Doyen Sabatinelli, Margaret M. Bradley, Peter J.Lang, Vincent D. Costaet Francesco Versace
+ Affiliations d'auteurs
- Adresse pour les demandes de réimpression et autres correspondances: D. Sabatinelli, PO Box 112766, University of Florida, Gainesville, FL 32611 (E-mail: [email protected])
- Soumis 2 Mars 2007.
- Acceptée 25 Juin 2007.
Abstract
Des études récentes d'imagerie fonctionnelle humaine ont lié le traitement de stimuli visuels agréables à l'activité dans les structures de récompense mésolimbiques. Cependant, que l'activation soit spécifiquement motivée par l'agrément du stimulus, ou par sa saillance, n'est pas résolue. Here nous trouvons dans deux études que la libre visualisation d'images agréables de couples érotiques et romantiques provoque des augmentations claires et fiables de l'activité du noyau accumbens (NAc) et du cortex préfrontal médian (mPFC), alors que des images désagréables tout aussi excitantes (saillantes) et des images neutres, ne pas. Ces données suggèrent que dans la perception visuelle, les NAc et mPFC humains sont spécifiquement réactifs à des stimuli agréables et gratifiants et ne sont pas engagés par des stimuli désagréables, malgré une saillance élevée du stimulus.
INTRODUCTION
Des études récentes d'imagerie fonctionnelle ont lié l'activation des structures de récompense humaines, y compris le noyau accumbens (NAc) et le cortex préfrontal médian (mPFC), à la perception de stimuli émotionnels agréables, à travers la présentation d'unvisages attrayants (Aharon et coll. 2001; O'Doherty et coll. 2003), des images de proches (Aron et coll. 2005; Bartels et Zeki 2004; Fisher et coll. 2005), oeuvre esthétique (Kawabata et Zeki 2004), signaux de drogue addictifs (David et coll. 2005; Siessmeier et coll. 2006), Unnd érotique (Ferreti et coll. 2005; Hamann et coll. 2004; Karama et coll. 2002). Bien qu'un point commun des stimuli visuels cités ci-dessus soit une valence agréable, d'autres caractéristiques partagées par ces stimuli peuvent être associées à l'activation des NAc et mPFC humains.
Il a également été démontré que les stimuli saillants non rémunérateurs, opérationnalisés comme ceux qui éveillent ou attirent l'attention, provoquent également une activité striatale ventrale chez l'homme. (Zink et coll. 2003, 2006) et dans le modèle animal (Horvitz 2000; Salamone 2005). Dans ces études, l'activation striatale ventrale est associée à des stimuli distracteurs inoffensifs et peu fréquents, sans rapport avec une tâche centrale. Parce que ces stimuli saillants ne sont pas agréables, mais génèrent des réponses mesurables, on fait valoir que le système striatal ventral est une récompense non spécifique. De ce point de vue, on s'attend à ce que des stimuli d'image plaisants et désagréables saillants provoquent une activation striatale ventrale équivalente.
Des travaux antérieurs ont déterminé que les stimuli d'image évalués avec une intensité émotionnelle élevée, qu'ils soient agréables ou désagréables, sont associés non seulement à une plus grande réactivité physiologique centrale et périphérique (Bradley et coll. 2003; Cuthbert et coll. 2000; Sabatinelli et coll. 2005), mais aussi avec un temps de visionnage prolongé, un temps de réaction secondaire retardé et des cotes d'intérêt (Bradley et coll. 1999; voir Lang et Davis 2006). Ce modèle est vrai malgré des caractéristiques perceptuelles équivalentes (par exemple, couleur, luminosité, fréquence spatiale; Junghöfer et coll. 2001; Sabatinelli et coll. 2005). Ainsi, aux fins de cette étude, nous considérons que les stimuli d'image agréables et désagréables évalués normativement avec une forte excitation émotionnelle ont une plus grande saillance que les images neutres avec de faibles évaluations de l'excitation émotionnelle.
Il a été rapporté que la NAc humaine montre des réponses graduées à des indices de valeur prédictive variable, de sorte qu'un changement de signal plus important est associé à des signaux de récompense plus fiables. (Abler et coll. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006). L'intensité nominale des stimuli émotionnels est également associée à l'ampleur de la réponse physiologique; Par exemple, pour des images tout aussi appétitives ou aversives, celles qui sont jugées plus intenses suscitent une réponse physiologique plus forte (Bradley et coll. 2001a; Cuthbert et coll. 1996; Lang et al. 1993; Sabatinelli et coll. 2005). On pourrait donc s'attendre à ce que les images jugées plus excitantes sur le plan émotionnel suscitent une plus grande réactivité dans NAc.
Dans la présente recherche, nous étudions des images libres de visionnage de participants masculins et féminins jugées agréables, neutres et désagréables. Les résultats de deux expériences distinctes sont rapportés, une étude initiale et une réplication et une extension ultérieures avec un nouvel échantillon de participants. Trois problèmes concernant la réactivité du circuit de récompense humaine sont abordés. Premièrement, pour étudier la perspective non spécifique de la récompense (ou axée sur la saillance) de la fonction mésolimbique, nous déterminons si les images désagréables activent le NAc et le mPFC au même degré que les images agréables. Nous incluons le mPFC dans cet examen car il s'agit d'un site cortical dense d'interconnectivité NAc (Ferry et coll. 2000; Roberts et al. 2007) et est corrélée à l'activité NAc dans les études sur les récompenses humaines (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004). Nous examinons également la sensibilité de NAc aux images de valence égale, mais d'excitation émotionnelle variable, pour explorer si la réactivité graduée de la structure aux prédicteurs abstraits de récompense (Abler et coll. 2006; Knutson et al. 2005; Preuschoff et al. 2006) s'étend aux stimuli intrinsèquement évoquant des émotions. Enfin, considérant que les différences entre les sexes dans les évaluations de l'excitation (Bradley et coll. 2001b; Janssen et coll. 2003), Conductance de la peau (Bradley et coll. 2001b) et le signal visuel dépendant du niveau d'oxygène dans le sang cortical (BOLD) (Sabatinelli et coll. 2004) ont été rapportés en réponse à des stimuli d'image à la fois plaisants et désagréables, des différences parallèles possibles de réactivité aux NAc et mPFC chez les hommes et les femmes sont évaluées.
MÉTHODES
Participants et stimuli
Quarante-huit étudiants d'introduction à la psychologie de l'Université de Floride ont participé à la recherche pour obtenir un crédit de cours ou une compensation de 20.00 $. Tous les volontaires ont accepté de participer après avoir lu une description de l'étude, approuvée par le comité local d'examen des sujets humains. Avant d'entrer dans l'alésage du Siemens 3T Allegra IRM, les participants ont été équipés de bouchons d'oreille et ont reçu une boule de compression d'alarme patient. Un oreiller sous vide, un rembourrage et des instructions verbales explicites ont été utilisés pour limiter les mouvements de la tête. Les données de quatre participants étaient inutilisables en raison d'un mouvement excessif de la tête, ce qui a entraîné 44 participants (21 hommes) dans l'échantillon final. Deux expériences ont été menées en utilisant le même plan de recherche: dans l'étude 1 (22, 11 hommes), les participants ont vu un ensemble de 24 stimuli d'image; dans l'étude 2 (22, 10 hommes), les participants ont vu un ensemble de 30 stimuli d'image (décrits par la suite).
Les participants ont été invités à maintenir la fixation sur un point au centre d'un 7 pouces. Écran LCD monté directement derrière la tête (angle visuel de 25 °), visible par un miroir monté sur bobine (matériel compatible IFIS MR, Intermagnetics, Latham, NY). Après trois essais d'acclimatation dans lesquels des stimuli en damier ont été présentés, une courte série de stimuli d'image a été présentée dans une conception événementielle. Dans l'étude 1, les 24 stimuli d'image en niveaux de gris choisis dans l'International Affective Picture System représentaient huit exemples de couples érotiques, de personnes neutres et de mutilations. Les photos érotiques et de mutilation ont été sélectionnées pour être équivalentes dans les évaluations normatives de l'excitation émotionnelle (Lang et al. 2001). Dans l'étude 2, 30 stimuli illustrés représentaient cinq exemples de couples érotiques, de couples romantiques (habillés), de personnes neutres, de scènes dentaires, de serpents et de personnes menaçantes. La série d'images a suivi une période de collecte d'images de 28 minutes, au cours de laquelle un paradigme sans rapport a été mené. Les cinq exemples de personnes érotiques et neutres ont été choisis parmi les stimuli utilisés dans l'étude 1.
Les scènes érotique, de serpent et de menace ont été choisies pour être équivalentes dans les évaluations normatives de l'excitation émotionnelle, et érotique et romantique ont été choisies pour être équivalentes dans les évaluations normatives de la valence, mais diffèrent dans les évaluations normatives de l'excitation émotionnelle, avec une érotique plus grande. Toutes les catégories d'images ont été mises en correspondance pour la luminance et la taille de fichier JPEG de qualité 90% à l'aide d'Adobe Photoshop 7. Chaque image a été présentée pendant 3 s, suivie d'une période de fixation de 9 s (12 s dans le groupe 2) uniquement. L'ordre des images a été pseudo-aléatoire, ne permettant pas plus de deux présentations successives d'une catégorie de stimulus.
Paramètres de numérisation
Une fois que les participants étaient à l'aise à l'intérieur de l'alésage, un volume structurel tridimensionnel de 8 minutes a été collecté. La prescription spécifiait 160 coupes sagittales, avec des voxels isotropes de 1 mm dans un champ de vision de 256 mm. Après l'acquisition structurelle, une prescription fonctionnelle a été placée qui comprenait 50 coupes coronales (2.5 mm d'épaisseur, 0.5 mm d'espace), couvrant l'ensemble du cortex chez la plupart des participants. Les volumes d'image ont été collectés avec une résolution temporelle de 3 s et une taille de voxel de 16 ml (TR 3 s, TE 30 ms, angle de basculement 70 °, FOV 160 mm, matrice 64 x 64). Les paramètres d'acquisition d'image fonctionnelle typiques (coupes axiales de 5 mm d'épaisseur) ne sont pas optimaux pour les investigations de l'activité striatale ventrale et préfrontale ventrale car la proximité des cavités des sinus nasaux conduit à un artefact de susceptibilité excessif et donc à une perte de signal (Merboldt et coll. 2001).
Analyses de données
Les séries chronologiques fonctionnelles de chaque participant ont été ajustées en intensité moyenne, détendues linéairement, filtrées passe-haut à 0.02 Hz et lissées avec un filtre spatial de 5 mm à l'aide de BrainVoyager QX (www.brainvoyager.com). Les essais contenant des mouvements de la tête (<2%) ont été manuellement exclus des analyses ultérieures. L'activité fonctionnelle prétraitée de chaque participant a été co-enregistrée dans son volume structurel, après transformation en espace de coordonnées standardisé Talairach (Talairach et Tournoux 1988). Des analyses d'effets aléatoires ont identifié des groupes (> 100 ml) de voxels montrant une plus grande augmentation du signal BOLD lors de présentations d'images agréables par rapport à neutres, en utilisant un seuil de signification minimum de P <0.001 (t > 3.8).
Les analyses des régions d'intérêt ont été menées à l'aide des emplacements de grappes révélés dans les analyses de groupe. Les cartes de contraste à effets aléatoires ont été assouplies à un seuil de P <0.05 et 1 cm3 le volume était situé au voxel du changement de signal le plus fiable dans la moyenne du groupe. Cet emplacement de cluster a ensuite été échantillonné dans le volume standardisé de chaque participant, et le pic de ce cours de temps (6 s après le début du stimulus) a été exporté pour les analyses ANOVA, y compris le sexe et la catégorie d'image comme facteurs.
RÉSULTATS
Analyse de volume
Une ANOVA à effets aléatoires du volume moyen de l'étude 1 a identifié des grappes significatives de voxels avec un changement de signal BOLD plus important en réponse à l'érotisme par rapport aux photos de personnes neutres. Comme représenté sur la Fig. 1, une activation fiable a été trouvée dans NAc (A; ± 10, 9, -2) et mPFC (C; −5, 41, 5). L'évolution temporelle liée à l'événement du changement de signal BOLD moyenné par groupe dans ces groupes est indiquée pour chaque catégorie d'image dans Fig. 1, B ainsi que D, et indique une augmentation sélective de l'activité provoquée par les photos érotiques, mais aucune augmentation par rapport à la ligne de base après la présentation de personnes neutres ou de photos de mutilation. Aucune différence significative dans l'activité NAc ou mPFC n'a été trouvée dans les contrastes des mutilations et des présentations d'images de personnes neutres.
Etude 1: activité fonctionnelle lors du traitement d'images érotiques, par rapport aux photos de personnes neutres. Les analyses des effets aléatoires révèlent des noyaux accumbens bilatéraux (A; ± 10, 9, -2) et cortex préfrontal médial (C; −5, 41, 5) une activation plus importante lors de présentations érotiques par rapport aux présentations d'images neutres. Évolution temporelle liée à l'événement du pourcentage de changement de signal en fonction du niveau d'oxygène dans le sang (BOLD) dans le noyau accumbens (NAc, B) et le cortex préfrontal médian (mPFC, D) révèlent que, contrairement à la réponse aux photos érotiques (jaune), les photos de mutilation (rouge) n'ont pas provoqué d'augmentation du signal et ne différaient pas de l'activité provoquée par les photos de personnes neutres (bleu).
Conformément aux données de l'étude 1, une ANOVA à effets aléatoires du volume moyen de l'étude 2 a identifié des grappes de voxels dans NAc (Fig. 2A: ± 4, 2, -3) et mPFC (Fig. 2C; −4, 39, 4) avec un changement de signal BOLD plus important pendant les scènes érotique et romantique par rapport au contenu de l'image le moins excitant (c'est-à-dire les personnes neutres et les soins dentaires). L'évolution temporelle du changement de signal moyen lié à l'événement est indiquée pour chaque catégorie d'image dans Fig. 2, B ainsi que D, illustrant une augmentation sélective de l'activité après des photos érotiques et romantiques, mais aucune augmentation par rapport à la ligne de base après la présentation de photos neutres, dentaires, de serpent ou menaçantes. Aucune activité significative dans NAc ou mPFC n'a été trouvée dans les contrastes de contenus aversifs plus excitants (serpents, menace humaine) et de présentations d'images moins excitantes.
Etude 2: activité fonctionnelle lors du traitement d'images érotiques et romantiques, par rapport aux personnes neutres et aux scènes dentaires. Les analyses des effets aléatoires révèlent un noyau accumbens bilatéral (A; ± 4, 2, -3) et cortex préfrontal médial (C; −4, 39, 4) activation qui est plus grande lors des présentations érotiques et romantiques que les personnes neutres et les présentations de scènes dentaires Cours temporels liés à l'événement du pourcentage de changement de signal BOLD dans NAc (B) et mPFC (D) révèlent que, contrairement à la réponse aux images érotiques (jaunes) et romantiques (blanches), les contenus de serpent (magenta) et de menace humaine (rouge) n'ont pas provoqué d'augmentation du signal et ne différaient pas de l'activité provoquée par des personnes neutres (bleu ) et des images de scènes dentaires (bleu clair).
Analyses de régions d'intérêt
La modulation de l'activité NAc de l'étude 1 par le contenu de l'image était fiable dans l'analyse échantillonnée individuellement du changement de signal de pointe BOLD [F(2,40) = 32.48, P <0.001] et cohérente entre les hommes et les femmes [Contenu × Sexe: F(2,40) = 1.93, ns]. Les images désagréables et neutres n'ont pas provoqué de changement de signal BOLD différentiel dans NAc [F(1,20) = 1.62, ns]. Un modèle similaire de changement de signal a été trouvé pour l'activité mPFC de pointe, où le changement de signal a été modulé de manière fiable par le contenu de l'image [F(2,40) = 28.47, P <0.001] et n'a pas interagi avec le sexe [F(2,40) <1, ns]. Comme dans NAc, les images désagréables et neutres ont suscité une réactivité équivalente en mPFC [F(1,20) = 1.28, ns] Tableau 1.
Analyse de la région d'intérêt après transformation en espace de coordonnées Talairach standardisé pour l'étude 1
La modulation de l'activité NAc de l'étude 2 par catégorie d'image était fiable dans l'analyse échantillonnée individuellement du changement de signal de pic BOLD [F(5,100) = 6.32, P <0.001] et cohérente entre les hommes et les femmes [Catégorie × Sexe: F(5,100 1) <XNUMX, ns]. Les images désagréables (serpent et menace) et neutres (personnes et dentaires) n'ont pas provoqué de changement de signal BOLD différentiel dans NAc [F(1,20) <1, ns]. Un modèle similaire de changement de signal a été trouvé pour l'activité mPFC de pointe, dans lequel le changement de signal a été modulé de manière fiable par catégorie d'image [F(5,100) = 8.62, P <0.001] et n'a pas interagi avec le sexe [F(5,100 1.09) = XNUMX, ns]. Comme dans NAc, les images désagréables et neutres ont suscité une réactivité équivalente en mPFC [F(1,20) <1, ns] Tableau 2.
Analyse de la région d'intérêt après transformation en espace de coordonnées Talairach standardisé pour l'étude 2
DISCUSSION
Une perception d'image agréable était associée à des augmentations hautement fiables du signal NAc et mPFC BOLD. Il est peu probable que cette activation soit le résultat de la saillance de l'image car les images de blessures horribles, de serpents menaçants ou de personnes agressives n'ont pas provoqué d'augmentation du signal, et l'activité dans le cortex visuel primaire ne différait pas selon les catégories d'images. La distinction claire entre l'activité NAc et mPFC provoquée par des images agréables et toutes les autres catégories d'images était évidente malgré une brève série de présentations de 24 à 30 essais au total. Des études antérieures avec des stimuli pratiquement identiques ont trouvé de fortes indications de réponses d'orientation et de nouveauté à des images aversives, y compris le temps de visionnement auto-déterminé (Lang et al. 1993), la conductance cutanée (Bradley et al.2001) et le potentiel lié aux événements électrocorticaux (Cuthbert et coll. 2000; Sabatinelli et coll. 2007). Par conséquent, ces données ne soutiennent pas la perspective selon laquelle la réactivité striatale ventrale humaine est motivée par la saillance plutôt que par la récompense. L'activation sélective du NAc et du mPFC à des stimuli visuels agréables (un effet de valence) contraste avec des augmentations fiables du signal BOLD provoquées par des stimuli visuels à la fois agréables et désagréables (un effet d'excitation) dans l'amygdale (Breiter et al. 1996; Garavan et al. 2001; Sabatinelli et coll. 2005), cingulaire antérieur (Britton et coll. 2006; Bush et coll. 2000) et le cortex visuel temporal inférieur (Bradley et coll. 2003; Sabatinelli et coll. 2005; Vuilleumier et coll. 2001) et suggère un rôle dédié de NAc et mPFC dans le traitement des récompenses.
L'ampleur du signal NAc et mPFC ne différait pas en fonction du fait que les images représentaient un contenu érotique ou romantique, malgré des différences claires dans les évaluations normatives de l'excitation émotionnelle. Ces données suggèrent que lors de la perception d'image, les NAc et mPFC humains réagissent spécifiquement à l'agrément du stimulus, plutôt qu'à l'excitation émotionnelle. Cette insensibilité relative à l'excitation nominale des images est différente des schémas de réactivité observés dans une variété de mesures physiologiques périphériques et centrales, y compris la conductance cutanée et l'électromyographie faciale (Bernat et coll. 2006; Lang et al. 1993), la modulation du réflexe de sursaut clignotement (Bradley et al. 2001; Cuthbert et coll. 1996), l'amplitude du potentiel positif tardif électrocortical (Cuthbert et coll. 2000; Schupp et coll. 2003), et dans le changement de signal BOLD dans le cortex visuel ventral et l'amygdale (Bradley et coll. 2003; Phan et al. 2004; Sabatinelli et coll. 2005; Winston et coll. 2005). Il faut noter que les stimuli agréables utilisés ici - les couples érotiques et romantiques - étaient des variantes sur un thème de l'opportunité sexuelle, l'une explicite et l'autre implicite. Il sera donc important de réexaminer le problème lorsque d'autres stimuli agréables (mais non sexuels) sont traités.
Aucune différence entre les hommes et les femmes n'était apparente dans la NAc sous-corticale ou la mPFC corticale, dans l'un ou l'autre échantillon. Il apparaît qu'au niveau du circuit de récompense mésolimbique, les hommes comme les femmes sont réceptifs à ce type de signal agréable. Différences entre les sexes observées précédemment dans les mesures sensorielles corticales, physiologiques périphériques et d'auto-évaluation (Bradley et al. 2001; Costa et coll. 2003; Janssen et coll. 2003; Karama et coll. 2002; Lang et al. 1998; Sabatinelli et coll. 2004) et la sensibilité associée aux variations de l'excitation émotionnelle peuvent se produire dans des circuits en aval ou parallèles.
Conformément aux études précédentes utilisant des stimuli visuels agréables (Kawabata et Zeki 2004; O'Doherty et coll. 2003), l'évolution temporelle de l'activité mPFC après un début d'image agréable a indiqué une nette augmentation du signal BOLD, dans les études I et II. Cependant, des stimuli d'image neutres et désagréables évoquent apparemment une diminution du signal mPFC BOLD, par rapport à la ligne de base de la pré-image. En fait, les tests de changement de signal mPFC révèlent des diminutions fiables de l'intensité du signal après des images neutres et désagréables dans l'étude 1 [F(1,21) = 29.30, P <0.001] et étude 2 [F(1,21) = 8.81, P <0.01]. Bien que la nature de la diminution du signal BOLD soit moins bien comprise que l'augmentation BOLD, et qu'elle puisse refléter une interruption de l'activité «par défaut» en cours (Gusnard et coll. 2001), ce modèle de réactivité dans mPFC peut être le résultat d'une attente non satisfaite d'une présentation d'image agréable (récompense) (Knutson et al. 2003; Rogers et al. 2004; Schultz 1998), similaires aux réponses observées dans les études de conditionnement dans lesquelles les stimuli inconditionnés récompensants prédits n'apparaissent pas (Abler et coll. 2006; Pessiglione et coll. 2006). Il est clair que la possibilité de réduire le signal BOLD en fonction de la livraison de récompenses non satisfaites exigera des conceptions de recherche plus ciblées.
En résumé, les NAc et mPFC humains sont sélectivement réactifs à des contenus d'image agréables, par rapport à des contenus d'image neutres ou désagréables. De plus, la magnitude du signal BOLD a été déterminée spécifiquement par la valence émotionnelle des images et non par l'excitation.. Tchapeau est, les images érotiques très excitantes ne pouvaient pas être distinguées des images romantiques moyennement excitantes, ni des différences entre le contenu d'image désagréable, ce qui suggère que contrairement à de nombreuses autres structures neuronales étudiées dans la recherche en imagerie, le NAc et le mPFC sont particulièrement sensibles à l'agrément de l'image et pas à l'intensité émotionnelle. Enfin, ces effets semblent être généraux en fonction du sexe car aucune différence entre les hommes et les femmes n'a été trouvée dans les échantillons substantiels de participants étudiés dans deux expériences. Dans l'ensemble, ces données suggèrent que l'activation du système de récompense mésolimbique humain (c'est-à-dire, NAc et mPFC) n'est pas améliorée par la saillance (excitation, capture d'attention) du contenu de la scène visuelle pendant la visualisation libre, mais est spécifiquement une réaction à l'agréable de l'image.
SUBVENTIONS
Cette recherche a été financée par le National Institute of Mental Health Grant P50-MH-072850.
Notes
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- Copyright © 2007 par l'American Physiological Society
Références
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