Redes comuns e distintas subjacentes à valência de recompensa e etapas de processamento: Uma meta-análise de estudos de neuroimagem funcional (2011)

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PMCID: PMC3395003

NIHMSID: NIHMS261816

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Sumário

Para entender melhor os circuitos de recompensa no cérebro humano, realizamos a estimativa de probabilidade de ativação (ALE) e metanálises paramétricas baseadas em voxel (PVM) em estudos de neuroimagem 142 que examinaram a ativação cerebral em tarefas relacionadas a recompensa em adultos saudáveis. Observamos várias áreas cerebrais centrais que participaram da tomada de decisão relacionada à recompensa, incluindo o núcleo accumbens (NAcc), caudado, putâmen, tálamo, córtex orbitofrontal (OFC), insula anterior bilateral, córtex cingulado anterior (ACC) e posterior (PCC). , bem como regiões de controle cognitivo no lóbulo parietal inferior e no córtex pré-frontal (CPF). O NAcc era comumente ativado por recompensas positivas e negativas em vários estágios do processamento de recompensas (por exemplo, antecipação, resultado e avaliação). Além disso, o OFC medial e o PCC responderam preferencialmente a recompensas positivas, enquanto o ACC, a ínsula anterior bilateral e o PFC lateral responderam seletivamente a recompensas negativas. A antecipação da recompensa ativou o ACC, a ínsula anterior bilateral e o tronco encefálico, enquanto o resultado da recompensa ativou mais significativamente o NAcc, o OFC medial e a amígdala. As teorias neurobiológicas da tomada de decisão relacionada à recompensa devem, portanto, representações distribuídas e inter-relacionadas da avaliação da recompensa e da avaliação da valência em consideração.

Palavras-chave: meta-análise, recompensa, nucleus accumbens, córtex orbitofrontal, córtex cingulado anterior, insula anterior

1. Introdução

As pessoas enfrentam inúmeras oportunidades de tomada de decisões relacionadas à recompensa todos os dias. Nosso bem-estar físico, mental e socioeconômico depende criticamente das conseqüências das escolhas que fazemos. É, portanto, crucial entender o que está subjacente ao funcionamento normal da tomada de decisão relacionada à recompensa. Estudar o funcionamento normal da tomada de decisão relacionada à recompensa também nos ajuda a compreender melhor os vários transtornos comportamentais e mentais que surgem quando essa função é interrompida, como a depressão (Drevets, 2001) abuso de substâncias (Bechara, 2005; Garavan e Stout, 2005; Volkow et al., 2003) e transtornos alimentares (Kringelbach et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Volkow e Wise, 2005).

A pesquisa funcional de neuroimagem sobre recompensa tornou-se um campo em rápido crescimento. Observamos uma enorme onda de pesquisas de neuroimagem neste domínio, com dezenas de artigos relevantes aparecendo no banco de dados do PubMed todos os meses. Por um lado, isso é empolgante porque os resultados crescentes são fundamentais para a formalização de mecanismos comportamentais e neurais de tomada de decisão relacionada à recompensa (Companheiros, 2004; Trepel et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Por outro lado, a heterogeneidade dos resultados em conjunto com os padrões opostos ocasionais dificulta a obtenção de uma imagem clara dos circuitos de recompensa no cérebro humano. A mistura de resultados deve-se em parte a diversos paradigmas experimentais desenvolvidos por vários grupos de pesquisa que visavam abordar diferentes aspectos da tomada de decisões relacionadas à recompensa, como a distinção entre antecipação de recompensa e resultado (Breiter et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Knutson et ai.2001b; McClure et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Rogers et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), avaliação de recompensas positivas e negativas (Liu et al., 2007; Nieuwenhuis et al., 2005; O'Doherty e outros, 2003a; O'Doherty e outros, 2001; Ullsperger e von Cramon, 2003) e avaliação de risco (Bach et al., 2009; d'Acremont e Bossaerts, 2008; Hsu et al., 2009; Huettel, 2006).

Portanto, é crucial agrupar os estudos existentes e examinar as principais redes de recompensas no cérebro humano, a partir de abordagens guiadas por dados e orientadas por teorias, para testar a semelhança e a distinção de diferentes aspectos da tomada de decisões relacionadas à recompensa. Para atingir este objetivo, empregamos e comparamos dois métodos de meta-análise baseados em coordenadas (CBMA) (Salimi-Khorshidi et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), estimação da verossimilhança de ativação (ALE) (Laird et al., 2005; Turkeltaub et al., 2002) e meta-análise paramétrica baseada em voxel (PVM) (Costafreda et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), de modo a revelar a concordância entre um grande número de estudos de neuroimagem sobre a tomada de decisão relacionada à recompensa. Nós antecipamos que o estriado ventral e o córtex orbitofrontal (OFC), duas principais áreas de projeção dopaminérgica que foram associadas ao processamento de recompensa, seriam consistentemente ativados.

Além disso, a partir de uma perspectiva orientada pela teoria, procuramos elucidar se existem distinções nas redes cerebrais responsáveis ​​pelo processamento de informações positivas e negativas de recompensa, e que estão preferencialmente envolvidas em diferentes etapas do processamento de recompensas, como antecipação de recompensas, resultado. monitoramento e avaliação de decisão. A tomada de decisão envolve a codificação e a representação das opções alternativas e a comparação dos valores ou utilitários associados a essas opções. Em todos esses processos, a tomada de decisões é geralmente associada à valência positiva ou negativa dos resultados ou respostas emocionais em relação às escolhas feitas. A valência de recompensa positiva refere-se aos estados subjetivos positivos que experimentamos (por exemplo, felicidade ou satisfação) quando o resultado é positivo (por exemplo, ganhar na loteria) ou melhor do que imaginamos (por exemplo, perder menos valor do que o projetado). Valência de recompensa negativa refere-se aos sentimentos negativos pelos quais passamos (por exemplo, frustração ou arrependimento) quando o resultado é negativo (por exemplo, perdendo uma aposta) ou pior do que esperamos (por exemplo, valor do estoque aumentando abaixo do projetado). Embora estudos anteriores tenham tentado distinguir redes de recompensa sensíveis ao processamento de informações positivas ou negativas (Kringelbach, 2005; Liu et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), bem como aqueles que estão envolvidos na antecipação ou resultado da recompensa (Knutson et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Ramnani et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), os resultados empíricos foram misturados. Nosso objetivo foi extrair padrões consistentes agrupando um grande número de estudos examinando essas distinções.

2. Métodos

2.1 Pesquisa e organização de literatura

Identificação do estudo 2.1.1

Dois pesquisadores independentes realizaram uma pesquisa exaustiva da literatura para estudos de fMRI examinando a tomada de decisão baseada em recompensa em humanos. Os termos usados ​​para pesquisar o serviço de indexação de citações on-line PUBMED (até junho 2009) foram “fMRI”, “recompensa” e “decisão” (pelo primeiro pesquisador), “tarefa de tomada de decisão de recompensa”, “fMRI” e ”(Pelo segundo pesquisador). Esses resultados de pesquisa iniciais foram mesclados para gerar um total de artigos 182. Outros artigos 90 foram identificados a partir de um banco de dados de referência de um terceiro pesquisador acumulado até junho 2009 usando “recompensa” e “MRI” como critério de filtragem. Também pesquisamos o banco de dados do BrainMap usando o Sleuth, com “reward task” e “fMRI” como termos de pesquisa, e encontramos artigos da 59. Todos esses artigos foram reunidos em um banco de dados e as entradas redundantes foram eliminadas. Em seguida, aplicamos vários critérios de exclusão para eliminar ainda mais artigos que não são diretamente relevantes para o estudo atual. Esses critérios são: 1) estudos empíricos não em primeira mão (por exemplo, artigos de revisão); 2) estudos que não relataram resultados em espaço coordenado padrão estereotáxico (Talairach ou Montreal Neurological Institute, MNI); 3) usando tarefas não relacionadas à recompensa ou tomada de decisão baseada em valor; 4) estudos de análises cerebrais estruturais (por exemplo, morfometria baseada em voxel ou imageamento por tensores de difusão); 5) estudos puramente baseados na análise de região de interesse (ROI) (por exemplo, usando máscaras anatômicas ou coordenadas de outros estudos); 6) estudos de populações especiais cujas funções cerebrais podem ser desviadas daquelas de adultos saudáveis ​​normais (por exemplo, crianças, adultos em envelhecimento ou indivíduos dependentes de substâncias), embora as coordenadas relatadas nesses estudos apenas para o grupo adulto saudável tenham sido incluídas. A variabilidade entre os métodos com os quais os sujeitos foram instruídos a relatar as decisões durante as tarefas (ou seja, pressionar o botão verbal e não verbal) foi aceita. Isso resultou em artigos 142 no banco de dados final (listados no Apêndice).

Durante o estágio de extração de dados, os estudos foram então agrupados por diferentes esquemas de normalização espacial de acordo com as transformações de coordenadas implementadas na caixa de ferramentas GingerALE (http://brainmap.org, Centro de Pesquisa e Pesquisa do Centro de Ciências da Saúde da Universidade do Texas, San Antonio, Texas): usando FSL para reportar coordenadas MNI, usando SPM para reportar coordenadas MNI, usando outros programas para reportar coordenadas MNI, usando métodos Brett para converter coordenadas MNI em Talairach espaço, usando um modelo nativo Talairach. As listas de coordenadas que estavam no espaço Talairach foram convertidas no espaço MNI de acordo com seus esquemas de normalização originais. Para a lista de Brett-Talairach, convertemos as coordenadas de volta para o espaço MNI usando transformação reversa por Brett (ou seja, tal2mni) (Brett et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Para a lista nativa de Talairach, usamos a transformação Talairach-MNI do BrainMap (ie, tal2icbm_other). Uma lista mestra de todos os estudos foi criada combinando todas as coordenadas no espaço MNI em preparação para as metanálises ALE em GingerALE.

Categorização de experimentos 2.1.2

Para testar hipóteses com relação aos caminhos de recompensa comuns e distintos que são recrutados por diferentes aspectos da tomada de decisão relacionada à recompensa, categorizamos as coordenadas de acordo com dois tipos de classificação: valência de recompensa e etapas de decisão. Adotamos o termo “experimentos” usado pelo banco de dados do BrainMap para referir-se a regressores individuais ou contrastes tipicamente relatados em estudos de fMRI. Para valência de recompensa, organizamos os experimentos em recompensas positivas e negativas. Para os estágios de decisão, separamos os experimentos em antecipação, resultado e avaliação de recompensa. Coordenadas na lista principal que se encaixam nessas categorias foram colocadas em sub-listas; aqueles que eram difíceis de interpretar ou não claramente definidos foram omitidos. Abaixo listamos alguns exemplos que foram colocados em cada uma dessas categorias.

Os seguintes contrastes foram classificados como processamento de recompensas positivas: aquelas em que os sujeitos ganharam dinheiro ou pontos (Elliott et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (recompensa durante a execução do sucesso); evitou perder dinheiro ou pontos (Kim et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (comparação direta entre evitar um resultado negativo e recebimento de recompensa); ganhou o maior de duas somas de dinheiro ou pontos (Knutson et ai.2001a) (antecipação de recompensa grande vs. pequena); perdeu o menor de duas somas de dinheiro ou pontos (Ernst et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (sem ganho $ 0.50> sem ganho $ 4); recebeu palavras ou gráficos encorajadores na tela (Zalla et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (aumento para “ganhar”); recebeu sabor doce em suas bocas (O'Doherty et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (glicose> sabor neutro); avaliou positivamente a escolha (Liu et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (certo> errado) ou recebeu qualquer outro tipo de recompensa positiva como resultado da conclusão bem-sucedida da tarefa.

As experiências classificadas como recompensas negativas incluíam aquelas em que os sujeitos perdiam dinheiro ou pontos (Elliott et al., 2000) (penalidade durante a falha); não ganhou dinheiro nem pontos (Ernst et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (insatisfação de não ganhar); ganhou o menor de duas somas de dinheiro ou pontos (Knutson et ai.2001a) (Recompensa de $ 1 vs. $ 50); perdeu a maior de duas somas de dinheiro ou pontos (Knutson et ai.2001a) (antecipação de grande vs. pequena punição); avaliaram negativamente a escolha (Liu et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (errado> certo); ou recebeu quaisquer outras recompensas negativas, como a administração de um sabor amargo em suas bocas (O'Doherty et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (sal> sabor neutro) ou palavras ou imagens desencorajadoras (Zalla et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (aumentar para “perder” e diminuir para “ganhar”).

A antecipação da recompensa foi definida como o período de tempo em que o participante estava ponderando as possíveis opções antes de tomar uma decisão. Por exemplo, colocar uma aposta e esperar ganhar dinheiro nessa aposta seria classificado como antecipação (Cohen e Ranganath, 2005) (decisão de alto risco vs. baixo risco). O resultado / entrega da recompensa foi classificado como o período em que o participante recebeu feedback sobre a opção escolhida, como uma tela com as palavras “win x $” ou “lose x $” (Bjork et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (ganho versus resultado sem ganho). Quando o feedback influenciou a decisão e o comportamento do sujeito em um ensaio subsequente ou foi usado como um sinal de aprendizagem, o contraste foi classificado como avaliação de recompensa. Por exemplo, uma decisão arriscada que é recompensada no julgamento inicial pode levar um sujeito a assumir outro risco, talvez maior, no próximo julgamento (Cohen e Ranganath, 2005) (recompensas de baixo risco seguidas por decisões de alto risco versus baixo risco). A aversão à perda, a tendência de as pessoas preferirem fortemente evitar perdas para adquirir ganhos, é outro exemplo de avaliação (Tom et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) (relação entre lambda e aversão à perda neural).

2.2 Estimativa de probabilidade de ativação (ALE)

O algoritmo da ALE é baseado em (Eickhoff et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) ALE modela os focos de ativação como distribuições gaussianas 3D centradas nas coordenadas relatadas e, em seguida, calcula a sobreposição dessas distribuições em diferentes experimentos (ALE trata cada contraste em um estudo como um experimento separado). A incerteza espacial associada aos focos de ativação é estimada com relação ao número de indivíduos em cada estudo (ou seja, uma amostra maior produz padrões de ativação e localização mais confiáveis; portanto, as coordenadas são convolvidas com um núcleo gaussiano mais estreito). A convergência dos padrões de ativação entre os experimentos é calculada tomando a união dos mapas de ativação modelados acima. Uma distribuição nula que representa os escores ALE gerados por sobreposição espacial aleatória entre os estudos é estimada por meio do procedimento de permutação. Por fim, o mapa ALE calculado a partir das coordenadas reais de ativação é testado em comparação com os escores ALE da distribuição nula, produzindo um mapa estatístico que representa os valores p dos escores ALE. Os valores não paramétricos de p são então transformados em escores z e estabelecidos em um nível de cluster corrigido com p <0.05.

Seis análises de ALE diferentes foram conduzidas usando GingerALE 2.0 (Eickhoff et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), um para a análise principal de todos os estudos e um para cada uma das cinco sub-listas que caracterizam a ativação cerebral por recompensas positivas ou negativas, bem como antecipação, resultado e avaliação. Duas análises de subtração ALE foram realizadas usando GingerALE 1.2 (Turkeltaub et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), um para o contraste entre recompensas positivas e negativas e o outro para o contraste entre antecipação e resultado.

2.2.1 Análise principal de todos os estudos

Todos os estudos 142 foram incluídos na análise principal, que consistiu em focos 5214 de experiências 655 (contrastes). Usamos o algoritmo implementado em GingerALE 2.0, que modela o ALE com base na incerteza espacial de cada foco, usando uma estimativa da variabilidade inter-sujeito e entre experimentos. A estimativa foi limitada por uma máscara de substância cinzenta e estimou o agrupamento de probabilidade acima com os experimentos como um fator de efeitos aleatórios, em vez de usar uma análise de efeitos fixos em focos (Eickhoff et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) O mapa ALE resultante foi limitado usando o método de taxa de descoberta falsa (FDR) com p <0.05 e um tamanho de cluster mínimo de 60 voxels de 2 × 2 × 2 mm (para um total de 480 mm3) para proteger contra falsos positivos de múltiplas comparações.

2.2.2 Análises individuais de sub-listas

Cinco outras análises de AEA também foram conduzidas com base nas sub-listas que categorizam diferentes experiências em recompensas positivas e negativas, bem como na antecipação da recompensa, na entrega da recompensa (resultado) e na avaliação da escolha. Para a análise de recompensa positiva, foram incluídos focos 2167 de experiências 283. A análise de recompensas negativas consistiu em focos 935 de experiências 140. Os números de focos incluídos nas análises para avaliação de antecipação, resultado e escolha foram os focos 1553 (experiências 185), 1977 (253) e 520 (97), respectivamente. Aplicamos as mesmas abordagens de análise e limite, como fizemos para a análise principal acima.

Análises de Subtração 2.2.3

Também estávamos interessados ​​em comparar as áreas do cérebro que foram seletivamente ou preferencialmente ativadas por recompensas positivas versus negativas e por antecipação de recompensas versus entrega de recompensas. GingerALE 1.2 foi usado para conduzir essas duas análises. Os mapas ALE foram suavizados com um kernel com FWHM de 10 mm. Um teste de permutação de focos distribuídos aleatoriamente com 10000 simulações foi executado para determinar a significância estatística dos mapas ALE. Para corrigir as comparações múltiplas, os mapas ALE resultantes foram limitados usando o método FDR com p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels.

2.3 Metanálise paramétrica baseada em voxel (PVM)

Também analisamos as mesmas listas de coordenadas usando outra abordagem de meta-análise, PVM. Em contraste com a análise de AEA, que trata diferentes contrastes dentro de um estudo como experimentos distintos, a análise de PVM agrupa picos de todos os diferentes contrastes dentro de um estudo e cria um único mapa de coordenadas para o estudo específico (Costafreda et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Portanto, o fator de efeitos aleatórios na análise de PVM é o estudos, em comparação com experimentos / contrastes na análise de ALE. Isso reduz ainda mais o viés de estimativa causado por estudos com múltiplos contrastes que relatam padrões de ativação semelhantes. Semelhante à abordagem ALE, realizamos seis análises PVM diferentes usando os algoritmos implementados no software estatístico R (http://www.R-project.org) de um estudo anterior (Costafreda et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), um para a análise principal de todos os estudos, e um para cada uma das cinco sub-listas que caracterizam a ativação cerebral por diferentes aspectos do processamento de recompensa. Duas análises PVM adicionais foram conduzidas usando a mesma base de código para comparar entre recompensas positivas e negativas, bem como entre antecipação de recompensas e resultados.

2.3.1 Análise principal de todos os estudos

As coordenadas MNI (5214) dos mesmos 142 estudos usados ​​na análise de ALE foram transformadas em uma tabela de texto, com cada estudo identificado por um rótulo de identificação de estudo único. Os cálculos no mapa de pico foram restringidos dentro de uma máscara no espaço MNI. O mapa de pico foi primeiro suavizado com um kernel uniforme (ρ = 10 mm) para gerar o mapa de resumo, que representa o número de estudos relatando picos de ativação sobrepostos em uma vizinhança de raio de 10 mm. Em seguida, a análise de PVM de efeitos aleatórios foi executada para estimar a significância estatística associada a cada voxel no mapa de resumo. O número de estudos no mapa de resumo foi convertido na proporção de estudos que relataram ativação concordante. Usamos o mesmo limite usado na análise ALE para identificar clusters significativos para o mapa de proporção (usando o método FDR com p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).

2.3.2 Análises individuais de sub-listas

Cinco outras análises PVM foram realizadas nas sub-listas para recompensas positivas e negativas, bem como antecipação de recompensas, resultados e avaliação. A análise de recompensas positivas incluiu focos 2167 de estudos 111, enquanto a análise de recompensas negativas incluiu focos 935 de estudos 67. Os números de estudos incluídos nas análises para avaliação de antecipação, resultado e escolha foram os focos 1553 (estudos 65), 1977 (86) e 520 (39), respectivamente. Aplicamos as mesmas abordagens de análise e limite, como fizemos para a análise principal acima.

Análises de comparação 2.3.3

Também conduzimos duas análises de PVM para comparar os padrões de ativação entre recompensas positivas e negativas, bem como entre a antecipação de recompensas e o resultado. Dois mapas de pico (por exemplo, um para positivo e outro para negativo) foram primeiro suavizados com um kernel uniforme (ρ = 10 mm) para gerar os mapas de resumo, cada um representando o número de estudos com pico de ativação sobreposto em uma vizinhança de 10 mm raio. Esses dois mapas de resumo foram inseridos em um teste de Fisher para estimar o odds ratio e o valor de p de significância estatística para cada voxel contribuinte dentro da máscara espacial MNI. Uma vez que o teste de Fisher não foi desenvolvido especificamente para análise de dados de fMRI e empiricamente menos sensível do que os outros métodos, aplicamos um limite relativamente leniente para a análise de PVM de comparação direta, usando p <0.01 não corrigido e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels (Xiong et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), para corrigir o erro Tipo I de comparação múltipla.

3. Resultados

Resultados 3.1 ALE

A análise abrangente dos estudos 142 mostrou ativação significativa de um grande aglomerado que englobou o núcleo bilateral accumbens (NAcc), pallidum, ínsula anterior, lateral / medial OFC, córtex cingulado anterior (ACC), área motora suplementar (SMA), lateral córtex pré-frontal (PFC), amígdala direita, hipocampo esquerdo, tálamo e tronco encefálico (Figura 1A). Outros grupos menores incluíram o giro frontal médio direito e giro frontal médio / inferior esquerdo, lóbulo parietal inferior / superior bilateral e córtex cingulado posterior (PCC) (tabela 1).

Figura 1 

Concordância de ativação cerebral a partir das análises de AEA. A. Rede principal ativada por todos os contrastes / experimentos. B. Sobreposição de áreas cerebrais envolvidas separadamente em processamento de recompensa positivo versus negativo. C. Sobreposição de áreas do cérebro ativadas individualmente ...
tabela 1 

Áreas do cérebro comumente ativadas por todos os estudos da análise ALE (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).

As recompensas positivas ativaram um subconjunto das redes acima mencionadas, incluindo o pallidum bilateral, ínsula anterior, tálamo, tronco encefálico, OFC medial, ACC, SMA, PCC e outras áreas frontais e parietais (Figura 1B e tabela 2, Veja também Materiais Suplementares - Figura S1A). As recompensas negativas mostraram ativação no NAcc bilateral, caudado, pálido, ínsula anterior, amígdala, tálamo, tronco encefálico, ACC rostral, PFC dorsomedial, OFC lateral e giro frontal médio e inferior direito (Figura 1B e tabela 2, Veja também Materiais Suplementares - Figura S1B). Contrastando a ativação por recompensas positivas versus negativas, descobrimos que as recompensas positivas ativaram significativamente as seguintes regiões em grande medida: NAcc bilateral, ínsula anterior, OFC medial, hipocampo, putâmen esquerdo e tálamo (Figura 1D e tabela 4). Nenhum apresentou mais ativação por recompensas negativas do que positivas.

tabela 2 

Áreas do cérebro ativadas por recompensas positivas ou negativas da análise ALE (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).
tabela 4 

Áreas do cérebro diferencialmente ativadas por recompensas positivas e negativas da análise de subtração ALE (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).

Estágios diferentes de processamento de recompensas compartilhavam padrões semelhantes de ativação cerebral nas redes centrais mencionadas acima, incluindo NAcc bilateral, ínsula anterior, tálamo, OFC medial, ACC e PFC dorsomedial (Figura 1C e tabela 3, Veja também Materiais Suplementares - Figuras S1C-E). A antecipação da recompensa, em comparação com o resultado da recompensa, revelou uma maior ativação na ínsula anterior bilateral, ACC, SMA, lóbulo parietal inferior esquerdo e giro médio frontal (Figura 1E e tabela 5). A ativação preferencial dos resultados incluiu NAcc bilateral, caudado, tálamo e OFC medial / lateral (tabela 5).

tabela 3 

Áreas do cérebro ativadas por antecipação, resultado e avaliação da análise ALE (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).
tabela 5 

Áreas do cérebro diferencialmente ativadas por antecipação e resultado da análise de subtração ALE (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).

Resultados 3.2 PVM

A análise principal dos estudos 142 mostrou ativação significativa em NAcc bilateral, insula anterior, OFC lateral / medial, ACC, PCC, lóbulo parietal inferior e Gyrus frontal médio (Figura 2A e tabela 6).

Figura 2 

Concordância de ativação cerebral a partir das análises de PVM. A. Rede principal ativada por todos os contrastes / experimentos. B. Sobreposição de áreas cerebrais envolvidas separadamente em processamento de recompensa positivo versus negativo. C. Sobreposição de áreas do cérebro ativadas individualmente ...
tabela 6 

Áreas do cérebro comumente ativadas por todos os estudos da análise PVM (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).

As recompensas positivas ativaram o NAcc bilateral, pallidum, putâmen, tálamo, OFC medial, córtex cingulado pré-lingual, SMA e PCC (Figura 2B e tabela 7, Veja também Materiais Suplementares - Figura S2A). A ativação por recompensas negativas foi encontrada no NAcc bilateral e insula anterior, pálido, ACC, SMA e giro frontal médio / inferior (Figura 2B e tabela 7, Veja também Materiais Suplementares - Figura S2B). O contraste direto entre recompensas positivas e negativas revelou ativação preferencial por recompensas positivas no NAcc, pallidum, OFC medial e PCC, e maior ativação por recompensas negativas no ACC e no giro frontal médio / inferior (Figura 2D e tabela 9).

tabela 7 

Áreas do cérebro ativadas por recompensas positivas ou negativas da análise de PVM (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).
tabela 9 

Áreas do cérebro diferencialmente ativadas por recompensas positivas e negativas da análise de odds ratio PVM Fisher (voxel p <0.01 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).

Diferentes estágios de processamento de recompensas ativaram de forma semelhante o NAcc e o ACC, ao passo que recrutaram diferencialmente outras áreas do cérebro, como a OFC medial, a ínsula anterior e a amígdala (Figura 2C e tabela 8, Veja também Materiais Suplementares - Figura S2C – E). A antecipação da recompensa, em comparação com o resultado da recompensa, revelou ativação significativa na ínsula anterior bilateral, tálamo, giro pré-central e lóbulo parietal inferior (Figura 2E e tabela 10). Nenhuma área do cérebro mostrou maior ativação por resultado de recompensa em comparação à antecipação.

tabela 8 

Áreas do cérebro ativadas por antecipação, resultado e avaliação da análise PVM (FDR p <0.05 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).
tabela 10 

Áreas do cérebro diferencialmente ativadas por antecipação e resultado da análise de odds ratio PVM Fisher (voxel p <0.01 e um tamanho mínimo de cluster de 60 voxels).

3.3 Comparação dos resultados de ALE e PVM

O estudo atual também mostrou que, embora os métodos ALE e PVM tratassem os dados baseados em coordenadas de maneira diferente e adotassem algoritmos de estimação distintos, os resultados de uma lista única de coordenadas dessas duas metanálises foram muito semelhantes e comparáveis ​​(Figuras 1A – C e 2A – C, tabela 11, Veja também Figuras S1 e S2 nos materiais suplementares). O algoritmo ALE melhorado implementado em GingerALE 2.0, por design, trata experimentos (ou contrastes) como o fator de efeitos aleatórios, o que reduz significativamente o viés causado por experimentos relatando mais loci versus aqueles com menos loci. Diferentes estudos, no entanto, incluem diferentes números de experimentos / contrastes. Portanto, os resultados de GingerALE 2.0 ainda podem ser afetados pelo viés que pesa mais para estudos que relatam mais contrastes, potencialmente superestimando a concordância entre estudos. Contudo, por escolhaos usuários podem combinar coordenadas de diferentes contrastes para que o GingerALE 2.0 possa tratar cada estudo como um único experimento. Isto é o que o PVM implementa, agrupando as coordenadas de todos os contrastes dentro de um estudo em um único mapa de ativação, pesando assim todos os estudos igualmente para estimar a sobreposição de ativação entre os estudos.

tabela 11 

Resumo dos resultados de ALE e PVM nas principais regiões de interesse.

Em contraste, a comparação de duas listas de coordenadas diferiu significativamente entre as abordagens ALE e PVM (tabela 11), como resultado de suas diferenças na sensibilidade ao estudo e convergência entre estudos. Como o algoritmo ALE aprimorado não foi implementado para a análise ALE subtrativa, usamos uma versão anterior, GingerALE 1.2, que trata as coordenadas como o fator de efeitos aleatórios e as experiências como a variável de efeitos fixos. Portanto, diferenças nos números de coordenadas e experimentos em duas listas podem afetar os resultados da subtração. A análise de ALE subtrativa inclinou-se para a lista com mais experiências contra a outra com menos (Figura 1D / E). Estudos de recompensa positiva (focos 2167 de experiências 283) predominaram claramente em estudos negativos (focos 935 de experiências 140). A diferença entre antecipação de recompensa (focos 1553 de experiências 185) e resultado (focos 1977 de experimentos 253) foi menor, mas também poderia ter causado a tendência para a fase de resultados. Por outro lado, o uso do teste de Fisher para estimar o odds ratio e atribuir voxels em uma das duas listas pelo PVM pareceu ser menos sensível na detecção da diferença de ativação entre as duas listas (Figura 2D / E).

4. Discussão

Estamos constantemente tomando decisões em nossa vida cotidiana. Algumas decisões não envolvem valores positivos ou negativos aparentes dos resultados, enquanto outras têm impactos significativos sobre a valência dos resultados e nossas respostas emocionais em relação às escolhas que fazemos. Podemos nos sentir felizes e satisfeitos quando o resultado é positivo ou a nossa expectativa é satisfeita, ou nos sentimos frustrados quando o resultado é negativo ou inferior ao que prevíamos. Além disso, muitas decisões devem ser tomadas sem conhecimento prévio de suas conseqüências. Portanto, precisamos ser capazes de fazer previsões sobre a futura recompensa e avaliar o valor da recompensa e o risco potencial de obtê-la ou de ser penalizado. Isso nos obriga a avaliar a escolha que fazemos com base na presença de erros de previsão e a usar esses sinais para orientar nosso aprendizado e nossos comportamentos futuros. Muitos estudos de neuroimagem examinaram a tomada de decisão relacionada à recompensa. No entanto, dados os processos psicológicos complexos e heterogêneos envolvidos na tomada de decisão baseada em valor, não é tarefa trivial examinar as redes neurais que auxiliam na representação e no processamento de informações relacionadas à recompensa. Observamos um rápido crescimento no número de estudos empíricos no campo da neuroeconomia, mas até agora tem sido difícil ver como esses estudos convergiram para delinear claramente os circuitos de recompensa no cérebro humano. No atual estudo de meta-análise, mostramos concordância em um grande número de estudos e revelamos os padrões comuns e distintos de ativação cerebral por diferentes aspectos do processamento de recompensa. De forma orientada por dados, agrupamos todas as coordenadas de diferentes contrastes / experimentos de estudos 142 e observamos uma rede de recompensa central, que consiste no NAcc, OFC lateral / medial, ACC, insula anterior, PFC dorsomedial, bem como as áreas frontoparietais laterais. Um recente estudo de meta-análise focado na avaliação de risco na tomada de decisão relatou um circuito de recompensa semelhante (Mohr et al., 2010). Além disso, a partir de uma perspectiva teórica, comparamos as redes neurais envolvidas na valência positiva e negativa nos estágios de antecipação e de desfecho do processamento de recompensa e elucidamos os substratos neurais distintos que favorecem a avaliação relacionada à valência, bem como seu envolvimento preferencial na antecipação e no desenvolvimento. resultado.

Áreas de recompensa 4.1 Core: NAcc e OFC

O NAcc e o OFC têm sido concebidos há muito tempo como os principais atores no processamento de recompensas, porque são as principais áreas de projeção de duas vias dopaminérgicas distintas, as vias mesolímbica e mesocortical, respectivamente. No entanto, permanece desconhecido como os neurônios dopaminérgicos modulam de forma distinta a atividade nessas áreas límbicas e corticais. Estudos anteriores tentaram diferenciar os papéis dessas duas estruturas em termos de estágios temporais, associando o NAcc à antecipação da recompensa e relacionando o OFC medial ao recebimento da recompensa (Knutson et ai.2001b; Knutson et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Ramnani et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Os resultados de outros estudos questionaram tal distinção (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Rogers et al., 2004). Muitos estudos também sugeriram que o NAcc era responsável por detectar erros de previsão, um sinal crucial na aprendizagem de incentivo e na associação de recompensas (McClure et al., 2003; O'Doherty e outros, 2003b; Pagnoni et al., 2002). Estudos também descobriram que o NAcc mostrou uma resposta bifásica, de tal forma que a atividade no NAcc iria diminuir e cair abaixo da linha de base em resposta a erros negativos de previsão (Knutson et ai.2001b; McClure et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; O'Doherty et ai.2003b). Embora o OFC geralmente exiba padrões semelhantes de atividade como o NAcc, estudos anteriores de neuroimagem em humanos sugeriram que o OFC serve para converter uma variedade de estímulos em uma moeda comum em termos de seus valores de recompensa (Arana e outros, 2003; Cox et al., 2005; Elliott et al., 2010; FitzGerald et al., 2009; Gottfried e outros, 2003; Kringelbach et al., 2003; O'Doherty e outros, 2001; Plassmann et al., 2007). Esses achados foram semelhantes aos obtidos em estudos de registro de células unicelulares e lesões em animais (Schoenbaum e Roesch, 2005; Schoenbaum e outros, 2009; Schoenbaum e outros, 2003; Schultz et al., 2000; Tremblay e Schultz, 1999, 2000; Wallis, 2007).

Nossas análises gerais mostraram que o NAcc e o OFC responderam ao processamento geral de recompensas (Figura 1A e Figura 2A). A ativação no NAcc amplamente se sobrepôs em diferentes estágios, enquanto o OFC medial foi mais ajustado para recompensar o recebimento (Figura 1C / E e Figura 2C). Esses resultados destacaram que o NAcc pode ser responsável por rastrear sinais positivos e negativos de recompensa e usá-los para modular a aprendizagem da associação de recompensa, enquanto o OFC monitora e avalia os resultados de recompensas. É necessária uma investigação adicional para diferenciar melhor os papéis do NAcc e do OFC na tomada de decisões relacionadas com recompensas (Frank e Claus, 2006; Lebre et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.).

4.2 Valence-related assessment

Além de converter várias opções de recompensa em moeda comum e representar seus valores de recompensa, regiões cerebrais distintas no circuito de recompensa podem codificar separadamente valências de recompensa positivas e negativas. Comparações diretas na valência da recompensa revelaram que tanto o NAcc quanto o OFC medial eram mais ativos em resposta a recompensas positivas versus negativas (Figura 1B / D e Figura 2B / D). Em contraste, o córtex insular anterior estava envolvido no processamento de informações de recompensas negativas (Figura 1B e Figura 2B). Estes resultados confirmaram a distinção medial-lateral para recompensas positivas versus negativas (Kringelbach, 2005; Kringelbach e Rolos, 2004), e foram consistentes com o que observamos em nosso estudo anterior sobre uma tarefa de recompensa (Liu et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.). Sub-regiões do ACC responderam de forma única a recompensas positivas e negativas. O ACC pré-renal e rostral, próximo ao OFC medial, foi ativado por recompensas positivas, enquanto o ACC caudal respondeu a recompensas negativas (Figura 1B e Figura 2B). As metanálises de ALE e PVM também revelaram que o PCC foi consistentemente ativado por recompensas positivas (Figura 1B e Figura 2B).

Curiosamente, as redes separadas que codificam valências positivas e negativas são semelhantes à distinção entre duas redes anti-correlatas, a rede de modo padrão e a rede relacionada à tarefa (Fox et al., 2005; Raichle e outros, 2001; Raichle e Snyder, 2007). Metanálises recentes descobriram que a rede de modo padrão envolvia principalmente as regiões pré-frontais mediais (incluindo o OFC medial) e o córtex medial posterior (incluindo o PCC e precuneus), e a rede relacionada à tarefa inclui o ACC, ínsula e frontoparietal lateral. regiões (Laird et al., 2009; Toro et al., 2008). A ativação no OFC medial e no PCC por recompensas positivas espelhava a rede de modo padrão comumente observada durante o estado de repouso, enquanto a ativação no ACC, ínsula, córtex pré-frontal lateral por recompensas negativas estava em paralelo com a rede relacionada à tarefa. Descobriu-se que essa organização funcional intrínseca do cérebro influencia a recompensa e a tomada de decisões arriscadas e explica as diferenças individuais nos traços de risco (Cox et al., 2010).

4.3 Antecipação versus resultado

A insula anterior bilateral, ACC / SMA, lulo parietal inferior e tronco cerebral mostraram uma activao mais consistente em antecipao em comparao com a fase de resultados (Figura 1C / E e Figura 2C / E). A ínsula anterior e o ACC foram previamente implicados em interocepção, emoção e empatia (Craig, 2002, 2009; Gu et al., 2010; Phan et al., 2002) e avaliação de risco e incerteza (Critchley e outros, 2001; Kuhnen e Knutson, 2005; Paulus et al., 2003), emprestando seu papel em antecipação. A ínsula anterior estava consistentemente envolvida no processamento de risco, especialmente na antecipação da perda, como revelado por uma recente meta-análise (Mohr et al., 2010). Semelhante ao papel do OFC, o lóbulo parietal tem sido associado com a avaliação de diferentes opções (Sugrue et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.), representação numérica (Cohen Kadosh et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.; Hubbard et ai.bordados escolares americanos dos séculos XVIII, XIX e XX, bandeiras regimentais da Guerra Civil e bandeiras e estandartes de campanhas políticas do século XIX. Virginia é membro da Art Conservators Alliance e Fellow do American Institute for Conservation of Historic and Artistic Works.) e integração de informações (Ouro e Shadlen, 2007; Yang e Shadlen, 2007). Portanto, é crucial que o lóbulo parietal esteja envolvido no estágio de antecipação do processamento de recompensa, a fim de planejar e preparar uma ação informada (Andersen e Cui, 2009; Lau et al., 2004a; Lau et al., 2004b).

Por outro lado, o estriado ventral, o OFC medial e a amígdala mostraram ativação preferencial durante o resultado da recompensa em comparação com o estágio de antecipação (Figura 1C / E e Figura 2C). Esses padrões foram consistentes com o que nós e outros pesquisadores descobrimos anteriormente (Breiter et al., 2001; Delgado et al., 2005; Liu et al., 2007; Rogers et al., 2004), contra a dissociação funcional entre o corpo estriado ventral e o OFC medial em termos de seus respectivos papéis na antecipação da recompensa e no resultado da recompensa (Knutson et al., 2001a; Knutson et al., 2001b; Knutson et al., 2003).

4.4 Uma ilustração esquemática do processamento de recompensa

Com base nas descobertas de redes comuns e distintas envolvidas em vários aspectos da tomada de decisão sobre recompensas, elaboramos uma ilustração esquemática para resumir as representações distribuídas de valoração e valência no processamento de recompensas (Figura 3). Nós tentamos agrupar diferentes regiões do cérebro com base em seus papéis em diferentes processos, embora cada região possa servir a múltiplas funções e interagir com outras áreas do cérebro de uma maneira muito mais complexa. Ao enfrentar escolhas alternativas, cada uma com características distintas como magnitude e probabilidade, essas propriedades precisam ser convertidas em informações comparáveis ​​baseadas em valores, uma “moeda comum”. Não apenas comparamos os valores dessas escolhas alternativas, mas também comparamos os valores factuais e projetados, bem como os valores ficcionais associados à escolha não escolhida (por exemplo, o sinal de erro de predição). O estriado ventral e OFC medial foram implicados nesta representação baseada em valor. O lóbulo parietal inferior também foi encontrado para representar e comparar informações numéricas. Além disso, a tomada de decisão baseada em valor resulta inevitavelmente na avaliação das escolhas, com base na valência dos resultados e nas respostas emocionais associadas. Enquanto o corpo estriado ventral e OFC medial também estão envolvidos na detecção da valência de recompensa positiva, o OFC lateral, ínsula anterior, ACC e amígdala estão principalmente implicados no processamento da valência de recompensa negativa, provavelmente ligada aos seus papéis avaliativos nas respostas emocionais negativas. Por causa do afeto negativo geralmente associado ao risco, a ínsula anterior e o ACC também estão envolvidos na antecipação de recompensa de decisões arriscadas, especialmente para respostas avessas à incerteza em antecipação à perda. Finalmente, as regiões frontoparietais servem para integrar e agir sobre esses sinais, a fim de produzir decisões ótimas (por exemplo, win-stay-loss-switch).

Figura 3 

Uma estrutura esquemática ilustra os papéis das áreas centrais do cérebro envolvidas em diferentes aspectos da tomada de decisão relacionada à recompensa. O padrão de grade denota o córtex orbitofrontal mediano que codifica a valência positiva; o padrão traço denota o anterior ...

Advertências 4.5

Algumas ressalvas metodológicas precisam ser observadas. O primeiro está relacionado ao viés em relatar os resultados em diferentes estudos. Alguns estudos são puramente baseados no ROI, que foram excluídos do presente estudo. Ainda assim, outros destacaram ou enfatizaram mais um prior regiões, informando mais coordenadas ou contrastes relacionados a essas regiões. Eles poderiam influenciar os resultados para confirmar os "hotspots". Em segundo lugar, queremos alertar sobre a distinção conceitual de diferentes aspectos do processamento de recompensas. Classificamos vários contrastes em diferentes categorias de interesse teórico. No entanto, com decisões da vida real ou em muitas tarefas experimentais, esses aspectos não têm necessariamente divisões claras. Por exemplo, a avaliação da escolha anterior e o resultado da recompensa podem se misturar com antecipação de recompensa e tomada de decisão. Não há um limite claro entre os diferentes estágios do processamento de recompensas, deixando nossa atual classificação aberta para discussão. No entanto, esta abordagem baseada em hipóteses é extremamente necessária (Caspers et al., 2010; Mohr et al., 2010; Richlan et al., 2009), que complementa a natureza da meta-análise orientada por dados. Muitos fatores relacionados à decisão de recompensa, como avaliação de risco e tipos de recompensa (por exemplo, primário versus secundário, monetário versus social), exigem meta-análises adicionais.

Destaques da Pesquisa

  • Conduzimos dois conjuntos de meta-análises baseadas em coordenadas em estudos de recompensa de fMRI 142.
  • O núcleo do circuito de recompensas incluía as regiões do núcleo accumbens, insula, orbitofrontal, cingulado e frontoparietal.
  • O núcleo accumbens foi ativado por recompensas positivas e negativas em vários estágios de processamento de recompensa.
  • Outras regiões mostraram respostas preferenciais para recompensas positivas ou negativas, ou durante a antecipação ou resultado.

Material suplementar

01

02

03

Agradecimentos

Este estudo é apoiado pelo Projeto de Cem talentos da Academia Chinesa de Ciências, NARSAD Young Investigator Award (XL) e NIH Grant R21MH083164 (JF). Os autores gostariam de agradecer a equipe de desenvolvimento do BrainMap e Sergi G. Costafreda por fornecer excelentes ferramentas para este estudo.

Apêndice

Lista de artigos incluídos nas metanálises do presente estudo.

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Notas de rodapé

Contribuições dos autores: XL projetou e supervisionou todo o estudo. JH e MS fizeram contribuições iguais para este estudo, realizando pesquisa bibliográfica, extração de dados e organização. JF participou da discussão e preparação do manuscrito.

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