Travagem e Aceleração do Cérebro do Adolescente (2011)

J Res Adolesc. 2011 Mar 1;21(1):21-33.

Casey B, Jones RM, Somerville LH.

fonte

Instituto Sackler de Psicobiologia do Desenvolvimento Weill Cornell Medical College, Nova York, NY EUA.

Sumário

A adolescência é um período de desenvolvimento, muitas vezes caracterizado como um momento de escolhas impulsivas e arriscadas, levando ao aumento da incidência de lesões e violência não intencionais, abuso de álcool e drogas, gravidez indesejada e doenças sexualmente transmissíveis. Explicações neurobiológicas e cognitivas tradicionais para tais escolhas e ações subótimas falharam em explicar mudanças não-lineares no comportamento observado durante a adolescência, em relação à infância e à idade adulta. Esta revisão fornece uma conceituação biologicamente plausível dos mecanismos subjacentes a essas mudanças não-lineares no comportamento, como um desequilíbrio entre uma sensibilidade aumentada para pistas motivacionais e controle cognitivo imaturo. Estudos recentes com imagens humanas e animais fornecem uma base biológica para essa visão, sugerindo o desenvolvimento diferencial de sistemas límbicos subcorticais em relação aos sistemas de controle de cima para baixo durante a adolescência em relação à infância e à idade adulta. Este trabalho enfatiza a importância de examinar transições para dentro e para fora da adolescência e destaca caminhos emergentes de futuras pesquisas sobre adolescente cérebro desenvolvimento.

Palavras-chave: Adolescência, cérebro, desenvolvimento, fMRI, risco, incentivo, controle cognitivo, conectividade

Introdução

A adolescência é caracterizada como um momento em que agimos mais impulsivamente, não consideramos as consequências a longo prazo e nos envolvemos em comportamentos mais arriscados do que quando adultos (Gardner e Steinberg, 2005; Scott, 1992; Steinberg, et al., 2008). Essa propensão a correr riscos se reflete em incidências mais altas de acidentes, suicídios, práticas sexuais inseguras e atividades criminosas (Scott, 1992). Os jovens de quinze anos de idade e mais jovens agem de forma mais impulsiva do que os adolescentes mais velhos, mas mesmo jovens de dezesseis e dezessete anos de idade não exibem níveis de autocontrole em adultos (Feld, 2008).

Na década passada, várias hipóteses cognitivas e neurobiológicas foram postuladas sobre por que os adolescentes se envolvem em atos impulsivos e arriscados. Os relatos tradicionais da adolescência sugerem que é um período de desenvolvimento associado à eficiência progressivamente maior das capacidades de controle cognitivo. Essa eficiência no controle cognitivo é descrita como dependente da maturação do córtex pré-frontal, como evidenciado pela imagem (Galvan, et al., 2006; Gogtay, et al., 2004; Hare, et al., 2008; Sowell, et al., 2003) e estudos post mortem (Bourgeois, Goldman-Rakic, & Rakic, 1994; Huttenlocher, 1979; Rakic, 1994) mostrando o contínuo desenvolvimento estrutural e funcional dessa região até a idade adulta jovem.

O padrão geral de melhor controle cognitivo com a maturação do córtex pré-frontal (Crone & van der Molen, 2007) sugere um aumento linear no desenvolvimento desde a infância até a idade adulta. Se o controle cognitivo e um córtex pré-frontal imaturo fossem a base para um comportamento de escolha abaixo do ideal, as crianças deveriam parecer notavelmente semelhantes ou presumivelmente piores que os adolescentes, dado seu córtex pré-frontal menos desenvolvido e suas habilidades cognitivas (Casey, Getz, & Galvan, 2008). No entanto, escolhas e ações sub-ótimas observadas durante a adolescência representam uma inflexão no desenvolvimento (Windle, et al., 2008) que é único na infância ou na idade adulta, como evidenciado pelo Centro Nacional para Estatísticas de Saúde sobre o comportamento ea mortalidade de adolescentes (Eaton, et al., 2008).

Esta revisão aborda a principal questão de como o cérebro está mudando durante a adolescência de maneiras que podem explicar inflexões em comportamentos de risco. Nós esboçamos um modelo neurobiológico testável que enfatiza a interação dinâmica entre as regiões cerebrais subcorticais e corticais e especula sobre o surgimento desses sistemas a partir de uma perspectiva evolucionária. Fornecemos evidências de estudos comportamentais e de imagens do cérebro humano para apoiar esse modelo no contexto de ações em contextos motivacionais (Cauffman, et al., 2010; Figner, Mackinlay, Wilkening, & Weber, 2009; Galvan, Hare, Voss, Glover e Casey, 2007; Galvan, et al., 2006) e abordar por que alguns adolescentes podem estar em maior risco do que outros para tomar decisões abaixo do ideal, levando a resultados mais pobres a longo prazo (Galvan, et al., 2007; Hare, et al., 2008).

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Modelo Neurobiológico da Adolescência

Uma conceituação precisa das mudanças cognitivas e neurobiológicas durante a adolescência deve tratar a adolescência como um período de desenvolvimento transicional (Lança, 2000), em vez de um único instantâneo no tempo. Em outras palavras, para entender esse período de desenvolvimento, é necessário caracterizar as transições para dentro e para fora da adolescência para distinguir atributos distintos desse período de desenvolvimento (Casey, Galvan, & Hare, 2005; Casey, Tottenham, Liston e Durston, 2005). O estabelecimento de trajetórias de desenvolvimento para processos cognitivos é essencial para caracterizar essas transições e restringir interpretações sobre mudanças de comportamento durante esse período.

Nós desenvolvemos um modelo neurobiológico testável do desenvolvimento do adolescente dentro desta estrutura que se baseia em modelos de roedores (Brenhouse, Sonntag e Andersen, 2008; Laviola, Adriani, Terranova e Gerra, 1999; Lança, 2000) e estudos de imagem recentes da adolescência (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2007; Galvan, et al., 2006; Hare, et al., 2008; Somerville, Hare e Casey, no prelo; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010). Figura 1 descreve este modelo. Essa caracterização da adolescência vai além da associação exclusiva de comportamentos de risco à imaturidade do córtex pré-frontal. Em vez disso, o modelo neurobiológico proposto ilustra como as regiões de controle top-down subcorticais e corticais devem ser consideradas em conjunto. O desenho animado ilustra diferentes trajetórias de desenvolvimento para esses sistemas, com sistemas subcorticais, como o estriado ventral se desenvolvendo mais cedo do que as regiões de controle pré-frontal. De acordo com esse modelo, o indivíduo é mais influenciado por regiões subcorticais funcionalmente maduras durante a adolescência (isto é, desequilíbrio do controle cortical subcortical em relação ao pré-frontal), comparado às crianças, para as quais esses sistemas (subcorticais e pré-frontais) ainda estão em desenvolvimento. e comparados a adultos, para quem esses sistemas estão totalmente maduros.

Figura 1

Modelo neurobiológico que descreve o desenvolvimento posterior das regiões pré-frontais de cima para baixo em relação às regiões subcorticais envolvidas no desejo e no medo. Este desequilíbrio no desenvolvimento destes sistemas é proposto para ser o cerne do comportamento de escolha de risco em adolescentes ...

Essa perspectiva fornece uma base para mudanças não-lineares no comportamento de risco ao longo do desenvolvimento, devido à maturação precoce dos sistemas subcorticais em relação aos sistemas de controle pré-frontal menos maduros. Com o desenvolvimento e a experiência, a conectividade funcional entre essas regiões fornece um mecanismo para o controle de cima para baixo desse circuito (Hare, et al., 2008). Além disso, o modelo concilia a contradição das estatísticas de saúde do comportamento de risco durante a adolescência, com a astuta observação de Reyna e Farley (2006) de que os adolescentes são capazes de tomar decisões racionais e compreender os riscos dos comportamentos em que se envolvem. No entanto, em situações emocionalmente salientes, os sistemas subcorticais ganharão (acelerador) sobre os sistemas de controle (freios), dada a sua maturidade em relação ao sistema de controle pré-frontal.

Este modelo é consistente com modelos de desenvolvimento de adolescentes (Ernst, Pine, & Hardin, 2006; Ernst, Romeo e Andersen, 2009; Geier & Luna, 2009; Nelson, Leibenluft, McClure e Pine, 2005; Steinberg, 2008; Steinberg, et al., 2009) que sugerem o desenvolvimento diferencial de regiões subcorticais e corticais. Por exemplo, o modelo triádico proposto por Ernst e seus colegas (Ernst, et al., 2006) descreve o comportamento motivado como tendo três circuitos neurais distintos (abordagem, evitação e regulação). O sistema de abordagem refere-se aos comportamentos de recompensa e é amplamente controlado pelo estriado ventral. O sistema de evitação refere-se a comportamentos de evitação e é controlado principalmente pela amígdala. Por fim, o sistema regulatório equilibra os sistemas de aproximação e evitação e é amplamente controlado pelo córtex pré-frontal. Conseqüentemente, o aumento do comportamento de assumir riscos durante a adolescência deve-se à maior influência do sistema de abordagem e a uma influência mais fraca do sistema regulatório.

Nosso modelo difere dos outros porque se baseia em evidências empíricas para mudanças cerebrais não apenas na transição da adolescência para a idade adulta, mas também na transição para a adolescência desde a infância. Além disso, não sugerimos que o corpo estriado e a amígdala sejam específicos para o comportamento de abordagem e evitação, dados os estudos recentes que mostram a independência da valência dessas estruturas (Levita, et al., 2009), mas sim que são sistemas importantes na detecção de pistas motivacionais e emocionalmente relevantes no ambiente que podem influenciar o comportamento. Esta sensibilidade a estímulos apetitivos e emotivos durante a adolescência foi descrita em várias espécies (ver Lança, 2009) e é revisado aqui.

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Perspectivas Comparativas e Evolutivas na Adolescência

Uma questão que emerge do modelo de desequilíbrio do desenvolvimento cerebral do adolescente é por que o cérebro pode ser programado para se desenvolver dessa maneira. Esta questão pode ser abordada dando um passo para trás e considerando a definição de adolescência como o período de transição entre a infância e a idade adulta. A puberdade marca o início da adolescência com o início da maturação sexual (Graber & Brooks-Gunn, 1998) e pode ser definido por marcadores biológicos. A adolescência pode ser descrita como uma transição progressiva para a idade adulta com um curso de tempo ontogenético nebuloso (Spear, 2000, p.419). Uma discussão completa sobre o efeito dos hormônios da puberdade no cérebro e no comportamento está além do escopo deste artigo; Vejo (Forbes & Dahl, 2010; Romeo, 2003) para revisões detalhadas sobre o assunto.

Evolutivamente falando, a adolescência é um período de independência da proteção da família, que simultaneamente pode colocar o indivíduo em perigo (Kelley, Schochet e Landry, 2004) Comportamentos de busca de independência são observados em todas as espécies de mamíferos, com aumentos nas interações sociais dirigidas por pares e intensificação na busca de novidades que impactam a propensão dos adolescentes para comportamento de risco (Marrom, 2004; Chassin, et al., 2004; Collins & Laursen, 2004; Laviola, et al., 1999). Esse comportamento de risco pode ser definido como o produto de um desequilíbrio biologicamente impulsionado entre o aumento da novidade e a busca de sensações em conjunção com a “competência autorregulatória” imatura (Steinberg, 2004). A especulação sugeriria que esse padrão de desenvolvimento é uma característica evolucionária na medida em que um indivíduo precisa se engajar em comportamentos de alto risco para deixar um nicho seguro e familiar a fim de encontrar um parceiro e procriar (Lança, 2000) Assim, assumir riscos parece coincidir com o tempo em que os hormônios levam os adolescentes a procurar parceiros sexuais. Na sociedade de hoje - quando a adolescência pode se estender indefinidamente - com filhos morando com os pais e tendo dependência financeira e escolhendo parceiros mais tarde na vida, esse comportamento pode ser menos adaptativo. Nosso modelo neurobiológico sugere que isso ocorre por meio do desenvolvimento diferencial dos sistemas subcortical e cortical. Dados empíricos comportamentais e de imagem são revisados ​​para apoiar essa visão.

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Desenvolvimento Comportamental do Adolescente

Um componente essencial do desenvolvimento comportamental é a capacidade de suprimir ações inapropriadas em favor de ações direcionadas a objetivos, especialmente na presença de incentivos convincentes. Essa habilidade é tipicamente referida como controle cognitivo (Casey, Galvan, et al., 2005; Casey, Giedd, & Thomas, 2000; Casey, Thomas e outros, 2000). Revisamos a literatura clássica de desenvolvimento cognitivo no contexto de mudanças nos processos cognitivos com base na idade e fornecemos evidências comportamentais e neuroanatômicas para sua distinção de comportamentos de risco.

Vários estudos clássicos de desenvolvimento mostraram que o controle cognitivo se desenvolve ao longo da infância e adolescência (Case, 1972; Flavell, Beach, & Chinksy, 1966; Keating & Bobbitt, 1978; Pascual-Leone, 1970). Vários teóricos argumentaram que esse desenvolvimento se deve ao aumento na velocidade e eficiência do processamento (por exemplo,Bjorklund, 1985, 1987; Case, 1972)), mas outros sugeriram que processos “inibitórios” são o fator chave (Harnishfeger & Bjorklund, 1993). De acordo com esse relato, escolhas subótimas na infância são devidas à maior suscetibilidade à interferência de fontes concorrentes que devem ser suprimidas (por exemplo,Brainerd & Reyna, 1993; Casey, Thomas, Davidson, Kunz, & Franzen, 2002; Dempster, 1993; Diamante, 1985; Munakata & Yerys, 2001). Assim, a tomada de decisão ideal requer o controle de impulsos (Mischel, Shoda e Rodriguez, 1989) e esta capacidade amadurece de forma linear ao longo da infância e adolescência (Eigsti, et al., 2006).

Em contraste, o risco de receber ou recompensar os comportamentos de busca, parece atingir o pico durante a adolescência e depois declinar na idade adulta (Eaton, et al., 2008; Windle, et al., 2008) e estão associados à maturação da puberdade (Dahl, 2004; Martin, et al., 2001). Um estudo recente da Steinberg et al. (2008) delinearam o construto de impulso / controle cognitivo a partir de comportamentos de busca de sensação, definido como o desejo de buscar novas experiências e assumir riscos para alcançá-las. Eles testaram indivíduos entre as idades de 10 e 30 e mostraram que as diferenças na busca de sensação com a idade seguiam um padrão curvilíneo, com picos de sensação buscando aumento entre 10 e 15 anos e declinando ou permanecendo estável depois disso. Em contraste, as diferenças de idade na impulsividade seguiram um padrão linear, com impulsividade decrescente com a idade.

Esses achados sugerem trajetórias de desenvolvimento distintas para os dois construtos. Especificamente, a impulsividade diminui com a idade na infância e adolescência (Casey, Galvan, et al., 2005; Casey, Thomas e outros, 2002; Galvan, et al., 2007), embora existam diferenças no grau em que determinado indivíduo é impulsivo ou não, independentemente da idade (Eigsti, et al., 2006). Em contraste com o impulso / controle cognitivo, a busca de sensações / tomada de risco parece mostrar um padrão curvilíneo, com um aumento durante a adolescência em relação à infância e à idade adulta (Cauffman, et al., 2010; Figner, et al., 2009; Galvan, et al., 2007). Como será revisado nas seções seguintes, estas descobertas sugerem um sistema neural distinto para o construto de comportamento de risco, separado do sistema neural para controle de impulso, com desenvolvimento anterior de comportamento de tomada de risco relativo ao desenvolvimento prolongado do controle de impulso (Galvan, et al., 2007; Steinberg, et al., 2008).

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Desenvolvimento do cérebro do adolescente

Investigações recentes sobre o desenvolvimento do cérebro de adolescentes basearam-se em avanços em metodologias de neuroimagem que podem ser facilmente utilizadas no desenvolvimento de populações humanas. Esses métodos se baseiam em métodos de ressonância magnética (RM) e incluem: ressonância magnética estrutural, que é usada para medir o tamanho e a forma das estruturas; ressonância magnética funcional (fMRI) que é usada para medir padrões de atividade cerebral; e imagem por tensor de difusão (DTI) que é usado para indexar a conectividade de tratos de fibra de substância branca. A evidência para nosso modelo de desenvolvimento de competição entre regiões corticais e subcorticais é apoiada por conectividade estrutural e funcional imatura, medida por DTI e fMRI, respectivamente.

Estudos de ressonância magnética do desenvolvimento do cérebro humano

Vários estudos utilizaram ressonância magnética estrutural para mapear o curso anatômico do desenvolvimento cerebral normal (ver revisãoCasey, Tottenham, et al., 2005)). Embora o tamanho total do cérebro seja aproximadamente 90% do seu tamanho adulto aos seis anos, os subcomponentes da substância cinzenta e da substância branca do cérebro continuam a sofrer mudanças dinâmicas ao longo da adolescência. Dados de recentes estudos longitudinais de ressonância magnética indicam que o volume de substância cinzenta tem um padrão em U invertido, com maior variação regional do que a substância branca (Giedd, 2004; Gogtay, et al., 2004; Sowell, et al., 2003; Sowell, Thompson, & Toga, 2004). Em geral, as regiões que desempenham funções primárias, como sistemas motores e sensoriais, amadurecem mais cedo; áreas de associação de ordem superior, que integram essas funções primárias, amadurecem mais tarde (Gogtay, et al., 2004; Sowell, et al., 2004). Por exemplo, estudos usando medidas baseadas em ressonância magnética mostram que a perda de massa cinzenta cortical ocorre mais cedo nas áreas sensório-motoras primárias e mais recentes nos córtices temporais pré-frontais e laterais dorsolaterais (Gogtay, et al., 2004). Esse padrão é consistente com os estudos pós-morte de humanos não humanos e primatas mostrando que o córtex pré-frontal é uma das últimas regiões do cérebro a amadurecer (Bourgeois, et al., 1994; Huttenlocher, 1979) enquanto regiões subcorticais e sensório-motoras se desenvolvem mais cedo. Em contraste com a massa cinzenta, o volume de substância branca aumenta num padrão aproximadamente linear, aumentando ao longo do desenvolvimento até à idade adulta (Gogtay, et al., 2004). Essas alterações supostamente refletem a mielinização contínua dos axônios por oligodendrócitos, melhorando a condução neuronal e a comunicação de conexões relevantes.

Embora menos atenção tenha sido dada às regiões subcorticais ao examinar mudanças estruturais, algumas das maiores mudanças no cérebro através do desenvolvimento são vistas em porções dos gânglios da base, como o estriado (Sowell, Thompson, Holmes, Jernigan, & Toga, 1999), especialmente em machos (Giedd, et al., 1996). Essas mudanças no desenvolvimento do volume estrutural dentro dos gânglios da base e regiões pré-frontais sugerem que as conexões corticais estão se tornando mais refinadas, consistentes com processos de desenvolvimento neural (por exemplo, arborização dendrítica, morte celular, poda sináptica, mielinização) que ocorrem durante a infância e adolescência (Huttenlocher, 1979). Esses processos permitem o ajuste fino e o fortalecimento de conexões entre regiões pré-frontais e subcorticais com aprendizagem que pode coincidir com um maior controle cognitivo (por exemplo, sinalização de regiões de controle pré-frontal para ajustar o comportamento) (Casey, Amso e Davidson, 2006; Casey & Durston, 2006).

Não está claro exatamente como as mudanças estruturais estão relacionadas às mudanças de comportamento. Alguns estudos mostraram associações indiretas entre alterações volumétricas baseadas em RM e função cognitiva usando medidas neuropsicológicas (por exemplo,Casey, Castellanos, et al., 1997; Sowell, et al., 2003)). Especificamente, associações foram relatadas entre os volumes regionais dos núcleos pré-frontais corticais e basais baseados em RM e as medidas de controle cognitivo (isto é, capacidade de anular uma escolha / ação inapropriada em favor de outra).Casey, Castellanos, et al., 1997) (Casey, Trainor, e outros, 1997)). Esses achados sugerem que mudanças cognitivas são refletidas em mudanças estruturais no cérebro e ressaltam a importância do desenvolvimento subcortical (estriado) e cortical (por exemplo, córtex pré-frontal).

Estudos DTI do Desenvolvimento do Cérebro Humano

Os estudos de morfometria baseados em ressonância magnética revisados ​​sugerem que as conexões corticais estão sendo sintonizadas com a eliminação de uma superabundância de sinapses e o fortalecimento de conexões relevantes com o desenvolvimento e a experiência. Recentes avanços na tecnologia de ressonância magnética como o DTI fornecem uma ferramenta para examinar a modulação do desenvolvimento de tratos específicos da substância branca e sua relação com o comportamento. Em um estudo, o desenvolvimento do controle cognitivo correlacionou-se positivamente com os tratos de fibras pré-frontais e parietais (Nagy, Westerberg e Klingberg, 2004) consistente com estudos de neuroimagem funcional mostrando o recrutamento diferencial dessas regiões em crianças em relação a (Klingberg, Forssberg e Westerberg, 2002).

Usando uma abordagem semelhante, Liston e colegas (2006) examinaram a força dos tratos da substância branca nos circuitos frontostriatais, que continuam a se desenvolver na infância até a idade adulta. Os tratos de fibras frontostriatais foram definidos conectando duas regiões de interesse no estriado e no córtex pré-frontal ventral identificadas em um estudo de fMRI usando a mesma tarefa (Durston, Thomas, Worden, Yang, & Casey, 2002; Epstein, et al., 2007). Através destes estudos de desenvolvimento de DTI, as medidas do trato de fibras em todo o cérebro foram correlacionadas com o desenvolvimento. No entanto, houve especificidade em que determinados tratos de fibras foram associados ao controle cognitivo (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006) ou capacidade cognitiva (Nagy, et al., 2004). Especificamente, a força de conexão frontostriatal previu positivamente a capacidade de controle de impulso, medida pelo desempenho em uma tarefa de ir / não (Casey, et al., 2007; Liston, et al., 2006). Esses achados ressaltam a importância de se examinar não apenas as mudanças estruturais regionais, mas também as mudanças relacionadas aos circuitos quando se fazem afirmações sobre a maturação dependente da idade dos substratos neurais do desenvolvimento cognitivo.

Estudos funcionais de ressonância magnética do desenvolvimento comportamental e cerebral

Embora as mudanças estruturais medidas por RM e DTI tenham sido associadas a mudanças comportamentais durante o desenvolvimento, uma abordagem mais direta para examinar associações estrutura-função é medir mudanças no cérebro e no comportamento simultaneamente, como no fMRI. A capacidade de medir mudanças funcionais no cérebro em desenvolvimento com a ressonância magnética tem um potencial significativo para o campo da ciência do desenvolvimento. No contexto do presente artigo, fMRI fornece um meio para restringir as interpretações da tomada de decisão do adolescente. Como afirmado anteriormente, acredita-se que o desenvolvimento do córtex pré-frontal desempenha um papel importante na maturação de habilidades cognitivas superiores, como a tomada de decisão e o comportamento de escolha orientado por objetivos (Casey, Tottenham e Fossella, 2002; Casey, Trainor, e outros, 1997). Muitos paradigmas têm sido utilizados, juntamente com fMRI, para avaliar a base neurobiológica dessas habilidades. Esses paradigmas incluem go / nogo (os participantes devem responder a um estímulo, mas suprimir as respostas a um segundo estímulo) flanker (os participantes escolhem a direcionalidade de um alvo cercado por símbolos compatíveis ou incompatíveis com o alvo), sinal de parada o mais rápido possível a um estímulo, mas deve suprimir essa resposta quando receber um sinal de parada, como um tom auditivo) e tarefas antissacadas (os participantes devem inibir movimentos oculares reflexivos para olhar na direção oposta de um alvo) (Bunge, Dudukovic, Thomason, Vaidya e Gabrieli, 2002; Casey, Giedd, et al., 2000; Casey, Trainor, e outros, 1997; Durston, et al., 2003; Luna, et al., 2001). Coletivamente, esses estudos mostram que as crianças recrutam regiões pré-frontais distintas, mas freqüentemente maiores e mais difusas, quando realizam essas tarefas do que os adultos. O padrão de atividade dentro das regiões cerebrais centrais para o desempenho da tarefa (ou seja, que se correlacionam com o desempenho cognitivo) torna-se mais focal ou sintonizado com a idade; enquanto as regiões não correlacionadas com o desempenho da tarefa diminuem em atividade com a idade. Este padrão foi observado em ambos os cortes transversais (Brown, et al., 2005) e estudos longitudinais (Durston, et al., 2006) e através de uma variedade de paradigmas.

Embora estudos de neuroimagem não possam caracterizar definitivamente o mecanismo de tais mudanças no desenvolvimento (por exemplo, arborização dendrítica, poda sináptica), os achados refletem o desenvolvimento dentro e o refinamento de projeções para e de regiões cerebrais ativadas com maturação. Além disso, os achados sugerem que essas mudanças neuroanatômicas ocorrem durante um período prolongado de tempo (Brown, et al., 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Thomas e outros, 2002; Casey, Trainor, e outros, 1997; Crone, Donohue, Honomichl, Wendelken e Bunge, 2006; Luna, et al., 2001; Moses, e outros, 2002; Schlaggar, et al., 2002; Tamm, Menon e Reiss, 2002; Thomas, et al., 2004; Turkeltaub, Gareau, Flowers, Zeffiro e Eden, 2003).

Como essa metodologia pode nos informar se as decisões adolescentes são de fato impulsivas ou arriscadas? O controle de impulso, medido por tarefas como a tarefa de ir / não, mostra um padrão linear de desenvolvimento na infância e adolescência, conforme descrito acima. No entanto, estudos recentes de neuroimagem começaram a examinar o processamento relacionado à recompensa relevante para o risco em adolescentes (Bjork, et al., 2004; Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2005; May, et al., 2004; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010). Esses estudos se concentraram principalmente na região do estriado ventral, uma região implicada na aprendizagem e na previsão de resultados de recompensa.

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Sensibilidade a dicas atraentes na adolescência

Nosso modelo neurobiológico sugere que a combinação de maior responsividade a estímulos motivacionais e imaturidade no controle comportamental pode influenciar os adolescentes a buscar ganhos imediatos, e não a longo prazo. Acompanhamento subcortical (por exemplo, estriado ventral) e cortical (por exemplo, pré-frontal) desenvolvimento em toda a infância até a idade adulta fornece restrições sobre se as mudanças relatadas na adolescência são específicas para este período de desenvolvimento, ou refletir maturação que está ocorrendo de forma constante em um padrão linear da infância para a idade adulta.

Vários grupos mostraram que os adolescentes mostram uma ativação aumentada do estriado ventral em antecipação e / ou recebimento de recompensas em comparação aos adultos (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, Terwilliger, Teslovich, Velanova e Luna, 2009; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010), associado a menos ativação no córtex pré-frontal em relação aos adultos. Em um dos primeiros estudos a examinar essa resposta em toda a gama da infância até a vida adulta, Galvan e seus colegas examinaram respostas comportamentais e neurais para recompensar manipulações em 6 a 29 anos de idade. Eles se concentraram nos circuitos cerebrais implicados na aprendizagem e no comportamento relacionados à recompensa em estudos com animais (Hikosaka & Watanabe, 2000; Pecina, Cagniard, Berridge, Aldridge, & Zhuang, 2003; Schultz, 2006), estudos de imagens em humanos adultos (porKnutson, Adams, Fong, & Hommer, 2001; O'Doherty, Kringelbach, Rolls, Hornak e Andrews, 2001; Zald, et al., 2004)) e em estudos de dependência (Hyman & Malenka, 2001; Volkow & Li, 2004). Baseado em modelos de roedores (Laviola, et al., 1999; Lança, 2000) e trabalhos de imagiologia anteriores (Ernst, et al., 2005), eles hipotetizaram que, em relação a crianças e adultos, os adolescentes mostrariam ativação exagerada do estriado ventral em conjunto com recrutamento menos maduro de regiões de controle pré-frontal de cima para baixo. Seus resultados corroboram essa hipótese, mostrando que a extensão espacial da atividade cerebral em adolescentes no estriado ventral para recompensar foi semelhante à observada em adultos, enquanto a extensão da atividade em regiões pré-frontais foi mais semelhante às crianças. A extensão da atividade entre estas duas regiões foi associada com a magnitude elevada da atividade no corpo estriado ventral em adolescentes em relação a crianças e adultos assumidos como resultado do desequilíbrio no desenvolvimento corticossubcritorial (ver Figura 2). Trabalhos recentes demonstrando atraso na conectividade funcional entre regiões pré-frontais e subcorticais na adolescência em relação a adultos fornecem um mecanismo para a falta de controle top down de regiões relacionadas ao processamento de estímulos motivacionais (Hare, et al., 2008).

Figura 2

Atividade no estriado ventral para recompensa antecipada em função da idade, para cada sujeito individual, mostrando atividade aumentada entre aproximadamente 13 a 18 anos (Adaptado de Galvan et al., 2006; 2007).

Esses achados são consistentes em parte com modelos de roedores (Laviola, Macri, Morley-Fletcher e Adriani, 2003) e estudos de imagem anteriores (Ernst, et al., 2005; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) mostrando maior atividade estriatal ventral para recompensas e antecipação de recompensas durante a adolescência. Em relação a crianças e adultos, os adolescentes mostraram uma resposta estriada ventral exagerada à recompensa. No entanto, tanto crianças quanto adolescentes mostraram uma resposta menos madura nas regiões de controle pré-frontal do que os adultos. Esses achados sugerem que diferentes trajetórias de desenvolvimento para essas regiões podem estar por trás do aumento da atividade ventral do estriado, em relação a crianças ou adultos, o que pode se relacionar com as decisões de risco aumentadas observadas durante este período de desenvolvimento (Figner, et al., 2009). É relevante notar que, enquanto vários laboratórios (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006; Geier, et al., 2009; Somerville, e outros, no prelo; Van Leijenhorst, Moor, et al., 2010) demonstraram esta resposta aumentada no estriado ventral em adolescentes, um laboratório não conseguiu observar esta resposta (Bjork, et al., 2004; Bjork, Smith, Chen e Hommer, 2010) Estudos futuros serão necessários para esclarecer as condições específicas sob as quais esse padrão de atividade cerebral é ou não observado.

O recrutamento diferencial de regiões pré-frontais e subcorticais foi relatado em vários estudos de ressonância magnética funcional (Casey, Thomas e outros, 2002; Geier, et al., 2009; Luna, et al., 2001; Monk, et al., 2003; Thomas, et al., 2004; Van Leijenhorst, Zanolie, et al., 2010). Normalmente, esses achados foram interpretados em termos de regiões pré-frontais imaturas, em vez de um desequilíbrio entre o desenvolvimento regional pré-frontal e subcortical. Dada a evidência de regiões pré-frontais na orientação de ações apropriadas em diferentes contextos (Miller & Cohen, 2001), a atividade pré-frontal imatura pode dificultar a estimativa apropriada de resultados futuros e avaliação de escolhas arriscadas, e pode, portanto, ser menos influente na avaliação da recompensa do que o estriado ventral. Esse padrão é consistente com pesquisas anteriores mostrando elevação da atividade subcortical, em relação à atividade cortical, quando as decisões são influenciadas por ganhos imediatos em detrimento de longo prazo (McClure, Laibson, Loewenstein, & Cohen, 2004). Durante a adolescência, em relação à infância ou idade adulta, o envolvimento do córtex pré-frontal imaturo pode não fornecer controle top-down suficiente de regiões de processamento de recompensa robustamente ativadas (por exemplo, estriado ventral), resultando em menor influência dos sistemas pré-frontais em relação ao estriado ventral na avaliação de recompensa.

Embora o recrutamento diferencial de regiões corticais e subcorticais tenha sido relatado de forma robusta ao longo do desenvolvimento, apenas alguns estudos abordaram como o controle cognitivo e os sistemas de recompensa interagem. Um estudo recente de (Geier, et al., 2009) examinaram essa interação usando uma versão de uma tarefa antisaccada durante fMRI em adolescentes e adultos. Suas descobertas mostraram que, nos ensaios em que o dinheiro estava em jogo, o desempenho foi aumentado, com o maior aprimoramento (respostas mais rápidas e mais precisas) observado em adolescentes. Esse desempenho foi paralelo à ativação exagerada no corpo estriado ventral em adolescentes, seguindo uma dica de que o próximo teste seria recompensado enquanto eles estivessem se preparando para e subsequentemente executando o antissacade. Os adolescentes também mostraram atividade pré-frontal elevada em regiões importantes para o controle dos movimentos oculares. Esses achados sugerem uma regulação positiva relacionada à recompensa nessas regiões de controle.

O estudo Geier fornece um exemplo de como as dicas apetitivas podem facilitar o desempenho cognitivo em adolescentes, mas o comportamento de alto risco na adolescência no cotidiano sugere que estímulos apetitivos podem prejudicar as decisões cognitivas. Para testar essa hipótese, Somerville e seus colegas (Somerville et al., No prelo) testaram crianças, adolescentes e adultos durante a realização de uma tarefa de ir / não, na qual tiveram que suprimir uma resposta a uma sugestão social apetitiva. Ela mostrou que os adolescentes tinham maior dificuldade em resistir a estímulos sociais apetitivos em comparação com crianças e adultos, como evidenciado por mais falsos alarmes a essas dicas do que os neutros. Esse desempenho comportamental foi paralelo à atividade aumentada no estriado ventral. Em contraste, a ativação no córtex pré-frontal foi associada à precisão geral e mostrou uma diminuição linear na atividade com melhora no desempenho e na idade. Uma análise de conectividade funcional identificou o estriado dorsal como um ponto de convergência chave para sinais corticais e subcorticais. Coletivamente, esses estudos sugerem que as diferenças no comportamento adolescente de adultos dependem do contexto do comportamento. Em situações de carga intensa, os sistemas subcorticais envolvidos na detecção de estímulos apetitivos ganharão (acelerador) sobre os sistemas de controle cortical (freios), dado o desenvolvimento regional diferencial. Entretanto, em situações nas quais apetites ou sinais emotivos não estão presentes, os sistemas de controle cortical não são comprometidos, levando a um desempenho mais otimizado em adolescentes.

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Adolescência e Diferenças Individuais

Indivíduos variam em sua capacidade de controlar impulsos e em assumir riscos, um fenômeno que tem sido reconhecido em psicologia por algum tempo (Benthin, Slovic e Severson, 1993). Portanto, alguns adolescentes serão mais propensos a se envolver em comportamentos de risco e a serem mais propensos a resultados mais pobres. Assim, examinar a variabilidade individual pode ajudar a identificar potenciais marcadores bio-comportamentais para identificar indivíduos que possam estar em maior risco de resultados ruins durante a adolescência.

Um exemplo clássico de diferenças individuais relatadas nessas habilidades na literatura de psicologia social, cognitiva e de desenvolvimento é o da demora da gratificação (Mischel, et al., 1989). Atraso de gratificação é normalmente avaliado em 3 para 4 anos de idade. A criança é perguntada se prefere uma pequena recompensa (um marshmallow) agora ou uma grande recompensa (dois marshmallows) mais tarde. A criança é então informada de que o experimentador deixará a sala para se preparar para as próximas atividades e explicará à criança que, se ela permanecer em seu assento e não comer marshmallow durante esse período, ela receberá a grande recompensa de ambos marshmallows. Se a criança não ou não pode esperar, ela deve tocar uma campainha para chamar o experimentador e, assim, receber a recompensa menor. Quando fica claro que a criança entende a tarefa, ela está sentada à mesa com as duas recompensas e o sino. Distrações na sala são minimizadas, sem brinquedos, livros ou fotos. O experimentador retorna após 15 minutos ou depois que a criança toca a campainha, come as recompensas ou mostra qualquer sinal de sofrimento. Usando esse paradigma, Mischel mostrou que as crianças normalmente se comportam de duas maneiras nessa tarefa: 1) elas tocam a campainha quase que imediatamente para ter o marshmallow, o que significa que elas só recebem uma; 2) eles esperam e otimizam seus ganhos, e recebem os dois marshmallows. Essa observação sugere que alguns indivíduos são melhores que outros em sua capacidade de controlar impulsos em face de incentivos altamente salientes e esse viés pode ser detectado na primeira infância (Mischel, et al., 1989) e parecem permanecer durante toda a adolescência e juventude (Eigsti, et al., 2006).

O que poderia explicar as diferenças individuais no comportamento de escolha ótima? Alguns teóricos postularam que os circuitos mesolímbicos dopaminérgicos, implicados no processamento de recompensas, fundamentam o comportamento de risco (Blum, et al., 2000). Estudos de desenvolvimento fornecem evidências neuroquímicas indicam que o equilíbrio no cérebro adolescente entre os sistemas de dopamina cortical e subcortical começa a mudar em direção a maiores níveis de dopamina cortical durante a adolescência (Brenhouse, et al., 2008; Lança, 2000). Da mesma forma, há um curso de tempo retardado de enervação dopaminérgica do córtex pré-frontal de primatas não humanos através da adolescência até a idade adulta, sugerindo que a maturidade funcional não é alcançada até a idade adulta (Rosenberg & Lewis, 1995). Diferenças individuais neste circuito, tais como variantes alélicas em genes relacionados à dopamina, resultando em dopamina em regiões subcorticais em excesso ou em excesso, podem estar relacionadas à propensão de alguns se envolverem em comportamentos de risco mais do que outros (O'Doherty, 2004).

O corpo estriado ventral mostrou aumentar a atividade imediatamente antes de fazer escolhas arriscadas em paradigmas de risco monetário (Kuhnen & Knutson, 2005; Matthews, Simmons, Lane e Paulus, 2004; Montague & Berns, 2002) e como descrito anteriormente, os adolescentes mostram atividade estriada exagerada para recompensar os resultados relativos a crianças ou adultos (Ernst, et al., 2005; Galvan, et al., 2006). Coletivamente, esses dados sugerem que os adolescentes podem ser mais propensos a escolhas arriscadas como um grupo (Figner, et al., 2009; Gardner e Steinberg, 2005), mas alguns adolescentes serão mais propensos do que outros a se envolver em comportamentos de risco, colocando-os em risco potencialmente maior de resultados negativos.

Para explorar as diferenças individuais no comportamento de tomada de risco, Galvan e colegas (2007) examinaram a associação entre a atividade em circuitos neurais relacionados à recompensa em resposta a uma grande recompensa monetária com medidas de traços de personalidade de risco e impulsividade na adolescência. Imagens de ressonância magnética funcional e escalas de avaliação de autorrelato anônima de comportamento de risco, percepção de risco e impulsividade foram adquiridas em indivíduos com idades entre 7 e 29 anos. Houve uma associação positiva entre a atividade do estriado ventral e a probabilidade de se envolver em comportamento de risco durante o desenvolvimento. Essa atividade variou em função das avaliações dos indivíduos sobre as consequências positivas ou negativas previstas de tal comportamento. Os indivíduos que perceberam os comportamentos de risco como levando a consequências terríveis ativaram o estriado ventral menos para recompensar. Essa associação negativa foi impulsionada pelas crianças participantes, enquanto uma associação positiva foi observada nos adultos que classificaram as consequências de tal comportamento como positivas.

Além de associar a tomada de risco ao circuito de recompensa, Galvan não mostrou associação entre a atividade deste circuito e as classificações de impulsividade (Galvan, et al., 2007). Em vez disso, ela mostrou que a impulsividade estava negativamente correlacionada com a idade. Esse resultado é consistente com um relatório recente Steinberg (2008) mostrando desenvolvimento diferencial de busca de sensação e impulsividade, com a busca de sensação aumentando durante a adolescência em relação à infância e à idade adulta, mas a impulsividade seguiu um padrão linear de diminuição com a idade. Essas descobertas sugerem que durante a adolescência, alguns indivíduos podem estar mais propensos a se envolver em comportamentos de risco devido a mudanças no desenvolvimento em conjunto com a variabilidade na predisposição de um determinado indivíduo para se envolver em comportamento de risco, em vez de simples mudanças na impulsividade. Além disso, essas diferenças individuais e de desenvolvimento podem ajudar a explicar a vulnerabilidade de alguns indivíduos ao risco associado ao uso de substâncias e, em última instância, ao vício.

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Conclusão

Estudos de imagem em humanos mostram alterações estruturais e funcionais nos circuitos corticosubcorticais (para revisão,Casey, Tottenham, et al., 2005; Giedd, et al., 1999; Giedd, et al., 1996; Jernigan, et al., 1991; Sowell, et al., 1999)) esse aumento paralelo no controlo cognitivo e na auto-regulação (Casey, Trainor, e outros, 1997; Luna & Sweeney, 2004; Luna, et al., 2001; Rubia, et al., 2000; Steinberg, 2004; Steinberg, et al., 2008). Essas mudanças mostram uma mudança na ativação de regiões pré-frontais de recrutamento difuso para mais focal ao longo do tempo (Brown, et al., 2005; Bunge, et al., 2002; Casey, Trainor, e outros, 1997; Durston & Casey, 2006; Moses, e outros, 2002) e recrutamento elevado de regiões subcorticais durante a adolescência (Casey, Thomas e outros, 2002; Durston & Casey, 2006; Luna, et al., 2001). Embora os estudos de neuroimagem não possam caracterizar definitivamente o mecanismo dessas mudanças no desenvolvimento, essas mudanças no volume e na estrutura podem refletir o desenvolvimento dentro e o refinamento das projeções para essas regiões do cérebro durante a maturação, sugerindo o ajuste fino do sistema com o desenvolvimento (Hare, et al., 2008; Liston, et al., 2006).

Em conjunto, os resultados aqui sintetizados indicam que o aumento do comportamento de risco na adolescência está associado a diferentes trajetórias de desenvolvimento de regiões de controle subcortical motivacional e de controle cortical. No entanto, isso não quer dizer que os adolescentes sejam incapazes de tomar decisões racionais. Em vez disso, em situações emocionalmente carregadas, o sistema límbico mais maduro pode conquistar o sistema de controle pré-frontal ao orientar as ações.

Embora a adolescência tenha sido distinguida como um período caracterizado pela busca de recompensas e comportamentos de risco (Gardner e Steinberg, 2005; Lança, 2000) diferenças individuais nas respostas neurais para recompensar, predispõem alguns adolescentes a assumirem mais riscos do que outros, colocando-os em maior risco para desfechos desfavoráveis, como vício, abuso de substâncias e mortalidade. Essas descobertas fornecem um trabalho fundamental, sintetizando os vários achados relacionados à impulsividade e tomada de risco na adolescência e na compreensão das diferenças individuais e marcadores de desenvolvimento para propensões para escolhas subótimas que levam a consequências negativas.

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Agradecimentos

Este trabalho foi apoiado em parte pela NIDA R01 DA018879, NIMH P50 MH62196, NSF 06-509 e NSF 0720932 para BJC, a família Mortimer D. Sackler, o fundo Dewitt-Wallace, e pelo Citigroup Biomedical Imaging Center do Weill Cornell Medical College. e núcleo de imagem.

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