Uma perspectiva de neurociência social sobre o risco do adolescente (2008)

Remodelação do sistema dopaminérgico na puberdade

Alterações importantes no desenvolvimento do sistema dopaminérgico ocorrem na puberdade (Chambers et al., 2003; Lança, 2000). Dado o papel crítico da atividade dopaminérgica na regulação afetiva e motivacional, essas mudanças provavelmente moldam o curso do desenvolvimento socioemocional na adolescência, porque o processamento da informação social e emocional depende das redes subjacentes à codificação de processos afetivos e motivacionais. Nódulos-chave dessas redes compreendem a amígdala, o núcleo acumbente, o córtex orbitofrontal, o córtex pré-frontal medial e o sulco temporal superior (Nelson et al., 2005). Estas regiões foram implicadas em diversos aspectos do processamento social, incluindo o reconhecimento de estímulos socialmente relevantes (por exemplo, rostos, Hoffman & Haxby, 2000; movimento biológico, Heberlein e outros, 2004julgamentos sociais (avaliação de outros, Ochsner, et al., 2002; julgando a atratividade, Aharon, et al., 2001; avaliando raça, Phelps et al., 2000; avaliar as intenções dos outros, Gallagher, 2000; Baron-Cohen e outros, 1999), raciocínio social (Rilling e outros, 2002), e muitos outros aspectos do processamento social (para uma revisão, ver Adolphs, 2003). É importante ressaltar que, entre os adolescentes, as regiões que são ativadas durante a exposição a estímulos sociais se sobrepõem consideravelmente às regiões também se mostraram sensíveis a variações na magnitude da recompensa, como o estriado ventral e as áreas pré-frontais mediais (cf. Galvan et al., 2005; Knutson et al., 2000; May et al., 2004). De fato, um estudo recente de adolescentes engajados em uma tarefa na qual a aceitação e rejeição por pares foram experimentalmente manipuladas (Nelson et al., 2007) revelaram maior ativação quando os sujeitos foram expostos à aceitação pelos pares, em relação à rejeição, dentro das regiões cerebrais implicadas na saliência de recompensa (isto é, na área tegmentar ventral, na amígdala estendida e no pálidal ventral). Porque estas mesmas regiões foram implicadas em muitos estudos de afeto relacionado à recompensa (cf. Berridge, 2003; Ikemoto e Wise, 2004; Waraczynski, 2006), esses achados sugerem que, pelo menos na adolescência, a aceitação social pelos pares pode ser processada de maneira semelhante a outros tipos de recompensas, incluindo recompensas não-sociais (Nelson et al., 2007). Como explicarei mais adiante, essa superposição entre os circuitos neurais que medeiam o processamento de informações sociais e o processamento de recompensas ajuda a explicar por que tanto assumir riscos no adolescente ocorre no contexto do grupo de pares.

A remodelação do sistema dopaminérgico dentro da rede socioemocional envolve um aumento pós-natal inicial e, a partir de cerca de 9 ou 10 anos de idade, uma redução subsequente da densidade de receptores de dopamina no estriado e no córtex pré-frontal, uma transformação muito mais pronunciada entre machos do que fêmeas (pelo menos em roedores) (Sisk & Foster, 2004; Sisk & Zehr, 2005; Teicher, Andersen, & Hostetter, Jr., 1995). Importante, no entanto, a extensão e o tempo de aumentos e diminuições nos receptores de dopamina diferem entre essas regiões corticais e subcorticais; Há alguma especulação de que é mudanças no relativo densidade de receptores de dopamina nessas duas áreas que fundamenta as mudanças no processamento de recompensa na adolescência. Como resultado dessa remodelação, a atividade dopaminérgica no córtex pré-frontal aumenta significativamente no início da adolescência e é maior durante esse período do que antes ou depois. Como a dopamina desempenha um papel crítico nos circuitos de recompensa do cérebro, o aumento, a redução e a redistribuição da concentração do receptor de dopamina ao redor da puberdade, especialmente nas projeções do sistema límbico para a área pré-frontal, podem ter implicações importantes para a busca de sensações.

Várias hipóteses sobre as implicações dessas mudanças na atividade neural têm sido oferecidas. Uma hipótese é que o desequilíbrio temporário dos receptores dopaminérgicos no córtex pré-frontal em relação ao corpo estriado cria uma “síndrome de deficiência de recompensa”, produzindo comportamento entre adolescentes jovens que não é diferente do observado em indivíduos com certos tipos de déficits funcionais de dopamina. Indivíduos com esta síndrome têm sido postulados para “procurar ativamente não só drogas viciante, mas também a novidade ambiental e sensação como um tipo de remediação comportamental de deficiência de recompensa” (Gardner, 1999, citado em Lança, 2002p. 82). Se um processo semelhante ocorre na puberdade, esperaríamos ver aumentos na saliência de recompensa (o grau em que os adolescentes estão atentos a recompensas e sensíveis a variações nas recompensas) e na busca de recompensas (até que ponto eles buscam recompensas). Como Spear escreve:

[A] adolescentes geralmente conseguem um impacto menos positivo de estímulos com valor de incentivo moderado a baixo, e podem buscar novos reforços apetitivos por meio de aumentos na tomada de risco / busca por novidades e por meio do envolvimento em comportamentos desviantes, como o uso de drogas. A sugestão é, portanto, de que os adolescentes exibam uma mini-síndrome de deficiência reincidente, que é semelhante, embora tipicamente transitória e de menor intensidade, àquela hipótese de estar associada em adultos com hipofunção [dopaminérgica] em circuitos de recompensa. De fato, os adolescentes parecem mostrar alguns sinais de obter menos valor apetitivo de uma variedade de estímulos em relação a indivíduos de outras idades, talvez levando-os a buscar reforços adicionais apetitivos por meio de novas interações sociais e engajamento em comportamentos de risco ou de busca de novidades. Essas características tipicamente adolescentes podem ter sido evolutivamente adaptativas ao ajudar os adolescentes a se dispersarem da unidade natal e a negociar com sucesso a transição do desenvolvimento da dependência para a independência. No adolescente humano, essas propensões podem ser expressas, no entanto, no uso de álcool e drogas, bem como uma variedade de outros comportamentos problemáticos (2000, pp. 446-447).

A noção de que os adolescentes sofrem de uma "síndrome de deficiência de recompensa", embora intuitivamente atraente, é prejudicada por vários estudos que indicam atividade elevada em regiões subcorticais, especialmente os accumbens, em resposta à recompensa durante a adolescência (Ernst et al., 2005; Galvan et al., 2006). Uma explicação alternativa é que o aumento da procura de sensação na adolescência não se deve a déficits funcionais de dopamina, mas a uma perda temporária da “capacidade de tamponamento” associada ao desaparecimento de autoreceptores de dopamina no córtex pré-frontal que servem como feedback regulatório negativo durante infância (Dumont e outros, 2004, citado em Ernst & Spear, no prelo) Esta perda de capacidade de tamponamento, resultando em controle inibitório diminuído da liberação de dopamina, resultaria em níveis relativamente mais elevados de dopamina circulante nas regiões pré-frontais em resposta a graus comparáveis ​​de recompensa durante a adolescência do que seria o caso durante a infância ou idade adulta. Assim, o aumento na busca de sensação visto durante a adolescência não seria o resultado, como tem sido especulado, de um declínio na "recompensa" de estímulos recompensadores que leva os indivíduos a buscarem níveis cada vez mais altos de recompensa (como seria previsto se os adolescentes eram especialmente propensos a sofrer de uma "síndrome de deficiência de recompensa"), mas a um aumento na sensibilidade e eficiência do sistema dopaminérgico, o que, em teoria, tornaria os estímulos potencialmente recompensadores experimentados como mais recompensadores e, assim, aumentaria a saliência da recompensa. Esse relato é consistente com a observação de aumento da inervação dopaminérgica no córtex pré-frontal durante a adolescência (Rosenberg & Lewis, 1995), apesar da redução na densidade do receptor de dopamina.

Processos Independentes de Esteróides e Dependentes de Esteróides

Observei anteriormente que é comum atribuir essa mudança dopaminérgica na saliência de recompensa e na busca de recompensas pelo impacto dos hormônios da puberdade no cérebro, uma atribuição que eu mesmo fiz em escritos anteriores sobre o assunto (por exemplo, Steinberg, 2004). Embora essa remodelação seja coincidente com a puberdade, no entanto, não está claro que ela seja diretamente causada por ela. Animais que tiveram suas gônadas removidas na pré-puberdade (e, portanto, não experimentam o aumento dos hormônios sexuais associados à maturação puberal) mostram os mesmos padrões de proliferação e poda do receptor de dopamina que os animais que não foram gonadectomizados (Andersen, Thompson, Krenzel, & Teicher, 2002). Assim, é importante distinguir entre a puberdade (o processo que leva à maturação reprodutiva) e a adolescência (as mudanças comportamentais, cognitivas e socioemocionais do período) que não são a mesma coisa, seja conceitualmente ou neurologicamente. Como Sisk e Foster explicam, “a maturação gonadal e a maturação comportamental são dois processos distintos impulsionados pelo cérebro com mecanismos neurológicos e temporais separados, mas estão intimamente acoplados através de interações iterativas entre o sistema nervoso e os hormônios esteróides gonadais” (Sisk & Foster, 2004p. 1040). Assim, pode haver um aumento da saliência de recompensa e da busca por recompensas no início da adolescência que tenha uma forte base biológica, que é cotemporânea com a puberdade, mas que pode estar parcialmente relacionada a mudanças nos hormônios gonadais no início da adolescência.

De fato, muitas mudanças comportamentais que ocorrem na puberdade (e que às vezes são erroneamente atribuídas à puberdade) são pré-programadas por um relógio biológico cujo tempo as torna coincidentes, mas independentes de, mudanças nos hormônios sexuais da puberdade. Assim, algumas mudanças no funcionamento neurobiológico e comportamental do adolescente na puberdade são independentes de esteróides, outros são dependentes de esteróides, e outros são o produto de uma interação entre os dois (onde processos independentes de esteróides afetam a suscetibilidade a dependentes de esteróides) (Sisk & Foster, 2004). Além disso, dentro da categoria de mudanças dependentes de esteróides estão aquelas que são o resultado de influências hormonais na organização do cérebro durante os períodos pré e perinatal, que colocam em movimento mudanças no comportamento que não se manifestam até a puberdade (referidas como efeitos organizacionais). de hormônios sexuais); mudanças que são o resultado direto de influências hormonais na puberdade (tanto na organização do cérebro quanto no funcionamento psicológico e comportamental, sendo estas últimas chamadas de efeitos ativadores); e mudanças que são o resultado da interação entre influências organizacionais e ativas. Mesmo as mudanças no comportamento sexual, por exemplo, que normalmente associamos às mudanças hormonais da puberdade, são reguladas por uma combinação de processos organizacionais, ativadores e independentes de esteróides. Neste ponto, até que ponto as mudanças no funcionamento dopaminérgico na puberdade são (1) independentes de esteroides, (2) devido aos efeitos organizacionais da exposição aos esteróides sexuais (seja no início da vida ou durante a adolescência, que podem aumentar ou amplificar influências organizacionais precoces), (3) devido às influências activas dos esteróides sexuais na puberdade, ou mais provavelmente (4) devido a alguma mistura destes factores não foi determinada. Pode ser o caso, por exemplo, de que o remodelamento estrutural do sistema dopaminérgico não seja influenciado pelos esteroides gonadais na puberdade, mas que seu funcionamento seja (Cameron, 2004; Sisk & Zehr, 2005).

Há também razões para supor que a sensibilidade aos efeitos organizacionais dos hormônios da puberdade diminui com a idade (ver Schulz & Sisk, 2006), sugerindo que o impacto dos hormônios da puberdade na busca por recompensas pode ser mais forte entre os matadores precoces do que os vencedores no prazo ou tardios. Os maturadores precoces também podem estar sob risco elevado de assumir riscos, porque há um intervalo temporal maior entre a mudança no sistema dopaminérgico e a maturação completa do sistema de controle cognitivo. Dadas essas diferenças biológicas, esperaríamos, portanto, ver taxas mais altas de assunção de risco entre adolescentes que amadurecem cedo do que entre seus pares da mesma idade (novamente, argumentando contra uma descrição puramente cognitiva da imprudência adolescente, já que não há grandes diferenças no desempenho cognitivo entre maturadores físicos precoces e tardios), bem como uma queda ao longo do tempo histórico na idade da experimentação inicial com comportamento de risco, por causa da tendência secular em direção ao início precoce da puberdade. (A idade média da menarca em países industrializados diminuiu cerca de 3 para 4 meses por década durante a primeira parte do 20^th século e continuou a cair entre os 1960s e os 1990s, por cerca de 2½ meses no total [ver Steinberg, 2008]). Há evidências claras para essas duas previsões: Meninos e meninas prematuros relatam taxas mais altas de uso de álcool e drogas, delinquência e comportamento problemático, um padrão visto em diferentes culturas e entre diferentes grupos étnicos nos Estados Unidos (Collins & Steinberg, 2006; Deardorff, Gonzales, Christopher, Roosa, & Millsap, 2005; Steinberg, 2008), e a idade de experimentação com álcool, tabaco e drogas ilegais (assim como a idade de estréia sexual) claramente diminuiu ao longo do tempo (Johnson & Gerstein, 1998), consistente com o declínio histórico na idade de início puberal.

Adaptação à Sensação de Adolescentes e Adaptação Evolutiva

Embora mudanças estruturais no sistema dopaminérgico que ocorrem na puberdade possam não ser diretamente devidas às influências ativadoras dos hormônios da puberdade, ainda assim faz sentido evolucionariamente que o surgimento de alguns comportamentos, como a busca de sensações, ocorra em torno da puberdade, especialmente entre os homens. (entre os quais o remodelamento dopaminérgico é mais pronunciado, como observado anteriormente) Lança, 2000). A busca por sensações, porque envolve empreendimentos em águas desconhecidas, acarreta um certo grau de risco, mas a tomada de riscos pode ser necessária para sobreviver e facilitar a reprodução. Como Belsky e eu escrevemos em outro lugar, “a disposição de assumir riscos, mesmo riscos com risco de morte, poderia ter se revelado vantajosa para nossos ancestrais ao se recusar a incorrer em tal risco, sendo de fato ainda mais perigosa para a sobrevivência ou a reprodução. No entanto, a perseguição através de uma savana em chamas ou a tentativa de atravessar um riacho inchado pode ter sido, não fazê-lo pode ter sido ainda mais arriscado ”(Steinberg & Belsky, 1996p. 96). Na medida em que indivíduos inclinados a assumir tais riscos eram diferencialmente favorecidos quando se tratava de sobreviver e produzir descendentes que sobreviveriam e se reproduziriam nas gerações futuras, a seleção natural favoreceria a preservação de inclinações para pelo menos algum comportamento de risco durante a adolescência, quando a reprodução sexual começa.

Além de promover a sobrevivência em situações inerentemente arriscadas, a assunção de riscos também pode conferir vantagens, especialmente aos homens, por meio de exibições de dominância e por meio de um processo chamado “seleção sexual” (Diamante, 1992). Com relação às exibições de domínio, estar disposto a assumir riscos pode muito bem ter sido uma tática para alcançar e manter o domínio nas hierarquias sociais. Tais meios de obtenção e manutenção de status poderiam ter sido selecionados não apenas porque contribuíram para obter para si e para os seus parentes uma parcela desproporcional de recursos físicos (por exemplo, comida, abrigo, vestuário), mas também aumentaram as oportunidades reprodutivas impedindo outros machos do acasalamento. Na medida em que a dominação mostra mediar a ligação entre assumir riscos e reproduzir, faz sentido evolucionariamente retardar o aumento da tomada de riscos até que a maturação puberal tenha ocorrido, de modo que os que assumem riscos são mais parecidos com adultos em força e aparência. .

No que diz respeito à seleção sexual, as manifestações de procura de sensações por parte dos homens podem ter enviado mensagens sobre a sua conveniência como parceiro sexual para parceiros em potencial. Faz sentido biológico para os machos se engajarem nos comportamentos que atraem as fêmeas e para as fêmeas escolherem os machos com maior probabilidade de gerar descendentes com grandes perspectivas de sobreviver e se reproduzir (Steinberg & Belsky, 1996). Em sociedades aborígines estudadas por antropólogos para compreender as condições sob as quais o comportamento humano evoluiu (por exemplo, o Ache na Venezuela; o Yamamano no Brasil; o! Kung na África), “homens jovens estão sendo constantemente avaliados como perspectivas por aqueles que podem selecioná-los como maridos e amantes ... ”(Wilson & Daly, 1993p. 99, ênfase no original). Além disso, “a proeza na caça, na guerra e em outras atividades perigosas é evidentemente um dos principais determinantes da casabilidade dos homens jovens” (Wilson & Daly, 1993p. 98). Leitores céticos sobre esse argumento evolucionista são lembrados da riqueza das alusões literárias e cinematográficas ao fato de que as adolescentes acham os “bad boys” sexualmente atraentes. Mesmo na sociedade contemporânea, há evidências empíricas de que as adolescentes preferem e encontram garotos dominantes e agressivos mais atraentes (Pellegrini & Long, 2003).

Embora a noção de que a assunção de riscos seja adaptativa na adolescência tenha um sentido mais intuitivo quando aplicada à análise do comportamento masculino do que feminino, e embora haja evidências de que adolescentes do sexo masculino se envolvem em algumas formas de assumir riscos mais freqüentemente do que mulheres (Harris, Jenkins, & Glaser, 2006), as diferenças de sexo na tomada de risco nem sempre são vistas em estudos de laboratório sobre Galvan et al., 2007). Além disso, níveis mais altos de risco entre adolescentes versus adultos têm sido relatados em estudos de mulheres e homens (Gardner e Steinberg, 2005) O fato de que a lacuna de gênero na tomada de risco no mundo real parece estar diminuindo (Byrnes, Miller, & Schafer, 1999) e que os estudos de imagem empregando paradigmas de tomada de risco não encontram diferenças de gênero (Galvan et al., 2007) sugere que as diferenças entre os sexos no comportamento de risco podem ser mediadas mais pelo contexto do que pela biologia.

Mudanças na busca de sensações, na assunção de riscos e na sensibilidade à recompensa na adolescência precoce

Diversas descobertas de um estudo recente que meus colegas e eu realizamos sobre as diferenças de idade nas capacidades que provavelmente afetam a tomada de risco são consistentes com a noção de que a adolescência precoce em particular é uma época de importantes mudanças nas inclinações e tomada de risco dos indivíduos. Steinberg, Cauffman, Woolard, Graham e Banich, 2007 para uma descrição do estudo). Pelo que sei, este é um dos únicos estudos desses fenômenos com uma amostra que abrange uma faixa de idade ampla o suficiente (de 10 a 30 anos) e é grande o suficiente (N = 935) para examinar as diferenças de desenvolvimento na pré-adolescência, adolescência e início da idade adulta. Nossa bateria incluiu uma série de medidas de autorrelato amplamente utilizadas, incluindo a Medida de Percepção de Risco de Benthin (Benthin, Slovic, & Severson, 1993), a Escala de Impulsividade de Barratt (Patton, Stanford, & Barratt, 1995) ea Escala de Procura de Sensações de Zuckerman (Zuckerman e outros, 1978)¹, bem como vários novos desenvolvidos para este projecto, incluindo uma medida de Orientação para o Futuro (Steinberg et al., 2007) e uma medida de Resistência à Influência dos Pares (Steinberg e Monahan, no prelo). A bateria também incluiu várias tarefas de desempenho administradas por computador, incluindo o Iowa Gambling Task, que mede a sensibilidade à recompensa (Bechara, Damásio, Damasio e Anderson, 1994); uma tarefa de desconto por atraso, que mede a preferência relativa por recompensas imediatas versus atrasadas (Verde, Myerson, Ostaszewski, 1999); e a Torre de Londres, que mede o planejamento futuro (Berg & Byrd, 2002).

Encontramos uma relação curvilínea entre a idade e a extensão em que os indivíduos relataram que os benefícios superaram os custos de várias atividades de risco, como fazer sexo desprotegido ou andar em um carro dirigido por alguém que estava bebendo, e entre idade e autorrelato busca de sensações (Steinberg, 2006). Como a nossa versão da Iowa Gambling Task nos permitiu criar medidas independentes de seleção de pavimentos dos entrevistados que produziram ganhos monetários versus evitar os decks que produziram perdas monetárias, poderíamos olhar separadamente para as diferenças de idade na sensibilidade à recompensa e punição. Curiosamente, encontramos uma relação curvilínea entre idade e sensibilidade à recompensa, semelhante ao padrão visto para preferência de risco e busca de sensação, mas não entre idade e sensibilidade de punição, que aumentou linearmente (Cauffman, Claus, Shulman, Banich, Graham, Woolard e Steinberg, 2007). Mais especificamente, as pontuações em busca de sensações, preferência de risco e sensibilidade à recompensa aumentaram da idade 10 até a metade da adolescência (chegando a algum ponto entre 13 e 16, dependendo da medida) e declinaram depois disso. A preferência por recompensas de curto prazo na tarefa de desconto por atraso foi maior entre os anos 12 a 13 (Steinberg, Graham, O'Brien, Woolard, Cauffman e Banich, 2007), também consistente com a elevada sensibilidade à recompensa em torno da puberdade. Por outro lado, pontuações sobre medidas de outros fenômenos psicossociais, como orientação futura, controle de impulsos e resistência à influência de pares, bem como sensibilidade de punição na Iowa Gambling Task e planejamento na tarefa da Torre de Londres, mostraram um aumento linear sobre este mesmo idade, sugerindo que o padrão curvilíneo observado em relação à busca de sensações, preferência de risco e sensibilidade à recompensa não é simplesmente um reflexo da maturação psicossocial mais geral. Como explicarei, esses dois padrões diferentes de diferenças de idade são consistentes com o modelo neurobiológico de mudança de desenvolvimento na tomada de risco que expus neste artigo.

O aumento na procura de sensações, preferência de risco e sensibilidade de recompensa entre pré-adolescência e adolescência média observado em nosso estudo é consistente com estudos comportamentais de roedores mostrando um aumento especialmente significativo na saliência de recompensa na época da puberdade (por exemplo, Lança, 2000). Há também evidências de uma mudança na antecipação das conseqüências do risco, com comportamentos de risco mais provavelmente associados à antecipação de consequências negativas entre as crianças, mas com consequências mais positivas entre os adolescentes, uma mudança de desenvolvimento acompanhada por um aumento em atividade no núcleo accumbens durante tarefas de risco (Galvan et al., 2007).

Mudanças na Ocitocina Neural na Puberdade

A remodelação do sistema dopaminérgico é uma das várias mudanças importantes na organização sináptica que provavelmente reforçam o aumento da tomada de risco que ocorre no início da adolescência. Outra mudança importante na organização sináptica está mais diretamente ligada ao aumento dos hormônios gonadais na puberdade. Em geral, os estudos mostram que os esteróides gonadais exercem uma forte influência na memória para informação social e sobre a ligação social (Nelson, Leibenluft, McClure e Pine, 2005), e que essas influências são mediadas, pelo menos em parte, pela influência dos esteróides gonadais na proliferação de receptores para a oxitocina (um hormônio que também funciona como neurotransmissor) em várias estruturas límbicas, incluindo a amígdala e o nucleus accumbens. Embora a maior parte do trabalho sobre alterações nos receptores de ocitocina na puberdade tenha examinado o papel do estrogênio (por exemplo, Miller e outros, 1989; Tribollet, Charpak, Schmidt, Dubois-Dauphin e Dreifuss, 1989), há também evidências de efeitos similares da testosterona (Chibbar e outros, 1990; Insel et al., 1993). Além disso, em contraste com estudos de roedores gonadectomizados, que indicam poucos efeitos dos esteroides gonadais na puberdade sobre o remodelamento do receptor de dopamina (Andersen et al., 2002), estudos experimentais que manipulam esteroides gonadais na puberdade por meio da administração pós-gonadectomia de esteroides indicam efeitos diretos de estrogênio e testosterona na neurotransmissão mediada pela oxitocina (Chibbar e outros, 1990; Insel et al., 1993).

A ocitocina é talvez mais conhecida pelo papel que desempenha no vínculo social, especialmente no que diz respeito ao comportamento materno, mas também é importante na regulação do reconhecimento e da memória dos estímulos sociais (Insel & Fernald, 2004; Winslow & Insel, 2004). Como Nelson et al. observe que “os hormônios gonadais têm efeitos importantes sobre como as estruturas dentro do [sistema socioemocional] respondem aos estímulos sociais e, em última instância, influenciam as respostas emocionais e comportamentais provocadas por um estímulo social durante a adolescência” (2005, p. 167). Essas alterações hormonais ajudam a explicar por que, em relação a crianças e adultos, os adolescentes mostram uma ativação especialmente aumentada das áreas pré-frontais límbicas, paralímbicas e mediais em resposta a estímulos emocionais e sociais, incluindo rostos com expressões emocionais variadas e feedback social. Eles também explicam porque o início da adolescência é uma época de maior conscientização sobre as opiniões dos outros, tanto que os adolescentes muitas vezes se envolvem em um comportamento de “público imaginário”, que envolve um senso tão forte de autoconsciência que o adolescente imagina que ele ou ela o comportamento é o foco da preocupação e atenção de todos os outros. Os sentimentos de autoconsciência aumentam durante o início da adolescência, atingem o pico em torno da idade 15 e depois declínio (Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004). Essa ascensão e queda na autoconsciência tem sido atribuída a mudanças no pensamento hipotético (Elkind, 1967) e a flutuações na confiança social (Ranking, Lane, Gibbons, & Gerrard, 2004), e embora possam de fato ser contribuintes para o fenômeno, a excitação da rede socioemocional como resultado do aumento dos hormônios da puberdade provavelmente desempenha um papel também.

Influências entre pares na tomada de riscos

O elo proposto entre a proliferação de receptores de ocitocina e o aumento de risco na adolescência não é intuitivamente óbvio; de fato, dada a importância da ocitocina no vínculo materno, pode-se prever exatamente o contrário (ou seja, seria desvantajoso para as mães se engajarem em comportamentos de risco enquanto cuidam de filhos altamente dependentes). Meu argumento não é que o aumento da ocitocina leva à assunção de riscos, mas que leva a um aumento na saliência das relações com os pares, e que esse aumento na saliência dos pares desempenha um papel no encorajamento do comportamento de risco.

A maior atenção aos estímulos sociais que resultam da puberdade é particularmente importante na compreensão do risco do adolescente. Uma das principais características da tomada de risco do adolescente é que é muito mais provável do que a dos adultos ocorrer em grupos. O grau em que os colegas de um adolescente usam álcool ou drogas ilícitas é um dos mais fortes, senão o mais forte, preditor do uso de substâncias por parte do próprio adolescente (Chassin et al., 2004) Pesquisas sobre acidentes automobilísticos indicam que a presença de passageiros da mesma idade em um carro dirigido por um motorista adolescente aumenta significativamente o risco de um acidente grave (Simons-Morton, Lerner, & Springer, 2005). Os adolescentes são mais propensos a serem sexualmente ativos quando seus colegas são (DiBlasio & Benda, 1992; East, Felice, & Morgan, 1993; Udry, 1987) e quando Acreditar que seus amigos são sexualmente ativos, se seus amigos são realmente ou não (Babalola, 2004; Brooks-Gunn & Furstenberg, 1989; DiIorio et al., 2001; Prinstein, Meade, & Cohen, 2003). E estatísticas compiladas pelo Federal Bureau of Investigation mostram bastante convincentemente que os adolescentes são muito mais propensos do que os adultos a cometer crimes em grupo do que eles próprios (Zimring, 1998).

Existem várias explicações plausíveis para o fato de que o risco do adolescente ocorre frequentemente em grupos. A prevalência relativamente maior de risco de grupo observada entre adolescentes pode ser decorrente do fato de que os adolescentes simplesmente passam mais tempo em grupos de pares do que os adultos (Marrom, 2004). Uma visão alternativa é que a presença de pares ativa o mesmo circuito neural implicado no processamento de recompensas, e isso impele os adolescentes para uma maior busca de sensações. A fim de examinar se a presença de pares desempenha um papel especialmente importante na tomada de risco durante a adolescência, realizamos um experimento em que adolescentes (média de idade 14), jovens (idade média 20) e adultos (idade média 34) foram aleatoriamente designado para completar uma bateria de tarefas informatizadas em uma de duas condições: sozinho ou na presença de dois amigos (Gardner e Steinberg, 2005). Uma das tarefas incluídas neste estudo foi um jogo de condução de vídeo que simula a situação em que alguém está se aproximando de um cruzamento, vê um semáforo ficar amarelo e tenta decidir se deve parar ou prosseguir pela interseção. Na tarefa, um carro em movimento está na tela, e um semáforo amarelo aparece, sinalizando que em algum momento em breve, uma parede irá aparecer e o carro irá falhar. Música alta está tocando em segundo plano. Assim que a luz amarela aparecer, os participantes devem decidir se continuam dirigindo ou se aplicam os freios. Os participantes são informados que quanto mais tempo eles dirigem, mais pontos eles ganham, mas que se o carro colidir com a parede, todos os pontos que foram acumulados são perdidos. A quantidade de tempo que decorre entre a aparência da luz e a aparência da parede varia de acordo com as tentativas, portanto, não há como antecipar quando o carro irá colidir. Indivíduos que estão mais inclinados a assumir riscos neste jogo dirigem o carro mais tempo do que aqueles que são mais avessos ao risco. Quando os sujeitos estavam sozinhos, os níveis de direção arriscada eram comparáveis ​​entre os três grupos etários. No entanto, a presença de amigos duplicou o risco entre os adolescentes, aumentou em 50% entre os jovens, mas não teve efeito sobre os adultos, um padrão que era idêntico entre homens e mulheres (não surpreendentemente, encontramos um principal efeito para o sexo, com os machos assumindo mais riscos que as fêmeas). A presença de pares também aumentou a disposição declarada dos indivíduos de se comportarem de forma anti-social significativamente mais entre os mais jovens do que os mais velhos, mais uma vez, entre homens e mulheres.

Outra evidência de que o impacto dos pares na tomada de risco do adolescente pode ser neuralmente mediada pela ativação aumentada da rede socioemocional vem de algum trabalho piloto que realizamos com dois sujeitos do sexo masculino com 19 anos (Steinberg & Chein, 2006). Neste trabalho, coletamos dados de ressonância magnética funcional enquanto os sujeitos realizavam uma versão atualizada da tarefa de dirigir, na qual encontravam uma série de interseções com semáforos que ficavam amarelas e tinham que decidir se tentariam atravessar a interseção (o que aumentaria sua recompensa se eles conseguissem passar com segurança, mas diminuíssem se caíssem em um carro que estivesse se aproximando) ou aplicassem os freios (o que diminuiria sua recompensa, mas não tanto quanto se eles batessem no carro). Como no Gardner e Steinberg (2005) estudo, os sujeitos vieram ao laboratório com dois amigos e manipulamos o contexto dos pares fazendo com que os colegas estivessem presentes na sala de controle do ímã (visualizando o comportamento do sujeito em um monitor de computador externo e recebendo uma parte dos incentivos monetários do sujeito) ou movessem para um quarto isolado. Os sujeitos realizaram duas execuções da tarefa de condução na condição peer-present e duas na condição de peer-ausente; na condição de par-próximo, eles foram informados de que seus amigos estariam assistindo, e na condição de ausência dos colegas, foi-lhes dito que seus amigos não seriam capazes de ver seu desempenho. Dados comportamentais coletados de indivíduos no scanner indicaram um aumento na tomada de risco na presença de pares que foi semelhante em magnitude ao observado no estudo anterior, como evidenciado por um aumento no número de colisões e diminuição concomitante na frequência de acidentes. travando quando os semáforos ficaram amarelos.

O exame dos dados da fMRI indicou que a presença de pares ativou certas regiões que não foram ativadas quando o jogo de direção foi jogado na condição de ausência de pares. Como esperado, independentemente da condição de pares, as decisões na tarefa de dirigir suscitaram uma rede amplamente distribuída de regiões do cérebro, incluindo os córtices de associação pré-frontal e parietal (regiões ligadas ao controle cognitivo e ao raciocínio). Mas na condição peer-present, também observamos aumento da atividade no córtex frontal medial, estriado ventral esquerdo (principalmente no acumbente), sulco temporal superior esquerdo e estruturas temporais mediais esquerdas. Em outras palavras, a presença de pares ativou a rede socioemocional e levou a um comportamento mais arriscado. Este é um trabalho piloto, é claro, por isso é importante ser muito cauteloso na sua interpretação. Mas o fato de que a presença de colegas ativou o mesmo circuito que é ativado pela exposição à recompensa é consistente com a noção de que os pares podem realmente tornar as atividades potencialmente recompensadoras - e potencialmente arriscadas - ainda mais recompensadoras. Na adolescência, então, mais pode não apenas ser mais alegre - mais também pode ser mais arriscado.

Maturação Estrutural do Sistema de Controle Cognitivo

Três mudanças importantes na estrutura cerebral durante a adolescência estão agora bem documentadas Paus, 2005, para um resumo). Primeiro, há uma diminuição da massa cinzenta nas regiões pré-frontais do cérebro durante a adolescência, reflexo da poda sináptica, o processo pelo qual as conexões neuronais não utilizadas são eliminadas. Essa eliminação de conexões neuronais não utilizadas ocorre principalmente durante a pré-adolescência e o início da adolescência, período em que se observam grandes melhorias no processamento de informações básicas e no raciocínio lógico (Keating, 2004; Overton, 1990), consistente com o cronograma de poda sináptica no córtex pré-frontal, a maior parte da qual é concluída até a metade da adolescência (Casey et al., 2005; veja também Casey, Getz e Galvan, esta edição). Embora algumas melhorias nessas capacidades cognitivas continuem até os 20 anos ou mais (Kail, 1991, 1997), as mudanças após a adolescência são muito modestas em magnitude e tendem a ser vistas principalmente em estudos que empregam tarefas cognitivas relativamente exigentes, nas quais o desempenho é facilitado pela maior conectividade entre áreas corticais, permitindo um processamento mais eficiente (ver abaixo). Em nosso estudo das capacidades relacionadas à tomada de risco descrito anteriormente, não observamos melhora nos processos cognitivos básicos, como a memória operacional ou a fluência verbal, após a idade 16 (Steinberg et al., 2007).

Segundo, há um aumento da substância branca nessas mesmas regiões, reflexo da mielinização, o processo pelo qual as fibras nervosas ficam embainhadas na mielina, uma substância gordurosa que fornece uma espécie de isolamento do circuito neural. Ao contrário da poda sináptica das áreas pré-frontais, que ocorre no início da adolescência, a mielinização continua até a segunda década de vida e talvez além dela (Lenroot, Gogtay, Greenstein, Wells, Wallace, Clasen, e outros, 2007). A conectividade aprimorada no córtex pré-frontal deve ser associada a melhorias subsequentes em funções de ordem superior auxiliadas por múltiplas áreas pré-frontais, incluindo muitos aspectos da função executiva, como inibição de resposta, planejamento antecipado, ponderação de riscos e recompensas e consideração simultânea de múltiplas fontes. de informação. Em contraste com nossas descobertas com relação ao processamento de informações básicas, que não mostraram maturação além da idade 16, encontramos melhorias contínuas além dessa idade na orientação futura autorreferida (que aumentou com a idade 18) e no planejamento (conforme indexado pela quantidade de os sujeitos do tempo esperaram antes de fazer seu primeiro movimento na tarefa da Torre de Londres, que aumentou não apenas durante a adolescência, mas através dos primeiros 20s).

De modo geral, o desempenho nas tarefas que ativam os lobos frontais continua melhorando na adolescência média (até cerca de 16 em tarefas de dificuldade moderada), em contraste com o desempenho em tarefas que ativam regiões mais posteriores do cérebro, que atinge níveis adultos até o final de pré-adolescência (Conklin, Luciana, Hooper, & Yarger, 2007). A melhoria da função executiva na adolescência reflete-se no melhor desempenho com a idade em tarefas conhecidas por ativar o córtex pré-frontal dorsolateral, como testes relativamente difíceis de memória de trabalho espacial (Conklin et al., 2007) ou especialmente testes desafiadores de inibição de resposta (Luna e outros, 2001); e o córtex pré-frontal ventromedial, como a Iowa Gambling Task (Crone & van der Molen, 2004; Hooper, Luciana, Conklin, & Yarger, 2004). Embora alguns testes de função executiva simultaneamente ativem as regiões dorsolateral e ventromedial, há algumas evidências de que a maturação dessas regiões pode ocorrer em horários um pouco diferentes, com desempenho em tarefas exclusivamente ventromediais atingindo níveis um pouco mais cedo do que em tarefas exclusivamente dorsolaterais. (Conklin et al., 2007; Hooper et al., 2004). Em um estudo recente sobre diferenças de idade no desempenho cognitivo utilizando tarefas conhecidas por ativar diferencialmente essas duas regiões pré-frontais, houve melhora relacionada à idade na adolescência média em ambos os tipos de tarefas, mas não houve correlações significativas entre desempenho nas tarefas ventromedial e dorsolateral , sugerindo que a maturação do córtex pré-frontal ventromedial pode ser um processo distinto de desenvolvimento a partir da maturação do córtex pré-frontal dorsolateral (Hooper et al., 2004). O desempenho em tarefas especialmente difíceis conhecidas por ativar as áreas dorso-laterais continua a melhorar durante o final da adolescência (Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken e Bunge, 2006; Luna e outros, 2001).

Terceiro, como evidenciado na proliferação de projeções de tratos de substância branca em diferentes regiões cerebrais, há um aumento não apenas nas conexões entre áreas corticais (e entre diferentes áreas do córtex pré-frontal), mas entre áreas corticais e subcorticais (e especialmente , entre as regiões pré-frontais e as áreas límbicas e paralímbicas, incluindo a amígdala, o núcleo accumbens e o hipocampo) (Eluvathingal, Hasan, Kramer, Fletcher e Ewing-Cobbs, 2007). Esta terceira mudança anatômica deve estar associada à coordenação melhorada do afeto e da cognição, e refletida na melhoria da regulação emocional, facilitada pela conectividade aumentada de regiões importantes no processamento de informações emocionais e sociais (por exemplo, amígdala, estriado ventral, córtex orbitofrontal, córtex pré-frontal medial e sulco temporal superior) e regiões importantes nos processos de controle cognitivo (por exemplo, córtex pré-frontal dorsolateral, cingulado anterior e posterior e córtex temporo-parietal). Consistente com isso, encontramos aumentos no controle de impulso auto-relatado através dos mid-20s (Steinberg, 2006).

Mudanças Funcionais no Sistema de Controle Cognitivo

Estudos funcionais do desenvolvimento cerebral na adolescência são amplamente consistentes com os achados de estudos estruturais e de estudos de desenvolvimento cognitivo e psicossocial. Várias conclusões abrangentes podem ser extraídas desta pesquisa. Primeiro, estudos apontam para um desenvolvimento gradual de mecanismos de controle cognitivo ao longo da adolescência e início da idade adulta, consistentes com as mudanças anatômicas no córtex pré-frontal dorsolateral descrito anteriormente. Estudos de imagem examinando o desempenho em tarefas que exigem controle cognitivo (por exemplo, Stroop, flanker tarefas, Go-No / Go, antisaccade) mostraram que os adolescentes tendem a recrutar a rede com menos eficiência do que os adultos, e que as atividades cuja atividade correlaciona com o desempenho da tarefa ( ou seja, áreas de controle cognitivo) tornam-se mais focalmente ativados com a idade (Durston et al., 2006). Tem sido sugerido que esse engajamento cada vez mais focal das áreas de controle cognitivo reflete um fortalecimento das conexões dentro da rede de controle e de suas projeções para outras regiões (uma reivindicação consistente com dados sobre o aumento da conectividade entre áreas corticais com desenvolvimento); Liston e outros, 2006).

O melhor desempenho nas tarefas de controle cognitivo entre a infância e a vida adulta é acompanhado por duas diferentes mudanças funcionais: Entre a infância e a adolescência, parece haver um aumento na ativação do córtex pré-frontal dorsolateral (Adelman et al., 2002; Casey et al., 2000; Durston et al., 2002; Luna e outros, 2001; Tamm et al., 2002;), consistente com a poda sináptica e mielinização desta região neste momento. O período entre a adolescência e a idade adulta, em contraste, parece ser de ajuste fino (ao invés de um caracterizado por um aumento ou diminuição geral na ativação; Brown et al., 2005), presumivelmente facilitado pela conectividade mais extensa dentro e entre as áreas do cérebro (Crone e outros, 2006; Luna e outros, 2001). Por exemplo, estudos de imagens usando tarefas nas quais os indivíduos são solicitados a inibir uma resposta “preponderante”, como tentar desviar o olhar, em vez de em direção a um ponto de luz (uma tarefa antissaca), mostraram que os adolescentes tendem a recrutar rede de controle de forma menos seletiva e eficiente do que os adultos, talvez sobrecarregando a capacidade das regiões ativadas (Luna e outros, 2001). Em essência, enquanto a vantagem que os adolescentes têm sobre as crianças no controle cognitivo é inerente à maturação das regiões cerebrais implicadas na função executiva (principalmente córtex pré-frontal dorsolateral), as razões pelas quais o sistema de controle cognitivo dos adultos é mais efetivo que o dos adolescentes podem ser porque os cérebros dos adultos evidenciam uma ativação mais diferenciada em resposta a diferentes demandas de tarefas. Isso seria consistente com a noção de que o desempenho em testes relativamente básicos de processamento executivo atinge níveis adultos em torno da idade 16, enquanto o desempenho de tarefas especialmente desafiadoras, que podem exigir uma ativação mais eficiente, continua melhorando no final da adolescência.

Enquanto a rede de controle cognitivo está claramente implicada no raciocínio e na tomada de decisões, várias descobertas recentes sugerem que a tomada de decisão é muitas vezes governada por uma competição entre essa rede e a rede socioemocional (Drevets & Raichle, 1998). Essa interação competitiva tem sido implicada em uma ampla gama de contextos decisórios, incluindo o uso de drogas (Bechara, 2005; Câmaras, 2003), processamento de decisão social (Sanfey et al., 2003), julgamentos morais (Greene et al., 2004) ea avaliação de recompensas e custos alternativos (McClure et al., 2004; Ernst et al., 2004), bem como no relato da tomada de risco do adolescente (Câmaras, 2003). Em cada caso, presume-se que surjam escolhas impulsivas ou arriscadas quando a rede socioemocional domina a rede de controle cognitivo. Mais especificamente, a assunção de riscos é mais provável quando a rede socioemocional é relativamente mais ativada ou quando os processos mediados pela rede de controle cognitivo são interrompidos. Por exemplo, McClure et al. (2004) mostraram que as decisões que refletem a preferência por recompensas imediatas menores por recompensas tardias maiores estão associadas à ativação relativamente aumentada do estriado ventral, do córtex orbitofrontal e do córtex pré-frontal medial, todas as regiões ligadas à rede socioemocional, enquanto regiões implicadas no controle cognitivo (córtex pré-frontal dorsolateral, áreas parietais) estão envolvidos de forma equivalente nas condições de decisão. Da mesma forma, dois estudos recentes (Matthews e outros, 2004; Ernst et al., 2004) mostram que o aumento da atividade em regiões da rede socioemocional (estriado ventral, córtex pré-frontal medial) prediz a seleção de escolhas comparativamente arriscadas (mas potencialmente altamente recompensadoras) em detrimento de escolhas mais conservadoras. Finalmente, um estudo experimental recente descobriu que a interrupção transitória da função cortical pré-frontal dorsolateral direita por meio da estimulação magnética transcraniana (isto é, interrupção de uma região conhecida por ser crucial para o controle cognitivo) aumentava a tomada de risco em uma tarefa de jogo (Knoch, Gianotti, Pascual-Leone, Treyer, Regard, Hohmann e outros, 2006).

Coordenação do Funcionamento Cortical e Subcortical

Uma segunda, mas menos bem documentada, mudança na função cerebral durante a adolescência envolve o crescente envolvimento de múltiplas regiões cerebrais em tarefas que envolvem o processamento de informações emocionais (por exemplo, expressões faciais, estímulos emocionalmente excitantes). Embora tenha sido amplamente relatado que os adolescentes apresentam atividade límbica significativamente maior do que os adultos quando expostos a estímulos emocionais (o que é popularmente interpretado como evidência para a “emotividade” dos adolescentes), isso não é consistentemente o caso. Em alguns desses estudos, os adolescentes mostram uma tendência à ativação relativamente mais límbica do que os adultos (por exemplo, Baird, Gruber, Fein, Maas, Steingard, Renshaw e outros, 1999; Killgore & Yurgulen-Todd, 2007), mas em outros, os adolescentes mostram relativamente mais ativação pré-frontal (por exemplo, Baird, Fugelsang e Bennett, 2005; Nelson, McClure, Monk, Zarahn, Leibenluft, Pine, & Ernst, 2003). Depende muito dos estímulos usados, se os estímulos são apresentados explicitamente ou subliminarmente, e as instruções específicas dadas ao participante (por exemplo, se o participante é solicitado a prestar atenção à emoção ou prestar atenção a algum outro aspecto do material de estímulo ). Uma leitura mais cautelosa desta literatura não é que os adolescentes sejam inequivocamente mais propensos do que os adultos à ativação de sistemas cerebrais subcorticais quando apresentados a estímulos emocionais (ou que são mais “emocionais”), mas podem ser menos propensos a ativar múltiplos e áreas subcorticais simultaneamente, sugerindo déficits, em relação aos adultos, na sincronização de cognição e afeto.

Essa falta de conversa cruzada entre regiões cerebrais resulta não apenas em indivíduos que agem sobre os sentimentos intestinais sem pensar plenamente (o retrato estereotipado da tomada de risco do adolescente), mas também em pensar muito quando os sentimentos do intestino devem ser atendidos (que adolescentes também de vez em quando) (ver também Reyna & Farley, 2006, para uma discussão das deficiências dos adolescentes em tomadas de decisão intuitivas ou baseadas em “essência”. Poucos leitores se surpreenderiam ao ouvir de estudos mostrando mais impulsividade e menos pensamento deliberativo entre adolescentes do que adultos. Mas em um estudo recente (Baird, Fugelsang e Bennett, 2005), quando perguntados se algumas atividades obviamente perigosas (por exemplo, atear fogo no cabelo, nadar com tubarões) eram “boas ideias”, os adolescentes demoravam significativamente mais tempo (deliberadamente) do que os adultos para responder às perguntas e ativavam menos estritamente. conjunto distribuído de regiões de controle cognitivo, particularmente no córtex pré-frontal dorsolateral - um resultado que lembra o estudo de Luna das diferenças de idade na inibição da resposta (Luna e outros, 2001). Este não foi o caso quando as atividades questionadas não eram perigosas, no entanto (por exemplo, comer salada, dar um passeio), onde adolescentes e adultos tiveram um desempenho semelhante e mostraram padrões similares de ativação cerebral. Assim, é a falta de coordenação do afeto e do pensamento, e não a predominância do afeto sobre o pensamento, que pode caracterizar a adolescência. Isso resulta em dois padrões de tomada de risco que são comportamentalmente bem diferentes (agir impulsivamente antes de pensar e pensar demais em vez de agir impulsivamente), mas que na verdade podem ter uma origem neurobiológica semelhante.

A lacuna temporal entre o desenvolvimento de habilidades básicas de processamento de informações, que é facilitada pela maturação do córtex pré-frontal e amplamente completada pela idade 16, e o desenvolvimento de habilidades que requerem a coordenação de afeto e cognição, o que é facilitado por melhores conexões entre regiões corticais e entre as regiões cortical e subcortical, e que é um desenvolvimento posterior, é ilustrado em Figura 1. A figura é baseada em dados do nosso estudo de 10 para 30 anos de idade, mencionado anteriormente (Steinberg et al., 2007). As duas capacidades representadas graficamente são a capacidade intelectual básica, que é uma pontuação composta que combina desempenho em testes de memória de trabalho (Thompson-Schill, 2002), amplitude de dígitos e fluência verbal; e maturidade psicossocial, que compõe os escores das medidas de autorrelato de impulsividade, percepção de risco, busca de sensação, orientação futura e resistência à influência de pares, mencionada anteriormente. O funcionamento maduro em relação a essas capacidades psicossociais exige a coordenação efetiva entre emoção e cognição. A figura mostra a proporção de indivíduos em cada faixa etária que pontuaram no nível médio dos 26 a 30 anos em nossa amostra, nos compósitos psicossociais e intelectuais. Como a figura indica, e consistente com outros estudos, as habilidades intelectuais básicas atingem níveis adultos em torno da idade 16, muito antes de o processo de maturação psicossocial estar completo - bem na idade adulta jovem.

 

Figura 1

Proporção de indivíduos em cada faixa etária com pontuação igual ou superior à média de 26 a 30 anos de idade em índices de maturidade intelectual e psicossocial. De Steinberg et al., 2007.

Mudanças na Conectividade do Cérebro e o Desenvolvimento da Resistência à Influência dos Pares

A melhor conectividade entre as áreas cortical e subcortical também tem implicações para compreender as mudanças na suscetibilidade à influência dos pares, que, como observei, é um importante contribuinte para o comportamento de risco durante a adolescência. A resistência à influência dos pares, acredito, é alcançada pelo controle cognitivo do comportamento impulsivo de busca de recompensas que é estimulado pela presença de pares por meio da ativação da rede socioemocional. Na medida em que uma melhor coordenação entre o controle cognitivo e as redes sócio-emocionais facilita esse processo regulatório, devemos ver ganhos na resistência à influência dos pares durante o curso da adolescência que continuam pelo menos até o final da adolescência (quando a maturação das conexões entre regiões é ainda em curso). Isto é precisamente o que encontramos em nosso próprio trabalho, no qual mostramos que os ganhos na resistência autorreferida à influência dos pares continuam pelo menos até o 18 (Steinberg e Monahan, no prelo), e que o impacto real da presença de pares no comportamento de risco é ainda evidente entre estudantes universitários com uma média de 20 anos (Gardner e Steinberg, 2005).

Dois estudos recentes sobre a relação entre a resistência à influência dos pares e a estrutura e função do cérebro fornecem mais suporte para esse argumento. Em um estudo de ressonância magnética de 43 10 anos de idade, que foram expostos a videoclipes emocionais contendo informações sociais (clipes de movimentos da mão raivosos ou expressões faciais raivosas), descobrimos que indivíduos com escores relativamente baixos em nossa medida de autorrelato a resistência à influência dos pares mostrou ativação significativamente maior de regiões implicadas na percepção das ações dos outros (isto é, córtex pré-motor dorsal direito), enquanto aquelas com escores relativamente mais altos mostraram maior conectividade funcional entre essas regiões e regiões implicadas na tomada de decisões. (isto é, córtex pré-frontal dorsolateral); tais diferenças não foram observadas quando os indivíduos foram apresentados a clipes emocionalmente neutros (Grosbras, Jansen, Leonard, McIntosh, Osswald, Poulsen, e outros, 2007). Estes resultados sugerem que os indivíduos que são especialmente suscetíveis à influência dos pares podem ser incomumente despertados por sinais de raiva em outros, mas menos capazes de exercer controle inibitório sobre suas respostas a tais estímulos. Em um segundo estudo, de diferenças na morfologia cerebral entre indivíduos (12 envelhecido para 18) marcando alta versus baixa em resistência à influência de pares, encontramos evidências morfológicas de que, após o controle da idade, adolescentes com alta resistência à influência de pares mostraram evidência de maior conectividade estrutural entre as regiões pré-motoras e pré-frontais, um padrão consistente com o engajamento concorrente mais freqüente dessas redes entre os indivíduos mais capazes de resistir à pressão dos pares (Paus, Toro, Leonard, Lerner, Lerner, Perron e outros, no prelo). Também consistente com isso é o trabalho mostrando que o recrutamento de recursos de controle cognitivo (que contraria a suscetibilidade impulsiva à pressão de pares) é maior entre os indivíduos com conexões mais fortes entre as regiões frontal e estriada (Liston et al., 2005).

A preparação deste artigo foi apoiada pelo financiamento da Rede de Pesquisa da Fundação John D. e Catherine T. MacArthur sobre o Desenvolvimento do Adolescente e Justiça Juvenil e pelo Instituto Nacional sobre Abuso de Drogas (1R21DA022546-01). O conteúdo deste artigo, no entanto, é da exclusiva responsabilidade do autor e não representa necessariamente as visões oficiais dessas organizações. Agradeço aos membros da Rede, Marie Banich, Elizabeth Cauffman, Sandra Graham e Jennifer Woolard, por sua colaboração no MacArthur Juvenile Capacity Study, e a BJ Casey, Monique Ernst, Danny Pine, Cheryl Sisk e Linda Spear por seus comentários em um artigo. rascunho anterior do manuscrito. Também sou grato a Danny Pine, bem como a Jason Chein, por sua tutela na área de neurociência do desenvolvimento, que possibilitou minha discussão tônica e reconhecidamente superficial sobre o desenvolvimento do cérebro do adolescente neste artigo. Quaisquer lacunas na lógica ou na compreensão são reflexões sobre o aluno, não sobre seus professores.