Neurociência e Revisões BioComportamentais
Disponível on-line 11 Maio 2015
- J. Schomakera,, ,
- M. Meeterb, 1,
Destaques
- Novidade de estímulo melhora a percepção e facilita as respostas.
- A novidade espacial aumenta a motivação e promove a aprendizagem e a memória.
- Os efeitos na percepção podem ser mediados por regiões límbicas.
- Os efeitos nas respostas são de curta duração e podem estar relacionados às respostas LC-NE.
- Os efeitos na aprendizagem são mais duradouros e estão relacionados às respostas SN / VTA.
Sumário
Quando alguém encontra um novo estímulo, ele desencadeia uma cascata de respostas cerebrais, ativando vários sistemas neuromoduladores. Como consequência, a novidade tem uma ampla gama de efeitos na cognição; melhorando a percepção e ação, aumentando a motivação, eliciando comportamento exploratório e promovendo a aprendizagem. Aqui, revisamos esses benefícios e como eles podem surgir no cérebro. Propomos uma estrutura que organiza os efeitos da novidade no cérebro e na cognição em três grupos.
Em primeiro lugar, a novidade pode aumentar a percepção transitoriamente. Este efeito é proposto para ser mediado por novos estímulos que ativam a amígdala e aumentam o processamento sensorial inicial.
Em segundo lugar, novos estímulos podem aumentar a excitação, levando a efeitos de curta duração sobre a ação nas primeiras centenas de milissegundos após a apresentação. Argumentamos que esses efeitos estão relacionados ao desvio, e não à novidade per se, e os ligam à ativação do sistema de norepinefrina locus-coeruleus.
Terceiro, a inovação espacial pode desencadear o sistema mesolímbico dopaminérgico, promovendo a liberação de dopamina no hipocampo, tendo efeitos mais duradouros, até dezenas de minutos, na motivação, no processamento da recompensa e no aprendizado e na memória.
EXCERTOS DO ESTUDO
Um interesse no novo pode, portanto, ser benéfico e também pode ser necessário para detectar ameaças potenciais e evitar danos. Para adaptar de maneira ideal o comportamento à situação atual, o cérebro precisa fazer um trade-off entre, por um lado, explorar fontes de recompensa bem conhecidas e, por outro, explorar novos objetos e situações que possam sinalizar resultados mais lucrativos. fonte desconhecida de ameaça.
Tem sido sugerido por teorias computacionais de aprendizado por reforço que a novidade pode promover a novidade do comportamento exploratório ao extrair um "bônus de exploração" (ou bônus de novidade), motivando comportamento exploratório em busca de recompensa (Düzel et al., 2010; Kakade e Dayan, 2002). Knutson e Cooper, 2006). Esta ideia foi elaborada em uma teoria: Motivação de Antecipação e Exploração por Dopamina ou NOMAD (Düzel et al., 2010) .NOMAD sugere que a percepção de um novo estímulo resulta em surtos fásicos temporalmente específicos de DA, o que aumenta plasticidade tanto para o armazenamento do novo estímulo em si e dos estímulos que o seguem, quanto para um aumento nos níveis tônicos do DA. Além disso, a mera antecipação da novidade já levaria a um aumento nos níveis tônicos de DA. Esse aumento na atividade tônica, por sua vez, aumentaria a antecipação da recompensa e promoveria um comportamento exploratório.
Evidências empíricas para essa teoria mostraram que novos estímulos e antecipação de novos estímulos podem, de fato, ativar o sistema de recompensa dopa-minérgico, aumentando as respostas de previsão de recompensa (Bunzeck et al., 2012; Wittmann et al., 2007) e assegurando que novas oportunidades são avaliados e os riscos potenciais são avaliados até que o resultado seja conhecido (Krebs et al., 2009). Além disso, a novidade aumenta a liberação de DA fásica no corpo estriado para recompensar (Bunzecket al., 2007; Guitart-Masip e outros, 2010; Krebs e outros, 2011; Lismanand Grace, 2005). Além disso, a atividade de VTA causada pela antecipação de recompensa foi correlacionada com melhor memória episódica, sugerindo que a liberação de DA pode de fato estimular a memória (Murty e Adcock, 2014). Na outra direção, a recompensa pode acelerar o processamento de novidades (Bunzeck et al., 2009), um processo que se acredita ser controlado pela DA, que também modula o desempenho da recuperação de memória (Apitz e Bunzeck, 2013; Eckart e Bunzeck, 2013; no link entre dopamina e memória, veja Shohamy e Adcock, 2010). No entanto, a ligação entre novidade e aprendizagem também tem sido associada a outros sistemas neuromoduladores.
No entanto, a ligação entre novidade e aprendizagem também tem sido associada a outros sistemas neuromoduladores. Em particular, o NE também foi implicado em benefícios de aprendizagem induzida por novidade, especificamente em animais não humanos (Straube et ai., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison e Nicoll, 1986). O NE aumenta a excitabilidade dos neurônios no giro dentado e promove a potenciação de longo prazo (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp e Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski e Harley, 1994), um mecanismo que acredita ser a base da formação de memórias (Cooke e Bliss, 2006).
Vários sistemas neuromoduladores têm sido sugeridos para fundamentar os efeitos da novidade na aprendizagem, tais como inputs dopaminérgicos (Lemon e Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman e Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar e Frey, 2004), entradas noradrenérgicas (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) através dos beta-adrenoreceptores (Kemp e Manahan-Vaughan, 2008), e insumos colinérgicos (Barry e outros, 2012; Bergado e outros, 2007; Hasselmo, 1999; Meeter e outros, 2004). Os sistemas dopaminérgico e noradrenérgico também foram sugeridos para mediar esses efeitos em conjunto, trabalhando através de suas conexões recíprocas (Briand et al., 2007; Harley, 2004; Sara, 2009). Todos os três neurotransmissores são conhecidos por serem liberados em resposta a novos estímulos e têm sido associados à plasticidade no cérebro.
Outra razão para acreditar que NE e ACh são cruciais para os efeitos da novidade na memória é a escala de tempo na qual os efeitos ocorrem. Os efeitos da liberação de ACh têm sido discutidos para atingir o pico cerca de dois segundos após o lançamento (Hasselmo e Fehlau, 2001), enquanto os efeitos da liberação NE podem agir em escalas de tempo menores
De fato, os efeitos de novos ambientes em que uma indução de LTP têm sido discutidos dependem da ativação de receptores dopaminérgicos D1 / D5 (Li et al., 2003).
Tais efeitos de longo prazo da novidade são mais consistentes com a idéia de que DA modula os benefícios induzidos pela memória, como proposto por, entre outros, Lisman e Grace (2005). Também outras evidências se acumularam para um papel importante do DA no aumento da plasticidade no hipocampo (Jay, 2003; Lemon e Manahan-Vaughan, 2006; Li e outros, 2003; Lisman e Grace, 2005; Roggenhofer e outros, 2010; Sajikumar e Frey, 2004). Juntos, esses achados sugerem que o mesmo mecanismo está por trás tanto dos benefícios da novidade para o aprendizado quanto do bônus de exploração (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman e Grace, 2005).
Uma estrutura para organizar os efeitos da novidade sobre o comportamento cerebral
Em resumo, a novidade provoca respostas fortes em uma ampla variedade de áreas do cérebro e estimula vários sistemas neuromoduladores, afetando muitos aspectos da cognição. Aqui, argumentamos que as respostas neurofisiológicas à novidade ocorrem em diferentes escalas de tempo, e que isso pode explicar as diferenças no tempo dos efeitos da novidade em diferentes processos cognitivos. A pesquisa revisada aqui sugere que esses efeitos podem ser agrupados em pelo menos três categorias. Os dois primeiros consistem em efeitos que ocorrem após um novo estímulo ser encontrado. O terceiro contém efeitos mais duradouros.
Em primeiro lugar, a amígdala, mais conhecida por seu papel no processamento da emoção, responde fortemente à novidade também (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Acredita-se que os estímulos emocionais aumentam a percepção visual ao induzir uma resposta de atenção ativando a amígdala e suas conexões com as áreas corticais visuais iniciais (Vuilleumier, 2005). Como novos estímulos podem ativar de forma confiável os mesmos circuitos cerebrais que estímulos emocionais, a novidade poderia potencialmente melhorar os processos perceptivos através dos mesmos caminhos. Os efeitos da emoção na percepção visual são muito rápidos; Embora o tempo exato desses efeitos ainda não seja conhecido, os aprimoramentos são tipicamente relatados nas primeiras centenas de milissegundos após a apresentação de um estímulo emocional (Sellinger et al., 2013). Novos estímulos demonstraram ter efeitos similares na percepção (Schomaker e Meeter, 2012). Embora muito permaneça incerto, argumentamos que a orientação da atenção para novos estímulos pode resultar da ativação da amígdala, afetando regiões precoces do processamento sensorial no cérebro.
Em segundo lugar, novos estímulos podem ativar o LC (uma área do tronco cerebral que é o fornecedor exclusivo de NE no prosencéfalo), resultando em liberação de NE fásica ao redor de 200 ms após a apresentação do estímulo. (Aston-Jones e Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Este sistema LC-NE tem sido associado com a excitação, mas também pode afetar o comportamento de forma mais seletiva. A teoria do ganho adaptativo (Aston-Jones e Cohen (2005a) postula que a liberação de NE fásica do LC atua como um filtro temporal, facilitando o comportamento relevante para a tarefa, impulsionando os processos de tomada de decisão e suprimindo a atividade cerebral não relacionada ao alvo. potencialmente facilitar o desempenho da tarefa através deste mecanismo.Estudos recentes mostraram que novos estimuladores realmente facilitam as respostas, mas que os efeitos dependem fortemente de outros fatores.Na verdade, o excesso de respostas parece ser mais uma resposta ao desvio do que à novidade em si (Schomaker e Meeter, 2014a) O mesmo foi discutido para ser o caso do componente P3 ERP (Schomaker et al., 2014c), sugerindo um mecanismo comum possível.
Terceiro, o sistema dopaminérgico mesolímbico pode ser ativado pela novidade. Em contraste com a resposta LC-NE de curta duração, as respostas dopaminérgicas provocadas pela novidade podem ser efetivas até minutos depois (Li et al., 2003). Após a detecção da novidade, acredita-se que a liberação de DA da SN / VTA seja desencadeada por um sinal de novidade do hipocampo (Lisman e Grace, 2005). Comportamentalmente, demonstrou-se que a novidade especial tem efeitos estimulantes na memória em animais (Davis e outros, 2004; McGaugh, 2005; Uzakov e outros, 2005; Straube e outros, 2003b) e seres humanos (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)