Mécanismes neurobiologiques d'attachement social et de liaison par paires (2015)

Voir Opin Behav Sci. Manuscrit de l'auteur; disponible dans PMC 2015 Jul 1.

Publié sous forme finale modifiée en tant que:

Voir Opin Behav Sci. 2015 Jun; 3: 38 – 44.

Publié en ligne 2015 Jan 24. est ce que je: 10.1016 / j.cobeha.2015.01.009

PMCID: PMC4486624

NIHMSID: NIHMS676768

Zachary V Johnson ainsi que Larry J Young

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Abstract

Les espèces ont développé divers comportements sociaux et stratégies d'accouplement en réponse à des forces sélectives dans leurs environnements. Alors que la promiscuité est la stratégie d'accouplement prédominante chez la plupart des taxons de vertébrés, l'évolution convergente des systèmes d'accouplement monogames s'est produite plusieurs fois à travers des lignées lointaines. On pense que le comportement monogame est facilité par une capacité neurobiologique à former et à maintenir des liens sociaux sélectifs, ou des liens de couple, avec un partenaire sexuel. Les mécanismes neuronaux du comportement de liaison des paires ont été étudiés de la manière la plus rigoureuse possible. Microtine les rongeurs, qui présentent diverses organisations sociales. Ces études ont mis en évidence les voies dopaminergiques mésolimbiques, les neuropeptides sociaux (oxytocine et vasopressine) et d’autres systèmes neuronaux comme facteurs essentiels de la formation, du maintien et de l’expression des liaisons de paires.

Introduction

Les relations que nous établissons avec la famille, les amis et les partenaires romantiques font partie intégrante de l’organisation et du fonctionnement de la société humaine. Bien que complexes, ces liaisons comprennent des processus constitutifs qui peuvent être étudiés à travers les espèces. L'évolution indépendante du comportement de liaison de paires à travers les taxons est une excellente opportunité pour étudier la base neurobiologique des attachements sociaux. Alors que la promiscuité sexuelle est la stratégie d'accouplement dominante chez les animaux (présentée par 95 – 97% des mammifères), les stratégies d'accouplement socialement monogames ont évolué dans diverses lignées, notamment les invertébrés, les poissons, les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Ces systèmes se caractérisent par des liens sociaux sélectifs durables, souvent qui durent toute la vie, entre partenaires conjugaux, bien que pas toujours une exclusivité sexuelle. La neurobiologie sous-jacente de ces liens de paires est le sujet de cette revue.

Enquête sur la liaison par paire

Les principales possibilités d’investigation de la biologie du comportement sont ancrées dans: premièrement, les espèces phylogénétiquement éloignées présentant un comportement convergent, deuxièmement, les espèces étroitement apparentées présentant un comportement remarquablement divergent, et troisièmement, les espèces individuelles présentant de hauts niveaux de variation intraspécifique du comportement. Dans ces contextes, les approches comparatives peuvent accélérer l'identification des facteurs neurobiologiques, génétiques, développementaux et évolutifs sous-jacents au comportement en question [1]. Une grande partie de notre compréhension de la neurobiologie de la liaison de paires provient d’approches comparatives dans les trois contextes, notamment par le biais d’enquêtes sur le campagnol des Prairies. Microtus ochrogastre. La neurobiologie de la liaison de paires chez les campagnols des prairies constituera un objectif principal, mais non exclusif, de cet examen.

Le genre Microtus comprend de nombreuses espèces avec diverses organisations sociales. Les campagnols des Prairies manifestent un comportement socialement monogame, ainsi que des soins bi-parentaux de la progéniture, une agression sélective envers des inconnus de sexe opposé et un comportement de type dépressif après la perte du partenaire [2 •,3]. Les campagnols des Prairies présentent également un degré élevé de variation intraspécifique de ces comportements; Par exemple, les mâles et les femelles peuvent présenter des phénotypes «errants» à la promiscuité.

L'interrogatoire de la liaison de paires en laboratoire a été initié à travers une série d'expériences utilisant le test de préférence du partenaire, dans lequel un sujet peut librement passer son temps avec son partenaire de partenaire familier, un nouvel individu sexuellement réceptif, ou en isolation dans une zone «neutre» [4]. Ces expériences ont démontré qu’après quelques heures seulement de cohabitation avec un partenaire, les campagnols des Prairies - contrairement aux campagnols des montagnes ou des prés des prés - s’affilient préférentiellement à leur partenaire. Ces «préférences de partenaire» sont devenues une métrique de laboratoire pour la formation de liaisons de paires, et les manipulations neurobiologiques au sein de ce paradigme ont identifié des caractéristiques moléculaires uniques du cerveau du campagnol des Prairies, médiatisant l'attachement social sélectif.

Neuropeptides sociaux en paires

Les neuropeptides sociaux ocytocine (OT) et vasopressine (AVP) jouent un rôle profondément préservé dans la régulation du comportement sociosexuel chez les taxons d'invertébrés et de vertébrés, y compris les humains [5]. Chez les mammifères, l'organisation neuroanatomique des neurones producteurs d'OT et d'AVP et leurs projections axonales dans le cerveau sont en grande partie conservées, tandis que la distribution de leurs récepteurs cibles - récepteur de l'ocytocine (OTR) et récepteur de l'arginine-vasopressine 1a (AVPR1a) - varie grandement à l’intérieur et à travers les espèces [6,7]. La plasticité évolutive dans ces systèmes aurait contribué à la diversité de la socialité observée dans la nature [7-9].

La distribution des OTR et AVPR1a dans le cerveau du campagnol des Prairies diffère considérablement de celle des espèces proches les plus proches, avec des différences concentrées dans des zones de récompense mésolimbiques spécifiques, notamment le cortex préfrontal (PFC), le noyau accumbens (NAcc), le pallidum ventral (VP) et le septum latéral ( LS) [10]. Dans les prairies, le blocus de OTR ou d'AVPR1a dans ces zones pendant la cohabitation - spécifiquement le blocus de OTR dans le blocus NAcc ou PFC ou AVPR1a dans le LS ou le VP - empêche la liaison de paires [2].10].

Analyses comparatives de quatre Microtine espèces ont trouvé que les campagnols des prairies et des pins monogames manifestent une expression plus élevée d’AVPR1a dans la VP que les campagnols promiscoles, ce qui suggère que l’expression accrue d’AVPR1a dans la VP pourrait être un mécanisme contribuant à l’évolution de la liaison des paires Microtines [10]. À l'appui de cette hypothèse, la surexpression de AVPR1a dans la VP des campagnols des promiscus induit la liaison par paires et la neutralisation par l'ARN de AVPR1a dans la VP des campagnols des Prairies inhibe la liaison par paires [11 •]. Cependant, les souris sylvestres monogames et non monogames ont une expression élevée d’AVPR1a dans le VP [12], suggérant que de multiples mécanismes contribuent à l’évolution des stratégies d’accouplement monogames chez les rongeurs; Cependant, la possibilité qu'une expression élevée d'AVPR1a dans la VP soit une caractéristique nécessaire à l'évolution de la monogamie nécessite des recherches comparatives plus poussées.

Comme les campagnols des prairies, les ouistitis monogames ont une densité de OTR élevée dans le CCRN, tandis que les singes monogames cuivrés titi ont une élévation de AVPR1a dans cette région [13,14 ••]. Les analyses de tissus humains ont utilisé des ligands à la fois pour l'OTR et pour AVPR1a [15], mais ont signalé des densités élevées dans le VP [16]. Il sera important de ré-analyser les tissus humains en utilisant des techniques plus sensibles et sélectives; toutefois, à notre connaissance, toutes les espèces socialement monogames examinées à ce jour ont montré une expression élevée de OTR et / ou AVPR1a dans le circuit NAcc-VP; Ces données encouragent la poursuite des recherches sur la régulation neuropeptidergique de ce circuit dans l'évolution des liens sociaux.

OT et AVP modulent le comportement de liaison dans diverses lignées [17]. Le blocage des homologues d'OTR et d'AVPR1a chez les poissons monogames de cichlidés réduit le comportement d'affiliation lors de la formation de la liaison [18], et la distribution exogène d’ergothérapies favorise le comportement d’affiliation envers des partenaires conspécifiques et humains chez le chien [19]. L'homologue de l'OTR détermine le comportement des paires dans les pinsons monogames [20,21 •,22]. OT et AVP régulent le comportement de liaison des paires chez le ouistiti et le singe titi cuivré, respectivement [23-25]. Les humains affichent une gamme de comportements de liaison de paires, et OXTR ainsi que AVPR1A les variantes de gènes sont associées au statut de la relation [26,27]; les niveaux plasmatiques d'OT prédisent les taux de réussite futurs dans les relations amoureuses [28]; et chez les hommes attachés romantiquement, l'ergothérapie par voie intranasale augmente l'activité du cancer du sein tout en observant le visage du partenaire et augmente la distance interpersonnelle préférée des femmes inconnues [29 ••,30].

Système dopaminergique mésolimbique en formation de liaisons de paires

Tous les systèmes nerveux sont confrontés au défi de filtrer, convertir et mettre à jour un barrage continu d'informations sensorielles multimodales en associations savantes qui guident le comportement adaptatif [8]. jen vertébrés, le système de récompense mésolimbique - comprenant en partie des connexions entre l’aire du tegmental ventral (VTA), le PFC, le NAcc, le VP et le LS - est un système neuronal conservé au cours de l’évolution, qui facilite ce processus en générant la motivation pour rechercher la récompense et éviter l’aversion, et en attribuant une importance aux indices associés à ces résultats. L'action de la dopamine (DA) dans ce système est essentielle pour ces fonctions [31].

Le système DA mésolimbique est essentiel pour la liaison de paires. La formation de préférence de partenaire est facilitée par l’accouplement, ce qui augmente la libération et le chiffre d’affaires de DA dans le NAcc.[10]. réUne action sur l'un de ses récepteurs cibles, D2R, dans le NAcc est nécessaire à la formation de la liaison [10]. Après la liaison, un second récepteur DA, D1R, est régulé positivement dans le NAcc et est essentiel pour le maintien du lien en médiant l'agression envers les étrangers de sexe opposé [32].

Augmentation du rapport de signalisation D1R: D2R dans le striatum ventral a également été impliquée dans la toxicomanie et la toxicomanie [33]. Chez la souris, l'administration répétée de cocaïne augmente le rapport d'expression D1R: D2R dans le NAcc, et cette réorganisation induit une plasticité comportementale ultérieure. Comme mentionné précédemment, chez les campagnols des prairies, la liaison de paires augmente le rapport d'expression D1R: D2R dans le NAcc, et cette réorganisation induit une plasticité comportementale ultérieure [32]. Ces données ont contribué à l’hypothèse selon laquelle les liens de paires représentent des addictions sociales entre partenaires d’accouplement, dues en partie à l’organisation et à la plasticité des voies de DA mésolimbiques [33]. Des études menées sur le pinson des zèbres et le singe titi cuivré ont également signalé une réorganisation des zones de récompense mésolimbiques à la suite de la formation de la liaison, suggérant que la plasticité neuronale dans ces voies pourrait être une caractéristique conservée de manière évolutive de la liaison de paires entre espèces [34,35].

Processus composants et autres systèmes en formation de liaisons de paires

De nombreux processus composants contribuent à la liaison de paires. L'interaction sociale initiale dépend de la tolérance à l'égard de la proximité sociale, de l'approche sociale et de l'inhibition du comportement d'évitement / rejet. À mesure que les partenaires interagissent, le comportement d'affiliation, la reconnaissance sociale et les systèmes de récompense contribuent à la formation du lien. Après la liaison, la mise en mémoire tampon sociale, la surveillance du partenaire, les effets négatifs pendant la séparation et la mémoire sociospatiale facilitent le maintien de la liaison.

Microtine La tolérance et l'appartenance sociale des espèces varient, peut-être en partie à cause des différences d'organisation D1R mésolimbique. Chez les campagnols des prairies, où les niveaux de base de NAcc D1R sont bas, la régulation à la hausse induite par liaison de NAcc D1R induit un changement radical de comportement envers les étrangers de sexe opposé (de l'affiliation à l'évitement / rejet), et sélectif NAcc D1R activation pendant la cohabitation inhibe la liaison [10]. Chez les campagnols des prairies, qui ont des densités de base de NAcc D1R plus élevées et sont moins affiliés, sélectifs de NAX D1R blocus augmente le comportement d'affiliation [10]. Chez les pinsons zébrés, l’activation des systèmes DA mésolimbiques est corrélée à l’approche, à l’évitement et au comportement d’affiliation au cours d’une interaction sociale homme-femme [36], suggérant que les voies de DA mésolimbiques pourraient moduler la tolérance sociale et l'affiliation entre les espèces.

La liaison de paires dépend également de la reconnaissance sociale, un processus neuronal qui, chez la souris, est basé sur l'olfaction et dépend de la signalisation de l'OT et de l'AVP. Les OTR sont distribués par l'intermédiaire de noyaux de traitement olfactifs chez les rongeurs, tandis que chez les primates - chez qui l'audition et la vision sont des modalités sensorielles plus dominantes - les OTR sont exprimés dans des zones critiques pour l'attention et le traitement auditifs et visuels, suggérant que la signalisation par l'OT peut moduler des aspects du traitement sensoriel espèces, bien que les modalités particulières puissent varier [13,14 ••,37]. Conformément à cette hypothèse, les polymorphismes humains chez OXTR prédire la capacité à reconnaître les visages, ce qui suggère que le rôle de l'ergothérapeute dans la reconnaissance sociale pourrait être conservé entre les rongeurs et les humains, selon les modalités sensorielles [38 ••].

Des systèmes neuronaux supplémentaires interviennent dans la formation et le maintien de liaisons. La signalisation des opioïdes est importante pendant l’apprentissage de la récompense et régule la formation et le maintien des liaisons de paires chez les campagnols des Prairies, peut-être en jouant un rôle de médiateur dans l’hédonisme positif pendant la formation et dans l’hédonisme négatif pendant la maintenance.e [39 •,40]. Le système du facteur de libération de la corticotrophine (CRF) régit la formation de liaisons de paires et un comportement de type dépressif après la séparation / perte du partenaire [3,41]. La mise en mémoire tampon sociale facilite la maintenance des obligations; chez les campagnols des prairies, à la suite d’une expérience stressante, la libération d’OT en présence du partenaire réduit les niveaux d’hormones de stress et le comportement anxieux [42 •]. Dans la nature, la maintenance des obligations dépend du rappel précis du territoire géographique du partenaire. Des études récentes sur le terrain ont montré que les densités de liaison OTR et AVPR1a dans les zones de navigation / mémoire spatiales prédisent l’utilisation de l’espace, la stratégie d’accouplement ("résident" ou "errant") et le succès de la reproduction chez les campagnols des Prairies, en facilitant éventuellement l’intégration des informations sociales (par exemple, les territoires). partenaire, concurrents reproducteurs et / ou possibilités de procréation) en cartes spatiales [43,44,45 •].

D'autres formes d'attachement social sélectif (par exemple, les liens maternels) nécessitent bon nombre des mêmes substrats neuronaux et processus constitutifs - notamment l'OT, la DA, la CRF, les opioïdes et la reconnaissance sociale - en tant que liens sélectifs entre partenaires.[17]. En fait, il est supposé que la liaison de couples de mammifères pourrait évoluer en recrutant des systèmes de liaison maternels très évolutifs au cours de l'interaction sociosexuelle pour produire un lien sélectif avec le partenaire de croisement [46,47].

Expérience et jumelage

Chez les campagnols des Prairies, comme l’être humain, un environnement social précoce peut avoir un impact sur48], un phénomène qui peut être médié par des changements neuroplastiques dans des systèmes essentiels pour la liaison. Conformément à cette idée, une stimulation précoce du système du récepteur de la mélanocortine (MCR), qui interagit avec les systèmes de neuropeptides et de récompense, facilite la formation de liens de paires à l'âge adulte [49]. jeEn revanche, l'activation sélective de D1R chez le nouveau-né altère le collage chez l'adulte [50]. Curieusement, on a constaté que l'administration néonatale chronique d'OT intranasale à certaines doses entravait la liaison chez les campagnols mâles adultes [51]; Cependant, l'amélioration de l'expression de NAcc OTR chez les femmes prépubères facilite la liaison entre adultes [52], Et La privation paternelle en bas âge (une manipulation qui réduit probablement la signalisation des ergothérapeutes) altère le lien entre les campagnols adultes et les campagnols des mandrins [48,53]. Ces données encouragent la poursuite des recherches sur le rôle de l'expérience de la première enfance et de la signalisation des OT dans la fonction sociale de l'adulte. Il est intéressant de noter que le blocage de la désacétylation des histones pendant la cohabitation augmente l’expression de NAcc OTR et AVPR1a et facilite la liaison de paires chez les campagnols des Prairies, suggérant que la modification épigénétique est un mécanisme par lequel l’expérience peut façonner le système de liaison modulant le comportement de liaison [54].

Comme chez les humains, la toxicomanie nuit à la capacité de créer des liens sociaux chez les campagnols des Prairies, probablement en raison de modifications plastiques des circuits neuronaux sous-jacents. Chez les campagnols des Prairies, la régulation à la hausse de D1R induite par les amphétamines inhibe la liaison; et après la liaison, D1R est régulé à la hausse et entraîne une diminution de la valeur de la récompense des amphétamines (curieusement, un phénomène qui est inversé par le traitement de l'ergothérapie) [55-57]. Fait intéressant, la consommation volontaire d'alcool inhibe les liens chez les campagnols des Prairies, masculins mais non féminins, et la facilitation sociale et l'inhibition de la consommation d'alcool se produisent chez les couples de même sexe, mais pas chez les couples d'hommes [58,59].

Conclusions et orientations futures: vers un modèle de réseau du lien de paire

Les circuits neuronaux communs, les neuromodulateurs, les récepteurs et les modifications neuroplastiques régulent l'attachement social sélectif entre les espèces. Dans les prairies des campagnols, il est supposé que l'organisation unique d'OTR, AVPR1a et D1R / D2R dans le cerveau antérieur facilite l'encodage unique des signaux associés au partenaire lors d'une interaction sociosexuelle. Notre modèle actuel (comme illustré dans Figure 1) est que, lors de l'accouplement, la libération de DA module l'apprentissage de la récompense et la saillance des signaux associés au partenaire, tandis que la libération de l'AT et de l'AVP facilite la transmission et le codage neuronal de la signature sensorielle du partenaire par le biais de circuits de traitement olfactifs, dans l'amygdale et, finalement, dans le NAcc-VP circuit où il est intégré avec la récompense de l'accouplement, médiée en partie par l'activation des récepteurs D2R et μ-opioïdes. Ces circuits sont simultanément modulés par les circuits de résultat comportemental et de résultat sensoriel d'ordre supérieur dans le PFC et le cortex orbitofrontal, respectivement. Après la formation de la liaison, la régulation positive de D1R dans le NAcc pousse ces circuits à coder des signatures olfactives inconnues comme un comportement aversif et déclenchant un comportement d’évitement / rejet; La libération d'OT en présence du partenaire sert de tampon social; et un effet négatif induit par la CRF pendant la séparation encourage la réunion.

Un fichier externe contenant une image, une illustration, etc. Le nom de l'objet est nihms-676768-f0001.jpg

Systèmes neurobiologiques induisant le comportement de liaison de paires. Ce schéma illustre un modèle de réseau neuronal de formation et de maintien de liaisons de paires basé sur des études chez les campagnols des Prairies. Le modèle met en évidence les principales projections axonales, les neuromodulateurs et les populations de récepteurs impliqués dans la liaison de paires. Les flèches marrons illustrent les principaux points d'entrée des signaux sociosensoriels entrants. Les flèches grises représentent des projections axonales transmettant des informations sociales à travers les zones du cerveau pendant la liaison. La flèche noire représente les projections axonales vers les noyaux moteurs en aval conduisant à un comportement. Comme indiqué dans la légende de la figure, les projections colorées avec des triangles blancs fermés indiquent des projections neuromodulatrices (vert dopaminergique; rose oxytocine; bleu vasopressine) qui modulent la transmission et le codage des informations sociales lors du collage. Les populations de récepteurs qui ont été impliquées dans la formation ou le maintien des liaisons de paires chez les campagnols des prairies sont indiquées par des couleurs unies dans les zones du cerveau. Les locus neuronaux importants sont indiqués par des marqueurs abrégés (BLA, amygdale basolatérale; CPu, putamen caudé; latOFC, cortex orbitofrontal latéral; LS, septum latéral; MeA, amygdale médiale, mPFC, cortex médial antérieur; NCC, noyau accumbens; PVN, noyau paraventrique) de l'hypothalamus; VP, pallidum ventral; VTA, région du tegmental ventral).

Avec ce cadre de base en place, les études à venir devraient viser à identifier les phénotypes neuronaux impliqués dans ces processus constitutifs, leur connectivité au sein de réseaux de traitement de l'information sociale et, précisément, la manière dont divers neurotransmetteurs modulent le fonctionnement du réseau dans son ensemble. Analyses comparatives génétiques, neuronales et comportementales entre espèces; interrogations optogénétiques et électrophysiologiques de circuits neuronaux précis dans des modèles animaux; et les études d'imagerie cérébrale fonctionnelle chez l'homme fourniront probablement des informations importantes sur la régulation neurobiologique de l'attachement social sélectif dans les années à venir.

Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier les instituts nationaux de la santé des subventions accordées à R01MH096983 et 1P50MH100023 à LJY et à OD P51OD11132 à YNPRC.

Notes

Déclaration de conflit d'intérêts

Rien déclaré.

Références et lectures recommandées

Les documents présentant un intérêt particulier, publiés au cours de la période considérée, ont été mis en évidence comme suit:

• d'intérêt particulier

•• d'intérêt exceptionnel

1. Hofmann HA, AK Beery, DT Blumstein, ID Couzin, Earley RL, LD Hayes, PL Hurd, EA Lacey, Phelps SM, Solomon NG, et al. Un cadre évolutif pour étudier les mécanismes de comportement social. Tendances Ecol Evol. 2014; 29: 581 – 589. [PubMed]

2 •. Sun P., Smith AS, Lei K, Liu Y, Wang Z. Rupture des liens chez le campagnol mâle dans les Prairies: effets à long terme sur le comportement émotionnel et social, la physiologie et la neurochimie. Behav Brain Res. 2014; 265: 22 – 31. [PubMed] Les auteurs étudient les comportements affiliés, de type anxiété et de type dépressif, les niveaux d'hormone de stress en circulation et les modifications neuroplastiques des systèmes OT, AVP, DA et CRF après la perte du partenaire. Ils constatent que la perte d'un partenaire lié a un impact important sur les hormones de stress en circulation, la plasticité neurale dans les systèmes neuropeptidiques et les comportements dépressifs et anxieux.

3. Bosch OJ, Nair HP, Ahern TH, ID Neumann, Young LJ. Le système CRF entraîne une augmentation du comportement passif d'adaptation au stress après la perte d'un partenaire lié chez un rongeur monogame. Neuropsychopharmacologie. 2009; 34: 1406 – 1415. [Article gratuit PMC] [PubMed]

4. McGraw LA, Young LJ. Le campagnol des Prairies: un organisme modèle émergent pour comprendre le cerveau social. Tendances Neurosci. 2010; 33: 103 – 109. [Article gratuit PMC] [PubMed]

5. Garrison JL, Macosko EZ, Bernstein S, Pokala N, Albrecht DR, Bargmann CI. Les peptides liés à l’ocytocine / vasopressine jouent un rôle ancien dans le comportement de reproduction. Science. 2012; 338: 540 – 543. [Article gratuit PMC] [PubMed]

6. Albers HE. Différences entre les espèces, le sexe et les individus dans le système vasotocine / vasopressine: relation avec la signalisation neurochimique dans le réseau de neurones du comportement social. Neuroendocrinol avant. 2014 [Article gratuit PMC] [PubMed]

7. Anacker AMJ, Beery AK. La vie en groupe: les rôles de l'ocytocine dans la socialité des mammifères. Front Behav Neurosci. 2013: 7. numéro d'article (185) [Article gratuit PMC] [PubMed]

8. O'Connell LA, Hofmann HA. Evolution d'un réseau décisionnel social chez les vertébrés. Science. 2012; 336: 1154 – 1157. [PubMed]

9. Knobloch HS, Grinevich V. Evolution des voies de l'ocytocine dans le cerveau des vertébrés. Front Behav Neurosci. 2014; 8: 31. [Article gratuit PMC] [PubMed]

10. Young KA, Gobrogge KL, Liu Y, Wang Z. La neurobiologie de la liaison de paires: informations d'un rongeur socialement monogame. Neuroendocrinol avant. 2011; 32: 53 – 69. [Article gratuit PMC] [PubMed]

11 •. Barrett CE, Keebaugh AC, TH Ahern, CE basse, Terwilliger EF, Young LJ. La variation de l'expression du récepteur de la vasopressine (Avpr1a) crée une diversité dans les comportements liés à la monogamie chez les campagnols des prairies. Horm Behav. 2013; 63: 518 – 526. [PubMed] En utilisant la suppression d’ARN spécifique au site, les auteurs manipulent les niveaux locaux d’expression d’AVPR1a dans la plage de variation naturelle et établissent un lien de causalité entre les niveaux d’expression d’AVPR1a dans le pallidum ventral et les variations de comportement social dans les campagnols des prairies.

12. Turner LM, jeune AR, Rompler H, T Schoneberg, Phelps SM, Hoekstra HE. La monogamie évolue selon plusieurs mécanismes: la preuve de V1aR chez la souris sylvestre. Mol Biol Evol. 2010; 27: 1269 – 1278. [PubMed]

13. Freeman SM, H Walum, K Inoue, AL Smith, Goodman MM, Balles KL, Young LJ. Distribution neuroanatomique des récepteurs Xytaxine et vasopressine 1a chez le singe titi cuivré socialement monogame (Callicebus cupreus) Neuroscience. 2014; 273: 12 – 23. [Article gratuit PMC] [PubMed]

14 ••. Freeman SM, Inoue K, Smith AL, Goodman MM, Young LJ. La distribution neuroanatomique de la liaison au récepteur de l’ocytocine et de l’ARNm chez le macaque rhésus mâle (Macaca Mulâta) Psychoneuroendocrinologie. 2014; 45: 128 – 141. [PubMed] Les auteurs montrent que l'expression de l'OTR chez le macaque rhésus est localisée dans des zones du cerveau impliquées dans le traitement visuel et auditif, qui, chez cette espèce comme chez l'homme, sont deux modalités sensorielles principales utilisées pour traiter des informations sociales.

15. Smith AL, Freeman SM, Stehouwer JS, Inoue K, RJ Voll, Young LJ, Goodman MM. Synthèse et évaluation des radioligands à petites molécules C-11, F-18 et I-125 pour la détection des récepteurs à l'ocytocine. Bioorg Med Chem. 2012; 20: 2721 – 2738. [Article gratuit PMC] [PubMed]

16. Loup F, Tribollet E, Duboisdauphin M, Juges Dreifuss. Localisation des sites de liaison de haute affinité pour l'ocytocine et la vasopressine dans le cerveau humain - étude autoradiographique. Brain Res. 1991; 555: 220 – 232. [PubMed]

17. Lieberwirth C, Wang Z. Lien social: régulation par les neuropeptides. Neurosci avant. 2014; 8: 171. [Article gratuit PMC] [PubMed]

18. Oldfield RG, Hofmann HA. Régulation neuropeptidique du comportement social chez un poisson monogame cichlidé. Physiol Behav. 2011; 102: 296 – 303. [PubMed]

19. Romero T, Nagasawa M, K Mogi, Hasegawa T, Kikusui T. Oxytocin favorise la création de liens sociaux chez les chiens. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 9085 – 9090. [Article gratuit PMC] [PubMed]

20. Klatt JD, Goodson JL. Des récepteurs de type oxytocine assurent la liaison de paires chez un oiseau chanteur socialement monogame. Proc Biol Sci. 2013; 280: 20122396. [Article gratuit PMC] [PubMed]

21 •. Kelly AM, Goodson JL. Les neurones hypothalamiques d'ocytocine et de vasopressine exercent des effets spécifiques au sexe sur la liaison des paires, la grégarité et l'agressivité chez les pinsons. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 6069 – 6074. [PubMed] En utilisant l'ARN neuroanatomiquement spécifique des homologues aviaires de l'OT et de l'AVP, les auteurs montrent que les AVP et l'OT hypothalamiques jouent un rôle important dans de nombreux aspects du comportement social chez le zèbre monogame et suggèrent que les rôles non évolutifs de ce comportement non modéré dans le comportement social à travers les amniotes, des rongeurs aux oiseaux.

22. Pedersen A, Tomaszycki ML. Les traitements antagonistes de l’ocytocine modifient la formation de relations de paires chez les pinsons zébrés des deux sexes. Horm Behav. 2012; 62: 113 – 119. [PubMed]

23. Cavanaugh J, Mustoe AC, Taylor JH, JA Français. L'ocytocine facilite la fidélité chez des paires de ouistitis bien établies en réduisant les comportements sociosexuels envers les étrangers de sexe opposé. Psychoneuroendocrinologie. 2014; 49: 1 – 10. [Article gratuit PMC] [PubMed]

24. Smith AS, Agmo A, Birnie AK, juge français. La manipulation du système d'ocytocine modifie le comportement social et l'attirance chez les primates en couple, Callithrix penicillata. Horm Behav. 2010; 57: 255 – 262. [Article gratuit PMC] [PubMed]

25. Jarcho MR, SP Mendoza, Maçon WA, Yang X, Balles KL. La vasopressine intranasale affecte la liaison de paires et l’expression des gènes périphériques chez les Callicebus cupreus. Gènes Brain Behav. 2011; 10: 375 – 383. [Article gratuit PMC] [PubMed]

26. Walum H, Lichtenstein P, Neiderhiser JM, Reiss D, Ganiban JM, Spotts EL, Pedersen NL, Anckarsater H, Larsson H, Westberg L. Une variation du gène du récepteur de l'ocytocine est associée à une liaison de paires et à un comportement social. Biol Psychiatry. 2012; 71: 419 – 426. [Article gratuit PMC] [PubMed]

27. Walum H, L Westberg, S Henningsson, JM Neiderhiser, D Reiss, Igl W, Ganiban JM, Spotts EL, Pedersen NL, Eriksson E, et al. La variation génétique du gène 1a du récepteur de la vasopressine (AVPR1A) est associée à un comportement de liaison de paires chez l'homme. Proc Natl Acad Sci US A. 2008; 105: 14153 – 14156. [Article gratuit PMC] [PubMed]

28. Schneiderman I, Zagoory-Sharon O, Leckman JF, Feldman R. Oxytocin au cours des premières étapes de l'attachement romantique: relations avec la réciprocité interactive des couples. Psychoneuroendocrinologie. 2012; 37: 1277 – 1285. [Article gratuit PMC] [PubMed]

29 ••. Scheele D, Wille A, KM Kendrick, B Stoffel-Wagner, B Becker, O Gunturkun, W Maier, Hurlemann R. Oxytocin améliore les réponses du système de récompense du cerveau chez les hommes regardant le visage de leur partenaire. Proc Natl Acad Sci USA. 2013; 110: 20308 – 20313. [PubMed] Les auteurs démontrent que l’OT module à la fois le comportement et l’activité neuronale chez les hommes jumelés lorsqu’ils observent le visage de leur partenaire. Plus précisément, ils constatent que l'ergothérapie améliore l'activation neuronale dans les zones de récompense mésolimbiques, y compris le cancer du sein, en regardant le visage d'un partenaire, mais pas celui d'une femme inconnue, ce qui suggère l'existence de mécanismes neuroendocriniens conservés au cours de l'évolution qui contribuent au comportement social et à la cognition humains.

30. Scheele D, N Striepens, O Gunturkun, S Deutschlander, W Maier, KM Kendrick, Hurlemann R. Oxytocin module la distance sociale entre hommes et femmes. J Neurosci. 2012; 32: 16074 – 16079. [PubMed]

31. Berridge KC. De l'erreur de prédiction à la saillance de l'incitation: calcul mésolimbique de la motivation à la récompense. Eur J Neurosci. 2012; 35: 1124 – 1143. [Article gratuit PMC] [PubMed]

32. Resendez SL, Aragona BJ. Motivation aversive et maintien de la liaison monogame. Rev Neurosci. 2013; 24: 51 – 60. [PubMed]

33. Burkett JP, Young LJ. Les parallèles comportementaux, anatomiques et pharmacologiques entre l'attachement social, l'amour et la dépendance. Psychopharmacologie (Berl) 2012; 224: 1 – 26. [Article gratuit PMC] [PubMed]

34. Banerjee SB, Dias BG, Crews D, Adkins-Regan E. Les pinces de zèbre nouvellement appariées ont des niveaux de dopamine plus élevés et une expression immédiate du gène Fos dans les neurones dopaminergiques. Eur J Neurosci. 2013; 38: 3731 – 3739. [PubMed]

35. Balles KL, Mason WA, Catana C, Cherry SR, Mendoza SP. Corrélats neuronaux de la liaison de paires chez un primate monogame. Brain Res. 2007; 1184: 245 – 253. [Article gratuit PMC] [PubMed]

36. Iwasaki M, Poulsen MC, Oka K, Hessler NA. L'activation dimorphique sexuelle des zones dopaminergiques dépend de l'affiliation pendant la parade nuptiale et la formation de paires. Front Behav Neurosci. 2014: 8. [Article gratuit PMC] [PubMed]

37. Jeune LJ. Oxytocine, cognition sociale et psychiatrie. Neuropsychopharmacologie. 2015; 40: 243 – 244. [Article gratuit PMC] [PubMed]

38 ••. Skuse DH, Lori A, Cubells JF, Lee I, Conneely KN, Puura K, Lehtimaki T, Binder EB, Young LJ. Un polymorphisme commun dans le gène du récepteur de l'ocytocine (OXTR) est associé aux compétences de reconnaissance sociale de l'homme. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 1987 – 1992. [PubMed] La signalisation OT sur son récepteur cible est connue pour jouer un rôle dans la reconnaissance olfactive sociale chez les rongeurs. Ici, les auteurs montrent qu’un polymorphisme humain dans OXTR, le gène codant pour OTR, est associé à la capacité de reconnaître des visages chez l’homme, suggérant un rôle conservé de manière évolutive de l’ergothérapie dans la médiation de la reconnaissance sociale chez les rongeurs et l’homme selon les modalités sensorielles.

39 •. Resendez SL, Dôme M, Gormley G, Franco D, Nevarez N, Hamid AA, Aragona BJ. Les récepteurs μ-opioïdes dans les sous-régions du striatum interviennent dans la formation des liaisons de paires par le biais de mécanismes de récompense parallèles mais distincts. J Neurosci. 2013; 33: 9140 – 9149. [PubMed]

40. Resendez SL, M. Kuhnmuench, T Krzywosinski, BJ Aragona. Les récepteurs κ-opioïdes dans la coque du noyau accumbens assurent le maintien de la liaison des paires. J Neurosci. 2012; 32: 6771 – 6784. [PubMed]

41. Lim MM, Liu Y, AE Ryabinin, Bai YH, Wang ZX, Young LJ. Les récepteurs CRF dans le noyau accumbens modulent la préférence du partenaire chez les campagnols des prairies. Hormones Behav. 2007; 51: 508 – 515. [Article gratuit PMC] [PubMed]

42 •. Smith AS, Wang Z. L'ocytocine hypothalamique médie la régulation sociale de la réponse au stress. Biol Psychiatry. 2014; 76: 281 – 288. [PubMed] Alors que OT a été impliqué dans le comportement social et le stress, le rôle de sa libération dans des contextes sociaux sur la réponse au stress est un domaine de recherche émergent. Dans cette étude, l'effet de la présence d'un partenaire sur la réponse au stress a été étudié chez les campagnols des Prairies. L'auteur a constaté que, suite au stress, la présence du partenaire réduisait les niveaux circulants d'hormones de stress et inhibait les comportements analogues à ceux de l'anxiété.

43. Ophir AG, Gessel A, DJ Zheng, Phelps SM. La densité de récepteurs de l’ocytocine est associée aux tactiques d’accouplement des hommes et à la monogamie sociale. Horm Behav. 2012; 61: 445 – 453. [Article gratuit PMC] [PubMed]

44. Ophir AG, Wolff JO, Phelps SM. La variation dans V1aR neural prédit la fidélité sexuelle et l'utilisation de l'espace chez les campagnols mâles des prairies dans des environnements semi-naturels. Proc Natl Acad Sci USA. 2008; 105: 1249 – 1254. [Article gratuit PMC] [PubMed]

45 •. Zheng DJ, Larsson B, Phelps SM, Ophir AG. Tactiques d’accouplement féminines alternatives, succès de la reproduction et expression des récepteurs nonapeptidiques dans le réseau décisionnel social. Behav Brain Res. 2013; 246: 139 – 147. [PubMed] Les auteurs mènent une étude importante qui jette un pont entre la neurobiologie et l’éthologie des systèmes, en démontrant que les profils de récepteurs nonapeptidiques dans les réseaux cérébraux impliqués dans le comportement de récompense et social prédisent la stratégie d’accouplement et le succès de la reproduction chez les campagnols des Prairies.

46. Rilling JK, Young LJ. La biologie de la parentalité chez les mammifères et ses effets sur le développement social de la progéniture. Science. 2014; 345: 771 – 776. [Article gratuit PMC] [PubMed]

47. Numan M. Neurobiologie du comportement social: vers une compréhension du cerveau prosocial et antisocial. Presse académique; 2015. pp. 1 – 345.

48. Ahern TH, jeune LJ. L'impact de la structure familiale des premiers âges de la vie sur l'attachement social des adultes, le comportement alloparental et les systèmes de neuropeptides régulant les comportements d'affiliation chez le campagnol monogame des Prairies (Microtus ochrogastre) Front Behav Neurosci. 2009: 3. [Article gratuit PMC] [PubMed]

49. Barrett CE, Modi ME, Zhang BC, Walum H, Inoue K, Young LJ. Le traitement par agoniste néonatal des récepteurs à la mélanocortine réduit le jeu et favorise l'attachement des adultes aux campagnols des Prairies de manière dépendante du sexe. Neuropharmacologie. 2014; 85: 357 – 366. [Article gratuit PMC] [PubMed]

50. Hostetler CM, SL de Harkey, TB de Krzywosinski, BJ d'Aragona, balles KL. L'exposition néonatale à l'agoniste D1, SKF38393, inhibe la formation de paires chez le campagnol adulte des Prairies. Comportement Pharmacol. 2011; 22: 703 – 710. [Article gratuit PMC] [PubMed]

51. Bales KL, AM Perkeybile, Conley OG, Lee MH, CD Guoynes, Directeur général Downing, CR Yun, M Solomon, Jacob S, SP Mendoza. L'ocytocine intranasale chronique provoque des altérations à long terme de la formation de la préférence des partenaires chez les campagnols des Prairies. Biol Psychiat. 2013; 74: 180 – 188. [Article gratuit PMC] [PubMed]

52. Keebaugh AC, Young LJ. L'augmentation de l'expression des récepteurs de l'ocytocine dans le noyau accumbens des campagnols femelles prépubères améliore la réactivité alloparentale et la formation de préférences des partenaires à l'âge adulte. Horm Behav. 2011; 60: 498 – 504. [Article gratuit PMC] [PubMed]

53. Yu P, Un SC, Tai FD, Zhang X, Il FQ, Wang JL, Un XL, Wu RY. Les effets de la privation paternelle néonatale sur l’association de paires, l’expression de l’ARNm des récepteurs de la dopamine et de la corticostérone sérique chez le campagnol mandarin. Horm Behav. 2012; 61: 669 – 677. [PubMed]

54. Wang H, F Duclot, Liu Y, Wang ZX, inhibiteurs de Kabbaj M. Histone deacetylase facilitent la formation de préférences de partenaires chez les campagnols des prairies. Nature Neurosci. 2013; 16: 919 – U184. [Article gratuit PMC] [PubMed]

55. Jeune KA, Gobrogge KL, Wang ZX. Le rôle de la dopamine mésocorticolimbique dans la régulation des interactions entre la toxicomanie et le comportement social. Neurosci Biobehav. 2011; 35: 498 – 515. [Article gratuit PMC] [PubMed]

56. Jeune KA, Liu Y, Gobrogge KL, Dietz DM, Wang H, Kabbaj M, Wang ZX. L'amphétamine modifie le comportement et l'expression des récepteurs de la dopamine mésocorticolimbiques chez le campagnol monogame femelle. Brain Res. 2011; 1367: 213 – 222. [Article gratuit PMC] [PubMed]

57. Jeune KA, Liu Y, Gobrogge KL, Wang H, Wang ZX. L'ocytocine corrige les déficits de liaison sociale induits par l'amphétamine: preuves d'une interaction avec le noyau accumbens dopamine. J Neurosci. 2014; 34: 8499 – 8506. [Article gratuit PMC] [PubMed]

58. Anacker AMJ, TH Ahern, CM Hostetler, BD Dufour, ML Smith, DL Cocking, Li J, Young LJ, Loftis JM, Ryabinin AE. La consommation d'alcool a des effets dépendant du sexe sur la formation de liens de paire chez les campagnols des prairies. Proc Natl Acad Sci USA. 2014; 111: 6052 – 6057. [Article gratuit PMC] [PubMed]

59. Hostetler CM, Anacker AM, Loftis JM, Ryabinin AE. Logement social et consommation d’alcool dans les couples de campagnols des deux provinces (Microtus ochrogastre) Psychopharmacologie (Berl) 2012; 224: 121 – 132. [Article gratuit PMC] [PubMed]