a été significativement atténuée par rapport au CS– lors des deux Acquisition 1 [t(32) = 6.34, p <0.001] et acquisition 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Encore une fois, et conformément aux notes, aucune réponse de surprise différentielle n'a été révélée pour l'appCS + associée au chocolat ou au bretzel salé [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Au cours de la phase d'extinction, aucun effet significatif n'a été trouvé [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, partiel η2 = 0.008].
Réponse de conductance cutanée (SCR)
Des ANOVA pour le SCR au cours des deux phases d’acquisition, les principaux effets de stimulation [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, η partiel2 = 0.401] et la phase [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, η partiel2 = 0.436] s’est avéré significatif, mais pas leur interaction [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, partiel η2 = 0.024]. Post-hoc tLes tests ont révélé un SCR significativement supérieur à l'avCS + [t(27) = 6.46, p <0.001] et à l'appCS + [t(27) = 4.84, p <0.001] par rapport au CS–, alors que les participants ont montré un SCR comparable à l'avCS + et à l'appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Notamment, aucune différence entre les SCR et les appCS + au chocolat et au bretzel salé n'a été constatée [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Comme ce fut le cas pour les notes et la réponse au choc, aucun effet significatif n’a été trouvé pour la phase d’extinction [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, partiel η2 = 0.010].
a lieu
Le but de cette étude était de traduire les découvertes animales sur l'homme en utilisant un paradigme de conditionnement appétitif classique avec un renforçateur primaire en tant que stimulus non conditionné (US). Pour ce faire, les participants se sont rendus au laboratoire tôt le matin sans petit-déjeuner afin de s'assurer qu'ils avaient faim et, selon leur préférence, des morceaux de chocolat ou des bretzels salés étaient utilisés à l'appétit. Au cours de la phase d’acquisition, une forme géométrique (avCS +) a été associée à un choc électrique légèrement douloureux (US aversif), une autre forme (appCS +) aux États-Unis appétitifs et une troisième forme (CS–) sans les États-Unis appétitifs ni aux US aversif. Les résultats indiquent un conditionnement aversif et appétitif réussi au niveau verbal explicite (c.-à-d. Les cotes), au niveau comportemental implicite (c.-à-d. La réaction de surprise) et au niveau physiologique (c.-à-d. SCR). Plus précisément, la valeur avCS + par rapport à la valeur CS– a entraîné davantage de valeurs de valence négatives, de valeurs de niveau d'excitation plus élevées, de potentialisation de la surprise et d'un taux de RCS supérieur. Plus important encore, l'appCS + par rapport au CS– a déclenché des notations de valence positives, une atténuation des sursauts et un SCR supérieur. Nos conclusions sur le conditionnement aversif étaient conformes aux attentes, car des études précédentes avaient montré qu'un stimulus prédictif de la menace (avCS +) était considéré comme aversif, suscitait une plus grande peur, et augmentait l'excitation physiologique (Fendt et Fanselow, 1999; Hamm et Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). Nos résultats sur le conditionnement appétitif étaient également conformes aux études précédentes menées chez l’homme et chez l’animal, qui montraient qu’un stimulus prédictif de la récompense (appCS +) était considéré comme positif, inhibait les réactions de peur et augmentait l’excitation physiologique (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin et Duka, 2010; Prévost et al., 2012). À notre connaissance, il s'agit de la première étude démontrant l'atténuation des sursauts conditionnels chez l'homme à un stimulus prédictif d'une récompense primaire. Fait important, nous avons pu transférer et confirmer les résultats d’une étude sur des animaux (Koch et al., 1996). Cette étude chez l'animal a démontré que l'atténuation des sursauts chez le rat dépend des projections du NAcc (partie du striatum ventral) au PnC. Par conséquent, l'atténuation des sursauts dans notre étude pourrait impliquer une activité NAcc, ce qui est également conforme aux résultats de l'IRMf (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy et Glimcher, 2011). Par conséquent, nous concluons que notre paradigme de conditionnement appétitif a réussi, comme l'indiquent à la fois la valence positive explicite (évaluations) et la valeur implicite (atténuation des sursauts).
Outre ce résultat nouveau mais plutôt prévisible, deux autres résultats intéressants méritent d'être mentionnés. Premièrement, les réactions d'éveil verbal et physiologique à l'appCS + se sont dissociées. Deuxièmement, nous avons constaté une extinction plus rapide des CR appétitifs par rapport aux CR aversifs.
Le SCR indique une activation sympathique, qui est augmentée à la fois pour le stimulus associé à la récompense (appCS +) et pour le stimulus associé à la menace (avCS +). Ce résultat est conforme à une précédente étude de conditionnement dans laquelle des images érotiques étaient utilisées comme appétitif US (Klucken et al., 2013) et une étude révélant un SCR comparable à un signal prédictif d’argent et à un signal prédictif de bruit aversif (Austin et Duka, 2010). La RCS est notamment une réponse d'orientation liée à l'activation du système sympathique. Cette réponse a été suggérée pour refléter la préparation d’une réaction comportementale à des événements déterminants sur le plan de la motivation (Bradley, 2009). Sur cette base, nous pensons que les stimuli associés à la menace et à la récompense ont provoqué une réponse préparatoire à des réponses comportementales successives. En d'autres termes, les signaux relatifs à la nourriture et à la douleur ont initié la préparation au comportement d'approche et d'évitement, respectivement. Contrairement à l'excitation physiologique élevée, les réponses verbales indiquaient une faible excitation du stimulus associé à la récompense. Il est possible que l’excitation verbale soit plus influencée par la nature excitante des États-Unis que par l’activation physiologique. per se. En fait, nous pensons que les appCS + et les avCS + ont été classés comme faibles par rapport aux plus excitants, car ils étaient respectivement liés à des États-Unis modestes et très excitants. Malheureusement, nous n’avons pas collecté d’évaluations d’activation pour les États-Unis, et il appartiendra donc à de futures études de tester explicitement cette hypothèse.
Pendant la phase d'extinction, aucun US n'a été livré. Cela peut avoir induit un nouvel apprentissage inhibiteur appelé extinction (pour une revue, voir Milad et Quirk, 2012), avec pour conséquence une diminution des RC aversives et appétitives. Évidemment, sur les niveaux comportemental (c.-à-d. Surprise) et physiologique (c.-à-d. SCR), plus aucune réaction différentielle à avCS +, à l'appCS + et à CS– n'était décelable. De même, l'éveil explicite des stimuli conditionnés évalués après la phase d'extinction s'est égalisé à un niveau faible, suggérant un apprentissage réussi de l'extinction. Cependant, avCS + était encore nettement plus négatif que CS–, alors que la valence appCS + ne différait plus de la valence CS–. L'extinction plus lente de la réponse explicite aversive pourrait être due à un conservatisme évolutionniste, ce qui signifie que les signaux de menace sont particulièrement difficiles à oublier car une non-réponse à un signal de menace peut mettre la vie en danger.
Il reste une question: pourquoi alors la réaction de surprise (c'est-à-dire la valence implicite) s'est-elle complètement éteinte pendant la phase d'extinction? Premièrement, ces réponses ont été calculées sur l’ensemble du déroulement de la phase. Par conséquent, il est concevable que des CR discriminants soient encore détectables lors des premiers essais de la phase d'extinction. De manière exploratoire, nous avons suivi cette hypothèse et avons examiné à la fois les réponses de surprise et la RCS dans la phase d'extinction (voir Matériel supplémentaire). Bien que nous n'ayons pas trouvé de différences significatives, nous avons observé une magnitude de surtension légèrement supérieure pour l'avCS + par rapport au CS– et au nouveau stimulus de contrôle. Nous avons également observé une atténuation légèrement plus forte de l'appCS + par rapport au CS– et du nouveau stimulus de contrôle au tout début de la phase d'extinction, qui a toutefois disparu au cours de quelques essais. Le SCR vers l'appCS + a déjà baissé après l'essai d'extinction 2nd, tandis que le SCR pour l'avCS + reste plus élevé pour presque toutes les extinctions par rapport au SCR pour le NEW. Bien que nous devions interpréter ces résultats avec beaucoup de prudence, les réponses de surprise semblaient correspondre aux valeurs de valence. De plus, les réponses surprenantes et les SCR soutiennent davantage l'idée d'un conservatisme évolutionniste à l'égard des stimuli de la menace.
Enfin, nous devons reconnaître certaines limites de cette étude. Premièrement, en raison d’un problème technique, nous n’avons pas pu indiquer d’évaluation de l’agrément (et de l’excitation) du chocolat et du bretzel salé. Cependant, les RC appétitifs suggèrent que les participants ont effectivement vécu l'appétit des deux États-Unis. Deuxièmement, la durée de l'aversion et de l'appétit des États-Unis était très différente. Ainsi, le choc électrique douloureux a été délivré au décalage de l'avCS + et a duré exactement 200, tandis que le chocolat et le bretzel salé ont été présentés aux participants environ 2 après le début de l'appCS +. La durée était indéfinissable car elle dépendait de la rapidité l'individu les a mangés. Le choix de délivrer les États-Unis appétitifs de cette manière était basé sur une étude antérieure sur l'homme (Prévost et al., 2012). Cependant, il serait méthodologiquement plus élégant de proposer des États-Unis appétissants plus comparables aux États-Unis aversifs, tels qu'une gorgée de jus de fruits ou de soda au gingembre chez appCS + offset. Afin de compenser cette grande différence de perception, nous avons présenté des formes géométriques en conjonction avec un stimulus visuel symbolisant les États-Unis. Troisièmement, nous ne pouvons pas exclure définitivement la possibilité que les réponses physiologiques rapidement éteintes au cours de la phase d'extinction soient dues à un aspect méthodologique. En fait, les stimuli visuels de cette phase n'étaient pas présentés conjointement avec le symbole américain, comme c'était le cas lors des phases d'acquisition. Il est possible que la seule présentation des CS ait pu influencer les CR et que, pour cette raison, aucune différence significative ne soit visible lors des premiers essais d'extinction. Cependant, nos réponses rapidement éteintes sont conformes aux réponses éteintes d'une précédente étude dans laquelle le CS + (visage) était présenté en combinaison avec les États-Unis (cri) lors de l'acquisition mais pas pendant l'extinction (Lissek et al., 2008).
En conclusion, nous avons trouvé des réponses conditionnées aversives et appétitives réussies à un stimulus associé à une menace et à un stimulus associé à une récompense, respectivement. Il est intéressant de noter que le niveau de réponses explicite (évaluations) et implicite (réflexe de sursis) a fonctionné de manière synergique, en ce sens que avCS + a été signalé comme potentialisation de sursaut négatif et induit et appCS +, de type atténuation positive et induite des sursauts. En outre, l’excitation explicite (évaluations) et physiologique (SCR) de l’appCS + dissociée, reflétant deux processus distincts.
Déclaration de conflit d'intérêts
Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l'absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d'intérêts potentiel.
Remerciements
Ce travail a été financé par le Centre de recherche collaborative sur les «troubles de la peur, de l'anxiété et de l'anxiété», SFB-TRR 58, projet B1.
Matériel complémentaire
Le matériel supplémentaire pour cet article est disponible en ligne à l'adresse suivante: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
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Mots-clés: conditionnement classique, récompense, punition, réflexe de surprise, réponse de conductance cutanée
Citation: Andreatta M et Pauli P (2015) Conditionnement appétent ou aversif chez l'homme. De face. Comportement Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Reçu: 11 Février 2015; Accepté: 05 May 2015;
Publié: 19 May 2015.
Édité par:
Niels Birbaumer, Université de Tuebingen, Allemagne
Commenté par:
Tim Klucken, Université Justus Liebig de Giessen, Allemagne
Alessandro Angrilli, Université de Padoue, Italie
Copyright © 2015 Andreatta et Pauli. Ceci est un article en accès libre distribué selon les termes de la Licence d'attribution Creative Commons (CC BY). L'utilisation, la distribution ou la reproduction sur d'autres forums est autorisée, à condition que l'auteur original ou le donneur de licence soit crédité et que la publication originale de ce journal soit citée conformément à la pratique académique reconnue. Aucune utilisation, distribution ou reproduction n’est autorisée si elle n’est pas conforme à ces conditions.
* Correspondance: Marta Andreatta, Département de psychologie (psychologie biologique, psychologie clinique et psychothérapie), Université de Würzburg, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Allemagne, [email protected]
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