Il ne suffit pas de regarder le jeu: l'IRMf striatale récompense les réponses aux succès et aux échecs dans un jeu vidéo pendant le jeu actif et par procuration (2013)

Introduction

Le jeu vidéo est intrinsèquement motivant (cf. Ryan et Deci, 2000): la plupart des gens jouent aux jeux vidéo parce qu'ils sont intrinsèquement intéressants et agréables plutôt que parce qu'ils fournissent des récompenses financières ou d'autres résultats externes (Ryan et al., 2006; Przybylski et al. ., 2009, 2010). En conséquence, des études d'imagerie cérébrale ont démontré que le jeu vidéo engage des systèmes de motivation clés du cerveau, comme en témoignent les augmentations de la libération de dopamine (Koepp et al., 1998) et les activations hémodynamiques (Hoeft et al., 2008) dans le striatum (voir également Kätsyri et al., 2012). Les principaux événements de motivation au cours du jeu consistent en des succès et des échecs pour atteindre des objectifs de jeu spécifiques, comme réussir à éliminer ses adversaires ou éviter de se faire éliminer. Les succès et les échecs sont parmi les déclencheurs les plus puissants d'émotions agréables et désagréables (Nummenmaa et Niemi, 2004), et leur importance affective est amplifiée lorsqu'ils peuvent être attribués à des causes internes (comme pendant le jeu actif) plutôt qu'à des causes externes (Weiner, 1985) . Dans le même ordre d'idées, des études d'imagerie cérébrale ont montré que les récompenses auto-acquises - telles que celles qui dépendent de réponses motrices correctes - plutôt que celles délivrées au hasard évoquent des réponses neuronales plus fortes dans le striatum (par exemple, Zink et al., 2004). Par conséquent, il est possible que l'attraction motivationnelle des jeux vidéo s'explique par les réponses de récompense amplifiées déclenchées par l'obtention active de récompenses pendant le jeu. Ici, nous avons testé cette hypothèse en comparant les réponses du circuit de récompense aux événements de gameplay liés au succès et à l'échec pendant le jeu vidéo actif et par procuration, c'est-à-dire des situations dans lesquelles les joueurs ont un contrôle total contre aucun contrôle sur leur personnage de jeu.

Les événements de jeu liés au succès et à l'échec remplissent les trois caractéristiques de récompenses et de punitions prises en compte dans l'apprentissage des animaux (Schultz, 2004, 2006; Berridge et Kringelbach, 2008). Premièrement, ils contribuent à l'apprentissage en fournissant une rétroaction directe sur la performance des joueurs. Deuxièmement, ils sont associés à des comportements d'approche et de retrait, étant donné que les joueurs s'efforcent de réussir et d'éviter d'échouer dans le jeu (voir Clarke et Duimering, 2006). Troisièmement, les succès sont généralement associés à des réactions agréables et les échecs à des réponses émotionnelles désagréables - même si dans certains jeux cette cartographie peut être plus complexe (Ravaja et al., 2006, 2008). Les voies dopaminergiques s'étendant du mésencéphale (zone tegmentale ventrale et substantia nigra, VTA / SN) au striatum ventral et dorsal (noyau accumbens, noyau caudé et putamen) et cortex frontal (cortex préfrontal orbitomédial et médial; omPFC et vmPFC) sont impliquées dans le traitement des récompenses et des punitions (Kelley, 2004; O'Doherty, 2004; Bressan et Crippa, 2005; Knutson et Cooper, 2005; Schultz, 2006; Berridge et Kringelbach, 2008; Hikosaka et al., 2008; Haber et Knutson, 2010 ; Koob et Volkow, 2010). Ce circuit dopaminergique contribue également probablement aux succès et aux échecs de codage pendant le jeu vidéo. Par exemple, les neurones dans le PFC latéral de singe sont activés de manière différentielle par les succès et les échecs dans un jeu de tir compétitif (Hosokawa et Watanabe, 2012). De plus, des études d'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) chez l'homme ont montré que les succès dans un jeu vidéo évoquent des activations plus fortes que les échecs dans le noyau accumbens, le putamen caudé et antérieur, ainsi que le mPFC (Mathiak et al., 2011; Kätsyri et al., 2012; Klasen et al., 2012) et que les activations striatales les plus antéro-ventrales sont en corrélation avec les expériences hédoniques auto-évaluées des joueurs lors de ces événements (Kätsyri et al., 2012).

Le striatum est largement connecté aux circuits associatifs, moteurs et limbiques, étant ainsi dans une position anatomique idéale pour combiner à la fois des informations motrices et affectives (Haber et Knutson, 2010). Les études animales et humaines ont toujours indiqué que les réponses de récompense striatales dépendent des récompenses elles-mêmes ainsi que des actions effectuées pour les acquérir (cf. Delgado, 2007). Les neurones caudés du singe se déclenchent plus fréquemment pendant les actions motrices menant aux récompenses attendues que pendant les actions non récompensées (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000). Des études d'IRMf humaine ont également démontré une contingence entre l'action et la récompense dans le striatum. Par exemple, le caudé dorsal réagit différemment aux récompenses et aux punitions uniquement lorsqu'ils sont perçus comme étant dépendants des pressions sur les boutons des participants (Tricomi et al., 2004). De même, les activations de récompenses dans les putamen ne sont élevées que lorsque les récompenses dépendent des pressions sur les boutons (Elliott et al., 2004). De plus, des activations dans tout le striatum ont été trouvées pour des pressions sur des boutons exécutées pour obtenir des récompenses ou pour éviter des punitions (Guitart-Masip et al., 2011). En particulier, le striatum ventral montre une activation accrue après rétroaction verbale suite à une performance motrice réussie, à la fois en l'absence et en présence de récompenses monétaires (Lutz et al., 2012). Contrairement au striatum, les processus omPFC récompensent indépendamment des actions motrices à la fois chez les singes (Schultz et al., 2000) et chez les humains (Elliott et al., 2004). Suite à ces résultats, les succès devraient évoquer des activations plus fortes dans le striatum que les échecs uniquement pendant le jeu vidéo actif, tandis que l'omPFC devrait montrer des activations plus fortes pour les succès à la fois pendant le jeu actif et par procuration.

Jusqu'à présent, peu d'études d'imagerie cérébrale ont comparé les activations neuronales lors de jeux vidéo actifs et indirects. Une étude utilisant l'électroencéphalographie a démontré que le jeu actif par opposition à un jeu au hasard évoque une augmentation des activations corticales fronto-pariétales, ainsi qu'une présence spatiale plus élevée autodéclarée dans le jeu (Havranek et al., 2012). Les réponses hémodynamiques au jeu actif et au jeu indirect ont été explicitement comparées dans une seule étude (Cole et al., 2012): le début du jeu vidéo a activé le striatum (noyau accumbens, caudé et putamen) et les nœuds frontaux adjacents au mPFC (c'est-à-dire cortex cingulaire antérieur), avec une activation plus forte pendant le jeu actif que le jeu par procuration. Les activations striatales ont diminué suite au décalage du jeu. Cependant, les réponses IRMf aux événements de réussite dans le jeu ne différaient pas entre le jeu actif et le jeu par procuration; de plus, les événements d'échec n'étaient pas inclus dans le jeu. Il est possible que la conception inter-sujets appliquée (c.-à-d. La comparaison entre les groupes de participants jouant et regardant un jeu vidéo) n'ait pas été assez puissante pour révéler les différences liées au succès entre le jeu actif et le fait d'autrui. De plus, l’étude pose naturellement la question de savoir si les échecs peuvent provoquer des activations différentielles lors d’un jeu actif ou indirect.

Ici, nous avons examiné si les activations du système de récompense provoquées par les succès et les échecs dans un jeu vidéo compétitif différeraient entre un jeu vidéo actif et un jeu vidéo par procuration dans une conception entièrement intra-sujets. Nous avons utilisé un jeu de tir de char simplifié personnalisé pour le paramètre IRMf (cf. Kätsyri et al., 2012). Les principaux événements de réussite et d'échec du jeu consistaient en des victoires (éliminer l'adversaire) et des pertes (se faire éliminer) contre son adversaire. Nous avons réanalysé des parties de nos données précédemment publiées sur le gameplay actif (Kätsyri et al., 2012), et les avons comparées avec de nouvelles données en regardant le même match. Contrairement à notre analyse précédente des données de jeu actif, nous avons maintenant comparé les événements de victoire et de perte séparément, étant donné que des preuves récentes suggèrent que les activations striatales diminuent à la fois pendant les victoires et les pertes pendant le jeu actif (Mathiak et al., 2011). Nous avons associé des événements de victoire et de perte à des récompenses et des punitions monétaires symétriques pendant le jeu actif et par procuration, de sorte que la récompense externe pour les victoires et les pertes reste identique dans les deux conditions. Sur la base de la littérature précédente, nous avons prédit que le striatum (en particulier, noyau accumbens, caudé ventral et putamen antérieur) montrerait une différence plus forte entre les victoires et les pertes pendant le jeu actif que vicariant, et que ces effets seraient associés aux expériences amplifiées correspondantes. d'émotions agréables et désagréables. Nous avons également prédit que les victoires provoqueraient des réponses plus importantes dans le mPFC (en particulier, l'omPFC) que les pertes à la fois pendant le jeu actif et par procuration, et que ces activations différentielles seraient en corrélation avec les évaluations d'auto-évaluation de l'agrément et du désagrément.

Matériels et méthodes
Participants

Les participants étaient onze volontaires masculins droitiers avec un âge moyen de 25.6 ans (extrêmes 22 – 33) et une grande expérience du jeu (moyenne 7.8 h / semaine, extrêmes 1 – 20 h / semaine). Six autres participants ont été scannés mais exclus de l'analyse en raison de problèmes techniques (un participant), de stratégies de jeu déviantes (pression importante d'un bouton; un participant) ou de mouvements de tête excessifs (quatre participants). Le temps total de jeu rapporté par tous les participants était inférieur à 30 h / semaine, critère souvent utilisé pour les jeux provoquant une dépendance (Ko et autres, 2009; Han et autres, 2010). Aucun des participants n'avait une expérience préalable du jeu joué dans la présente étude. Tous les participants sauf un ont déclaré jouer à des jeux de tir à la première personne sur une base régulière avec des temps de jeu hebdomadaires modestes (moyenne 3.2 h / semaine, fourchette 0.5 – 10 h / semaine). Tous les participants étaient des étudiants universitaires finlandais, diplômés ou non. Seuls les hommes participants ont été recrutés car les hommes ont généralement plus d'expérience en jeux vidéo, sont généralement plus motivés par ces jeux et ont une préférence plus grande que les femmes pour les jeux vidéo de compétition (Lucas, 2004). Les participants ayant des antécédents autodéclarés de troubles neurologiques ou psychiatriques ont été exclus. Tous les participants ont fourni un consentement éclairé écrit dans le cadre d'un protocole approuvé par le comité d'éthique du district universitaire d'Helsinki et d'Uusimaa et ont reçu une compensation monétaire pour leurs heures de travail perdues.
Puissance statistique

Pour les calculs statistiques de puissance, nous avons utilisé des données de jeu actives antérieures (N = participants 43) de Cole et al. (2012). Étant donné que leur expérience n'incluait pas de comparaison explicite entre les victoires et les pertes lors d'un jeu actif par opposition à un jeu par procuration, nous avons plutôt adopté leurs statistiques rapportées sur les réponses NAcc aux mises en jeu actives (M = 0.234 et SD = 0.2015). Ensuite, en utilisant le logiciel G * Power (Faul et al., 2007), nous avons estimé la puissance statistique a priori de la présente expérience pour détecter des tailles d’effet similaires (γ = 0.234 / 0.2015 = 1.16). La puissance estimée était de 93%, ce qui a été considéré comme satisfaisant aux fins actuelles.
Procédure expérimentale

Notre cadre expérimental a été décrit en détail précédemment (Kätsyri et al., 2012). En résumé, au cours de la numérisation, les participants ont joué à deux sessions d’un jeu de tir à la première personne "BZFlag" (une version interne modifiée de 2.0.14; http://bzflag.org) contre des adversaires présumés, humain et informatique, et ont une vidéo de jeu préenregistrée. Les séances duraient chacune au minimum 10 et étaient présentées dans un ordre contrebalancé. Cependant, pour éviter de possibles biais de récompense-réponse dus à la compétition avec un autre humain (cf. Kätsyri et al., 2012), nous n’avons analysé ici que la session opposant ordinateur. Un participant dont les données de visionnage vidéo étaient manquantes a été remplacé par un nouveau participant; sinon, les données informatiques opposées étaient identiques à nos données précédentes (Kätsyri et al., 2012).

Les effets du gameplay actif par rapport au jeu par procuration sur les activations liées aux gains et aux pertes ont été évalués dans une conception intra-sujets 2 (gagner contre perdre) × 2 (jouer contre regarder). Pendant le jeu actif, la tâche du participant était de rechercher et de détruire le char de l'adversaire sur le champ de bataille sans se détruire lui-même (Figure 1). Les événements de victoire et de perte correspondants, ainsi que les mouvements du joystick, ont été référencés dans le temps aux scans IRMf et enregistrés automatiquement pour des analyses statistiques. Pendant le jeu par procuration, la tâche du participant était de suivre une vidéo de jeu enregistrée avec le logiciel de capture vidéo FRAPS (http://www.fraps.com) d'un joueur, qui n'a pas participé à l'étude proprement dite. Les fréquences de victoires et de défaites dans la vidéo de gameplay étaient similaires à celles des sessions de gameplay (cf. Tableau 1). La vidéo finale avait une résolution similaire (vidéo: 1024 × 768 pixels échantillonnés à 30 ips, audio échantillonné à 48 kHz) et une qualité visuelle (15 Mbit / s après compression vidéo avec codec XVID; http://www.xvid.com) comme le jeu vidéo réel. La vidéo de gameplay a été présentée à l'aide du logiciel Presentation (http://www.neurobs.com).
FIGURE 1
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Figure 1. Exemple de séquence d’événements de jeu: le joueur apparaît dans un emplacement aléatoire sur le champ de bataille et commence à chercher l’adversaire (A), le joueur et son adversaire s’engagent (B), jusqu’à ce que le joueur parvienne à éliminer son adversaire (C) ou se fait éliminer lui-même (D).
TABLEAU 1
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Tableau 1. Mesures de comportement et d'auto-évaluation moyennes ± SEM à partir de sessions de jeu vidéo actives (jouant) et par procuration (regardant).

Afin de contrôler le contexte de récompense externe pour les conditions de jeu actives et indirectes, nous avons introduit des récompenses monétaires symétriques et des punitions respectives pour les gains et les pertes. Les participants ont été informés qu’en plus d’une compensation fixe (20 Euros), ils gagneraient de l’argent (+ 0.33 Euros) en gagnant et perdraient de l’argent (−0.33 Euros) en perdant au cours du jeu ou en regardant le joueur gagner ou perdre la vidéo. . En réalité, tous les participants ont reçu une compensation monétaire égale (30 Euros), supérieure au montant qu’ils auraient normalement gagné.
Auto-rapports

Avant l'expérience, les participants remplissaient un questionnaire d'auto-évaluation d'éléments 20 relatif à leur sensibilité au système d'inhibition et d'activation du comportement dispositionnel (BIS / BAS) (Carver et White, 1994). Les systèmes BIS et BAS régulent la motivation aversive et appétitive, modulent les réponses comportementales et affectives aux punitions et aux récompenses, respectivement (Carver et White, 1994). L'échelle BIS comprend sept éléments (par exemple: «Je me sens plutôt inquiet ou bouleversé lorsque je pense ou que je connais quelqu'un qui est en colère contre moi»). L'échelle BAS comprend trois sous-échelles: lecteur (éléments 4; par exemple, «je fais tout ce que je peux pour obtenir ce que je veux»), réactivité de la récompense (éléments 5; par exemple, «lorsque je reçois quelque chose que je veux, je me sens excité. et énergique "), et à la recherche de plaisir (articles 4; par exemple," Je désire de l'excitation et de nouvelles sensations "). Chacun des éléments a été évalué sur une échelle de points 4, allant de 1 (très faux avec moi) à 4 (très vrai pour moi). Les propriétés psychométriques de l'instrument se sont révélées acceptables (Carver et White, 1994).

Pour évaluer les expériences subjectives des participants pendant le jeu actif et par procuration, nous leur avons demandé de compléter une série d'auto-rapports après les deux sessions de jeu. L'ordre des questions a été aléatoire et les réponses ont été données en déplaçant le joystick. Nous avons utilisé le Game Experience Questionnaire (Ijsselsteijn et al., 2008) pour quantifier les facettes suivantes de l'expérience de jeu: défi, compétence, flux, affect positif, affect négatif, immersion et tension (deux items par échelle). La présence spatiale - l'expérience d'être physiquement présent dans l'environnement de jeu (Lombard et Ditton, 1997) - a été mesurée avec l'échelle de présence spatiale de l'inventaire du sens de la présence de l'ITC (Lessiter et al., 2001). L'échelle de présence spatiale comprend 19 éléments (par exemple, «j'avais l'impression d'être dans les scènes de jeu»). Pour mesurer l'expérience des participants de prendre part à une interaction sociale avec leur adversaire, nous avons utilisé le questionnaire sur la présence sociale dans le jeu (de Kort et al., 2007), qui se compose de 17 éléments liés à l'empathie (par exemple, «j'ai sympathisé avec l'autre »), l'implication dans les actions de l'autre joueur (par exemple,« Mes actions dépendaient des actions de l'autre »), et des sentiments négatifs à son égard (par exemple,« Je me sentais vengeur »). Deux questions supplémentaires ont été utilisées pour évaluer l'agrément général de tous les événements de victoire et de perte au cours d'une session, sur une échelle allant de 1 (extrêmement désagréable) à 5 (ni agréable ni désagréable) à 9 (extrêmement agréable).
Régulateurs de Joystick

Les coordonnées horizontales et verticales du joystick ont ​​été numérisées à 200 Hz et réduites en distances euclidiennes à partir de la position centrale du joystick. Les pistes de position et de vitesse résultantes (c'est-à-dire la première dérivée de la position) ont été filtrées passe-bas à 5 Hz en utilisant un filtre de lissage de premier ordre (Savitzky et Golay, 1964). La position moyenne du joystick et les valeurs de vitesse ont été extraites séparément pour chaque balayage IRMf de chaque participant. Enfin, pour supprimer tout chevauchement entre ces cours de temps, le cours de temps de vitesse du joystick a été orthogonalisé par rapport à la piste de position du joystick. Par conséquent, le régresseur de position du joystick mesurait le mouvement global du réservoir, tandis que le régresseur de vitesse du joystick mesurait à quel point le joueur exerçait un contrôle sur le mouvement du réservoir pendant chaque balayage IRMf. Des régresseurs similaires ont été extraits pour la condition d'observation à partir des journaux de jeu du joueur dont la session de jeu a été affichée sur la vidéo. Ces variables ont ensuite été utilisées comme covariables de nuisance dans l'analyse des données IRMf.

Acquisition et analyse de données IRMf
Acquisition de données et prétraitement

Les volumes fonctionnels et anatomiques ont été collectés avec un scanner IRM General Electric Signa 3.0 T au Centre d'imagerie magnétique avancée de l'Université Aalto. Les images fonctionnelles du cerveau entier ont été acquises en utilisant une imagerie planar à gradient écho pondérée, sensible au contraste du signal BOLD (coupes obliques 35 sans espaces, épaisseur de la coupe = 4 mm, TR = 2070 ms, TE = 32 ms, FOV = 220 mm, angle de retournement = 75 °, acquisition par tranches entrelacées, volumes 293 par session avec une résolution de 3.4 × 3.4 mm2). Les trois premiers volumes ont été écartés pour tenir compte des effets d'équilibration. Les images structurelles pondérées T1 ont été acquises à une résolution de 1 × 1 × 1 mm3 en utilisant une séquence avec étalonnage ASSET.

Le prétraitement et l'analyse des données IRMf ont été réalisés à l'aide du progiciel SPM8 (Wellcome Department of Imaging Neuroscience, Londres) dans Matlab (version 7.11). Les images EPI ont été interpolées à temps pour corriger les différences de synchronisation des tranches et réalignées sur le premier balayage par des transformations de corps rigides pour corriger les mouvements de la tête. La boîte à outils ArtRepair (version 4; http://spnl.stanford.edu/tools/ArtRepair; Mazaika et al., 2009) a été utilisée pour corriger les artefacts de mouvement. Les volumes fonctionnels réalignés ont d'abord été ajustés au mouvement et les volumes aberrants (changement de position de la tête supérieur à 0.5 mm ou changement de signal BOLD moyen global supérieur à 1.3%) ont ensuite été remplacés par une interpolation linéaire entre les volumes non aberrants les plus proches. Quatre participants avec plus de 10% de volumes aberrants ont été retirés de l'analyse ultérieure. En moyenne, 2.5% des volumes pendant la session de jeu vidéo et 1.5% des volumes pendant le visionnage du jeu vidéo ont été classés comme des valeurs aberrantes - le nombre de valeurs aberrantes n'était pas significativement différent entre ces conditions (T de Wilcoxon (10) = 0.77, p = ns). Les images EPI et structurelles ont été co-enregistrées et normalisées au gabarit standard ICBM152 dans l'espace de l'Institut neurologique de Montréal (INM) (résolution 2 × 2 × 2 mm3) en utilisant des transformations linéaires et non linéaires et lissées spatialement avec un noyau isotrope gaussien de 6 mm de largeur totale. maximum. Les données fonctionnelles ont été filtrées temporellement à l'aide d'un modèle autorégressif (AR-1) et d'un filtre passe-haut avec une coupure de 171.5 s (correspondant à la durée des tours de jeu les plus longs).
analyses statistiques

Nous avons analysé nos données de jeu vidéo sans contrainte à l'aide de l'IRMf liée aux événements en concentrant les analyses sur les événements de victoire et de perte, dont les horaires étaient annotés automatiquement pour chaque participant. Plus précisément, un modèle à effets aléatoires a été mis en œuvre en utilisant un processus en deux étapes. Au premier niveau, les réponses hémodynamiques de chaque participant aux victoires et aux pertes pendant le jeu actif et par procuration ont été modélisées comme des fonctions delta (bâton), qui ont été convoluées avec la fonction de réponse hémodynamique (FCR). Les cours de la position du joystick et du temps de vitesse ont été inclus comme régresseurs de nuisance - les régresseurs de mouvement de la tête n'ont pas été inclus étant donné que la procédure d'ajustement de mouvement de la boîte à outils ArtRepair (Mazaika et al., 2009) les avait déjà pris en compte. Des images de contraste individuelles pour les conditions «gagner en jouant», «gagner en regardant», «perdre en jouant» et «perdre en regardant» ont ensuite été générées. Au deuxième niveau, les images de contraste de premier niveau ont été soumises à une analyse factorielle 2 (victoire contre perte) × 2 (lecture contre montre), en supposant une dépendance et des variances inégales entre les niveaux des deux variables. Avec des plans équilibrés au premier niveau (c'est-à-dire des événements similaires pour chaque sujet, en nombres similaires), cette analyse de deuxième niveau se rapprochait étroitement d'un plan à effets mixtes véritable, avec une variance à la fois intra et inter-sujets. Au deuxième niveau, nous avons testé les principaux effets des contrastes «gagner> perdre», «perdre> gagner», «jouer> regarder» et «regarder> jouer» avec des tests t. Pour identifier les régions du cerveau présentant des sensibilités différentielles aux victoires et aux pertes pendant le jeu actif et par procuration, nous avons spécifié des contrastes d'interaction supplémentaires «(jouer: gagner> perdre)> (regarder: gagner> perdre)» et «(jouer: perdre> gagner)> ( regarder: perdre> gagner). » Le seuil statistique dans ces analyses a été fixé à l'erreur familiale (FWE) corrigée p <0.05.

Nous avons défini a priori des régions d'intérêt (ROI) pour tester les activations dans les parties mésiale, striatale et frontale du circuit de récompense (Figure 2). Étant donné que le striatum englobe plusieurs régions anatomiquement et fonctionnellement ségrégées (cf. Haber et Knutson, 2010), nous l'avons divisé en six sous-régions suivantes en utilisant la même classification que dans notre étude précédente (Kätsyri et al., 2012): nucleus accumbens ( NAcc), caudé ventral (vCaud), caudé dorsal (dCaud), putamen antérieur ventral (vaPut), putamen antérieur dorsal (daPut) et putamen postérieur (pPut). Un ROI sphérique de 10 mm a été défini pour le VTA / SN (coordonnées MNI 0, −22, −18) sur la base d'une étude précédente (O'Doherty et al., 2002). Un retour sur investissement sphérique de 10 mm a été dérivé pour le vmPFC (MNI 0, 46, 18) sur la base d'une méta-analyse précédente (Steele et Lawrie, 2004). Étant donné que certaines études IRMf sur le traitement des récompenses ont rapporté des clusters d'activation sensibles à la récompense plus inférieurs, un retour sur investissement sphérique supplémentaire de 10 mm a été extrait pour l'omPFC (MNI 0, 58, −6) d'une étude précédente (Xue et al., 2009 ).
FIGURE 2
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Figure 2. Régions d’intérêt (ROI) dans le striatum (A) et dans le cortex cérébral (B) et moyen. NAcc, noyau accumbens; vCaud, caudé ventral; dCaud, caudé dorsal; vaPut, putamen antérieur ventral; daPut, putamen antérieur dorsal; PPut, putamen postérieur; VTA / SN, zone tegmentale ventrale / substantia nigra; omPFC, cortex préfrontal orbitomédial; vmPFC, cortex préfrontal ventromédial.

Les corrélations entre les auto-évaluations et les réponses bêta moyennes dans nos ROI prédéfinis, pendant le jeu actif par rapport au jeu par procuration, ont été testées avec des tests de corrélation de rangs non paramétriques de Spearman. Les corrélations entre les évaluations d'agrément pour des événements de jeu spécifiques et les évaluations globales de l'expérience de jeu ont été testées de la même manière. Pour ces analyses, des scores de différence ont d'abord été calculés entre les conditions de jeu et d'observation pour les paires de variables en question, et les corrélations entre elles (RPlay-Watch) ont ensuite été testées. Étant donné que ces scores de différence peuvent produire des corrélations parasites (Cohen et al., 1983), nous avons en outre calculé des coefficients de corrélation séparés pour les variables constituant les scores de différence (RPlay et RWatch) et défini un critère selon lequel leurs amplitudes relatives devraient suivre celles de la différence. scores (c'est-à-dire, RPlay> RWatch lorsque RPlay-Watch> 0; et RPlay <RWatch lorsque RPlay-Watch <0) pour qu'une corrélation de score de différence soit considérée comme significative. Les seuils de niveau de signification pour les corrélations des scores de différence, lorsqu'ils n'étaient pas planifiés, ont été ajustés en utilisant la correction du taux de fausses découvertes (FDR) (Benjamini et Hochberg, 1995) à P <0.05.

Résultats
Évaluations comportementales

Le tableau 1 montre les résultats des auto-évaluations pour les conditions de jeu actives et par procuration. Les notes d'agrément pour les victoires et les pertes étaient significativement différentes du point médian de l'échelle (état émotionnel neutre) à la fois pendant l'activité (tests de rang signés de Wilcoxon: Z = 3.0 et −2.8, P = 0.003 et 0.004; tailles d'effet: R de Pearson = 0.64 et - 0.61) et par procuration (Z = 2.9 et −2.9, P = 0.004 et 0.004, R = 0.62 et −0.61). Le jeu actif et le jeu par procuration ne différaient pas en ce qui concerne le nombre de victoires (R = −0.31), le nombre de pertes (R = −0.35) ou les scores de fin de partie (nombre de victoires moins pertes; R = 0.01). Ces contrôles de manipulation ont confirmé que les joueurs associaient respectivement les gains et les pertes à des récompenses et des punitions, et que le nombre de victoires et de pertes ne différait pas entre les conditions de jeu actives et par procuration.

Contrairement aux mesures ci-dessus, les expériences des participants étaient clairement différentes pendant le jeu actif et par procuration, avec une expérience de flux plus élevée (R = 0.57), un impact négatif plus faible (R = −0.52), une immersion plus élevée (R = 0.49) et une expérience spatiale plus élevée. présence (R = 0.57) pendant la lecture active. De même, les joueurs ont évalué les événements de perte comme plus désagréables pendant le jeu actif que par procuration (R = 0.57). Suivant les directives générales de Cohen (1992), ces résultats représentent des tailles d'effet moyennes (R> 0.3) à grandes (R> 0.5). De plus, nous avons observé des effets limites (P <0.10) pour un défi plus élevé (R = 0.41) et un effet positif plus élevé (R = 0.38) pendant le jeu actif avec des tailles d'effet moyennes. En revanche, les joueurs n'ont pas signalé de présence sociale significativement différente entre le jeu actif et le jeu par procuration (R = 0.08 pour l'empathie, 0.32 pour l'implication et 0.18 pour les sentiments négatifs) - apparemment, regarder le match et jouer contre un prétendu adversaire contrôlé par ordinateur étaient associés à de faibles niveaux similaires de présence sociale.

Nous avons également testé si les évaluations de l'agrément des participants pour des événements de jeu spécifiques pendant des conditions de jeu actif ou par procuration étaient associées à leurs expériences de jeu globales ou à leurs scores BIS / BAS. Les résultats ont montré que les scores de différence d'agrément pour les événements gagnants (jeu actif moins par procuration) étaient corrélés positivement avec les scores de recherche de plaisir BAS (RPlay-Watch = 0.79, P = 0.004, Pthr corrigé par FDR = 0.010), et que les corrélations pour le constituant les scores étaient significatifs (RPlay = 0.74> RWatch = −0.21). Des corrélations significatives des scores de différence ont également été observées entre les évaluations d'agrément pour les événements gagnants et la compétence, l'affect négatif et l'affect positif; cependant, ces résultats ont été rejetés comme étant faux étant donné que leurs scores constituants montraient des corrélations dont les amplitudes relatives étaient opposées à celles attendues.
Analyse en volume complet des données IRMf

Le contraste par procuration avec le jeu actif a révélé des grappes d'activation dans le striatum bilatéral, le mésencéphale (y compris VTA / SN), les cortex sensorimoteurs (gyri pré et post-central) et le flux visuel ventral (par exemple, le gyrus temporal inférieur; Figure 3 et tableau 2). Pour tester si ces clusters reflétaient des activations pendant le jeu actif ou des désactivations pendant le jeu par procuration (ou les deux), nous avons défini des contrastes pour ces effets (c.-à-d. «Regarder +» et «jouer -») et les avons utilisés comme masques implicites (P <0.001) pour le contraste entre le jeu par procuration et le jeu actif. Tous les clusters identifiés dans le tableau 2 ont survécu au masquage implicite par des désactivations pendant le jeu actif («play−»), alors qu'aucun d'entre eux n'a survécu au masquage implicite par des activations pendant le jeu par procuration («watch +»), confirmant que les résultats reflètent des désactivations systématiques pendant le jeu actif événements de jeu.
FIGURE 3
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Figure 3. Régions cérébrales montrant des effets significativement plus forts pendant le jeu par procuration que pendant le jeu actif (pendant les événements de jeu avec victoire ou perte). Les données ont été seuillées à P <0.05 (corrigé FWE; taille de cluster min. 50 voxels). La ligne horizontale noire sur la barre de couleur (à droite) illustre la valeur T significative la plus basse. Milieu, mésencéphale; ITG, gyrus temporal inférieur; Mettez, putamen; PoG, gyrus post-central.
TABLEAU 2
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Tableau 2. Régions cérébrales réagissant au jeu du fait d'autrui par rapport au jeu actif (regroupées à la fois sur des événements gagnants et perdants)

Aucun cluster d'activation ou de désactivation significatif n'a été observé en utilisant le seuil de signification a priori pour les principaux effets de la victoire contre la défaite ou vice versa, ou pour les effets d'interaction entre les gains contre les pertes et le jeu actif contre le jeu par procuration ou vice versa. Cependant, en utilisant une correction de petit volume pour nos régions d'intérêt a priori (seuil corrigé par FWE P <0.05 au niveau du cluster) et un seuil légèrement plus clément P <0.001 (non corrigé) au niveau du voxel, nous avons trouvé des activations plus fortes pour victoires contre pertes en omPFC et striatum ventral bilatéral. De plus, les activations striatales ventrales pour les victoires par rapport aux pertes étaient plus fortes pendant le jeu actif que par procuration (tableau 3). En utilisant une procédure de masquage similaire à celle ci-dessus, nous avons constaté que même si les victoires évoquaient des réponses relativement plus fortes que les pertes pendant le jeu actif, les deux événements évoquaient une diminution du signal BOLD par rapport à la ligne de base du jeu actif. Ensuite, nous avons utilisé des analyses détaillées de la région d'intérêt comme décrit ci-dessous pour décomposer ces effets.
TABLEAU 3
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Tableau 3. Régions cérébrales présentant des grappes d'activation statistiquement significatives après correction d'un faible volume pour toutes les régions d'intérêt.
Analyse des régions d'intérêt dans le circuit de récompense

Nous avons calculé les valeurs bêta moyennes dans nos ROI a priori et les avons soumis à des analyses de variance (ANOVA). Tout d'abord, nous avons utilisé une analyse omnibus avec 9 (Région: tous les ROI striataux, frontaux et mésiaux) × 2 (Activité: jouer, regarder) × 2 (Événement: victoire, perte) ANOVA à mesures répétées pour confirmer que les interactions suivantes avec la région étaient statistiquement significatives: région × activité (F (8, 80) = 12.08, P <0.001, η2 = 0.07), région × événement [F (8, 80) = 8.89, P <0.001, η2 = 0.06] et région × activité × événement [F (8, 80) = 3.45, P = 0.002, η2 = 0.01]. Pour décomposer ces interactions régionales, nous avons effectué 2 ANOVA à mesures répétées (activité) × 2 (événement) séparément dans toutes les régions.

La figure 4 montre les réponses bêta moyennes pour les événements de victoire et de perte pendant des conditions de jeu actives et par procuration dans tous les retours sur investissement. Les graphiques à barres individuels illustrent les directions d'activation (c.-à-d., Les activations ou les désactivations) pendant les événements de victoire et de perte, et les astérisques mettent en évidence des différences significatives entre les gains et les pertes. Les victoires par rapport aux pertes ont évoqué des effets significativement plus importants, quelle que soit l'activité, dans NAcc [jouer: F (1, 10) = 6.01, P = 0.03, η2 = 0.34; regarder: F (1, 10) = 6.14, P = 0.03, η2 = 0.31] et omPFC [lecture: F (1, 10) = 8.85, P = 0.014, η2 = 0.69; en regardant: F (1, 10) = 24.77, P = 0.001, η2 = 0.71]. En revanche, les gains par rapport aux pertes n'ont évoqué des effets significativement plus importants que pendant le jeu actif en vaPut [F (1, 10) = 44.22, P <0.001, η2 = 0.77] et daPut [F (1, 10) = 70.08, P <0.001, η2 = 0.81]. L'interaction entre l'action et l'événement a atteint une signification statistique dans vaPut [F (1, 10) = 8.09, P = 0.02, η2 = 0.03] et daPut [F (1, 10) = 13.35, P = 0.004, η2 = 0.04]. Le principal effet de l'activité était significatif dans toutes les régions striatales (Fs> 11.45, Ps <0.007, η2> 0.38) et, comme on peut le voir sur la figure 4, cela résultait clairement des désactivations pendant le jeu actif. Une tendance similaire était également évidente dans VTA / SN [F (1, 10) = 5.08, P = 0.048, η2 = 0.23]. Pris ensemble, ces résultats démontrent que bien que les événements de victoire et de défaite aient provoqué des désactivations dans le striatum pendant le jeu actif, les activations dans NAcc et aPut (à la fois vaPut et daPut) sont revenus plus près des niveaux de base pendant les événements de victoire; De plus, les gains par rapport aux pertes évoquaient des changements d'activation plus importants dans aPut pendant le jeu actif que par procuration. L'inspection des réponses bêta moyennes individuelles a montré que ce dernier résultat était robuste; c'est-à-dire que les réponses bêta moyennes aux victoires par rapport aux pertes dans aPut étaient plus importantes pendant le jeu actif que pendant le jeu par procuration avec neuf participants sur onze. Contrairement à la région aPut, l'omPFC a montré des activations plus importantes pendant les événements de victoire, indépendamment du jeu actif et par procuration.
FIGURE 4
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Figure 4. Analyse de la région d'intérêt dans le striatal (rangée supérieure) et les nœuds mésial et frontal (rangée inférieure) du circuit de récompense. Les barres d'erreur indiquent des intervalles de confiance à 95%. Les astérisques indiquent des effets simples significatifs (différences significatives entre les victoires et les pertes pendant le jeu ou le visionnage) ou des interactions significatives entre les événements et les activités du jeu. * P <0.05. ** P <0.001. *** P <0.001. NAcc, noyau accumbens; vCaud, caudé ventral; dCaud, caudé dorsal; vaPut, putamen ventral antérieur; daPut, putamen dorsal antérieur; pPut, putamen postérieur; VTA / SN, zone tegmentale ventrale et substantia nigra; vmPFC, cortex préfrontal ventromédial; omPFC, cortex préfrontal orbitomédial.
Corrélations entre réponses comportementales et IRMf

Nous avons prédit que les auto-évaluations des joueurs pour l'agrément des gains par rapport aux pertes pendant le jeu actif ou par procuration seraient associées aux changements de signal BOLD correspondants dans le striatum. Pour tester cette hypothèse, nous avons calculé les différences entre les gains et les pertes pendant le jeu actif et le jeu par procuration [c'est-à-dire le contraste «(jouer: gagner> perdre)> (regarder: gagner> perdre)»] à la fois pour les notes d'agrément et les valeurs bêta moyennes. Contrairement à nos prédictions, aucune corrélation statistiquement significative entre ces variables n'a été trouvée dans aucune région striatale (Rs <0.51; Ps> 0.11). De même, nous n'avons pas réussi à trouver des corrélations statistiquement significatives entre les notes d'agrément et les valeurs bêta moyennes pour les victoires par rapport aux pertes, regroupées sur le jeu actif et par procuration, dans l'un ou l'autre des ROI frontaux (Rs <0.18, Ps> 0.59).

Une possibilité pour expliquer les désactivations systématiques du mésencéphale et du striatum pendant le jeu actif par rapport au jeu par procuration (cf.Figure 4) est que leurs activations sont restées élevées tout au long du jeu actif en raison du traitement des récompenses anticipées ou hédoniques, mais sont revenues plus près des niveaux de base pendant la victoire et la perte. événements. Pour tester cela, nous avons calculé les scores de différence entre le jeu actif et le jeu par procuration pour les mesures des effets positifs et négatifs, et nous les avons comparés aux valeurs bêta moyennes pour le jeu actif et le jeu par procuration (regroupés sur les gains et les pertes) dans nos ROI prédéfinis. De manière constante, les scores de différence d'affect positifs ont montré une corrélation significative avec les forces de désactivation dans VTA / SN, dCaud et vaPut, et une corrélation marginalement significative avec les désactivations dans vCaud (tableau 4); tous ces effets étaient importants (R> 0.50). Lorsqu'ils sont calculés séparément, les coefficients de corrélation dans ces ROI étaient plus négatifs pendant le jeu actif que par procuration (c'est-à-dire, RPlay <RWatch). Des diagrammes de dispersion bivariés pour ces corrélations sont illustrés dans la figure 5. En d'autres termes, plus ces régions ont été désactivées pendant les événements de jeu de victoire et de défaite, plus les joueurs ont un impact positif plus élevé après un jeu actif que par procuration.
TABLEAU 4
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Tableau 4. Corrélations entre les scores de différence (jeu actif moins le jeu du pouvoir indirect) pour les mesures affectives positives et négatives, et les valeurs bêta moyennes (jeu actif contre le jeu du pouvoir indirect) dans les régions mésiales et striatales (RPlay – Watch).
FIGURE 5
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Figure 5. Diagrammes de dispersion bivariés pour les évaluations de l'affect positif par rapport aux réponses bêta moyennes dans les régions d'intérêt, pour les conditions de jeu actives et indirectes. Les lignes pleines et en pointillés représentent les meilleurs ajustements linéaires pour les données. VTA / SN, zone tegmentale ventrale et substance noire; NAcc, noyau accumbens; vCaud, caudé ventral; dCaud, caudé dorsal; vaPut, putamen antérieur ventral; daPut, putamen antérieur dorsal; Put, putamen postérieur.

a lieu

Dans la présente enquête, nous avons étudié les réponses IRMf aux événements de jeu gagnés et perdus (par rapport aux niveaux d'activation pendant le jeu vidéo générique) pendant le jeu actif et par procuration. Nos résultats ont révélé deux effets principaux dans le striatum. Premièrement, reproduisant des résultats similaires précédents (Mathiak et al., 2011), les événements de victoire et de défaite ont évoqué des désactivations en ce qui concerne les niveaux de jeu génériques pendant le jeu actif mais pas pendant le jeu par procuration. Deuxièmement, en plus de cet effet principal de l'activité de jeu, les événements de victoire évoquaient des niveaux d'activation plus élevés (c'est-à-dire des désactivations plus faibles pendant le jeu actif et des activations plus fortes pendant le jeu par procuration) que les événements de perte. De plus, nos résultats ont montré une interaction entre ces deux effets; c'est-à-dire que les changements d'activation dus aux victoires par rapport aux pertes dans le striatum, en particulier dans le putamen antérieur, étaient plus importants pendant le jeu actif que par procuration. Cet effet d'interaction démontre pour la première fois que gagner contre perdre dans un jeu vidéo complexe évoque des effets plus forts dans le striatum pendant le jeu actif que par procuration. Cette découverte est cohérente avec l'électrophysiologie animale (Kawagoe et al., 1998; Schultz et al., 2000) et la neuroimagerie humaine (Elliott et al., 2004; O'Doherty et al., 2004; Tricomi et al., 2004; Zink et al., 2004; Guitart-Masip et al., 2011), montrant que les réponses de récompense striatales dépendent de manière critique des propres actions des bénéficiaires. Ces études précédentes ont utilisé des tâches simples où les récompenses étaient associées à des actions motrices spécifiques (par exemple, en appuyant sur l'un des deux boutons), alors que la présente étude étend ces résultats en démontrant la contingence action-récompense dans le striatum au cours d'une tâche complexe et écologiquement valide (vidéo jeu) qui simule un comportement motivé humain en liberté.

Nous avons également pu dissocier le codage des récompenses obtenues activement et passivement dans le cortex frontal et le striatum: alors que le putamen antérieur était plus sensible aux gains qu'aux pertes lors du jeu actif, l’omPFC montrait une activation plus forte de la victoire que de la perdre tant au niveau actif que positif. jeu par procuration. Des activations de récompense indépendantes de l'action dans l'omPFC ont déjà été observées dans des études sur la neuroimagerie animale (Schultz et al., 2000) et humaine (Elliott et al., 2004). Etant donné que les événements de gain et de perte étaient associés à des récompenses et des punitions monétaires externes, les activations d'OMPFC sont également compatibles avec le rôle connu d'OMPFC dans le traitement des gains monétaires et d'autres récompenses secondaires (Xue et al., 2009). Cependant, le noyau accumbens dans le striatum a également montré un plus grand nombre d'activations de victoire que de pertes lors du jeu actif et du jeu par procuration. Il est possible que, contrairement au putamen antérieur, le noyau accumbens était généralement sensible à recevoir des récompenses de la même manière que l’omPFC. Les profils de réponse dissociables du putamen antérieur et des résultats du noyau accumbens pourraient provenir des différents modèles de connectivité du striatum ventromédial (y compris le noyau accumbens) et du striatum dorsolatéral (y compris le putamen): les régions plus striées reçoivent des afférents viscéraux, les régions les plus dorsolatérales étant reliées de manière prédominante régions associatives et sensorimotrices d'ordre supérieur (Voorn et al., 2004).

Les désactivations striatales observées pendant les victoires et les défaites pendant le jeu actif ont considérablement étendu nos résultats précédents (Kätsyri et al., 2012). Bien que des désactivations striatales similaires aient déjà été observées (Mathiak et al., 2011), les désactivations de circuit de récompense associées à des événements de jeu enrichissants méritent néanmoins d’être examinées. Une explication possible est que le striatum a montré des activations toniques lorsque le joueur était en compétition active avec son adversaire, et que ces activations se sont rapprochées des niveaux de base chaque fois qu'une pause dans le match l'a empêché de poursuivre cet objectif; c'est-à-dire à la fois après qu'il soit devenu invalide (événements de perte) et après qu'il ait réussi à éliminer son adversaire (événements de victoire). Malheureusement, nous n'avons pas pu tester directement cette hypothèse: la force d'un signal BOLD brut étant arbitraire, il aurait été absurde de comparer les interceptions de sessions de jeu actives et par procuration balayées indépendamment. Cependant, des études antérieures sur l'IRMf et la TEP avaient déjà montré que le jeu actif évoquait une augmentation tonique de l'activation du striatal (Koepp et coll., 1998; Hoeft et coll., 2008), et une étude précédente avait montré que les déclenchements et compensations de jeu actifs évoquaient la FMRI striatale. activations et désactivations, respectivement (Cole et al., 2012).

Ci-dessus, nous avons suggéré que les désactivations striatales ayant lieu au moment des victoires et des pertes pourraient être causées par des niveaux d'activation tonique pendant le jeu générique, qui revenaient plus près des niveaux de base lorsque l'activité de jeu était interrompue. Bien que cette suggestion soit spéculative, il existe au moins deux explications potentielles pour lesquelles le jeu vidéo évoquerait des activations toniques dans le striatum. Premièrement, de telles activations, en particulier pendant le jeu actif, pourraient refléter la nature intrinsèquement gratifiante du jeu en soi (cf. Przybylski et al., 2010; voir aussi Koepp et al., 1998). Nos résultats soutiennent provisoirement ce point de vue, étant donné que les désactivations striatales et mésiales causées par les événements de jeu (victoires et pertes) pendant le jeu actif par rapport au jeu par procuration étaient corrélées avec l'auto-évaluation des effets positifs des joueurs pour les sessions entières correspondantes. Deuxièmement, il est possible que les activations striatales toniques reflètent des processus de récompense anticipés plutôt qu'hédoniques, c'est-à-dire `` vouloir '' plutôt que `` aimer '' des composants de récompense (voir Berridge, 2007; Diekhof et al., 2012). Ceci est une explication plausible, étant donné que dans notre jeu vidéo au rythme rapide (avec une durée moyenne de 20 à 30 s; voir le tableau 1), toutes les activités suivant le début d'un nouveau tour de jeu (c.-à-d. Trouver et engager l'adversaire) étaient finalement associés à la recherche de récompenses. On ne sait cependant pas pourquoi de telles réponses anticipatives devraient être plus importantes pendant le jeu actif que pendant le jeu par procuration. De plus, le putamen antérieur (pendant le jeu actif) et le noyau accumbens (pendant le jeu actif et par procuration) étaient également sensibles aux résultats de récompense, car leurs réponses étaient plus importantes pour les victoires que pour les pertes. Les suggestions sur les réponses striatales aux récompenses attendues et obtenues ne s'excluent pas mutuellement. En fait, une méta-analyse récente d'études d'imagerie cérébrale a démontré que le striatum ventral, contrairement au mPFC, est sensible à la fois aux récompenses attendues et reçues (Diekhof et al., 2012).

En plus des évaluations affectives, les conditions de jeu actives et indirectes évoquaient une présence spatiale différentielle et des expériences de flux. La présence spatiale a été associée à des activations dans un vaste réseau comprenant le flux visuel ventral, le cortex pariétal, le cortex prémoteur et le tronc cérébral (Jäncke et al., 2009). Fait intéressant, nos résultats ont montré qu’outre le striatum, ces régions affichaient également de fortes désactivations lors des victoires et des défaites au cours du jeu actif (voir tableau 2). Par conséquent, il est possible que le réseau contribuant à l'expérience de la présence spatiale ait également montré des activations toniques pendant le jeu actif, qui sont revenues aux niveaux de base après les événements de victoire et de perte. Néanmoins, il est clair que de futures études sont nécessaires pour diffuser les activations IRM toniques et phasiques et leurs corrélats comportementaux (par exemple, la présence spatiale) pendant le jeu vidéo.

Conformément à la théorie d'attribution (Weiner, 1985), les auto-évaluations des joueurs ont confirmé que les pertes étaient ressenties comme plus désagréables pendant le jeu actif que par procuration, même si les récompenses monétaires externes et les punitions pour les victoires et les pertes étaient identiques pendant le jeu actif et par procuration. conditions. L'agréabilité perçue des événements gagnants pendant le jeu actif était également liée aux différences individuelles de motivation appétitive (c.-à-d. Tendance à chercher le plaisir). Nos résultats n'ont néanmoins pas fourni de preuves d'associations entre les auto-évaluations de l'agrément des joueurs et leurs réponses IRMf aux événements de victoire et de défaite en général, ou entre les activités de jeu actives et par procuration. Cependant, il convient de noter que les joueurs n'ont fait que deux évaluations par rapport à tous les événements de victoire et de défaite d'un match, respectivement, et il est possible que ces évaluations globales n'aient pas été aussi précises que les évaluations post-hoc pour tous les événements de jeu. aurait été. À l'avenir, ce problème pourrait être résolu en montrant aux participants un enregistrement vidéo de leurs sessions de jeu, et en leur demandant d'évaluer continuellement leurs sentiments émotionnels pendant le jeu; cette technique s'est avérée fructueuse par exemple lors de l'étude de la base cérébrale des émotions suscitées par les films (Nummenmaa et al., 2012) et déjà utilisée dans des études antérieures sur les jeux IRMf (Klasen et al., 2008).

Nos sujets ont utilisé des actions manuelles de précision pour manipuler le joystick. Il est donc essentiel de contrôler les processus sensorimoteurs liés à l’acquisition de récompenses, notamment parce que le striatum est également impliqué dans le contrôle sensorimoteur des mouvements correctifs de la main (Siebner et al., 2001; Turner et al., 2003). Cette question est particulièrement importante pour les événements de victoire et de défaite, étant donné que ces événements sont généralement suivis de changements différents dans les exigences de mouvement (par exemple, poursuite du jeu par rapport à l'immobilité totale). À notre connaissance, toutefois, les études antérieures d’imagerie cérébrale n’avaient pas tenté explicitement de contrôler les confusions de mouvements de manettes. Même après l’inclusion de régresseurs de confusion continus tant pour les mouvements globaux que pour les changements de direction du mouvement, nos résultats ont clairement montré des effets striataux similaires à ceux rapportés précédemment (Klasen et al., 2012), ce qui implique que ces résultats ne peuvent pas être expliqués par effets sensorimoteurs. Néanmoins, les effets de demandes de mouvements variables à la suite d’événements de victoire et de perte pourraient être étudiés plus explicitement à l’avenir; par exemple, en manipulant si le joueur est capable de se déplacer après des événements de jeu spécifiques ou non. Des études futures axées explicitement sur le test du rôle de l'anticipation de la récompense par rapport à la réception de la récompense dans les réponses striatales devraient également être menées. De telles études devraient utiliser des jeux vidéo au rythme plus lent avec des durées suffisamment longues entre les actions critiques (telles que le tournage) et leurs résultats.

Bien que la taille de l'échantillon actuel soit comparable à celle de plusieurs études IRMf récentes utilisant des stimuli de jeux vidéo (Mathiak et Weber, 2006; Weber et autres, 2006; Mobbs et autres, 2007; Ko et autres, 2009; Mathiak et autres. , 2011; Klasen et al., 2012), de futures études devraient envisager d’utiliser des échantillons plus grands pour détecter des différences potentiellement plus fines entre le jeu actif et le jeu par procuration. Nous avons effectué une analyse rétrospective de la puissance de nos données à l’aide du logiciel G * Power (Faul et al., 2007) afin d’estimer la taille minimale de l’échantillon à utiliser dans les futures études intra-sujets afin de détecter des effets similaires avec 80% puissance statistique (à 5%). niveau de signification). Ces calculs ont montré que cinq participants seraient suffisants pour détecter des réponses victoire / perte similaires dans le putamen antérieur ventral (M = 1.90, SD = 0.95 et γ = 2.0). Cependant, pour répliquer les réponses différentiées gagnant / perdant lors de la pratique active ou indirecte dans la même région, un échantillon plus important d'au moins treize participants devrait être utilisé (M = 1.16, SD = 1.35, γ = 0.86). Comme le montre la présente étude, l'annotation automatique des événements de jeu facilite l'acquisition de gros ensembles de données à partir de tâches de jeu de jeu vidéo naturalistes.

En conclusion, nous avons montré, en utilisant de nouvelles tâches de jeu vidéo, que les nœuds du circuit de récompense dopaminergique striatal et frontal réagissent différemment aux victoires et aux pertes pendant le jeu actif et vicariant. Plus précisément, le nœud striatal (en particulier, le putamen antérieur) était plus sensible aux victoires qu'aux pertes uniquement pendant le jeu actif, tandis que le nœud frontal (omPFC) a montré des réponses plus fortes aux victoires qu'aux pertes indépendamment de l'activité. Ces résultats mettent en évidence le rôle du striatum dans l'encodage des récompenses auto-acquises par rapport aux récompenses obtenues passivement lors d'un comportement motivé en liberté. Bien que la stimulation audiovisuelle fournie par les jeux vidéo modernes puisse être gratifiante en elle-même, les fondements neuronaux des expériences hédoniques et aversives pendant le jeu vidéo dépendent clairement également de l'engagement actif des joueurs dans le jeu. Les circuits de traitement de la récompense striatale explorés dans l'étude actuelle contribuent probablement à l'attrait motivationnel du jeu vidéo.

Déclaration de conflit d'intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l'absence de toute relation commerciale ou financière pouvant être interprétée comme un conflit d'intérêts potentiel.
Remerciements

Nous remercions Marita Kattelus de son aide pour l’acquisition de données IRMf et les participants volontaires qui ont rendu cette étude possible. Ce travail a reçu un soutien financier du projet de recherche aivoAALTO de l’Université Aalto de l’Académie de Finlande (numéros de subvention #129678, #131483 à Riitta Hari, #251125 à Lauri Nummenmaa), Conseil européen de la recherche (#232946 à Riitta Hari) et Emil Fondation Aaltonen (#595100 à Jari Kätsyri).

Bibliographie