Le rôle du conditionnement sur les préférences du partenaire hétérosexuel et homosexuel chez le rat (2012)

Socioaffect Neurosci Psychol. 2012; 2: 17340.

Publié en ligne Mar 15, 2012. est ce que je:  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID: PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD*

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Abstract

Les préférences des partenaires sont exprimées par de nombreuses espèces sociales, y compris les humains. On les observe généralement comme des contacts sélectifs avec un individu, plus de temps passé ensemble et un comportement de cour dirigé conduisant à la copulation sélective. Cette revue examine l'effet du conditionnement sur le développement des préférences des partenaires hétérosexuels et homosexuels chez les rongeurs. Des préférences acquises peuvent se développer lorsqu'un stimulus conditionné (CS) est associé, de manière conditionnelle, à un stimulus non conditionné (UCS) qui joue le rôle de renforçateur. Par conséquent, une personne peut afficher une préférence pour un partenaire qui porte un CS. Certains SCU peuvent être plus ou moins renforcants, selon le moment où ils sont expérimentés, et peuvent être différents pour les hommes et les femmes. Par exemple, il se pourrait que les stimuli associés à la nurture et au jeu juvénile ne soient conditionnés que pendant les premières phases de développement. À l'âge adulte, d'autres stimuli tels que la récompense sexuelle, la cohabitation, un stress léger ou même des manipulations pharmacologiques peuvent servir de renforçateurs pour conditionner les préférences du partenaire. Les biologistes et psychologues évolutionnistes doivent prendre en compte l’idée selon laquelle l’expérience individuelle d’une récompense (sexuelle et pharmacologique) peut prévaloir sur les choix présumés «innés» du partenaire (par exemple l’assortiment et l’orientation) ou sur les stratégies du partenaire (par exemple la monogamie ou la polygamie) au moyen de Pavlovian et contingences opérantes. En fait, il est probablement aussi naturel d’apprendre à connaître l’environnement de manière à maximiser les récompenses et à minimiser les conséquences négatives, de sorte que les causes dites «immédiates» (par exemple, le plaisir) soient en définitive des prédicteurs plus puissants du comportement et des choix sociaux que les soi-disant «ultimes». 'causes (par exemple, aptitude génétique ou reproductive).

Mots clés: pavlovien, opérant, apprentissage, sexe, copulation

Les préférences des partenaires se manifestent chez de nombreuses espèces sociales, y compris les humains. Une préférence est généralement observée comme contacts sélectifs avec un individu, plus de temps passé ensemble et comportement de cour dirigé conduisant à la copulation sélective. En général, les espèces avec des préférences de partenaire non exclusives sont appelées polygames. Ces espèces peuvent exprimer une préférence pour un partenaire particulier, mais cela ne dure que pendant les périodes d'accouplement. En outre, la préférence peut ne pas être pour un individu particulier ou les caractéristiques d'un individu mais plutôt pour l'affichage général de la réceptivité sexuelle. D'autre part, les espèces qui affichent des préférences exclusives et durables vis-à-vis d'un partenaire particulier sont généralement qualifiées de monogames. Un individu monogame affichera une préférence très sélective pour courtiser, copuler, construire un nid et élever sa progéniture, avec un partenaire particulier qui possède des caractéristiques spécifiques et reconnaissables (Coria-Avila, 2007). En outre, certains chercheurs sont d’accord sur l’idée que les espèces monogames qui ont développé un lien de paire peuvent rejeter de manière agressive des individus inconnus, y compris d’autres partenaires potentiels (Aragona et al. 2006; Carter, DeVries et Getz, 1995; Wang, Hulihan et Insel, 1997; Winslow, Hastings, Carter, Harbaugh et Insel, 1993).

Les préférences des partenaires sont le résultat d’une interrelation systématique entre les mécanismes génétiques, les effets hormonaux et l’apprentissage. Par exemple, une personne peut naître avec l'information génétique qui dirige l'organisation du cerveau et le profil hormonal qui facilite la sensibilité pour répondre à un type particulier de partenaire, ce qui se produit généralement envers une personne sexuellement mature et sexuellement mature. Cependant, à partir de la naissance, les animaux peuvent apprendre de nouvelles préférences basées sur l'exposition à des individus de leur propre espèce. Ce contact précoce facilite des phénomènes tels que l’impression (Batenson, 1978), dans lesquels les premiers stimuli liés à la conspécifique détectés au cours de périodes critiques du développement peuvent orienter les préférences des futurs partenaires. Par conséquent, la préférence de partenaire observée chez un adulte sexuellement naïf peut être le résultat de facteurs innés combinés à des expériences d'apprentissage précoces au cours de périodes critiques. En outre, tous les individus peuvent développer de nouvelles préférences ou aversions tout au long de leur vie et nouer de nouvelles associations afin de rechercher le plaisir et d'éviter la douleur. En conséquence, les préférences du partenaire adulte peuvent devenir conditionnées par des stimuli qui sont devenus des prédicteurs de la récompense sexuelle (ou d'autres types de récompense). Ainsi, en présence d'un facteur prédictif de récompense, la préférence du partenaire peut être facilitée ou plus facilement exprimée, alors que, en présence d'un facteur prédictif négatif, un partenaire peut être évité, dévalué ou même aversif. En conséquence, les préférences des partenaires «innés» (par exemple pour les caractéristiques d'association) ou les stratégies d'accouplement (par exemple la monogamie ou la polygamie) peuvent être davantage réduites ou même modifiées par un conditionnement ultérieur à l'âge adulte par des caractéristiques associées spécifiquement à la récompense.

Les préférences des partenaires peuvent être étudiées sous différents angles. Par exemple, d'un point de vue biologique, il est important d'étudier les conséquences d'avoir une préférence de partenaire sur la survie et la capacité de reproduction d'une espèce. Du point de vue psychologique, les préférences du partenaire sont étudiées car elles peuvent conduire à des attachements sociaux, appelés liens de couple chez certains animaux et «amour romantique» chez les humains; et la perturbation des attachements établis, ou l'incapacité d'en former de nouveaux, peuvent avoir des effets négatifs sur la santé mentale (Insel & Young, 2001). Il est donc nécessaire de comprendre les bases de la formation des préférences du partenaire pour comprendre une partie importante du comportement social des animaux et des humains.

L'objectif de ce manuscrit est de discuter du rôle de l'apprentissage sur l'expression des préférences des partenaires hétérosexuels et homosexuels chez les rongeurs. Pour atteindre cet objectif, je décrirai les mécanismes du conditionnement pavlovien et instrumental (opérant). De plus, je fournirai des preuves sur la pertinence de ces deux mécanismes d'apprentissage pendant les périodes critiques du développement, y compris les premières périodes postnatales et juvéniles. Cependant, je discuterai de la façon dont les «autres périodes critiques» sont ouvertes pendant l'expérience de la récompense sexuelle à l'âge adulte ou via traitements pharmacologiques.

Conditionnement pavlovien de préférence du partenaire

Le conditionnement pavlovien ou classique fait référence à une association formée entre deux stimuli (Pavlov, 1927). Par exemple, dans des circonstances normales, les stimuli non conditionnés (UCS) induiront des réponses physiologiques non conditionnées (UCR). Les DUC sont les réponses non apprises déjà présentes dans le répertoire naturel d'un animal. Les UCS sont des stimuli naturels qui provoquent normalement des RUC dans une connexion neuronale vraisemblablement câblée entre stimulus et réponse (SR). Les stimuli neutres, cependant, ne déclencheront pas de DUC, mais s'ils sont correctement couplés en contiguïté et en contingence avec un SCU, les animaux peuvent établir une association prédictive entre le stimulus neutre et le SCU, ce qui déclenche ensuite le DUC. Lorsqu'un stimulus neutre est capable de déclencher une réponse qui n'était pas présente avant l'apprentissage, il est appelé stimulus conditionné (CS) et la réponse est appelée réponse conditionnée (CR). Lorsque cela se produit, on pense que le CS génère une représentation du SCU au niveau neural.

Le conditionnement pavlovien peut affecter le comportement sexuel de différentes manières et, en fin de compte, l'expression de la préférence du partenaire. Premièrement, un partenaire peut être considéré comme une conjonction de plusieurs stimuli. Certains de ces stimuli peuvent fonctionner comme des UCS, qui déclenchent des UCR, mais beaucoup d'autres sont inefficaces car ils ne parviennent pas à déclencher initialement une UCR (Kippin & Pfaus, 2001). Des stimuli naturels inefficaces (comme la couleur du pelage chez un rat mâle) peuvent devenir associés aux UCS (c'est-à-dire des intromissions stimulées) par le biais d'une expérience sexuelle et, à leur tour, peuvent provoquer des CR (motivations sexuelles) (Coria-Avila et al. , 2006). En outre, les stimuli à l'origine neutres ou inefficaces (c'est-à-dire l'odeur d'amande) peuvent devenir conditionnés s'ils sont associés en contingence avec l'UCS (Coria-Avila, Ouimet, Pacheco, Manzo, & Pfaus, 2005; Kippin, Caïn et Pfaus, 2003). Il est possible que les stimuli liés au partenaire soient conditionnés pendant plusieurs périodes de la vie. Cependant, certaines périodes critiques bien caractérisées incluent les premières semaines postnatales, l'adolescence ou les périodes associées à un traitement pharmacologique spécifique.

Période postnatale précoce

Certains stimuli détectés au cours des premières périodes critiques de la vie sont associés, par le conditionnement de Pavlovian, à des récompenses innées (par exemple, soins maternels, apport en éléments nutritifs, etc.). Ce type de conditionnement est appelé «empreinte» et peut fortement affecter les préférences sexuelles à l’âge adulte (Batenson, 1978). Ce conditionnement se produit à un jeune âge lorsque le cerveau est particulièrement sensible à faire de nouvelles associations. L'impression se produit généralement sur les caractéristiques des parents et des espèces et est considérée comme la première étape du phénomène de l'accouplement assortatif, dans lequel les animaux choisissent de s'accoupler de manière sélective avec des membres de leur propre souche par rapport aux membres d'une souche différente ou d'une espèce génétiquement moins similaire. . On pense que l'accouplement assorti maintient l'homozygosité dans une souche et, par conséquent, empêche les souches de reproduire des caractéristiques positives. Chez les humains, un accouplement assortatif peut se produire lorsque les gens affichent une préférence de partenaire pour des caractéristiques phénotypiques (par exemple, raciales, faciales, etc.), sociales (par exemple, croyances culturelles / religieuses) et de personnalité (par exemple, introversion / extraversion) qui sont quelque peu similaires aux siennes ( Luo et Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson et Little, 1983; Salces, Rebato et Susanne, 2004), ce qui résulterait naturellement du fait que les personnes sont plus susceptibles d’interagir de manière harmonieuse avec d’autres ayant des attitudes / des manérismes similaires.

Il existe des preuves indiquant que les mâles de différentes espèces peuvent développer une empreinte sexuelle pour les partenaires qui portent des indices associés à la femelle qui les a allaités ou des indices associés à la période d'allaitement. Dans une étude, par exemple, des rats nouveau-nés ont été nourris par leur mère biologique, qui avait une odeur neutre (citron) appliquée sur son abdomen. Au moment opportun, les mâles ont été sevrés et n'ont plus jamais été exposés à l'odeur, jusqu'à environ 100 jours d'âge, lorsqu'ils ont été jumelés à des femelles inconnues parfumées ou non parfumées pour la copulation. Les résultats ont indiqué que les mâles exposés au début de la période postnatale à un parfum de citron affichaient une latence d'éjaculation plus courte avec les femelles parfumées au citron lorsqu'ils grandissaient, par rapport à la latence d'éjaculation observée lorsqu'ils étaient exposés à des femelles non parfumées (Fillion & Blass, 1986). Cette expérience a été l’une des premières à démontrer que les odeurs neutres détectées pendant les premières périodes peuvent augmenter l’excitation sexuelle lors de rencontres sexuelles futures. Dans ce cas, une excitation sexuelle plus forte a été observée sous la forme d’une latence d’éjaculation plus courte chez une femme réceptive portant l’odeur.

D'autres expériences d'empreinte chez des rats mâles ont été davantage axées sur la préférence du partenaire et ont montré que ce type de préférence acquise peut dépendre de stimulants gratifiants que la mère fournit à la progéniture pendant des périodes critiques de la vie. Par exemple, les effets positifs du léchage pendant les premiers jours de la vie 10 peuvent également être conditionnés à des stimuli olfactifs. Dans une étude de Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich et Pfaus (2006), des chiots mâles nouveau-nés ont été enlevés à leur mère chaque jour pendant un 15 min. Pendant ce temps d'absence, les hommes d'un groupe de paires ont été exposés à un parfum de citron vaporisé sur la litière en copeaux de bois d'une autre cage. Dans le même temps, ils ont reçu une stimulation tactile artificielle réalisée artificiellement avec un petit pinceau sur le dos et la tête, de sorte que les coups imitent le léchage du barrage au moment où ils sentent l'odeur de citron. Les mâles d'un groupe témoin ont été exposés à une litière de copeaux de bois pulvérisée uniquement avec de l'eau pendant la stimulation tactile. Les deux groupes ont été sevrés à l'âge de 21 et n'ont plus jamais été exposés à l'odeur. Après plusieurs mois 2, les mâles ont été placés dans un grand champ ouvert (chambre 123 × 123 × 46 cm) et autorisés à s'accoupler librement avec deux femelles à la fois, une parfumée et une non parfumée. Les résultats de ce test de préférence indiquaient qu’une proportion significative des hommes jumelés préféraient éjaculer d’abord avec la femme parfumée, alors que le groupe témoin ne préférait pas les femmes parfumées (Menard et al., 1997). 2006).

D'autres expériences ont démontré que l'empreinte est si puissante qu'elle peut en fait induire des préférences sexuelles envers une espèce différente. Dans une étude, par exemple, des moutons et des chèvres mâles qui ont été nourris de manière croisée ont développé une préférence de partenaire sexuel envers les femelles de l'espèce de la mère d'accueil (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, & Skinner, 1998). Prises ensemble, ces études indiquent que les stimuli détectés au cours du développement précoce peuvent être appris et, par conséquent, orientent les préférences du partenaire lors des rencontres sexuelles futures.

Période juvénile

Bien que la période de soins maternels soit très critique pour le développement, la période post-sevrage est également importante car les animaux connaîtront leurs premières interactions sociales non fraternelles à travers le comportement de jeu. Chez le rat, ce comportement implique des accès répétés de jeu rugueux et tumble et des contacts dorsaux dirigés vers la nuque de l'adversaire (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi, & Bishop, 1985). Le jeu social a des effets positifs sur le développement normal des animaux et est également considéré comme enrichissant. Par exemple, une étude a montré que les rats juvéniles socialement isolés autorisés à se livrer à des épisodes intenses de jeu brutal et tumble pendant de courtes périodes quotidiennes, ne devenaient pas timides et agressifs, par rapport aux animaux isolés non autorisés à jouer (Einon, Humphreys, Chivers, Field, et Naylor, 1981). De plus, les jeunes animaux développent une préférence de place uniquement pour les côtés associés à la possibilité de s'engager dans un comportement de jeu (Calcagnetti & Schechter, 1992). Les propriétés enrichissantes du jeu social (ainsi que d’autres expériences sociales) sont modulées par les opioïdes, puisqu’un traitement avec des agonistes opioïdes tels que la morphine augmente l’intensité et la fréquence du comportement (Panksepp et al., 1985), alors qu'un antagoniste des opioïdes comme la naloxone réduit facilement sa fréquence.

Très récemment, une étude de notre laboratoire a montré que les rats femelles développent une préférence de partenaire conditionnée envers les mâles qui portent des indices olfactifs précédemment associés au jeu juvénile (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo, & Coria-Avila, 2011). Dans cette étude, des rats femelles prépubères ont été socialement isolés à 31 jours et ont été autorisés à jouer quotidiennement pendant 30 minutes, au cours de 10 essais, avec une autre jeune femelle qui portait une odeur (parfum d'amande ou de citron) en tant que CS. Un jour après le dernier essai de conditionnement, toutes les femelles ont été testées pour la préférence de partenaire de jeu conditionné avec deux rats mâles jeunes et prépubères, l'un parfumé à l'amande et l'autre au citron. Les résultats ont indiqué que les femelles du groupe jumelé aux amandes préféraient le mâle amande comme partenaire de jeu, ignorant le mâle parfumé au citron. Cependant, dans le groupe apparié au citron, les femelles préféraient le mâle parfumé au citron. Quelques jours plus tard, lorsque les femelles étaient âgées d'environ 55 jours, elles ont été ovariectomisées et traitées avec de l'estradiol et de la progestérone pour induire une réceptivité sexuelle. Ensuite, ils ont été testés pour leur première préférence sexuelle avec deux mâles inconnus, un parfumé aux amandes et un parfumé au citron. Les résultats ont indiqué que les femelles affichaient une préférence de partenaire sexuel très sélective envers les mâles ayant une odeur (soit d'amande ou de citron) précédemment associée au jeu juvénile. Cela a été observé avec plus de sollicitations, de sauts et de fléchettes, de visites et d'enquêtes olfactives, dirigées vers le mâle préféré. Les sollicitations sexuelles (y compris le houblon et les fléchettes) indiquent le désir sexuel des femmes et fonctionnent comme une invitation pour les hommes à s'engager dans un comportement sexuel avec elles (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse et Molinoff, 2004). En effet, les femelles sollicitaient davantage les mâles porteurs du stimulus conditionné, ce qui se traduisait par plus d'intromissions et d'éjaculations de leur part, y compris la toute première éjaculation. Cela pourrait avoir des implications très importantes chez les femelles gonadiquement intactes. Par exemple, nous avons précédemment démontré que la première éjaculation peut entraîner 100% de paternité si la femelle ne reçoit aucune autre intromission pendant au moins 10 minutes après (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). En conséquence, le conditionnement des préférences du partenaire pendant la période juvénile peut fausser l’accouplement assortatif.

Période postpubertaire

La période postpubertaire est plus flexible dans le temps que les premières semaines postnatales et la phase juvénile. C'est une période critique car les animaux vivent généralement leurs premières rencontres sexuellement enrichissantes. Par exemple, dans une étude sur des rats mâles, les niveaux d'hormone lutéinisante et de testostérone ont augmenté après une exposition à une odeur conditionnée (c.-à-d. La gaulthérie) précédemment associée à la copulation (Graham & Desjardins, 1980). Les augmentations étaient similaires à celles qui ont suivi l'exposition à des odeurs d'œstrogène chez des mâles naïfs, ce qui suggère que l'association avec l'état de récompense copulatoire crée une odeur neutre pour devenir un CS capable de déclencher une réponse neuroendocrine conditionnée préparant l'animal à un comportement sexuel.

Les odeurs conditionnées associées à la copulation peuvent également faciliter la motivation du partenaire. Par exemple, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew et Pfaus (1998) a formé un groupe d'hommes (le groupe de paires) à associer une odeur d'amande ou de citron peinte sur le dos du cou et de la région anogénitale d'une femme avec la copulation à l'éjaculation. Un autre groupe (le groupe non apparié) a reçu des essais de copulation avec des femelles non parfumées (Kippin et al., 1998). Lors d'un test final dans un laboratoire en plein champ, les mâles ont eu accès à deux femelles sexuellement réceptives, l'une parfumée de l'odeur et l'autre non parfumée. Les hommes du groupe apparié affichaient une préférence de partenaire conditionnée dans laquelle les femmes parfumées étaient choisies pour recevoir la première éjaculation des hommes. Des études ultérieures ont révélé que l'apprentissage de cette préférence éjaculatoire conditionnée a eu lieu pendant la période réfractaire postjaculatoire (Kippin & Pfaus, 2001). Ainsi, des rats mâles polygames ont acquis un partenaire privilégié en s'exposant à une procédure de conditionnement de Pavlovian simple liant un stimulus olfactif neutre à une récompense sexuelle induite par l'éjaculation.

Sur la base du fait que la période postjaculatoire est suffisamment enrichissante pour soutenir le développement de la préférence de partenaire hétérosexuel chez les rats mâles, nous avons testé ses effets sur la préférence de partenaire homosexuel conditionnée. Dans une étude de notre laboratoire (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), nous avons laissé des rats mâles s'accoupler à une éjaculation avec des rats femelles sexuellement réceptifs. Immédiatement après l'éjaculation, les mâles ont été doucement retirés de l'arène de la femelle et placés dans une autre arène afin de cohabiter pendant 1 h avec un autre mâle portant le parfum d'amande en CS. C’est ce qui s’est passé lors des essais de conditionnement avec 10, tout comme dans l’étude de Kippin et Pfaus (2001). Dans un groupe témoin, les mâles ont été placés pour la cohabitation 12 h après l'accouplement avec la femelle. Un jour après le dernier essai de conditionnement, les hommes ont été testés pour déterminer leur préférence en tant que partenaire homosexuel dans une chambre où deux mâles étaient des partenaires potentiels, un parfumé aux amandes et un non parfumé. Contrairement à notre hypothèse, les deux groupes n'ont pas réussi à développer une préférence homosexuelle conditionnée pour le garçon CS +, indiquant que la "période critique" induite par l'éjaculation est suffisante pour soutenir le conditionnement hétérosexuel, mais non homosexuel, de la préférence du partenaire chez des hommes supposément hétérosexuels. Néanmoins, certaines tendances statistiques intéressantes (non significatives) ont été observées. Par exemple, environ 40% des hommes du groupe expérimental ont présenté des tentatives de montage en direction des hommes parfumés, par rapport à 20% des hommes du groupe témoin. De plus, les hommes expérimentaux affichaient une fréquence plus élevée de comportements de jeu (contacts dorsaux et événements difficiles) envers les hommes parfumés. Cela pourrait indiquer que l'exposition à un homme au cours de la période postjaculatoire a entraîné une préférence pour le partenaire de jeu conditionné, mais pas pour la préférence homosexuelle.

Conditionnement instrumental de préférence partenaire

Chez les individus sexuellement matures, les premières expériences sexuelles peuvent faciliter le conditionnement de la préférence du partenaire via une combinaison d'apprentissage pavlovien et instrumental (opérant). L’apprentissage instrumental décrit une contingence de renforcement de la réponse dans laquelle un animal apprend à opérer sur son environnement (Skinner, 1953, 1966). Cela se produit lorsqu'un animal adapte ses réponses comportementales à des horaires particuliers de renforcement, circonstances qui ont été associées à la délivrance d'une récompense ou d'une punition. Plus précisément, lorsqu'un animal présente une réponse suivie d'une récompense sexuelle, la fréquence de cette réponse augmente et sa latence diminue. Par exemple, les rats femelles qui accélèrent la copulation sont plus susceptibles de connaître une récompense sexuelle (Paredes et Alonso, 1997; Paredes et Vazquez, 1999). Par conséquent, les femmes solliciteront plus fréquemment et avec des latences plus courtes vis-à-vis des partenaires masculins qui portent un CS associé à la possibilité de stimuler la copulation (Coria-Avila et al., 2005, 2006). Ceci est appelé renforcement positif. Inversement, lorsque la réponse d'un animal est associée à une punition, la réponse risque de diminuer en fréquence et d'augmenter la latence. Par exemple, bien que les chatouillements provoqués à la main soient bénéfiques pour les jeunes rats femelles, ils semblent être stressants chez les adultes. Par conséquent, les femmes solliciteront moins auprès d'un partenaire masculin portant un CS associé à des chatouilles, passeront moins de temps avec lui et préféreront tout autre nouveau mâle disponible (Paredes-Ramos et al., Soumis). Dans le même temps, la préférence pour un nouveau mâle peut être renforcée si, en le choisissant, la femelle réduit la possibilité d'être chatouillé. Ceci est appelé renforcement négatif. En outre, si les expériences vécues par la femme récompensent le nouvel homme, les préférences du partenaire peuvent alors être déterminées par une combinaison de renforcement positif et négatif.

En conséquence, les animaux sexuellement expérimentés peuvent afficher une motivation sexuelle conditionnée (via Conditionnement pavlovien) ou apprendre à effectuer diverses tâches (via conditionnement instrumental) afin d'accéder à un partenaire, vraisemblablement en raison de l'association avec la récompense sexuelle (Pfaus, Kippin, & Centeno, 2001). On pense que la capacité de ressentir une récompense lors d'un comportement sexuel a évolué pour faciliter la probabilité de copulation. Par conséquent, d’un point de vue psychologique, le sexe a des propriétés gratifiantes, car les stimuli qui prédisent la copulation augmentent la probabilité de réponses instrumentales appétitives visant à travailler pour ces stimuli ou à les approcher. De telles performances peuvent indiquer des niveaux de motivation sexuelle déclenchés par les signaux du partenaire ou peuvent être utilisées pour déduire la préférence du partenaire si les animaux sont autorisés à choisir entre plusieurs congénères potentiels avec lesquels copuler (Pfaus et al., 2001).

Premières expériences sexuelles

Comme discuté précédemment, l'état de récompense sexuelle induit par l'éjaculation est un SCU critique qui facilite une préférence ultérieure pour les stimuli qui le prédisent. On a émis l'hypothèse que la préférence éjaculatoire conditionnée chez le rat pourrait constituer un élément du comportement monogame observé chez d'autres espèces de rongeurs (Pfaus et al., 2001). Par exemple, l'accouplement facilite la liaison des couples chez les campagnols monogames des prairies (Williams, Catania et Carter, 1992), suggérant que les liaisons de couple induites par l'accouplement sont médiées par une récompense sexuelle (Young & Wang, 2004). Les liens de paires sont observés lorsqu'un campagnol a le choix de deux partenaires, un familier, avec qui la copulation a eu lieu précédemment, et un roman. Un campagnol lié sélectionne généralement le campagnol familier pour passer plus de temps, copuler et se reproduire. Certains rapports indiquent que ce comportement peut durer toute la vie, car les individus liés s'accouplent rarement avec d'autres partenaires, même après une séparation permanente du partenaire d'origine (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann et Frase, 1993). Il est possible qu'un campagnol lié reste monogame en raison du renforcement positif constant du partenaire lors des contacts sociaux et des accouplements récurrents. En conséquence, les caractéristiques spécifiques du partenaire (par exemple, la signature olfactive) peuvent devenir conditionnellement préférées et être renforcées par la stimulation sociale et l’accouplement.

Autres stimuli qui affectent le conditionnement des préférences du partenaire

Stress

Il existe d'autres stimuli que ceux de la copulation qui peuvent faciliter la formation de la préférence du partenaire. Par exemple, chez les campagnols mâles, on pense que les longues périodes de nage sont stressantes. Si les campagnols sont obligés de nager puis de cohabiter pendant une période de 6 h (ce qui ne laisse normalement pas assez de temps pour induire l’attachement), les liens en paires sont plus susceptibles de se produire (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans et Carter, 1996). On pense que ce comportement est facilité par les hormones libérées lors de la réponse au stress (corticostéroïdes), car les injections de corticostérone chez les hommes facilitent la formation de liens de paires (DeVries et al., 1996). Le processus exact n'est pas complètement compris. Cependant, une explication possible repose sur le fait que les corticostéroïdes induisent une augmentation de l'activité de la dopamine mésolimbique (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon et Piazza, 1995), et DA intervient dans le développement des préférences des partenaires et des liens de paires (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al., 2006; Wang et al., 1999). Il existe des preuves chez l'homme des effets du stress sur la formation de nouvelles liaisons de paires. Certains cas ont été documentés dans le syndrome dit de Stockholm (Julich, 2005; Namnyak et al., 2008), dans laquelle un otage développe une empathie ou un lien avec le ravisseur. Ainsi, il est possible que, selon son intensité et sa durée, une réponse au stress facilite ou perturbe la formation des préférences du partenaire. Cependant, les mécanismes exacts qui entraînent une préférence ou une aversion ne sont pas bien compris (Fig. 1).

Fig. 1 

Périodes durant lesquelles le développement de la préférence du partenaire peut se produire. Pendant la période prénatale, il existe une organisation des circuits cérébraux (par exemple, le dimorphisme cérébral) qui facilite la motivation et la préférence pour des partenaires dotés d’une UCS forte. Cette préférence innée ...

Manipulations pharmacologiques

Dopamine

Les rapports sexuels normaux qui aboutissent à une récompense sexuelle sont probablement liés à la corrélation dynamique entre la libération de DA (Pfaus, et al., 1990; Pfaus, Damsma, Wenkstern et Fibiger, 1995), opioïdes (Agmo & Berenfeld, 1990; Paredes et Vazquez, 1999; van Furth, Wolterink et van Ree, 1995), l'ocytocine (OT) et la vasopressine (Bales et al., 2007; Bielsky & Young, 2004; Carmichael et al., 1987; Carter, Williams, Witt et Insel, 1992; Cushing et Carter, 2000; Young et Wang, 2004). Ces neurotransmetteurs modulent l'attention, la prédiction, les attentes, la récompense et la confiance, qui sont les substrats émotionnels de la préférence du partenaire (Berridge & Robinson, 1998; Pfaus et al., 1990; Schultz, 2002; Schultz, Apicella, Scarnati et Ljungberg, 1992; Tauber et al., 2011). Il est également probable que tout stimulus affectant la libération de ces neurotransmetteurs affectera la formation des préférences du partenaire.

Par exemple, des manipulations du système dopaminergique (AD) avec des antagonistes perturbent la formation de la préférence du partenaire chez le rat et le campagnol; considérant que de faibles doses d’agoniste de DA facilitent la préférence du partenaire (Aragona et al., 2003; Coria-Avila et al., 2008; Gingrich, Liu, Cascio, Wang et Insel, 2000). Il a été démontré que les agonistes des récepteurs de type D1 et D2 jouent des rôles opposés dans la formation de liaisons de paires chez les campagnols monogames (Aragona et al., 2003). 2006). Par exemple, un agoniste de D1 ou un antagoniste de D2 bloque la formation de liaisons de paires induites par l'accouplement (Gingrich et al., 2000) mais un agoniste de D2 facilitera la formation de liaisons de paires si le campagnol traité cohabite pendant quelques heures avec un partenaire potentiel (Wang et al., 1999), similaire à la préférence qui se développe après l'accouplement.

Partant du fait qu'une activité accrue des récepteurs de type D2 facilite la formation de la préférence du partenaire hétérosexuel, nous avons testé l'effet d'un agoniste de la D2, la quinpirole, sur la formation de la préférence homosexuelle conditionnée. Ainsi, nous avons traité un groupe de rats mâles et femelles naïfs sexuellement avec du quinpirole et leur avons permis de cohabiter avec un individu de même sexe (compagnon de chambre) pendant 24 h, tous les jours 4, pour un total d'essais sur 3 (Triana-Del Rio et autres). . 2011). Le cagemate était parfumé avec une odeur d'amande en tant que CS, de sorte que les rats traités avec de la quinpirole l'associeraient au SCU causé par l'injection. Dans le groupe témoin, les animaux recevaient uniquement une solution saline, mais étaient autorisés à cohabiter avec des partenaires parfumés. Quatre jours après l'essai de conditionnement final, les rats étaient sans drogue et testés pour déterminer leur préférence en tant que partenaire homosexuel dans une chambre à trois compartiments. Dans un compartiment, il y avait le partenaire parfumé avec lequel ils cohabitaient et dans l'autre compartiment, il y avait un nouveau partenaire du même sexe. Le rat expérimental a été placé dans le troisième compartiment et a été autorisé à se déplacer librement entre les compartiments. Les résultats ont montré que les hommes, mais pas les femmes, manifestaient une préférence pour le partenaire parfumé (du même sexe), comme observé avec plus de temps passé ensemble, plus d'enquêtes olfactives, une plus grande proportion de montures entre eux et plus d'érections sans contact lorsque ont été exposés les uns aux autres derrière un wiremesh qui a empêché le contact direct.

Aragona et al. ont montré que l'activité des récepteurs de type D2 dans la coquille rostrale du noyau accumbens (NAc) facilite la formation de la préférence du partenaire hétérosexuel chez les campagnols monogames (Aragona et al., 2003, 2006). En conséquence, il est probable que l’activité des récepteurs de type NAc D2 module également la formation de préférences de partenaires homosexuels conditionnés chez le rat mâle et que la cohabitation répétée sous les effets pharmacologiques du quinpirole a contribué à cristalliser la préférence du cagemate mâle.

Il a également été décrit que la proportion de récepteurs D1 et D2 dans le cerveau est différente entre les rongeurs monogames et polygames. Les récepteurs de type D1 sont plus abondants chez les campagnols polygames (Aragona et al., 2006), et il a été soutenu qu'ils agissent pour empêcher la création de liens chez une espèce dans laquelle la polygamie est la stratégie de reproduction. Cependant, plusieurs études ont montré que même les rongeurs polygames peuvent apprendre à afficher la préférence du partenaire après de nombreux essais de conditionnement (Coria-Avila et al., 2006; Ismail, Gelez, Lachapelle et Pfaus, 2009; Kippin et Pfaus, 2001; Paredes-Ramos et al., 2011). Bien qu'ils ne deviennent pas monogames, les rats polygames apprennent à préférer un partenaire spécifique en raison de leur association avec la récompense. Il reste à démontrer dans quelle mesure une copulation répétée (ou une cohabitation sous les effets du quinpirole) régule positivement les récepteurs de type D2 dans un cerveau polygame afin de faciliter le conditionnement des préférences du partenaire.

Les opioïdes

On pense que ce sont les principaux modulateurs de la récompense sexuelle (Agmo & Berenfeld, 1990; Coria-Avila et al., 2008b; Paredes et Alonso, 1997; Paredes et Martinez, 2001) car le blocage des opioïdes perturbe la formation de préférences conditionnées induites par le sexe. Ils sont principalement libérés dans la zone préoptique médiale (MPOA) (van Furth et al., 1995) et zone tegmentale ventrale (VTA) (Balfour, Yu, & Coolen, 2004). Au MPOA, les opioïdes facilitent la récompense (Garcia-Horsman, Agmo, & Paredes, 2008) et, à la VTA, produisent une désinhibition des neurones DAergiques mésolimbiques (Balfour et al., 2004; van Furth et al., 1995). Une étude récente a montré que les rats mâles traités avec une seule injection de 10 mg / kg de l'agoniste opioïde morphine affichaient une préférence éjaculatoire conditionnée lors de rencontres ultérieures pour une femelle associée à l'injection (Jones, Bozzini, & Pfaus, 2009). Une telle dose de morphine était suffisamment élevée pour interrompre la copulation au cours du seul essai de conditionnement. Cependant, même en l'absence de copulation, la morphine peut imiter le SCU qui se produit pendant la période postjaculatoire, facilitant la formation de la préférence du partenaire hétérosexuel. On ne sait pas si le traitement par la morphine peut ou non faciliter le développement d'une préférence de partenaire homosexuel conditionnée chez le rat. De plus, il a été rapporté que les récepteurs opioïdes se retrouvent dans la même proportion chez les campagnols monogames et polygames (Insel & Shapiro, 1992), ce qui suggère que l'expérience de la récompense sexuelle lors de l'accouplement pourrait être similaire. Par conséquent, bien que les opioïdes soient nécessaires pour conditionner les préférences du partenaire, la formation de préférences durables dépendrait d’autres substances neurochimiques, telles que la DA, l’OT ou la vasopressine (AVP).

Autres peptides

Chez les campagnols monogames, les femelles expriment davantage de récepteurs OT dans les domaines liés à la reconnaissance et au sexe que les femelles polygames (par exemple, dans le cortex pré-limbe, le noyau du lit de la stria terminalis, le thalamus dorsomédial, l’amygdale latérale, et le NAc; Insel, 1992). Cependant, les femelles polygames expriment davantage de récepteurs d'OT dans d'autres zones telles que le septum latéral, l'hypothalamus ventromédial et l'amygdale corticomédiale (Young et al., 2000). 1997). Seules quelques-unes de ces différences semblent pertinentes dans la formation des préférences des partenaires. Par exemple, l'antagoniste OT dans le cortex prélimbique ou NAc peut bloquer la formation de nouvelles préférences de partenaire chez les campagnols induits par le sexe ou les agonistes D2 (Liu & Wang, 2003). En ce qui concerne l'AVP, les campagnols mâles monogames expriment une densité plus élevée dans le pallidum ventral, par rapport aux mâles polygames (Lim & Young, 2004). Les perfusions d'antagoniste de l'AVP dans le pallidum ventral perturbent le développement des liaisons de paires induites par le sexe (Young & Wang, 2004). Une étude indique que l'augmentation des récepteurs de l'AVP via Les vecteurs viraux d’un campagnol monogame à polygame peuvent facilement augmenter la capacité de ce dernier à former des liaisons par paires (Lim et al., 2004).

Compte tenu de l'interrelation systématique entre DA et certains peptides comme OT et AVP, nous avons testé l'effet d'un agoniste du récepteur de type D2 + OT sur le développement de la préférence de partenaire homosexuel chez les rats femelles. Comme discuté ci-dessus, l'effet d'un agoniste D2 seul (quinpirole) pendant la cohabitation, a facilité la préférence homosexuelle conditionnée entre les rats mâles mais pas entre les rats femelles. Cependant, comme nous l'avons constaté plus tard, le traitement au quinpirole, suivi 10 minutes plus tard par OT, a facilité le développement de préférences homosexuelles entre les femmes dans seulement trois essais (Cibrian-Llanderal et al., Soumis). La préférence a été observée avec des comportements plus proceptifs (c'est-à-dire des sollicitations et des sauts et des fléchettes) et plus de temps passé avec la femelle familière. L'effet du quinpirole + OT indique que les rats femelles nécessitent non seulement une activité de récepteur de type D2 mais également les effets du peptide pour cristalliser une préférence pour un partenaire. En fait, cette combinaison peut être nécessaire pour ressentir une récompense sexuelle pendant l'accouplement et peut refléter la combinaison de ces deux neurochimiques pendant une copulation enrichissante dans laquelle la femelle reçoit des intromissions (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al., 2005, 2006) (Tableau 1).

Tableau 1 

Certains stimuli non conditionnés (UCS) qui agissent comme renforçateurs et aident à conditionner la préférence du partenaire chez les rongeurs. Certains UCS sont explicitement sexuels, mais d'autres ne le sont pas. Un partenaire qui porte des stimuli conditionnés (CS) qui prédisent le SCU sera préféré.? ...

Autres implications des préférences du partenaire appris

Consanguinité et consanguinité

On peut faire valoir qu'une préférence constante pour les caractéristiques familiales chez un partenaire ne devrait pas être souhaitable, car cela faciliterait la consanguinité. La consanguinité continue peut entraîner l'expression phénotypique d'informations génotypiques non souhaitées, qui sont transmises sous forme de gènes récessifs de génération en génération sans être exprimées, jusqu'à ce que deux parents présentant des génotypes similaires se reproduisent. En conséquence, l'empreinte sexuelle ne devrait pas être la meilleure stratégie pour se reproduire et les animaux devraient rechercher des partenaires génétiquement différents afin d'éviter la consanguinité.

Les observations des stratégies d'accouplement chez les souris domestiques indiquent qu'elles évitent l'accouplement avec des individus présentant un complexe majeur d'histocompatibilité (MHC) similaire. Les gènes du CMH produisent des molécules qui aident le système immunitaire à distinguer des organismes différents et susceptibles de provoquer des maladies. Un CMH plus hétérogène aura une gamme plus large pour reconnaître ce qui est familier ou différent. En conséquence, plus les gènes des parents sont différents, plus le CMH de la progéniture est hétérogène, ce qui se traduit par un système immunitaire plus performant. Il a été avancé que les animaux devraient avoir des systèmes qui ont évolué pour reconnaître et préférer les partenaires potentiels avec différents CMH. C'est-à-dire que la préférence du partenaire devrait être dirigée vers des individus non liés, plutôt que vers des partenaires génétiquement similaires potentiellement porteurs d'un génotype non désiré. Il existe des preuves indiquant que la tendance naturelle des souris à s'accoupler avec des partenaires d'un haplotype différent n'est pas innée, car la préférence sexuelle peut être inversée par rapport à un partenaire du même haplotype par empreinte. Dans une étude, par exemple, des souris mâles élevées par une mère adoptive d’une souche génétiquement différente ont montré une préférence pour la copulation envers les femelles de leur propre souche (Yamazaki et al., 2004). 1988), ce qui peut suggérer que les membres de la famille n’étaient pas reconnus comme des membres de la famille et étaient donc préférés en tant que partenaires.

Apprendre à reconnaître les odeurs familiales indiquerait à un animal son identité familiale et, par conséquent, aiderait à éviter de s'accoupler avec elles (potentiellement porteur de gènes similaires). Dans une étude, il a été montré que les souris peuvent reconnaître le CMH d'autres individus grâce à des signaux olfactifs et qu'une telle reconnaissance olfactive est apprise par impression dans les premières périodes de la vie. Dans l'étude, ils ont croisé des chiots de souris femelles avec des mères qui avaient différents gènes du CMH. Lorsque les chiots sont devenus adultes, la préférence du partenaire a été testée envers des individus avec un CMH similaire ou avec des gènes du CMH de la famille d'accueil (Penn & Potts, 1998). Similaire aux résultats de Yamazaki et al. (1988), Penn et Potts ont montré que les femelles évitaient de s'accoupler avec des mâles porteurs de gènes du CMH similaires à ceux de la famille d'accueil, ce qui conforte l'hypothèse selon laquelle l'empreinte familiale dépendante du CMH constitue un mécanisme permettant d'éviter la consanguinité.

Bateson (1978) a suggéré que l’empreinte sexuelle facilite la meilleure reproduction possible et empêche les animaux de consanguinité. Sa déclaration était basée sur une série d'expériences sur le choix du partenaire avec des cailles japonaises. Il a démontré que les hommes présentaient les taux les plus élevés d’approche et de copulation avec des femmes dont la coloration était légèrement différente de celle de la mère adoptive, par rapport aux femmes ayant la coloration exacte (Batenson, 1997). 1978). Cela a conduit à penser que, en raison de l'empreinte, le choix du partenaire est dirigé vers un partenaire qui porte des indices légèrement inconnus, qui sont évalués sur la base de souvenirs familiers consolidés au cours de périodes de vie critiques et précoces. En conséquence, l’empreinte peut faciliter la préférence envers une personne légèrement différente pour garantir la reproduction, tout en garantissant la reproduction avec une personne familière et probablement tout aussi adaptée aux circonstances environnementales.

À propos de la préférence de partenaire homosexuel appris chez l'homme

Nos résultats indiquent que les rats peuvent développer des préférences de partenaire homosexuel conditionné à l'âge adulte. Pour que cela se produise, les hommes doivent cohabiter pendant une activité de type D2 renforcée, alors que les femmes ont besoin d'une activité renforcée de D2 + OT. On ignore dans quelle mesure ce phénomène s'étend à l'homme et doit être interprété avec prudence. Certaines drogues telles que la cocaïne ou l’amphétamine peuvent en effet augmenter l’activité de la DA chez l’homme, mais elles n’agissent pas directement sur les récepteurs de type D2, mais plutôt sur tous les récepteurs de la DA. Cela inclut le type D1, dont l’activation empêche le développement de nouvelles liaisons de paires chez les campagnols. En fait, il a été démontré que les campagnols mâles recevant de l'amphétamine chronique ne formaient pas de paires de paires induites par l'accouplement, probablement parce qu'une régulation positive des récepteurs de type D1 induite par le médicament (Liu et al. 2010).

Le développement de la préférence du partenaire homosexuel conditionné facilité par les agonistes de DA et OT ne pourrait pas être un phénomène qui se produit facilement dans la nature. En fait, cela peut se produire uniquement dans des conditions de laboratoire. Néanmoins, de telles découvertes suggèrent que les circuits neuronaux adultes qui favorisent les préférences des partenaires ne sont ni fixes ni câblés, mais plutôt flexibles et adaptables aux nouvelles éventualités rencontrées par l'organisme.

Conclusions

Les stimuli qui prédisent de fortes récompenses induiront des réponses qui préparent l'animal à les obtenir. La préférence du partenaire envers une nouvelle personne peut être le résultat inconditionnel de l’association UCS-UCR ou peut également représenter le résultat de l’apprentissage et de l’association CS-CR. Les récompenses associées au début de la semaine postnatale, à l’alimentation, à la période juvénile ou aux premières expériences sexuelles peuvent facilement faciliter la formation de la préférence du partenaire hétérosexuel chez diverses espèces de rongeurs et probablement aussi chez l’homme. D'après les données relatives aux rongeurs, il est également possible que certaines associations enrichissantes avec des individus du même sexe facilitent la préférence pour un partenaire du même sexe, mais cela n'a pas été démontré chez l'homme. À cet égard, la découverte de régions cérébrales communes et de systèmes neurochimiques ou endocriniens activés chez les espèces monogames et polygames et chez ceux ayant une préférence pour un partenaire hétérosexuel ou homosexuel devrait avoir un impact profond sur notre compréhension de la diversité des choix et des stratégies de partenaire. Les biologistes et les psychologues évolutionnistes doivent prendre en compte l'idée que l'expérience individuelle d'une récompense (sexuelle et pharmacologique) peut l'emporter sur les choix présumés «innés» du partenaire (par exemple, l'assortiment) ou sur les stratégies du partenaire (par exemple, la monogamie ou la polygamie) au moyen de contingences pavloviennes et opérantes . En fait, il est également inné (et peut-être même plus fondamental) de connaître l'environnement de manière à maximiser les récompenses et à minimiser les conséquences négatives, en faisant de prétendues causes «immédiates» (par exemple, le plaisir) des prédicteurs finalement plus puissants du comportement et des choix sociaux. que les causes dites «ultimes» (par exemple, aptitude génétique ou reproductive).

Remerciements

L’auteur souhaite remercier les docteurs Jim Pfaus et Larry J. Young pour leurs discussions utiles et à ses étudiantes diplômées Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio et Felix Montero-Dominguez pour leurs travail et engagement dans leurs projets de recherche.

Conflit d'intérêt et financement

L'auteur n'a reçu aucun financement ni avantage de l'industrie ou d'ailleurs pour mener cette étude.

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