Chez les rats nourris avec des régimes riches en énergie, le facteur clé de l'augmentation de l'apport alimentaire est le goût, plutôt que la teneur en matières grasses: comparaison entre une cafétéria et un régime standard riche en lipides (2017)

. 2017; 5: e3697.

Publié en ligne 2017 Sep 13. est ce que je:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Editeur académique: Jara Pérez-Jiménez

Abstract

Contexte

La sélection et l'ingestion d'aliments, tant chez l'homme que chez le rongeur, constituent souvent un facteur critique pour déterminer l'apport énergétique excessif et ses troubles connexes.

Méthodologie

Deux concepts différents de régimes riches en graisses ont été testés pour leurs effets obésogènes chez le rat; dans les deux cas, les lipides constituaient environ 40% de leur apport énergétique. La principale différence avec les témoins nourris au lait de laboratoire standard était précisément la teneur en lipides. Les régimes de cafétéria (K) sont des régimes auto-sélectionnés conçus pour être souhaitables pour les rats, principalement en raison de la diversité de leurs goûts, particulièrement salés et sucrés. Ce régime a été comparé à un autre régime plus classique, riche en graisses (HF), conçu pour ne pas être aussi savoureux que le K, et préparé en ajoutant des graisses à la nourriture en poudre. Nous avons également analysé l’influence du sexe sur les effets des régimes.

Résultats

Les rats K ont connu une croissance plus rapide en raison d'un apport élevé en lipides, en sucre et en protéines, en particulier chez les mâles, tandis que les femelles présentaient un poids inférieur, mais une proportion plus élevée de lipides corporels. En revanche, le poids des groupes HF n'était pas différent de celui des témoins. Nous avons analysé la consommation de chaque élément nutritif et nous avons constaté que les rats K ingéraient de grandes quantités de disaccharides et de sel, avec une faible différence de proportion entre les autres éléments nutritifs entre les trois groupes. Les résultats suggèrent que le facteur différentiel clé du régime alimentaire entraînant un excès d’énergie était la présence massive d’aliments au goût sucré et salé.

Conclusions

La présence significative de sucre et de sel apparaît comme un puissant inducteur d’apport alimentaire excessif, plus efficace qu’une simple augmentation (quoique importante) du contenu lipidique de l’alimentation. Ces effets sont déjà apparus après un traitement relativement court. Les effets différentiels du sexe concordent avec leurs différentes réponses hédonique et obésogène au régime alimentaire.

Mots clés: Régime riche en graisses, régime alimentaire à la cafétéria, goût, consommation de nourriture, rat

Introduction

La consommation de graisse est corrélée à la prise de poids et à l'augmentation de la teneur en graisse corporelle (). L’utilisation de différents régimes à haute teneur en énergie a été largement utilisée pour déterminer les conditions favorisant le surpoids ou l’obésité (). Les régimes obésogènes ont été utilisés pour provoquer des changements importants chez les rongeurs, en particulier ceux liés à la croissance du tissu adipeux et, par conséquent, à leur implication accrue dans le métabolisme des glucides et des lipides (; ). Une grande variété de régimes à haute teneur en énergie ont été utilisés, dans lesquels la forte teneur en lipides est le lien commun, indiquant ainsi que les graisses alimentaires sont un facteur critique pour l’accumulation de graisses (). Cependant, la composition des régimes riches en graisses (HF) utilisés dans différents modèles d'obésité varie considérablement, car la proportion de lipides et leur composition en acides gras rendent ces régimes très hétérogènes (; ), de loin, différent des commandes du chow standard. En outre, la plupart des régimes HF contiennent une teneur élevée en fructose ou en saccharose pour renforcer leurs effets obésogènes. Ils sont souvent simplifiés (standardisés), utilisant une seule source de graisse et / ou de protéines (). Les effets métaboliques de ces régimes varient en fonction de plusieurs facteurs, tels que l’âge des animaux (), la durée de l'intervention (), la densité énergétique du régime alimentaire et, en particulier, le sexe ().

Le régime alimentaire de la cafétéria est un modèle de régime alimentaire agréable au goût dans lequel la gamme (et la variété de goûts et de textures) des aliments proposés induisent une augmentation marquée de la consommation alimentaire (et donc énergétique) (; ). Cet excès d’apport énergétique entraîne une accumulation excessive de graisse, malgré la réponse homéostatique à une diminution de la prise alimentaire et à une thermogenèse accrue (). Les régimes de cafétéria ont été largement utilisés pour engraisser les rats, mais un certain nombre d'auteurs ont tendance à considérer que la variabilité attribuée à l'auto-sélection par le goût peut être un sérieux handicap de ce modèle (). Les régimes de cafétéria sont très efficaces pour créer un modèle de syndrome métabolique (), pouvant causer des lésions oxydatives dans les tissus adipeux (), bien que cela diminue également l’anxiété des rats () atténuant leur réaction au stress () en raison de l’effet «réconfort» (). Par contre, l'analyse des aliments choisis par les rats est laborieuse, mais les résultats obtenus sont précis et peuvent nous permettre de mesurer l'évolution du temps d'exposition au cours des différentes phases de développement (; ). Le fait demeure que les régimes alimentaires des cafétérias sont plus obésogènes que les régimes standard riches en lipides et à teneur énergétique équivalente; malgré la variabilité associée à la sélection, l’apport nutritionnel réel précis et statistiquement invariable () surmonte le contrôle strict de l'apport énergétique chez le rat. La conséquence est un dépôt plus élevé de lipides, un changement métabolique et une inflammation (; ).

Une différence critique entre le régime alimentaire de la cafétéria et le régime alimentaire HF à composition fixe, malgré leur équivalence en énergie dérivée des lipides, réside dans l'abondance (constante) d'au moins deux composants savoureux essentiels, le sel et le sucre, qui renforcent l'appétit pour la nourriture, et par conséquent augmenter l'apport énergétique (; ). Un certain nombre de régimes HF sont également surchargés de sucre, car ils sont très efficaces pour déclencher un dépôt de graisse ().

Dans cette étude, nous avons utilisé un modèle de régime HF dont la composition (à l'exception des matières grasses) correspond à la nourriture pour rats standard. Nous avons utilisé de l’huile de coco (riche en graisses saturées), qui a une capacité obésogène modérée (; ) lorsqu'il n'est pas complété par du saccharose. Cette teneur en matières grasses a été sélectionnée pour coïncider avec le pourcentage «habituel» connu de matières grasses autosélectionnées par les rats au moyen de notre modèle de régime alimentaire simplifié pour la cafétéria (environ 40%) (; ). La proportion de lipides essentiels dans le régime témoin et dans notre régime alimentaire HF était la même (c.-à-d. AGPI), étant la différence essentiellement en acides gras C12 – C16 (saturés et mono-insaturés). L'uniformité de l'énergie dérivée des lipides entre l'alimentation HF vs. la cafétéria et l’équivalence dans tout le reste sauf les lipides entre régime témoin et régime HF nous ont permis d’établir des comparaisons sur la base de faits comparables, ce qui, à notre connaissance, n’a pas encore été tenté.

Nous avons essayé d'analyser l'influence des aliments savoureux (et l'activation conséquente des circuits de satisfaction) sur le bilan énergétique du corps et les altérations métaboliques connues induites par les régimes hyperlipidiques. Notre objectif était de déterminer si un traitement relativement court était suffisant pour montrer la réponse hédonique au régime en cas d'augmentation de la consommation d'aliments (et d'énergie) et du dépôt de lipides, en tenant compte de l'influence du sexe.

Matériaux et méthodes

Les régimes

Le régime standard (C) (Teklad 2014, les régimes Teklad, Madison WI, USA) contenait 20% de l’énergie digestible dérivée de protéines, 13% de lipides et 67% de glucides (y compris 0.10% oligosaccharides). Ce régime contenait essentiellement des aliments d'origine végétale.

Le régime riche en graisses (HF) a été préparé en ajoutant de l'huile de noix de coco (Escuder, Rubí, Espagne) à une nourriture standard grossièrement moulue. Le mélange, contenant 33 parties (en poids) de nourriture standard, 4 d'huile de noix de coco et 16 parties d'eau, a été soigneusement malaxé, pour former une pâte rugueuse qui a été extrudée à l'aide de seringues coupées pour former des pastilles cylindriques de 1 × 6 cm. qui ont été séchées à 40 ° C pendant 24 h. Ce régime contenait 14.5% d'énergie digestible dérivée de protéines, 37.0% de lipides et 48.5% de glucides. Les tests d'aversion à ce régime ont donné des résultats négatifs, c'est-à-dire pas différents du régime témoin.

Le régime de cafétéria simplifié (K) a été formé par l'offre excédentaire des granulés de chow standard, des biscuits nature tartinés avec du pâté de foie, du bacon, de l'eau et du lait, qui ont été complétés avec 300 g / L de saccharose et 30 g / L d'un minéral et d'une vitamine supplément (Meritene, Nestlé, Esplugues, Espagne) (; ). Tous les composants ont été conservés frais (c.-à-d. Renouvelés quotidiennement). À partir de l'analyse (a posteriori) des éléments ingérés et de la composition de l'alimentation, nous avons calculé qu'environ 41% de l'énergie ingérée provenait des lipides, 12% des protéines et 47% de l'énergie, des glucides (23% des oligosaccharides et 24% des amidons), avec une uniformité équitable entre les sexes (p > 0.05).

Tableau 1 présente la composition des régimes utilisés. Pour les rats K, nous avons utilisé les données de consommation alimentaire réelle. Les teneurs énergétiques brutes et digestibles par gramme étaient plus élevées dans le régime HF, car elles contenaient plus d'énergie par gramme que les régimes C et K. Le régime alimentaire de la cafétéria avait la plus faible valeur énergétique brute en raison de sa faible teneur en fibres, bien que son énergie digestible soit similaire à celle du chow control. La teneur en matière grasse était sensiblement la même pour les régimes K et HF, c’est-à-dire un facteur 3 supérieur à celui du régime C.

Tableau 1 

Composition de l'alimentation.

Animaux et montage expérimental

Toutes les procédures de manipulation des animaux et le dispositif expérimental ont été réalisés conformément aux directives des autorités européennes, espagnoles et catalanes en matière de manipulation des animaux. Le Comité d'expérimentation animale de l'Université de Barcelone a autorisé les procédures spécifiques utilisées (# DAAM 6911).

Des rats Wistar mâles et femelles âgés de dix semaines (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, France) ont été utilisés (N = 39). Les animaux ont été répartis au hasard en trois groupes (n = 6–8 pour chaque sexe) et ont été nourris ad libitum pendant 30 jours, soit un aliment pour rat standard, un aliment pour rat enrichi en huile (HF) ou un régime de cafétéria simplifié (K). Tous les animaux avaient un accès gratuit à l'eau. Ils ont été hébergés (par couples de même sexe) dans des cages à fond solide avec des éclats de bois comme litière et ont été conservés dans un environnement contrôlé (lumières allumées de 08h00 à 20h00, température 21.5-22.5 ° C et 50– 60% d'humidité). Le poids corporel et la consommation alimentaire ont été enregistrés quotidiennement. Le calcul de la nourriture ingérée chez les rats nourris au régime de la cafétéria a été effectué comme décrit précédemment en pesant les différences dans la nourriture offerte et les débris restants (), corrigeant la déshydratation.

Au jour 30, au début du cycle lumineux, les rats ont été anesthésiés avec de l'isoflurane puis tués par exsanguination à travers l'aorte exposée en utilisant une seringue héparinisée à sec. Le plasma a été obtenu par centrifugation et maintenu à -20 ° C jusqu'à traitement. La carcasse (et le sang et les débris restants) ont été scellés dans des sacs en polyéthylène, qui ont ensuite été autoclavés à 120 ° C pendant 2 h () le contenu du sac a été pesé puis haché en une pâte lisse avec un mélangeur (obtenant ainsi un homogénat de rat total).

Procédures analytiques

Les composants de l'alimentation ont été utilisés pour les analyses d'azote, de lipides et d'énergie. La teneur en azote a été mesurée à l'aide d'une procédure Kjeldahl semi-automatique utilisant un système ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Espagne), tandis que la teneur en lipides a été mesurée à l'aide d'une méthode d'extraction au solvant (trichlorométhane / méthanol 2: 1 v / v) (). Ces procédures ont également été utilisées pour déterminer la teneur en lipides et en protéines de la carcasse. Le contenu énergétique des composants de l'alimentation et des carcasses de rat a été déterminé à l'aide d'un calorimètre à bombe (C7000, Ika, Staufen, Allemagne).

Le glucose dans le plasma a été mesuré dans des conditions contrôlées (15 min, 30 ° C) avec un kit de glucose oxydase # 11504 (Biosystems, Barcelone, Espagne) supplémenté en mutarotase (490 nkat / mL de réactif) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, ETATS-UNIS). La mutarotase a été ajoutée pour accélérer l'équilibre d'épimérisation de l'α et du β-D-glucose et ainsi faciliter l'oxydation du β-D-glucose par la glucose oxydase (; ). Les autres paramètres plasmatiques ont été mesurés avec des kits commerciaux; ainsi, l'urée a été mesurée avec le kit #11537, le cholestérol total avec le kit #11505, la créatinine avec le kit #11802 et les triacylglycérols avec le kit #11528 (tous de BioSystems, Barcelone, Espagne). Le lactate a été mesuré avec le kit #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Espagne) et les acides gras non estérifiés avec le kit NEFA-HR (Wako, Neuss, Allemagne); Le 3-hydroxybutyrate et l'acétoacétate ont été estimés avec un kit de corps cétoniques (Biosentec, Toulouse, France) à base de 3-hydroxybutyrate déshydrogénase. La protéine plasmatique totale a été mesurée à l’aide du réactif Folin-phénol ().

Calculs et procédures statistiques

L'apport énergétique a été calculé à partir de la consommation alimentaire quotidienne convertie en équivalence énergétique des différents aliments et composants mesurés avec le calorimètre à bombe. La dépense énergétique a été calculée comme décrit précédemment () de la différence entre l'énergie ingérée et l'augmentation du contenu énergétique corporel des animaux. L’augmentation de la teneur en énergie a été estimée à l’aide des données de référence de nos précédentes études utilisant des rats du même stock, du même âge et du même sexe (; ). L'apport en sodium (sel) a été calculé à partir de l'ingestion de nourriture et de la teneur en sodium des différents composants alimentaires utilisés ().

Des comparaisons statistiques ont été effectuées avec des analyses ANOVA dans les deux sens (régime alimentaire et durée de changement de poids, sexe et régime alimentaire pour les autres données) et le post hoc Test de Bonferroni à l’aide du programme Prism 5.0 (GraphPad Software Inc, La Jolla, États-Unis). Les différences étaient considérées comme significatives lorsque p la valeur était <0.05.

Résultats

Figure 1 présente les modifications du poids corporel du rat après un mois d'exposition au régime. Les mâles nourris au régime de la cafétéria ont montré un gain de poids significatif (35%) avec le traitement au mois de 1; Les groupes C et HF ont présenté un gain de poids similaire, bien que plus faible (respectivement 18% et 22%). Le groupe K féminin a présenté le même schéma que les hommes (augmentation de 36%), mais les différences entre les groupes K et C (16%) ou HF (15%) étaient plus marquées que chez les hommes. Il n'y avait pas de différences entre les groupes C et HF. Néanmoins, les poids des mâles K et C étaient différents du jour 25 et des jours suivants. Chez les femmes, le groupe K différait de l'IC dès le jour 12 et du groupe témoin à partir du jour 19. Les groupes nourris à la cafétéria ont montré une plus grande in vivo augmentation du poids (hommes: 126 ± 3 g; femmes: 74 ± 7 g) que C (hommes: 79 ± 8 g; femmes: 40 ± 4 g) et HF (hommes: 83 ± 6 g; femmes: 28 ± 2 ) groupes (ANOVA à deux voies: Sexe =p <0.0001; Régime =p <0.0001).

Figure 1 

Le poids du rat change au cours des 30 jours de traitement alimentaire.

Tableau 2 montre la concentration de métabolites plasmatiques. Les rats HF femelles présentaient une glycémie inférieure à celle de C. Par rapport aux témoins, l'HF induisait des taux de lactate significativement plus élevés chez les hommes et les femmes. Ce régime HF a également abaissé les niveaux de cholestérol vs. les témoins sans distinction de sexe, mais seuls les mâles présentaient des taux de triacylglycérols élevés similaires à ceux trouvés dans K. Par rapport aux témoins, les mâles K (mais non les femmes) présentaient des acides gras libres plus élevés. Les niveaux d'urée étaient plus bas chez les hommes K vs. C, contrairement aux femmes, pour lesquelles le groupe HF présentait également des taux d'urée supérieurs à ceux de C. Les corps cétoniques, en particulier les taux de 3-hydroxybutyrate, étaient affectés par une alimentation tendant à afficher des taux plus élevés dans les groupes HF.

Tableau 2 

Paramètres plasmatiques des rats nourris au régime standard (C), au régime riche en graisses (HF) ou au régime de la cafétéria (K).

Figure 2 montre que le pourcentage de lipides corporels a augmenté chez les rats mâles et femelles nourris à la cafétéria, alors qu'il n'y avait pas de différence entre les groupes C et HF. Le même schéma a été observé lorsque la teneur en lipides corporels était exprimée en valeurs absolues. Ainsi, les lipides corporels étaient un facteur déterminant du gain de poids corporel absolu.

Figure 2 

Teneur en lipides corporels exprimée en pourcentage du poids corporel et en valeur absolue.

Figure 3 montre l'apport énergétique quotidien et la dépense énergétique estimée des rats nourris aux trois régimes expérimentaux. Les groupes nourris à la cafétéria affichaient les valeurs les plus élevées pour l'apport énergétique quotidien et la dépense énergétique. Aucune différence n'a été constatée entre C et HF, malgré l'absorption de protéines et de polysaccharides significativement plus faible et l'ingestion de lipides plus élevée des groupes HF. Les valeurs énergétiques des différents composants étant équilibrées, l’apport énergétique total était similaire pour les groupes C et HF. Les rats nourris à la cafétéria ont montré une augmentation significative de l'apport énergétique provenant de tous les composants du régime, en particulier des oligosaccharides, ce qui représentait 47 ± 2% de l'apport énergétique glucidique chez les mâles et 53 ± 2% chez les femelles (ns). L’apport en protéines, en lipides et en polysaccharides a montré des valeurs différentes (p <0.0001) pour l'alimentation et le sexe. L'apport en lipides et en polysaccharides a également montré une interaction statistiquement significative entre l'alimentation et le sexe (p = 0.0030 XNUMX).

Figure 3 

Apport quotidien total en éléments nutritifs et dépense énergétique quotidienne estimée chez les rats traités pendant 30 jours avec un régime alimentaire standard, riche en graisses ou à la cafétéria.

Figure 4 montre la consommation quotidienne moyenne de sucre et de sel chez le rat. Les différences de consommation de sucres (lactose ou saccharose) étaient considérables, car les consommations de C et de HF (uniquement le saccharose) étaient très faibles par rapport à celles ingérées par les groupes K. Il n'y avait pas de différence entre les sexes. La consommation quotidienne de sel était également plus élevée dans les groupes de la cafétéria (plus élevée chez les hommes que chez les femmes) et une interaction significative avec le sexe a été observée. Toutefois, exprimés en mg / g de poids cumulé, les rats femelles ont ingéré plus de sel que les mâles (39 ± 0.7 chez les mâles et 56 ± 1.2 chez les femelles; p = 0.0061 XNUMX).

Figure 4 

Apport en sucre et en sel de rats traités pendant 30 jours avec des régimes standard, riches en graisses ou à la cafétéria.

a lieu

La principale conclusion de cette étude est que, paradoxalement, l'exposition quotidienne de 30 à deux types de régimes riches en graisses, avec une teneur en matières grasses similaire mais un goût, une texture et une variété d'aliments différents, a entraîné des effets très différents sur le poids corporel. Le gain de poids démontré par les animaux nourris au régime HF était similaire à celui des témoins sur les granulés standard, et correspond aux données précédemment décrites pour les rats du même âge suivis d'un régime alimentaire standard (; ), bien que les résultats aient également été influencés par le sexe. Les effets obésogènes connus des régimes alimentaires dans les cafétérias ont entraîné une augmentation significative du poids corporel à relativement court terme (). Cette augmentation a été causée en grande partie par l’accumulation de graisse, principalement dans les tissus adipeux, bien que l’augmentation de la teneur en graisse se soit généralisée à tous les tissus (). L'accumulation de lipides corporels était plus marquée chez les hommes. L'absence de rétention d'eau significative confirme à nouveau que la principale cause de la prise de poids était une conséquence de l'accumulation massive de lipides. Les deux régimes riches en lipides contenaient la même proportion de graisse et une proportion similaire des autres macronutriments, mais l'HF ne provoquait pas d'augmentation de poids corporel comme le K. La différence était dans la quantité globale d'énergie plus élevée ingérée par les rats du groupe K.

Les différences d’apport énergétique entre les groupes HF et K ne sont pas dues à la différence de teneur en fibres, cet apport étant fonction de la densité énergétique indépendamment de la présence de teneur en fibres (). Une teneur élevée en fibres induit une réduction drastique de l'apport alimentaire (et du poids corporel) chez les rats préalablement engraissés avec un régime alimentaire riche en graisses (), probablement en raison de la densité énergétique plus faible de l’alimentation. Les faibles différences de contenu en énergie digestible entre C et K, par exemple, constituent un argument supplémentaire pour supposer que la fibre a un effet minimal sur la consommation alimentaire dans notre modèle.

Les composants savoureux du régime alimentaire ont été considérés comme les principaux agents responsables des régimes alimentaires de la cafétéria, surmontant ainsi le contrôle strict par le rat de l'apport énergétique des régimes alimentaires de la cafétéria (; ) et d’abaisser leur seuil de satiété (), même avec des périodes d'exposition relativement courtes. Ces effets peuvent aider à expliquer l'hyperphagie (augmentation de l'apport énergétique) observée chez les rats nourris à la cafétéria, car ses effets sur l'appétit sont médiés par une augmentation à court terme de l'activité sympathique (). L’effet de la forte densité énergétique de l’alimentation, qui tend à réduire l’apport alimentaire global (), ne semble pas être efficace dans les groupes K. Ainsi, les composants gustatifs reconnus du régime alimentaire de la cafétéria (essentiellement le sucre et le sel, c’est-à-dire le sucré et le salé) semblent être des agents plus efficaces agissant sur le contrôle de l’appétit que la palatabilité possible des graisses (et des acides gras) également présentes dans le régime HF. en quantités similaires à celles du régime de la cafétéria. Ce facteur doit être considéré dans le contexte de l’induction de la prise de nourriture causée par la variété (et la nouveauté) des aliments et par le goût (), qui exploite en partie le lecteur «explorateur» partagé par les rats et les humains. En outre, la consommation d'aliments agréables (tels que les sucreries) réduit les niveaux d'anxiété () et est utilisé (par les humains comme par les animaux de laboratoire) comme «aliment réconfort» () pour échapper à des situations conflictuelles ou simplement pour le plaisir ().

Les valeurs estimées de la dépense énergétique et du pourcentage de lipides corporels indiquent que les rats HF ressemblent étroitement au bilan énergétique des groupes de contrôle, et diffèrent nettement de ceux nourris au régime de K. Le faible stockage lipidique chez les rats HF, malgré leur apport élevé en lipides (composés principalement d’acides gras saturés et d’AGPAA du régime alimentaire à partir duquel le régime HF a été fabriqué), suggère que les lipides alimentaires ont été oxydés presque quantitativement. Leur énergie compense simplement la diminution de l’utilisation des glucides en raison de l’effet combiné de sa présence plus faible dans l’alimentation et de sa consommation alimentaire.

Il faut tenir compte du fait que les lipides ingérés étaient presque exclusivement des acylglycérols et non des acides gras libres. Il est donc peu probable que les actions sur les récepteurs linguaux des acides gras () pourrait jouer un rôle important dans le goût de ce régime.

Néanmoins, la texture grasse conférée par les lipides aux régimes riches en graisses semble séduisante pour les rats () (comme chez l'homme ()). Néanmoins, nos données ont montré que les rats nourris au régime HF ne présentaient pas une consommation alimentaire supérieure à celle des témoins, ce qui semble simplement éliminer le «goût lipidique» en tant que facteur critique de l'hyperphagie. Cette conclusion peut être une conséquence inattendue de la formulation du régime HF que nous avons utilisée. Il s’agit essentiellement du régime standard auquel on ajoute des matières grasses, et non d’un régime totalement différent, constitué de quelques composants simples (protéines, amidons, sucres et graisses), comme ceux couramment utilisés. utilisé pour des études sur l'obésité ().

Nos données aident à clarifier la situation, car elles prouvent que les graisses (seules) ne peuvent pas être le facteur clé provoquant un apport alimentaire supérieur (énergie). Il s’agit en particulier des régimes HF à base d’huile de saccharose couramment utilisés pour induire l’obésité chez les rongeurs () même lorsque de l'huile de coco était utilisée (; ). Probablement, dans ces régimes, le sucre joue sur les propriétés obésogènes du régime un effet plus profond que celui supposé habituellement (). L’augmentation significative des niveaux de 3-hydroxybutyrate provoquée par le régime alimentaire (ce qui indique une élimination active des acides gras), particulièrement marquée chez les rats HF, peut également servir de signal de satiété (), contribuant ainsi à maintenir la consommation de nourriture dans un environnement déjà relativement bas. Cela a été composé principalement chez les femmes, par une utilisation catabolique efficace des lipides.

Les résultats obtenus avec ce modèle ont prouvé que la graisse seule n'était pas le principal inducteur de l'hyperphagie. Par conséquent, nous devrions déterminer quels autres facteurs alimentaires pourraient justifier les différences marquées dans l'apport alimentaire (et énergétique) entre les régimes HF et K (partage d'une proportion similaire de la teneur en graisses alimentaires). Nous postulons que cette différence devrait être attribuée à la consommation massive de sucre et de sel en plus d'autres variables psychologiques telles que la variété et le confort. Ces nutriments sont présents dans des proportions relativement importantes dans toutes les préparations alimentaires de la cafétéria et sont souvent absents ou en faible proportion dans la plupart des régimes alimentaires des rongeurs, bien plus proches des conditions de vie naturelles. Jusqu'à présent, ces composants n'ont reçu que peu d'attention en tant qu'inducteurs d'hyperphagie provoquée par un régime alimentaire dans une cafétéria. Le sucre (goût sucré) provoque des sensations agréables chez les rongeurs en raison de leurs propriétés sensorielles orales () qui recherchent et stimulent la consommation d'aliments sucrés, consommation qui peut être modulée en fonction de l'exposition () associée à l'énergie fournie par les sucres (). L’augmentation de l’ingestion de saccharose (énergie) peut contribuer à augmenter les dépôts graisseux, car le fructose a été reconnu comme étant hautement obésogène (). Le fructose (principalement sous forme de saccharose) est largement présent dans de nombreux régimes alimentaires occidentaux et peut provoquer l’obésité, y compris l’obésité prénatale (). Chez les rongeurs, une alimentation riche en saccharose peut rapidement induire une pathologie comparable au syndrome métabolique humain (). Nous supposons que l’effet du goût sucré peut compléter le saveur de texture grasse, en K, même si les acides gras ayant un «goût de graisse» plus puissant ne sont pas directement disponibles ().

Les rats, comme les humains, préfèrent boire des solutions sucrées ou salées plutôt que de l'eau pure (). Nous pouvons ajouter que le sel est connu pour ses propriétés améliorant le goût, augmentant ainsi les effets de tous les composants du régime sur le goût, ainsi qu'une réponse positive, puisque les préférences pour les goûts sucré et salé sont médiées par des opioïdes endogènes (). En fait, le contraste sucré / salé est l’un des facteurs clés établissant la puissante motivation à manger, suscitée (chez l’homme, au moins) par des offres alimentaires variées (), le facteur «variété» pourrait donc être en grande partie corrélé avec la présence de ces principaux goûts ancestraux recherchés (). Les bonbons sont les «aliments réconfortants» les plus classiques (). Chez l’homme, cette fente est en grande partie recouverte de chocolat sucré, mais des expériences antérieures avaient montré que les rats n’aimaient pas le goût amer du chocolat (), le lait sucré peut donc être un très bon substitut.

Le sodium est un élément essentiel activement recherché et massivement consommé par les animaux (et évidemment par l'homme) lorsqu'il est trouvé (), d’où notre volonté évolutive de consommer du sel en excès (). Le maintien de niveaux normaux de protéines plasmatiques semble indiquer les effets limités, voire nuls, d’une consommation élevée de sel sur l’équilibre hydrique du rat, comme indiqué précédemment (). Malgré ces antécédents, la consommation de sel n'a pas été décrite comme un facteur essentiel de l'hyperphagie causée par les régimes alimentaires des cafétérias. Dans le cas des humains, il est presque impossible d'éviter même des quantités minimes de sel dans les régimes alimentaires actuels, alors que sa présence dans des aliments apparentés aux régimes de cafétéria suggère un rôle important dans l'hyperphagie. En outre, les effets de la consommation de sel sur le système rénine-angiotensine (), et leur effet sur la sécrétion de corticostéroïdes le long de l'axe corticostérone-aldostérone ont rarement été pris en compte dans ce contexte. Nous pouvons supposer que la sécrétion accrue de corticoïdes en réponse au sel () peut contribuer à provoquer des modifications métaboliques favorables au développement des conditions conduisant au syndrome métabolique (), et l'augmentation conséquente des dépôts lipidiques ().

Il existait des différences distinctives de préférences gustatives entre les sexes lorsque les rats étaient autorisés à choisir des aliments, comme dans le cas des régimes de cafétéria. Les rats femelles ont ingéré près de 40% de sel en plus que les mâles lorsque l'apport exprimé exprimait l'augmentation de poids corporel. Ces données confirment que les rats femelles montrent une préférence plus grande pour le sel que les mâles (). De plus, les rats femelles ont également ingéré plus de sucre, en valeur absolue ou relative (c.-à-d. G ingérée par g de poids corporel), que les mâles. Les préférences des rates pour ces nutriments ne se sont toutefois pas traduites par une augmentation de poids, en partie à cause de leur dépense énergétique plus élevée () même après correction de la taille par un facteur allométrique (). Ces différences entre les sexes pourraient être attribuées à des facteurs d’architecture et de maturation du système de récompense spécifiques au sexe (). Dans ce contexte, nous ne disposons d'aucune donnée sur l'implication du lactose dans le goût, bien qu'il soit bien connu que la consommation de lait (pour son goût) implique également la consommation d'autres composants du lait, tels que les peptides actifs et l'oestrone () responsable d'une plus grande efficacité du dépôt d'énergie pendant l'allaitement. En outre, les rats femelles ont présenté des augmentations plus faibles des triacylglycérols en circulation et des taux d'urée inférieurs à ceux des mâles, ce qui concorde avec les rapports précédents (), étant en grande partie «protégé» des dépôts de graisse excessifs par des œstrogènes ().

Dans cette étude, nous avons supposé que la contribution du goût protéique (umami) à l'augmentation de la consommation alimentaire pouvait être considérée comme minimale, car la présence de protéines (et sa qualité) était similaire (et largement suffisante) dans tous les régimes; mais essentiellement parce que les protéines alimentaires limitent l'apport alimentaire () en partie en raison de son fort effet saturant (). L'effet possible des protéines sur la prise alimentaire dans les groupes HF était probablement d'une ampleur limitée, car il s'agissait de la même protéine (bien que partiellement diluée) du régime de contrôle et du manque de différences. vs. HF prouvent qu’ils n’ont pas agi en tant qu’inducteur de satiété différentiel comme dans d’autres modèles (). Inversement, la consommation accrue de protéines dans les groupes de la cafétéria devrait entraîner un effet de satiété plus important des protéines; s'opposant, en effet, aux actions combinées du sucre et du sel (et du goût de graisse) induisant une consommation alimentaire accrue. L'équilibre de ces effets opposés ne justifiait pas le rôle significatif des protéines dans le contrôle de la consommation alimentaire dans ce modèle, remplacé par l'influence hédonique de goûts plus intenses (sucrés-salés). À notre connaissance, aucun effet rehaussant les propriétés des sels sur les acides aminés et le goût de l'umami n'a été décrit jusqu'à présent chez le rat ().

Conclusions

Les données présentées confirment l’appétit induit par le goût des rats pour les régimes à la cafétéria, que nous pouvons également décrire comme à choix multiple, riche en gras, en sucre et en sel, par rapport à la plupart des régimes riches en graisses. L'apport énergétique global plus élevé, en partie dû aux mécanismes de satiété atténués, à la variété croissante de produits alimentaires et à l'effet de réconfort (ce dernier), probablement en grande partie en raison du mélange et de l'abondance du goût sucré-salé des aliments. articles) renforcent l’effet du régime alimentaire de la cafétéria pour augmenter rapidement les réserves d’énergie corporelle. Ces actions combinées favorisent le développement du syndrome métabolique. Les dangers liés aux régimes alimentaires des cafétérias ne se limitent donc pas à une teneur élevée en matières grasses et à la densité énergétique, mais en grande partie à un puissant composant hédonique (goût) qui peut en réalité supplanter les mécanismes normaux, contrôlant l'apport alimentaire (énergie).

Déclaration de financement

Cette étude a été initialement développée avec le soutien partiel de la subvention AGL-2011-23635 du Plan national de médecine et de technologie des aliments du gouvernement espagnol. Le réseau de recherche CIBER-OBN a également contribué à l’étude. Aucun financement externe supplémentaire n'a été reçu pour cette étude. Les bailleurs de fonds n'ont joué aucun rôle dans la conception de l'étude, la collecte et l'analyse des données, la décision de publication ou la préparation du manuscrit.

Informations complémentaires et déclarations

Intérêts concurrents

Les auteurs déclarent qu'il n'y a pas d'intérêts concurrents.

Contributions d'auteur

Laia Oliva effectué les expériences, analysé les données, fourni les réactifs / matériaux / outils d'analyse, rédigé le document, préparé des figures et / ou des tableaux, examiné des versions préliminaires du document.

Tània Aranda, Giada Caviola ainsi que Anna Fernández-Bernal effectué les expériences, fourni des réactifs / matériaux / outils d'analyse, examiné les brouillons du papier.

Marià Alemany analysé les données, rédigé le document, examiné les versions préliminaires du document.

José Antonio Fernández-López analysé les données, fourni les réactifs / matériaux / outils d’analyse, examiné les versions préliminaires du papier.

Xavier Remesar conçu et conçu les expériences, analysé les données, rédigé le document, préparé des figures et / ou des tableaux, examiné des versions préliminaires du document.

Ethique Animale

Les informations suivantes ont été fournies concernant les approbations éthiques (c’est-à-dire l’organisme approbateur et les numéros de référence):

Le comité d'expérimentation animale de l'université de Barcelone a autorisé les procédures spécifiques utilisées: procédure DAAM 6911.

Disponibilité des données

Les informations suivantes ont été fournies concernant la disponibilité des données:

Répertoire institutionnel de l'Université de Barcelone:

http://hdl.handle.net/2445/111074.

 

Bibliographie

  • Adam et al. (2016) Adam CL, SW Gratz, DI Peinado, Thompson LM, KE Garden, Williams PA, Richardson AJ, Ross AW. Effets des fibres alimentaires (pectine) et / ou de l'augmentation de la teneur en protéines (caséine ou pois) sur la satiété, le poids corporel, l'adiposité et la fermentation caecale chez des rats obèses dont le régime alimentaire est riche en graisses. PLOS ONE. 2016; 11: e0155871. doi: 10.1371 / journal.pone.0155871. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Agnelli et al. (2016) Agnelli S, Arriarán S, Oliva L, Remesar X, JA Fernández-López, Alemany M. Modulation du cycle de l'urée hépatique du rat et du métabolisme de l'ammonium par sexe et régime de la cafétéria. Avances RSC. 2016; 6: 11278 – 11288. doi: 10.1039 / C5RA25174E. [Croix Ref]
  • Alemany (2012) Alemany M. Les interactions entre les glucocorticoïdes et les hormones sexuelles régulent-elles le développement du syndrome métabolique? Frontiers in Endocrinology. 2012; 3 doi: 10.3389 / fendo.2012.00027. Article 27. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Anderson et Moore (2004) Anderson GH, Moore SE. Protéines alimentaires dans la régulation de l'apport alimentaire et du poids corporel chez l'homme. Journal de la nutrition. 2004; 134: 974S-979S. [PubMed]
  • Archer et al. (2007) Archer ZA, Corneloup J, Rayner DV, Barrett P, Moar KM, Mercer JG. Les régimes obésogènes solides et liquides induisent l’obésité et des modifications régulatrices de l’expression des gènes hypothalamiques chez les rats Sprague-Dawley juvéniles. Journal de la nutrition. 2007; 137: 1483 – 1490. [PubMed]
  • Bensaid et coll. (2002) Bensaid A, Tome D, Gietzen D, Even P, Morens C, Gausseres N, Fromentin G. La protéine est plus puissante que les glucides pour réduire l'appétit chez le rat. Physiologie et comportement. 2002; 75: 577-582. doi: 10.1016 / S0031-9384 (02) 00646-7. [PubMed] [Croix Ref]
  • Bocarsly et al. (2010) Bocarsly ME, ES Powell, Avena NM, Hoebel BG. Le sirop de maïs à haute teneur en fructose entraîne les caractéristiques de l'obésité chez le rat: augmentation du poids corporel, taux de graisse et de triglycérides. Pharmacologie Biochimie et Comportement. 2010; 97: 101 – 106. doi: 10.1016 / j.pbb.2010.02.012. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Breslin, Spector & Grill (1995) Breslin PA, Spector AC, Grill HJ. La spécificité sodique de l'appétit salin chez les rats Fischer-344 et Wistar est altérée par la section nerveuse de la corde du tympan. Journal américain de physiologie. 1995; 269: R350 à R356. [PubMed]
  • Briaud et al. (2002) Briaud I, CL Kelpe, LM Johnson, Tran PO, Poitut V. Effets différentiels de l'hyperlipidémie sur la sécrétion d'insuline dans les îlots de Langerhans de rats hyperglycémiques par rapport à des rats normoglycémiques. Diabète. 2002; 51: 662 – 668. doi: 10.2337 / diabète.51.3.662. [PubMed] [Croix Ref]
  • Buettner et al. (2006) Buettner R, KG de Parhofer, Woenckhaus M, Wrede CE, LA Kunz-Schugart, Schölmerich, Bollheimer LC. Définition de modèles de rats à régime riche en graisses: effets métaboliques et moléculaires de différents types de graisses. Journal of Molecular Endocrinology. 2006; 36: 485 – 501. doi: 10.1677 / jme.1.01909. [PubMed] [Croix Ref]
  • Buettner, Schölmerich et Bollheimer (2007) Buettner R, Schölmerich J, Bollheimer LC. Régimes riches en graisses: modélisation des troubles métaboliques de l'obésité humaine chez les rongeurs. Obésité. 2007; 15: 798–808. doi: 10.1038 / oby.2007.608. [PubMed] [Croix Ref]
  • Crescenzo et al. (2015) Crescenzo R, Bianco F, Mazzoli A, Giacco A, Cancelliere R, Di Fabio G, Zarrelli A, Liverini G, Iossa S. La qualité des matières grasses influence l’effet obésogène des régimes riches en graisses. Nutriments. 2015; 7: 9475 – 9491. doi: 10.3390 / nu7115480. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Dahl (1958) Dahl LK. Apport en sel et besoin en sel. New England Journal of Medicine. 1958; 258: 1205 – 1208. doi: 10.1056 / NEJM195806122582406. [PubMed] [Croix Ref]
  • Drenjancevic-Peric et al. (2011) Drenjancevic-Peric I, B Jelakovic, JH Lombard, député de Kunert, Kibel A, Gros M. Régime hypercalorique et hypertension: focus sur le système rénine-angiotensine. Recherche sur la pression artérielle rénale. 2011; 34: 1 – 11. doi: 10.1159 / 000320387. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Ellis, Lake et Hoover-Plough (2002) Ellis J, Lake A, Hoover-Plough J. L'huile de canola mono-insaturée réduit le dépôt de graisse chez les rats femelles en croissance nourris avec un régime riche ou faible en gras. Recherche nutritionnelle. 2002; 22: 609–621. doi: 10.1016 / S0271-5317 (02) 00370-6. [Croix Ref]
  • Esteve et al. (1992a) Esteve M, Rafecas I, Le juge Fernández-López, Remesar X et Alemany M. Utilisation des acides gras par les jeunes rats Wistar nourris au régime de la cafétéria. Biochimie moléculaire et cellulaire. 1992a; 118: 67 – 74. doi: 10.1007 / BF00249696. [PubMed] [Croix Ref]
  • Esteve et al. (1992b) Esteve M, Rafecas I, Remesar X, Alemany M. Bilan azoté de rats Zucker maigres et obèses soumis à un régime de cafétéria. Journal international de l'obésité. 1992b; 16: 237 – 244. [PubMed]
  • Faturi et coll. (2010) Faturi CB, Leite JR, Alves PB, Canton AC, Teixeira-Silva F.Effet de type anxiolytique de l'arôme d'orange douce chez les rats Wistar. Progrès en neuropsychopharmacologie et psychiatrie biologique. 2010; 34: 605–609. doi: 10.1016 / j.pnpbp.2010.02.020. [PubMed] [Croix Ref]
  • Fernández-López et al. (1994) Fernández-López J, Rafecas I, Esteve M, Remesar X, Alemany M. Effet de l'obésité génétique et alimentaire sur la manipulation du sodium, du potassium, du calcium et du magnésium par le rat. Journal international des sciences de l'alimentation et de la nutrition. 1994; 45: 191 – 201. doi: 10.3109 / 09637489409166158. [Croix Ref]
  • Flynn, Schulkin & Havens (1993) Flynn FW, Schulkin J, Havens M. Différences sexuelles dans la préférence saline et la réactivité du goût chez les rats. Bulletin de recherche sur le cerveau. 1993; 32: 91–95. doi: 10.1016 / 0361-9230 (93) 90061-F. [PubMed] [Croix Ref]
  • Folch, Lees et Sloane-Stanley (1957) Folch J, Lees M, Sloane-Stanley GH. Une méthode simple pour l'isolement et la purification des lipides totaux à partir de tissus animaux. Journal de chimie biologique. 1957; 226: 497–509. [PubMed]
  • García-Peláez et al. (2004) García-Peláez B, R. Ferrer-Lorente, S. Gómez-Ollés, J. Fernández-López, Remesar X, Alemany M.. Méthode de mesure de la teneur en estrone dans les aliments. Application aux produits laitiers. Journal of Dairy Science. 2004; 87: 2331 – 2336. Paramètres: 10.3168 / jds.S0022-0302 (04) 73354-8. [PubMed] [Croix Ref]
  • Gomez-Smith et coll. (2016) Gomez-Smith M, Karthikeyan S, Jeffers MS, Janik R, Thomason LA, Stefanovic B, Corbett D.Une caractérisation physiologique du modèle de régime de cafétéria du syndrome métabolique chez le rat. Physiologie et comportement. 2016; 167: 382–391. doi: 10.1016 / j.physbeh.2016.09.029. [PubMed] [Croix Ref]
  • Gugusheff, Ong et Muhlhausler (2015) Gugusheff JR, Ong ZY, Muhlhausler BS. Les premières origines des préférences alimentaires: cibler les fenêtres critiques du développement. Journal FASEB. 2015; 29: 365–373. doi: 10.1096 / fj.14-255976. [PubMed] [Croix Ref]
  • Hamilton (1964) Hamilton CL. La préférence des rats pour les régimes riches en graisses. Journal de psychologie physiologique comparée. 1964; 58: 459 – 460. doi: 10.1037 / h0047142. [PubMed] [Croix Ref]
  • Hariri & Thibault (2010) Hariri N, Thibault L.Obésité induite par un régime riche en graisses dans des modèles animaux. Revues de recherche nutritionnelle. 2010; 23: 270-299. doi: 10.1017 / S0954422410000168. [PubMed] [Croix Ref]
  • Johnson et al. (2016) Johnson AR, MD Wilkerson, BP Sampey, MA Troester, DN Hayes et Makowski L. L'obésité d'origine alimentaire causée par un régime de cafétéria provoque des dommages oxydatifs chez les sujets adipeux blancs. Communications de recherche biochimiques et biophysiques. 2016; 473: 545 – 550. doi: 10.1016 / j.bbrc.2016.03.113. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Kanarek & Marks-Kaufman (1979) Kanarek RB, Marks-Kaufman R. Aspects développementaux de l'obésité induite par le sucrose chez le rat. Physiologie et comportement. 1979; 23: 881–885. doi: 10.1016 / 0031-9384 (79) 90195-1. [PubMed] [Croix Ref]
  • Kant et al. (2008) AK Kant, Andon MB, TJ Angelopoulus, Rippe JM. Association de la densité énergétique du petit-déjeuner à la qualité de l'alimentation et à l'indice de masse corporelle chez les adultes américains: enquêtes nationales sur la santé et la nutrition, 1999 – 2004. American Journal of Clinical Nutrition. 2008; 88: 1396 – 1404. doi: 10.3945 / ajcn.2008.26171. [PubMed] [Croix Ref]
  • Khavari (1970) Khavari KA. Certains paramètres de l'ingestion de saccharose et de solution saline. Physiologie et comportement. 1970; 5: 663–666. doi: 10.1016 / 0031-9384 (70) 90227-1. [PubMed] [Croix Ref]
  • Kurihara (2015) Kurihara K. Umami le cinquième goût de base: historique des études sur les mécanismes des récepteurs et son rôle en tant qu'arôme alimentaire. BioMed Research International. 2015; 2015: 189402. doi: 10.1155 / 2015 / 189402. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Lewicka, Nowicki et Vecsei (1998) Lewicka S, Nowicki M, Vecsei P. Effet du sodium sur l'excrétion urinaire du cortisol et de ses métabolites chez l'homme. Stéroïdes. 1998; 63: 401–405. doi: 10.1016 / S0039-128X (98) 00015-4. [PubMed] [Croix Ref]
  • Lladó et coll. (1995) Lladó I, Picó C, Palou A, Pons A. Apport de protéines et d'acides aminés dans une cafétéria nourris avec des rats obèses. Physiologie et comportement. 1995; 58: 513-519. doi: 10.1016 / 0031-9384 (95) 00081-S. [PubMed] [Croix Ref]
  • Low, Lacy & Keast (2014) Low YQ, Lacy K, Keast R. Le rôle du goût sucré dans la satiété et la satiété. Nutriments. 2014; 2: 3431–3450. doi: 10.3390 / nu6093431. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Lowry et al. (1951) Lowry OH, RW Rosebrough, AL Farr, Randall RJ. Mesure des protéines avec le réactif Folin phénol. Journal de chimie biologique. 1951; 193: 265 – 275. [PubMed]
  • Martire et al. (2013) Martire SI, Holmes N, RF Westbrook, Morris MJ. Modification des habitudes alimentaires chez les rats exposés à un régime alimentaire agréable à la cafétéria: augmentation du grignotage et conséquences pour le développement de l'obésité. PLOS ONE. 2013; 8: e60407. doi: 10.1371 / journal.pone.0060407. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • McCaughey (2008) McCaughey SA. Le goût des sucres. Revues neuroscientifiques et biocomportementales. 2008; 32: 1024-1043. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2008.04.002. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Miwa et al. (1972) Effets de Miwa I, Maeda K, Okuda J, Okuda G. Mutarotase sur le dosage colorimétrique du glucose sanguin avec la bD-glucose oxydase. Clinica Chimica Acta. 1972; 37: 538 – 540. Paramètres: 10.1016 / 0009-8981 (72) 90483-4. [PubMed] [Croix Ref]
  • Mizushige, Inoue et Fushiki (2007) Mizushige T, Inoue K, Fushiki T. Pourquoi la graisse est-elle si savoureuse? Réception chimique d'acide gras sur la langue. Journal of Nutritional Science and Vitaminology. 2007; 53: 1–4. doi: 10.3177 / jnsv.53.1. [PubMed] [Croix Ref]
  • Moore (1987) Moore BJ. Le régime de la cafétéria. Un outil inapproprié pour les études de thermogenèse. Journal de la nutrition. 1987; 117: 227 – 231. [PubMed]
  • Moore et coll. (2013) Moore CJ, Michopoulos V, Johnson ZP, Toufexis D, Wilson ME. La variété alimentaire est associée à des repas plus copieux chez les singes rhésus femelles. Physiologie et comportement. 2013; 2: 190–194. doi: 10.1016 / j.physbeh.2013.06.014. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Moosavian et al. (2017) SP Moosavian, F Haghighatdoost, PJ Surkan, Azadbakht L. Sel et obésité: revue systématique et méta-analyse d’études observationnelles. Journal international des sciences de l'alimentation et de la nutrition. 2017; 68: 265 – 277. doi: 10.1080 / 09637486.2016.1239700. [PubMed] [Croix Ref]
  • Morris, Na et Johnson (2008) Morris MJ, Na ES, Johnson AK. Envie de sel: la psychobiologie de l'apport en sodium pathogène. Physiologie et comportement. 2008; 94: 709–721. doi: 10.1016 / j.physbeh.2008.04.008. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Mrosovsky et Powley (1977) Mrosovsky N, Powley TL. Définissez des points pour le poids corporel et la graisse. Behavior Biologica. 1977; 20: 205-223. [PubMed]
  • Muntzel et al. (2012) MS Muntzel, OAS Al-Naimi, Barclay A, Ajasin D. Un régime de cafétéria augmente la masse grasse et augmente de façon chronique l'activité nerveuse sympathique lombaire chez le rat. Hypertension. 2012; 60: 1498 – 1502. doi: 10.1161 / HYPERTENSIONAHA.112.194886. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Naim et al. (1985) Naim M, Marque JG, Kare MR, Carpenter RG. Apport énergétique, prise de poids et dépôt de graisse chez des rats nourris avec des régimes aromatisés et contrôlés sur le plan nutritionnel dans un modèle à choix multiples («cafétéria»). Journal de la nutrition. 1985; 115: 1447 – 1448. [PubMed]
  • Nair & Jacob (2016) Nair AB, Jacob S.Un guide pratique simple pour la conversion de dose entre l'animal et l'homme. Journal de la pharmacie clinique de base. 2016; 7: 27-21. doi: 10.4103 / 0976-0105.177703. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Nascimento et coll. (2012) Nascimento AIR, Ferreira HS, Saraiva RM, Almeida TS, Fregoneze JB. Les récepteurs opioïdes kappa centraux modulent l'appétit de sel chez le rat. Physiologie et comportement. 2012; 106: 506-514. doi: 10.1016 / j.physbeh.2012.03.028. [PubMed] [Croix Ref]
  • Oakes et al. (1997) Oakes ND, Cooney GJ, Camilleri S, DJ Chisholm, Kraegen EW. Mécanismes de résistance à l'insuline hépatique et musculaire induits par une alimentation chronique riche en graisses. Diabète. 1997; 36: 1768 – 1774. doi: 10.2337 / diab.46.11.1768. [PubMed] [Croix Ref]
  • Oliva et al. (2015) Oliva L, Baron C, Juge Fernández-López, Remesar X, Alemany M. Augmentation marquée de la glycosylation des protéines membranaires des globules rouges du rat par un traitement d'un mois avec un régime de cafétéria. PeerJ. 2015; 3: e1101. doi: 10.7717 / peerj.1101. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Ortolani et coll. (2011) Ortolani D, Oyama LM, Ferrari EM, Melo LL, Spadari-Bratfisch RC. Effets des aliments réconfortants sur la prise alimentaire, les comportements anxieux et la réponse au stress chez les rats. Physiologie et comportement. 2011; 103: 487–492. doi: 10.1016 / j.physbeh.2011.03.028. [PubMed] [Croix Ref]
  • Peciña, Smith et Berridge (2006) Peciña S, Smith KS, Berridge KC. Points chauds hédoniques dans le cerveau. Le neuroscientifique. 2006; 12: 500-511. doi: 10.1177 / 1073858406293154. [PubMed] [Croix Ref]
  • Peckham, Entenman et Carroll (1977) Peckham SC, Entenman C, Carroll HW. L'influence d'un régime hypercalorique sur le corps macroscopique et la composition du tissu adipeux chez le rat. Journal de la nutrition. 1977; 62: 187–197. [PubMed]
  • Pini et al. (2016) Pini RTB, LDVF, Vales LDMF, Braga Costa TM, Almeida SS. Effets du régime de la cafétéria et de la consommation d'un régime riche en graisses sur l'anxiété, l'apprentissage et la mémoire chez le rat adulte Neuroscience nutritionnelle. 2016; 1: 1 – 13. doi: 10.1080 / 1028415X.2016.1149294. [PubMed] [Croix Ref]
  • Portillo et al. (1998) MP de Portillo, Serra F, Simon E, Del Barrio AS, Palou A. Une restriction énergétique avec un régime riche en graisses enrichi en huile de coco donne une teneur plus élevée en UCP1 et en graisses blanches chez le rat. Journal international de l'obésité. 1998; 22: 974 – 978. doi: 10.1038 / sj.ijo.0800706. [PubMed] [Croix Ref]
  • Prats et coll. (1989) Prats E, Monfar M, Iglesias R, Castellà J, Alemany M. Apport énergétique de rats nourris avec un régime de cafétéria. Physiologie et comportement. 1989; 45: 263-272. doi: 10.1016 / 0031-9384 (89) 90128-5. [PubMed] [Croix Ref]
  • Radcliffe & Webster (1976) Radcliffe J, Webster A. Régulation de l'apport alimentaire pendant la croissance chez les rats Zucker femelles gras et maigres ayant des régimes de différentes teneurs en protéines. British Journal of Nutrition. 1976; 36: 457–469. doi: 10.1079 / BJN19760100. [PubMed] [Croix Ref]
  • Rafecas et al. (1992) Rafecas I, Esteve M, Juge Fernández-López, Remesar X et Alemany M. Dépôt d’acides gras alimentaires chez de jeunes rats Zucker nourris au régime de la cafétéria. Journal international de l'obésité. 1992; 16: 775 – 787. [PubMed]
  • Rafecas et al. (1993) Rafecas I, Esteve M, Juge Fernández-López, Remesar X et Alemany M. Des acides aminés individuels s'équilibrent chez de jeunes rats Zucker maigres et obèses nourris au régime de la cafétéria. Biochimie moléculaire et cellulaire. 1993; 121: 45 – 58. doi: 10.1007 / BF00928699. [PubMed] [Croix Ref]
  • Ramirez et Friedman (1990) Ramirez I, Friedman MI. Hyperphagie alimentaire chez le rat - rôle de la graisse, des glucides et du contenu énergétique. Physiologie et comportement. 1990; 47: 1157-1163. doi: 10.1016 / 0031-9384 (90) 90367-D. [PubMed] [Croix Ref]
  • Reichelt, Morris et Westbrook (2014) Reichelt AC, Morris MJ, Westbrook R. Le régime de cafétéria altère l'expression de la satiété sensorielle spécifique et l'apprentissage des stimuli-résultats. Frontières en psychologie. 2014; 5 doi: 10.3389 / fpsyg.2014.00852. Article 852. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Rho et al. (2014) SG Rho, Kim YS, SC Choi, Lee MY. Les aliments sucrés améliorent chez le rat les symptômes chroniques du syndrome du côlon irritable induit par le stress. World Journal of Gastroenterology. 2014; 20: 2365 – 2373. doi: 10.3748 / wjg.v20.i9.2365. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Rodríguez-Cuenca et al. (2002) Rodríguez-Cuenca S, E Pujol, Justo R, Fronteras M, Oliver J., Gianotti M, Roca P. Thermogenèse dépendante du sexe, différences de morphologie et de fonction mitochondriales et réponse adrénergique dans le tissu adipeux brun. Journal de chimie biologique. 2002; 277: 42958 – 42963. doi: 10.1074 / jbc.M207229200. [PubMed] [Croix Ref]
  • Romero et al. (2013) Romero MM, Holmgren F, Grasa MM, Esteve M, Remesar X, Fernández-López JA, Alemany M. Modulation chez les rats Wistar de la compartimentation de la corticostérone dans le sang en fonction du sexe et de l'exposition préalable à un régime de cafétéria. PLOS ONE. 2013; 8: e57342. doi: 10.1371 / journal.pone.0057342. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Romero et al. (2014) Romero MM, Roy S, Pouillot K, Feito M, Esteve M, Grasa MM, JUS Fernández-López, Remesar X, Alemany M. Le traitement des rats avec un régime hyperlipidique choisi par eux-mêmes augmente le contenu lipidique du produit principal. tissus adipeux dans une proportion similaire à celle du reste des réserves lipidiques corporelles. PLOS ONE. 2014; 9: e90995. doi: 10.1371 / journal.pone.0090995. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Rothwell, Saville et Stock (1982) Rothwell NJ, Saville ME, Stock MJ. Effets de l'alimentation d'un régime «cafétéria» sur l'équilibre énergétique et la thermogenèse induite par l'alimentation chez quatre souches de rat. Journal de la nutrition. 1982; 112: 1515-1524. [PubMed]
  • Rothwell et Stock (1984) Rothwell NJ, Stock MJ. Le développement de l'obésité chez les animaux: le rôle des facteurs alimentaires. Endocrinologie clinique et métabolisme. 1984; 13: 437–449. doi: 10.1016 / S0300-595X (84) 80032-8. [PubMed] [Croix Ref]
  • Santuré et al. (2002) Santuré M, Pitre M., Marette A., Y Deshaies, C. Lemieux, R. Larivière, A. Nadeau et Bachelard H. L'induction d'une résistance à l'insuline par une alimentation riche en saccharose n'entraîne pas une tension artérielle moyenne, mais altère les réponses hémodynamiques à l'insuline en les rats. British Journal of Pharmacology. 2002; 137: 185 – 196. doi: 10.1038 / sj.bjp.0704864. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Sato et al. (2010) Sato A, Kawano H, Notsu T, Ohta M, Nakakuki M, Mizuguchi K, Itoh M, Suganami T, Ogawa Y. Effet anti-obésité de l'acide eicosapentaénoïque dans le régime alimentaire riche en graisses / en saccharose - obésité. Importance de la lipogenèse hépatique. Diabète. 2010; 59: 2495 – 2504. doi: 10.2337 / db09-1554. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Scharrer (1999) Scharrer E. Contrôle de la prise alimentaire par oxydation des acides gras et cétogenèse. Nutrition. 1999; 15: 704 – 714. Paramètres: 10.1016 / S0899-9007 (99) 00125-2. [PubMed] [Croix Ref]
  • Schemmel, Mickelsen & Tolgay (1969) Schemmel R, Mickelsen O, Tolgay Z. Obésité alimentaire chez le rat: influence de l'alimentation, du poids, de l'âge et du sexe sur la composition corporelle. Journal américain de physiologie. 1969; 216: 373–379. [PubMed]
  • Sclafani (1987) Sclafani A. Hyperphagie et obésité induites par les glucides chez le rat: effets du type, de la forme et du goût des saccharides. Revues neuroscientifiques et biocomportementales. 1987; 11: 155-162. doi: 10.1016 / S0149-7634 (87) 80020-9. [PubMed] [Croix Ref]
  • Sclafani (2006) Sclafani A. Amélioration de la préférence pour le sucrose et le polycose chez les souris douces «sensibles» (C57BL / 6J) et «subsensibles» (129P3 / J) après expérience avec ces saccharides. Physiologie et comportement. 2006; 87: 745–756. doi: 10.1016 / j.physbeh.2006.01.016. [PubMed] [Croix Ref]
  • Sclafani et Gorman (1977) Sclafani A, Gorman AN. Effets de l'âge, du sexe et du poids corporel antérieur sur le développement de l'obésité alimentaire chez les rats adultes. Physiologie et comportement. 1977; 18: 1021-1026. doi: 10.1016 / 0031-9384 (77) 90006-3. [PubMed] [Croix Ref]
  • Sclafani & Springer (1976) Sclafani A, Springer D.Obésité alimentaire chez le rat adulte: similitudes avec les syndromes d'obésité hypothalamique et humaine. Physiologie et comportement. 1976; 17: 461–471. doi: 10.1016 / 0031-9384 (76) 90109-8. [PubMed] [Croix Ref]
  • Strik et al. (2010) Strik CM, Lithander FE, McGill AT, MacGibbon AK, McArdle BH, Poppitt SD. Aucune preuve d'effets différentiels des AGS, AGPI ou AGPI sur la satiété post-ingestion et l'apport énergétique: essai randomisé sur la saturation en acides gras. Journal de nutrition. 2010; 9 doi: 10.1186 / 1475-2891-9-24. Article 24. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]
  • Szostaczuk et al. (2017) Szostaczuk N, T Priego, M Palou, A Palou, Picó C. Une supplémentation en leptine orale tout au long de la lactation chez les rats empêche les altérations métaboliques ultérieures causées par la restriction calorique de la gestation. Journal international de l'obésité. 2017; 41: 360 – 371. doi: 10.1038 / ijo.2016.241. [PubMed] [Croix Ref]
  • Tordoff et Reed (1991) Tordoff MG, Reed DR. Le saccharose ou l'huile de maïs simulés stimulent la prise alimentaire chez les rats. Appétit. 1991; 17: 97-103. doi: 10.1016 / 0195-6663 (91) 90065-Z. [PubMed] [Croix Ref]
  • Zeeni et coll. (2015) Zeeni N, Bassil M, Fromentin G, Chaumontet C, Darcel N, Tome D, Daher CF. L'enrichissement de l'environnement et le régime alimentaire de la cafétéria atténuent la réponse au stress variable chronique chez les rats. Physiologie et comportement. 2015; 139: 41–49. doi: 10.1016 / j.physbeh.2014.11.003. [PubMed] [Croix Ref]
  • Zhu et al. (2013) Zhu L, WC Brown, Cai Q, A Krust, Chambon P, OP McGuiness, Stafford JM. Le traitement aux œstrogènes après l'ovariectomie protège contre la stéatose hépatique et peut améliorer la résistance à l'insuline sélective dans la voie. Diabète. 2013; 62: 424 – 434. doi: 10.2337 / db11-1718. [Article gratuit PMC] [PubMed] [Croix Ref]