Rede da recompensa dos gânglios Cortico-Basais: Microcircuito (2010)

Susan R Sesack^1,2,* e Anthony A Grace^1,2,*

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Muitos dos sistemas de recompensa do cérebro convergem no nucleus accumbens, uma região ricamente inervada por aferentes excitatórios, inibitórios e modulatórios que representam o circuito necessário para selecionar comportamentos motivados adaptativos. O subículo ventral do hipocampo fornece informações contextuais e espaciais, a amígdala basolateral transmite influência afetiva e o córtex pré-frontal fornece um impacto integrativo no comportamento direcionado a um objetivo. O equilíbrio desses aferentes está sob a influência modulatória dos neurônios da dopamina na área tegmentar ventral. Essa região do mesencéfalo recebe sua própria mistura complexa de estímulos excitatórios e inibitórios, alguns dos quais apenas recentemente identificados. Tal regulação aferente posiciona o sistema dopaminérgico para influenciar o comportamento direcionado a um objetivo com base em impulsos internos e contingências ambientais. As condições que resultam em recompensa promovem a liberação de dopamina fásica, que serve para manter o comportamento contínuo ao potencializar seletivamente o impulso ventral subicular para os accumbens. Os comportamentos que falham em produzir uma recompensa esperada diminuem a transmissão de dopamina, o que favorece a mudança induzida pelo cortical pré-frontal para novas estratégias comportamentais. Como tal, o sistema de recompensa límbico é projetado para otimizar planos de ação para maximizar os resultados de recompensa. Este sistema pode ser comandado por drogas de abuso ou transtornos psiquiátricos, resultando em comportamentos inadequados que sustentam estratégias de recompensa fracassadas. Uma apreciação mais completa do circuito que interconecta o nucleus accumbens e a área tegmental ventral deve servir para avançar na descoberta de novas opções de tratamento para essas condições.

Conectividade

O NAc é parte do complexo ventricular do estriado e serve como uma região crítica onde as motivações derivadas das regiões límbicas interagem com os circuitos de controle motor para regular o comportamento adequado direcionado por objetivos (Mogenson et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Groenewegen et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Nicola et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Zahm, 2000; Sábio, 2004). Como outras partes do complexo estriado, o NAc recebe extensas aferências excitatórias do córtex cerebral e do tálamo. Ele se projeta para o pallidum ventral (VP), que inerva as divisões mediodorsal e outras talâmicas, completando assim as alças cortico-estriato-palidal-tálamo-corticais (Zahm e Brog, 1992; O'Donnell et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Juntas, essas estruturas formam componentes essenciais dos circuitos que servem para otimizar a resposta comportamental às recompensas e associações condicionadas. Alterações da transmissão sináptica nos vários elementos desse circuito estão fortemente implicadas no desenvolvimento de transtornos aditivos (Kalivas et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Robbins et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Carlezon e Thomas, 2009).

Aferentes: excitatórios

Múltiplas áreas associadas límbicas fornecem a inervação cortical excitatória ao NAc (Figura 1), incluindo divisões medial e lateral do córtex pré-frontal (PFC), córtex entorrinal e subículo do ventre do hipocampo (vSub) e amígdala basolateral (BLA) (Kelley e Domesick, 1982; Kelley et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Groenewegen et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Kita e Kitai, 1990; McDonald, 1991; Berendse et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Brog et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Totterdell e Meredith, 1997; Reynolds e Zahm, 2005). O invólucro do NAc é inervado principalmente por porções ventrais dos córtices pré-lívicos, infralímbicos, orbitais mediais e agranulares ventrais, enquanto o núcleo recebe entrada principalmente de partes dorsais do córtex pré-límbico e áreas insulares dorsais agranulares (Berendse et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Brog et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). O vSub se projeta caudomialmente com uma preferência pela concha de NAc, enquanto o subículo de dorsal projeta-se para regiões mais rostrolaterais incluindo o núcleo (Groenewegen et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Brog et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). O BLA gera uma complexa topografia rostral a core e caudal a concha que também varia de acordo com os compartimentos patch-matrix no NAc (Wright et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

 

Figura 1

Aferentes principais que ligam centros cerebrais para comportamento direcionado a objetivos com o NAc e VTA. Para maior clareza, apenas algumas das projeções são mostradas, e as principais vias eferentes do NAc são ilustradas Figura 2. Vermelho indica estruturas inibitórias ...

Os neurônios corticais são os prováveis ​​promotores de comportamentos direcionados por objetivos, com o vSub fornecendo informações espaciais e contextuais, o controle executivo fornecendo PFC, incluindo troca de tarefas e inibição de resposta, e a informação de comunicação BLA relativa a associações condicionadas, bem como direcionamento afetivo (Moore et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Lobo, 2002; Kalivas et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Ambroggi et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Ishikawa et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Ito et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Gruber et al2009a; Simmons e Neill, 2009). O NAc fornece um local crucial para a convergência desses vários impulsos comportamentais, embora as estruturas corticais relevantes também mantenham interconexões entre si (Figura 1; Swanson e Köhler, 1986; Sesack et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; gaio et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Brinley-Reed et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Bacon et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Pitkänen et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

Aferentes talâmicos ao estriado ventral surgem a partir dos núcleos da linha média e intralaminar (Figura 1), incluindo os núcleos paraventricular, paratenial, intermediodorsal, medial central, rombóide, reunido e parafascicular rostral (Kelley e Stinus, 1984; Berendse e Groenewegen, 1990; Smith et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). No rato e primata, o núcleo NAc é inervado principalmente pelo intermediodorsal, pelo invólucro paraventricular e pelo pólo rostral pelo núcleo paratenial (Berendse e Groenewegen, 1990; Smith et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Alguns neurônios talâmicos inervando o NAc enviam projeções colaterais para o PFC (Otake e Nakamura, 1998). As funções das projeções tamo-estriatais são menos bem estudadas em comparação com as vias corticoestriatais. No entanto, os primeiros são propensos a operar em excitação e direcionando a atenção para eventos comportamentalmente significativos (Smith et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

Efferents

As principais projeções do NAc são para o VP, substantia nigra, VTA, hipotálamo e tronco cerebral (Figura 2; Haber et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Zahm e Heimer, 1990; Heimer et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Usuda et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Nicola et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Zahm, 2000; Dallvechia-Adams et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). O núcleo NAc se projeta principalmente para a porção dorsolateral do PV, o núcleo entopeduncular e a substância negra zona reticulada (SNr). O invólucro inerva principalmente a divisão VP ventromedial, a substância innominata, a área hipotalâmica lateral, a área pré-óptica lateral, SNc, VTA, cinza periaquedutal, núcleo parabraquial e PPTg (Haber et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Zahm e Heimer, 1990; Heimer et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Usuda et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Os territórios VP também projetam para alguns dos mesmos alvos, com o VP dorsolateral inervando principalmente os núcleos SNr e subtalâmico e o VP ventromedial projetando-se para as áreas VTA, prosencéfalo basal e pré-óptico (Zahm, 1989; Zahm e Heimer, 1990). Também deve ser notado que as projeções da concha NAc para a VTA influenciam as células DA que, por sua vez, projetam o núcleo NAc, criando uma série medial a lateral de projeções em espiral que permitem que estruturas associadas límbicas influenciem a transmissão em partes sucessivamente mais relacionadas ao motor. dos circuitos dos gânglios da base. A evidência desta organização medial para lateral foi inicialmente descrita em ratos por Nauta em 1978 (Nauta et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) e posteriormente verificados por outros em ratos e gatos (Somogyi et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Groenewegen e Russchen, 1984; Heimer et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Zahm e Heimer, 1993). No primata, onde as subdivisões funcionais do corpo estriado são mais discretas, a organização em espiral das projeções estriato-estriado-estriatais parece mais refinada e tem sido mais bem caracterizada (Haber et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

 

Figura 2

Vias hipotéticas diretas e indiretas de saída, pelas quais o núcleo e o invólucro de NAc podem desinibir ou inibir, respectivamente, as vias motoras adaptativas para maximizar a aquisição de recompensa. Apenas grandes projeções são mostradas. Vermelho indica estruturas inibitórias e ...

Entre os vários resultados do NAc e VP, um subconjunto pode ser visto como funcionalmente análogo às vias diretas e indiretas que estão envolvidas na ativação comportamental e na inibição da resposta (Figura 2; Alexander et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Esta organização é mais parecida com um estriado do que com a divisão de conchas (Zahm, 1989; Zahm e Brog, 1992; Nicola et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). O caminho direto do núcleo NAc envolve principalmente projeções para o SNr (Montaron et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) e daí para o tálamo mediodorsal. O VP dorsolateral, que também é alvo do núcleo NAc, parece ter apenas pequenas projeções para o tálamo mediodorsal (Zahm et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; O'Donnell et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), no entanto, media algumas ações diretas sobre a atividade talâmica (Lavin e Grace, 1994). Pela via direta, a ativação cortical dos neurônios NAc leva, em última instância, à desinibição de planos de ação apropriados que facilitam a aquisição da recompensa. O circuito indireto viaja através do VP dorsolateral e núcleo subtalâmico antes de atingir o SNr (Figura 2). A ativação cortical deste circuito provavelmente inibirá os planos motores que são mal-adaptativos, seja para obter recompensa ou para evitar a punição (Mink, 1996; Redgrave et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

Uma simples divisão dos neurônios da casca do NAc em vias diretas e indiretas é complicada pelo fato de que a casca é realmente uma estrutura híbrida: parte dos gânglios da base e parte da região límbica (Zahm, 1989; Zahm e Heimer, 1990; Heimer et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Zahm e Brog, 1992). Além de ser uma extensão ventral do estriado, com tipos de células do estriado e conexões de entrada-saída, o invólucro também faz parte do complexo da amígdala estendida com projeções para estruturas hipotalâmicas e do tronco cerebral importantes para controle motor visceral e afeto (Alheid e Heimer, 1988; Waraczynski, 2006).

Apesar dessas dificuldades, algumas teorias sobre vias diretas e indiretas envolvendo a camada NAc foram apresentadas (Figura 2). Por exemplo, foi sugerido que as projeções diretas e indiretas podem envolver o VP ventromedial (Nicola et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), com o circuito direto em contato com células que se projetam para o tálamo mediodorsal (O'Donnell et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) e as projeções indiretas envolvendo neurônios VP que posteriormente se projetam para o núcleo subtalâmico. Alternativamente, partes do prosencéfalo basal e do hipotálamo podem desempenhar o papel de estruturas de saída das funções motoras viscerais, com projeções que surgem diretamente do NAc (e inibição da produção) ou indiretamente através do VP (e, em última análise, produzindo desinibição) (Nicola et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). No entanto, o fato de que esses alvos têm apenas projeções menores para comparação de cepas de núcleos tálmicos primariamente inespecíficos a partes mais dorsais dos circuitos dos gânglios da base (Heimer et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; O'Donnell et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Zahm, 2006).

Uma terceira possibilidade é que as vias diretas e indiretas da concha NAc convergem na VTA, que pode atuar como uma estrutura de saída dos gânglios basais através de projeções para o tálamo mediodorsal. A via direta passaria do NAc para o VTA, enquanto a rota indireta envolveria primeiramente a conexão com o VP ventromedial e suas projeções para o VTA. Embora os neurônios VTA DA se projetem apenas fracamente para o tálamo no rato (Groenewegen, 1988), eles fornecem inervação extensa de estruturas talâmicas de linha média no macaco (Sánchez-González et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Melchitzky et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Além disso, as células não DA parecem participar nestas projecções tanto nos ratos como nos primatas (Sánchez-González et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Melchitzky et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Del-Fava et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Embora ainda não tenham sido diretamente testados, é provável que muitos deles sejam neurônios GABA VTA que servem como células tradicionais de saída dos gânglios da base.

No estriado dorsal, as vias de saída direta e indireta também são distinguidas pela expressão de diferentes subtipos de receptores DA, sendo os receptores D1 a subclasse dominante em neurônios estriados da via direta e receptores D2 expressos principalmente por células de vias indiretas (Gerfen et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Surmeier et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Sesack, 2009). Essa distinção é mais evidente em estudos anatômicos (Hersch et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Le Moine e Bloch, 1995; Deng et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), enquanto que os registos electrofisiológicos tendem a reportar células que respondem a agonistas selectivos para ambos os receptores (Uchimura et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Surmeier et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Cepeda et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Aspectos dessa controvérsia foram resolvidos pela descoberta de que muitos neurônios espinhais médios estriados têm a capacidade de expressar subtipos de receptores mistos das famílias D1 (D1 ou D5) e D2 (D2, D3, ou D4) estendidas (Surmeier et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) e pela descoberta de que mecanismos indiretos complexos podem explicar alguns exemplos de coexpressão fisiológica aparente dos receptores D1 e D2 (Wang et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Surmeier et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

Diferentes populações de neurônios espinosos médios de NAc também parecem expressar receptores D1 ou D2 seletivamente (Le Moine e Bloch, 1996; Lee et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), embora esta segregação seja menos completa em comparação com o estriado dorsal. Além disso, a maior expressão global de receptores DA D3 em neurônios NAc (Le Moine e Bloch, 1996) indica uma maior probabilidade de padrões de resposta fisiológica mista (Uchimura et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) nessa região. Em geral, os receptores D2 são expressos principalmente em neurônios NAc que se projetam para o VP e raramente naqueles que inervam o mesencéfalo, enquanto os receptores D1 são expressos em ambas as populações de células (Robertson e Jian, 1995; Lu et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works., 1998).

Regulação da atividade NAc e seu papel na recompensa

Conectividade

A dopamina e particularmente suas projeções para o complexo ventral do estriado estão fortemente implicadas na facilitação de comportamentos de abordagem e aprendizagem de incentivo (Horvitz, 2000; Sábio, 2004; Campos et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Ikemoto, 2007; Schultz, 2007; Redgrave et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Os relatórios acima citados indicam que a atividade dos neurônios DA é influenciada por uma série de novos estímulos que inicialmente não são pareados com os resultados comportamentais, mas são potencialmente salientes em virtude de sua alta intensidade e rápido início de ação. Os neurônios DA também respondem a recompensas naturais inesperadas e a estímulos condicionados que predizem recompensas. O lançamento do DA em regiões do cérebro da frente pode estar envolvido tanto na resposta à recompensa quanto na facilitação de ações motivadas que levam à recompensa no futuro. Consequentemente, o DA tem um impacto maior no comportamento instrumental do que no consumo real (Sábio, 2004). DA é particularmente importante para aprender como certos comportamentos levam à recompensa, e os animais com depleção de DA não podem aprender tais associações ou falhar em mantê-las (Sábio e Rompre, 1989; Sábio, 2004). A projeção do DA para o NAc também contribui para as recompensas associadas às drogas de abuso (Koob, 1992; Sábio, 2004; Ikemoto, 2007), e a plasticidade neste sistema está fortemente implicada em distúrbios aditivos que envolvem a procura compulsiva de drogas (lobo et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Dúvida et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

Regulação da atividade de VTA e seu papel na recompensa

Modulação límbica da atividade neuronal da VTA DA

Sabe-se que os neurônios dopaminérgicos exibem diferentes estados de atividade que dependem de suas propriedades intrínsecas e do mecanismo aferente. A atividade de linha de base dos neurónios DA é impulsionada por uma condutância do marcapasso que leva o potencial da membrana neuronal de um estado muito hiperpolarizado ao seu limiar de pico relativamente despolarizado (Grace e Bunney, 1983, 1984b; Grace e Onn, 1989). Essa condutância do marcapasso é responsável pela atividade de linha de base dos neurônios, que é então modulada para cima ou para baixo a partir desse estado. Embora a condutância do marcapasso cause o disparo dos neurônios DA em um padrão de marcapasso altamente regular in vitro (Grace e Onn, 1989), este padrão é substituído por um padrão irregular quando é distorcido pelo bombardeio constante de IPSPs do GABA (Grace e Bunney, 1985). No entanto, estudos mostraram que nem todos os neurônios DA no SNc / VTA estão disparando espontaneamente. Assim, evidências mostram que a maioria dos neurônios do DA anestesiadosBunney e Grace, 1978; Grace e Bunney, 1984b) ou acordado (Homem livre et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) os animais estão em um estado hiperpolarizado, sem disparar. Aparentemente, isso se deve a uma poderosa entrada inibitória proveniente do VP. O VP, por sua vez, está sob o controle inibitório do NAc. A proporção de neurônios DA disparando espontaneamente, que é chamada de 'atividade da população', depende principalmente das entradas de vSub para o NAc; assim, o vSub irá conduzir a inibição do NAc do VP e, assim, desinibir os neurônios DA (Floresco et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works., 2003). O papel do vSub no controle do número de neurônios DA disparando espontaneamente é consistente com sua função geral no processamento dependente do contexto, na medida em que o estado de ativação dos neurônios DA pode modular potencialmente o estado atencional do organismo.

Além de ser modulado entre um estado silencioso, sem disparo, e uma condição de atividade irregular, os neurônios DA também podem exibir disparos contínuos. O disparo contínuo é induzido nos neurônios DA sempre que os animais se comportam como um estímulo saliente comportamental, como uma recompensa previsível (Schultz, 1998a). O disparo contínuo é dependente de um drive glutamatérgico de neurônios DA atuando sobre receptores NMDA (Grace e Bunney, 1984a; Chergui et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). O acionador mais potente da queima crepitante mesolímbica DA neuronal parece derivar de aferências glutamatérgicas decorrentes do PPTg (Floresco e Grace, 2003; Lodge e Grace, 2006a). Além disso, o LDT fornece uma porta permissiva sobre a capacidade do PPTg de induzir o disparo contínuo (Lodge e Grace, 2006b). Assim, o PPTg / LDT conduz a descarga de ruptura saliente com comportamento dos neurónios DA. No entanto, para que esta queima de rajada mediada por NMDA ocorra, o neurônio DA deve estar em uma condição de disparo espontâneo (Floresco et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). O estado de disparo espontâneo depende da entrada da via vSub – NAc – VP – VTA (Figura 3) Assim, apenas os neurônios colocados em um estado de disparo espontâneo pelo sistema vSub podem responder ao PPTg com uma explosão de picos. Nesta situação, o PPTg fornece o 'sinal' comportamentalmente saliente, enquanto o vSub fornece o fator de amplificação, ou 'ganho', deste sinal (Lodge e Grace, 2006a; Figura 3). Quanto maior a atividade do vSub, maior o número de neurônios DA que podem ser direcionados para um modo de disparo seqüencial.

 

Figura 3

Os neurônios DA no VTA podem existir em vários estados de atividade. No estado basal, não estimulado, os neurónios DA disparam espontaneamente a uma taxa lenta e irregular. O VP fornece uma entrada GABAérgica potente para os neurônios DA, fazendo com que uma proporção deles seja tonicamente ...

Esta organização permitiria, portanto, que o vSub controlasse a amplitude da resposta de disparo de rajada fásica dos neurônios DA. Isto é consistente com o papel do vSub na regulação das respostas dependentes do contexto (Jarrard, 1995; Maren, 1999; Sharp, 1999; Fanselow, 2000). Em condições em que a expectativa afetaria poderosamente a magnitude da resposta a um estímulo, o vSub seria crítico no controle da amplitude da ativação do neurônio DA. Assim, se alguém estivesse em uma condição na qual os estímulos teriam um alto valor de recompensa (por exemplo, um cassino), o toque de um sino seria muito mais altamente reforçador do que em outros contextos (por exemplo, uma igreja). Assim, o vSub fornece uma modulação dependente do contexto da amplitude da resposta DA aos estímulos (Graça et albordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

Este trabalho foi financiado pelo NIH.

DIVULGAÇÃO

SRS recebeu compensação por serviços profissionais dos National Institutes of Drug Abuse; A AAG recebeu remuneração por serviços profissionais de Abbott, Boehringer Ingelheim, Galaxo SmithKlein, Johnson & Johnson, Lilly, Lundbeck AstraZeneca, Novartis, Phillips / Lyttel representando Galaxo Smith Klein, Roche, Schiff-Harden representando Sandoz Pharmaceutical e Taisho nos últimos 3 anos.

As referências destacadas referem-se a trabalhos de pesquisa originais significativos que são recomendados para os leitores. Este capítulo contém muitas referências a publicações dignas de nota do estriado dorsal, PFC, amígdala, prosencéfalo basal e outras regiões. No entanto, aqui escolhemos destacar artigos dos sistemas NAc e VTA que são os principais assuntos desta revisão.

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