Em ratos alimentados com dietas de alta energia, o sabor, em vez de o teor de gordura, é o fator-chave para aumentar a ingestão de alimentos: uma comparação entre uma lanchonete e uma dieta padrão suplementada por lipídios (2017)

. 2017; 5: e3697.

Publicado online 2017 Sep 13. doi:  10.7717 / peerj.3697

PMCID: PMC5600723

Editor acadêmico: Jara Pérez-Jiménez

Sumário

Contexto

A seleção e a ingestão de alimentos, tanto em humanos como em roedores, freqüentemente são um fator crítico na determinação do consumo excessivo de energia e de seus distúrbios relacionados.

O Propósito

Dois conceitos diferentes de dietas ricas em gordura foram testados quanto aos efeitos obesogênicos em ratos; em ambos os casos, os lipídios constituíram cerca de 40% de sua ingestão energética. A principal diferença com os controles alimentados com a ração padrão do laboratório foi, precisamente, o conteúdo lipídico. As dietas para lanchonetes (K) foram dietas auto-selecionadas, concebidas para serem desejáveis ​​aos ratos, principalmente devido à sua mistura diversificada de sabores, especialmente salgados e doces. Esta dieta foi comparada com outra dieta mais rica em gorduras (HF), concebida para não ser tão saborosa quanto K, e preparada pela suplementação de pílulas de ração padrão com gordura. Também analisamos a influência do sexo nos efeitos das dietas.

Consistentes

Os ratos K cresceram mais rapidamente devido a uma alta ingestão de lipídios, açúcar e proteína, especialmente os machos, enquanto as fêmeas apresentaram menor peso, mas maior proporção de lipídios corporais. Em contraste, o peso dos grupos HF não foi diferente dos controles. A ingestão individual de nutrientes foi analisada, e descobrimos que os ratos K ingeriram grandes quantidades de dissacarídeos e sal, com diferenças escassas da proporção de outros nutrientes entre os três grupos. Os resultados sugerem que o principal fator diferencial da dieta que estimula o consumo excessivo de energia foi a presença massiva de alimentos doces e salgados.

Conclusões

A presença significativa de açúcar e sal aparece como um poderoso indutor do excesso de ingestão de alimentos, mais eficaz do que um aumento simples (embora grande) no teor lipídico da dieta. Estes efeitos apareceram já após um tratamento relativamente curto. Os efeitos diferenciais do sexo concordam com sua diferente resposta hedônica e obesogênica à dieta.

Palavras-chave: Dieta rica em gordura, dieta Cafeteria, sabor, ingestão de alimentos, Rat

Introdução

A ingestão de gordura está correlacionada com ganho de peso e aumento do conteúdo de gordura corporal (). O uso de diferentes dietas com alto teor energético tem sido amplamente utilizado para determinar as condições que provocam excesso de peso ou obesidade (). Dietas obesogênicas têm sido usadas para provocar mudanças importantes em roedores, especialmente aquelas relacionadas ao crescimento do tecido adiposo e, como conseqüência, o aumento do seu envolvimento no metabolismo de carboidratos e lipídios (; ). Uma ampla variedade de dietas de alta energia tem sido usada, em que o alto conteúdo lipídico é o elo comum, indicando que a gordura da dieta é um fator crítico para o acúmulo de gordura (). Entretanto, existe considerável variabilidade na composição das dietas hiperlipídicas (HF) utilizadas em diferentes modelos de obesidade, uma vez que a proporção de lipídeos e sua composição em ácidos graxos tornam essas dietas altamente heterogêneas (; ), de longe, diferente dos controles da ração padrão. Além disso, a maioria das dietas de alta fração contém alta frutose ou sacarose para melhorar seus efeitos obesogênicos. Eles são frequentemente simplificados (padronizados), usando uma única fonte de gordura e / ou proteína (). Os efeitos metabólicos dessas dietas variam dependendo de vários fatores, como a idade dos animais (), o período de duração da intervenção (), a densidade energética da dieta e, especialmente, o sexo ().

A dieta da cafeteria é um modelo de dieta alimentar apetecível em que a variedade (e a variedade de gostos e texturas) dos alimentos oferecidos induzem um aumento acentuado do consumo de alimentos (e, portanto, energia) impulsionado pelo hedonismo (; ). Esse consequente excesso de ingestão de energia resulta no acúmulo excessivo de gordura, apesar da resposta homeostática à menor ingestão de alimentos e aumento da termogênese (). As dietas das cafeterias têm sido amplamente utilizadas para engordar ratos, mas vários Autores tendem a considerar que a variabilidade atribuída à auto-seleção pelo paladar pode ser uma desvantagem séria desse modelo (). As dietas das lanchonetes são muito eficazes criando um modelo de síndrome metabólica (), que pode causar dano oxidativo nos tecidos adiposos (), embora também diminua a ansiedade dos ratos (atenuando sua resposta ao estresse () devido ao “efeito de conforto alimentar” (). Por outro lado, a análise de quais itens alimentares foram selecionados pelos ratos é trabalhosa, mas os resultados obtidos são precisos e podem nos permitir medir a mudança com o tempo de exposição durante as diferentes fases do desenvolvimento (; ). O fato é que as dietas das lanchonetes são mais obesogênicas do que as dietas padrão de alto teor de lipídios com conteúdo energético equivalente; apesar da variabilidade associada à seleção, a ingestão de nutrientes precisa e estatisticamente invariável () supera o controle estrito da ingestão de energia dos ratos. A consequência é uma maior deposição de lipídios, alteração metabólica e inflamação (; ).

Uma diferença crítica entre dieta de refeitório e dieta de composição fixa, apesar de sua equivalência em energia derivada de lipídio, é a abundância (constante) de pelo menos dois componentes saborosos, sal e açúcar, que aumentam o apetite por comida, e consequentemente aumentar a ingestão de energia (; ). Um número de dietas de HF também é adicionalmente carregado de açúcar, sendo muito eficaz em induzir a deposição de gordura ().

Neste estudo, usamos um modelo de dieta HF pareada em composição (exceto gordura) à ração padrão para ratos. Utilizamos óleo de coco (rico em gordura saturada), que possui uma capacidade moderada de obesogênica (; ) quando não suplementado com sacarose. Este conteúdo de gordura foi selecionado para coincidir com a porcentagem “usual” conhecida de gordura auto-selecionada por ratos usando nosso modelo simplificado de dieta de cafeteria (cerca de 40%) (; ) A proporção de lipídios essenciais na dieta controle e em nossa dieta HF foi a mesma (isto é, PUFA), sendo a diferença essencialmente ácidos graxos C12-C16 (saturados e monoinsaturados). A uniformidade na energia derivada de lipídios entre dieta HF vs cafeteria, e a equivalência em tudo o mais, exceto o lipídio entre a dieta controle e a dieta HF, permitiu-nos estabelecer comparações baseadas em fatos comparáveis, um ponto que, até onde sabemos, não foi tentado anteriormente.

Procurou-se analisar a influência da alimentação saborosa (e consequente ativação dos circuitos de satisfação) no balanço energético corporal e as alterações metabólicas conhecidas induzidas pelas dietas hiperlipídicas. Nosso objetivo foi determinar se um tratamento relativamente curto é suficiente para mostrar a resposta hedônica à dieta no aumento do consumo de alimentos (e energia) e deposição de lipídios, levando em conta a influência do sexo.

Materiais e Métodos

Dietas

A dieta padrão (C) (Teklad 2014, dietas Teklad, Madison WI, EUA) continha 20% de energia digestível derivada de proteína, 13% de lipídios e 67% de carboidratos (incluindo 0.10% oligossacarídeos). Esta dieta continha essencialmente alimentos derivados de plantas.

A dieta rica em gordura (HF) foi preparada pela adição de óleo de coco (Escuder, Rubí, Espanha) à ração padrão moída grosseiramente. A mistura, contendo 33 partes (em peso) de ração padrão, 4 de óleo de coco e 16 partes de água, foi completamente amassada, para formar uma pasta áspera que foi extrudida usando seringas cortadas para formar pelotas cilíndricas de 1 × 6 cm que foram secos a 40 ° C durante 24 h. Essa dieta continha 14.5% de energia digestível derivada de proteínas, 37.0% de lipídios e 48.5% de carboidratos. Os testes de aversão a essa dieta deram resultados negativos, ou seja, não diferiram da dieta controle.

A dieta cafeteria simplificada (K) foi formada pelo excesso de oferta de ração padrão em pellets, biscoitos simples barrados com patê de fígado, bacon, água e leite, que foi suplementada com 300 g / L de sacarose e 30 g / L de um mineral e vitamina suplemento (Meritene, Nestlé, Esplugues, Espanha) (; ) Todos os componentes foram mantidos frescos (ou seja, renovados diariamente). Da análise (a posteriori) dos itens ingeridos e composição da dieta, calculamos que aproximadamente 41% da energia ingerida foi derivada de lipídios, 12% da proteína, e 47% de energia foi derivada de carboidratos (23% oligossacarídeos e 24% amidos), com uniformidade justa entre sexos (p > 0.05).

tabela 1 apresenta a composição das dietas utilizadas. Para ratos K, usamos os dados reais de consumo de alimentos. Os teores de energia bruta e digestível por g foram maiores na dieta HF, pois contêm mais energia por g do que as dietas C e K. A dieta da lanchonete teve o menor valor de energia bruta devido ao seu baixo teor de fibra, embora sua energia digestível fosse semelhante à da ração controle. O teor de gordura da dieta foi essencialmente o mesmo para as dietas K e HF, ou seja, 3 vezes superior à dieta C.

tabela 1 

Composição da dieta.

Animais e configuração experimental

Todos os procedimentos de manipulação de animais e a configuração experimental foram realizados de acordo com as diretrizes de manejo animal das autoridades européias, espanholas e catalãs. O Comitê de Experimentação Animal da Universidade de Barcelona autorizou os procedimentos específicos utilizados (# DAAM 6911).

Foram utilizados ratos Wistar machos e fêmeas, com dez semanas de idade (Janvier, Le-Genest-Saint-Isle, França) (N = 39). Os animais foram divididos aleatoriamente em três grupos (n = 6–8 para cada sexo) e foram alimentados ad libitum por 30 dias, ração para ratos padrão, ração para ratos enriquecida com óleo (HF) ou uma dieta simplificada de cafeteria (K). Todos os animais tiveram livre acesso à água. Eles foram alojados (em pares do mesmo sexo) em gaiolas de fundo sólido com cacos de madeira como material de cama e foram mantidos em um ambiente controlado (luzes acesas das 08:00 às 20:00, temperatura 21.5–22.5 ° C, e 50– 60% de umidade). O peso corporal e o consumo alimentar foram registrados diariamente. O cálculo do alimento ingerido em ratos alimentados com dieta de refeitório foi feito conforme descrito anteriormente, pesando as diferenças na comida oferecida e os detritos deixados (), corrigindo para desidratação.

No dia 30, no início do ciclo de luz, os ratos foram anestesiados com isoflurano e então mortos por exsanguinação através da aorta exposta usando uma seringa heparinizada a seco. O plasma foi obtido por centrifugação e mantido a −20 ° C até o processamento. A carcaça (e o sangue restante e detritos) foram selados em sacos de polietileno, que foram posteriormente autoclavados a 120 ° C por 2 h (); Pesou-se o conteúdo do saco e depois picou-se a uma pasta lisa com um misturador (obtendo-se assim um homogeneizado total de rato).

Procedimentos analíticos

Os componentes da dieta foram utilizados para análise de nitrogênio, lipídios e energia. O teor de nitrogênio foi medido com um procedimento Kjeldahl semi-automático usando um sistema ProNitro S (JP Selecta, Abrera, Espanha), enquanto o conteúdo lipídico foi medido com um método de extração com solvente (triclorometano / metanol 2: 1 v / v) (). Esses procedimentos também foram utilizados para a determinação da determinação do conteúdo lipídico e proteico de carcaça. O conteúdo energético dos componentes da dieta e carcaças de ratos foi determinado usando um calorímetro de bomba (C7000, Ika, Staufen, Alemanha).

A glicose no plasma foi medida em condições controladas (15 min, 30 ° C) com um kit de glicose oxidase # 11504 (Biosystems, Barcelona, ​​Espanha) suplementado com mutarotase (490 nkat / mL de reagente) (Calzyme, San Luis Obispo, CA, EUA). A mutotase foi adicionada para acelerar o equilíbrio de epimerização de α- e β-D-glicose e, assim, facilitar a oxidação de β-D-glicose pela glicose oxidase (; ). Outros parâmetros do plasma foram medidos com kits comerciais; assim, a uréia foi medida com o kit #11537, colesterol total com kit #11505, creatinina com kit #11802 e triacilgliceróis com kit #11528 (todos da BioSystems, Barcelona, ​​Espanha). O lactato foi medido com o kit #1001330 (Spinreact, Sant Esteve d'en Bas, Espanha) e ácidos graxos não esterificados com kit NEFA-HR (Wako, Neuss, Alemanha); O 3-hidroxibutirato e o acetoacetato foram estimados com um kit de corpos cetônicos (Biosentec, Toulouse, França) baseado na 3-hidroxibutirato desidrogenase. A proteína plasmática total foi medida com o reagente de Folin-fenol ().

Cálculos e procedimentos estatísticos

O consumo de energia foi calculado a partir do consumo diário de alimentos convertido com a equivalência de energia dos diferentes alimentos e componentes medidos com o calorímetro da bomba. O gasto energético foi calculado conforme descrito anteriormente () a partir da diferença entre a energia ingerida e o aumento do conteúdo energético corporal dos animais. O aumento do conteúdo de energia foi estimado utilizando dados de referência dos nossos estudos anteriores, utilizando ratos do mesmo lote, idade e sexo (; ). A ingestão de sódio (sal) foi calculada a partir da ingestão de alimentos e do teor de sódio dos diferentes componentes alimentares utilizados ().

As comparações estatísticas foram feitas com análises de ANOVA two-way (dieta e tempo para mudanças de peso, e sexo e dieta para os outros dados) e post hoc Teste de Bonferroni, usando o programa Prism 5.0 (GraphPad Software Inc., La Jolla CA, EUA). As diferenças foram consideradas significativas quando p o valor foi <0.05.

Consistentes

Figura 1 apresenta as alterações no peso corporal do rato após um mês de exposição às dietas. Os machos alimentados com a dieta da cafeteria apresentaram um ganho de peso significativo (35%) com o tratamento mensal com 1; Os grupos C e HF mostraram um ganho de peso similar, embora menor, (18% e 22%, respectivamente). O grupo K feminino apresentou o mesmo padrão que os machos (aumento de 36%), mas as diferenças entre os grupos K e C (16%) ou HF (15%) foram mais acentuadas que nos machos. Não houve diferenças entre os grupos C e HF. No entanto, os pesos dos machos K e C foram diferentes do dia 25 em diante. Nas fêmeas, o grupo K diferiu da IC do dia 12 em diante, e o grupo controle do dia 19 em diante. Grupos alimentados com cafeteria mostraram in vivo aumento de peso (machos: 126 ± 3 g; fêmeas: 74 ± 7 g) do que C (machos: 79 ± 8 g; fêmeas: 40 ± 4 g) e HF (machos: 83 ± 6 g; fêmeas: 28 ± 2 g ) grupos (Two-way ANOVA: Sex =p <0.0001; Dieta =p <0.0001).

Figura 1 

O peso do rato muda ao longo de 30 dias de tratamento dietético.

tabela 2 mostra a concentração de metabolitos do plasma. Ratas HF do sexo feminino apresentaram glicemia menor que C. Quando comparadas com os controles, a IC induziu níveis de lactato significativamente mais altos em homens e mulheres. Esta dieta de HF também reduziu os níveis de colesterol vs controles independentemente do sexo, mas apenas os machos apresentaram triacilgliceróis elevados semelhantes aos encontrados em K. Comparado com os controles, os machos K (mas não as fêmeas) apresentaram maiores ácidos graxos livres. Os níveis de ureia foram menores em machos K vs C, em contraste com as fêmeas, cujo grupo HF também apresentou níveis mais elevados de uréia que os corpos de C. cetona, especialmente os níveis de 3-hidroxibutirato, foram afetados pela dieta que tendeu a apresentar níveis mais elevados nos grupos HF.

tabela 2 

Parâmetros plasmáticos de ratos alimentados com dieta padrão (C), dieta hiperlipídica (HF) ou dieta cafeteria (K).

Figura 2 mostra que a porcentagem de lipídios corporais foi aumentada em ratos machos e fêmeas alimentados com cafeteria, enquanto não houve diferenças entre os grupos C e HF. O mesmo padrão foi observado quando o conteúdo lipídico corporal foi expresso em valores absolutos. Assim, o lipídio corporal foi um dos principais determinantes do ganho de peso absoluto.

Figura 2 

Teor lipídico corporal, expresso em percentagem do peso corporal e em valores absolutos.

Figura 3 mostra a ingestão diária de energia e o gasto estimado de energia de ratos alimentados com as três dietas experimentais. Os grupos alimentados pela cafeteria apresentaram os maiores valores tanto para o consumo diário de energia quanto para o gasto de energia. Não foram encontradas diferenças entre C e HF, apesar da ingestão de polissacarídeos e proteínas significativamente menor e maior ingestão de lipídios dos grupos HF. Os valores de energia para os diferentes componentes foram equilibrados e, portanto, o consumo total de energia foi semelhante para os grupos C e HF. Ratos alimentados com cafeteria apresentaram aumentos significativos na ingestão de energia derivada de todos os componentes da dieta, especialmente para oligossacarídeos, que representaram 47 ± 2% de ingestão de carboidratos para homens e 53 ± 2% para fêmeas (ns). A ingestão de proteínas, lipídios e polissacarídeos mostrou valores diferentes (p <0.0001) para dieta e sexo. A ingestão de lipídios e polissacarídeos também mostrou interação estatisticamente significativa entre dieta e sexo (p = 0.0030).

Figura 3 

Ingestão diária total de nutrientes e gasto energético diário estimado de ratos tratados por 30-dias com dietas padrão, com alto teor de gordura ou cafeteria.

Figura 4 mostra a ingestão média diária de açúcar e sal. As diferenças na ingestão de açúcar (lactose ou sacarose) foram consideráveis, uma vez que a ingestão de C e HF (apenas sacarose) foi muito baixa em comparação com a ingestão pelos grupos K. Não houve diferenças entre os sexos. A ingestão diária de sal também foi maior nos grupos de cafeteria (maior no sexo masculino que no feminino), e uma interação significativa com o sexo foi observada. No entanto, quando expressas em mg / g de peso acumulado, as ratas ingeriram mais sal que os machos (39 ± 0.7 nos machos e 56 ± 1.2 nas fêmeas; p = 0.0061).

Figura 4 

Ingestão de açúcar e sal em ratos tratados por 30-dias com dietas padronizadas, com alto teor de gordura ou cafeteria.

Discussão

O principal achado deste estudo é que, paradoxalmente, a exposição ao dia 30 a dois tipos de dieta hiperlipídica, com teor de gordura semelhante, mas com sabor, textura e variedade de alimentos marcadamente diferentes, provocou efeitos amplamente diferentes no peso corporal. O ganho em peso mostrado pelos animais alimentados com dieta HF foi semelhante ao dos controles em pellets alimentados com alimento padrão, e concorda com os dados previamente descritos para ratos da mesma idade mantidos em dieta padrão (; ), embora os resultados também tenham sido influenciados pelo sexo. Os efeitos obesogênicos conhecidos das dietas de cafeteria resultaram em um aumento significativo no peso corporal em um período relativamente curto (). Este aumento foi em grande parte causado pelo acúmulo de gordura, principalmente no tecido adiposo, embora o aumento do teor de gordura seja generalizado para todos os tecidos (). O acúmulo lipídico corporal foi mais acentuado no sexo masculino. A ausência de retenção significativa de água confirma novamente que a principal causa de aumento de peso foi uma consequência da acumulação maciça de lípidos. Ambas as dietas com alto teor de lipídios continham a mesma proporção de gordura e tinham uma proporção similar dos outros macronutrientes, mas a HF não provocou um aumento no peso corporal como K. A diferença estava na maior quantidade total de energia ingerida pelos ratos do grupo K.

As diferenças na ingestão de energia entre os grupos HF e K não foram causadas pelo conteúdo de fibra dissimilar, uma vez que a ingestão de energia é uma função da densidade de energia, independentemente da presença de conteúdo de fibra (). Alto teor de fibra induz uma redução drástica da ingestão de alimentos (e peso corporal) em ratos previamente engordados com dieta rica em gordura (), provavelmente como conseqüência da menor densidade energética da dieta. As diferenças escassas no conteúdo de energia digestível entre C e K, por exemplo, é um argumento adicional para assumir que a fibra tem um efeito mínimo no consumo de alimentos em nosso modelo.

Os componentes saborosos da dieta têm sido considerados como os principais agentes responsáveis ​​pelas dietas das cafeterias que superam o controle rigoroso do rato sobre o consumo de energia das dietas das cafeterias (; ), e também de diminuir seu limiar de saciedade (), mesmo com períodos relativamente curtos de exposição. Esses efeitos podem ajudar a explicar a hiperfagia (causando o aumento do consumo de energia) observada em ratos alimentados com dieta de cafeteria, uma vez que seus efeitos sobre o apetite são mediados por um aumento de curto prazo na atividade simpática (). O efeito da alta densidade energética da dieta, tendendo a diminuir a ingestão total de alimentos (), parece não ser eficaz nos grupos K. Assim, os reconhecidos componentes gustativos da dieta da cafeteria (essencialmente açúcar e sal, doce e salgado) parecem ser agentes mais efetivos que atuam no controle do apetite do que a possível palatabilidade das gorduras (e ácidos graxos) presentes também na dieta HF. em quantidades semelhantes às da dieta da cafeteria. Este fator deve ser considerado no contexto da indução da ingestão de alimentos causada pela variedade (e novidade) de alimentos e sabores (), que em parte explora a unidade “exploradora” compartilhada por ratos e humanos. Além disso, a ingestão de alimentos agradáveis ​​(como doces) reduz os níveis de ansiedade (), e é usado (tanto por humanos como por animais experimentais) como “comfort food” () fugir de situações de conflito, ou simplesmente por prazer ().

Os valores estimados para o gasto de energia e a porcentagem de conteúdo lipídico corporal indicam que os ratos HF estão muito próximos do balanço de energia dos grupos de dieta controle e diferem acentuadamente daqueles alimentados com dieta K. O menor armazenamento lipídico nos ratos HF, apesar de sua alta ingestão de lipídios (em grande parte consistindo em ácidos graxos saturados e PUFA da dieta padrão da qual a dieta HF foi fabricada) sugere que em ratos HF, os lipídios dietéticos foram oxidados quase quantitativamente. Sua energia simplesmente compensou a diminuição da utilização de carboidratos devido ao efeito combinado de sua menor presença na dieta e menor ingestão de alimentos.

Deve-se levar em conta que os lipídeos ingeridos eram quase exclusivamente acilgliceróis, não ácidos graxos livres, e, portanto, é improvável que as ações sobre os receptores de ácidos graxos linguais () poderia desempenhar um papel significativo no sabor desta dieta.

No entanto, a textura gordurosa que o lípido confere às dietas ricas em gordura parece ser atraente para os ratos () (como nos seres humanos ()). No entanto, nossos dados mostraram que ratos alimentados com dieta HF não apresentaram maior ingestão de alimentos do que os controles, o que parece apenas eliminar o “sabor lipídico” como um fator crítico para a hiperfagia. Esta conclusão pode ser uma consequência inesperada da formulação de dieta HF que usamos, sendo essencialmente a dieta padrão com adição de gordura, e não uma dieta totalmente diferente, formada por alguns componentes simples (proteínas, amidos, açúcares e gorduras), como os comumente usado para estudos sobre obesidade ().

Nossos dados ajudam a esclarecer a situação, uma vez que eles provam que a gordura (sozinha) não poderia ser o fator chave que estimula uma maior ingestão de alimentos (energia). O caso em questão são as dietas de HF com óleo de sacarose habitualmente utilizadas para induzir a obesidade em roedores () mesmo quando se utilizou óleo de coco (; ). Provavelmente, nessas dietas, o açúcar exerce um efeito mais profundo sobre as propriedades obesogênicas da dieta do que geralmente se supõe (). O aumento significativo nos níveis de 3-hidroxibutirato causado pela dieta (indicando eliminação ativa de ácidos graxos), especialmente marcado em ratos HF, também pode atuar como um sinal de saciedade (), ajudando assim a manter a ingestão de alimentos em um ambiente já relativamente baixo. Este foi composto principalmente em fêmeas, por um uso catabólico eficiente de lipídios.

Os resultados obtidos usando este modelo, provaram que a gordura sozinha não era o principal indutor da hiperfagia. Consequentemente, deveríamos determinar quais outros fatores dietéticos poderiam justificar as diferenças marcantes na ingestão de alimentos (e energia) entre as dietas de HF e K (compartilhando uma proporção similar do conteúdo de gordura da dieta). Nós postulamos que essa diferença deve ser atribuída à ingestão maciça de açúcar e sal, além de outras variáveis ​​psicológicas, como variedade e conforto. Estes nutrientes estão presentes em proporções relativamente grandes em todas as formulações de dieta de cafeteria, e estão frequentemente ausentes ou em baixa proporção na maioria das dietas padrão de roedores, muito mais próximas das condições naturais de vida. Até agora, esses componentes receberam pouca atenção como indutores da hiperfagia induzida pela dieta da cafeteria. O açúcar (sabor doce) provoca sensações agradáveis ​​nos roedores devido às suas propriedades sensoriais orais () que procuram e estimulam o consumo de alimentos doces, um consumo que pode ser modulado com a exposição () associado à energia que os açúcares fornecem (). O aumento na ingestão de sacarose (energia) pode contribuir para aumentar a deposição de gordura, uma vez que a frutose tem sido reconhecida como altamente obesogênica (). A frutose (em grande parte como sacarose) está amplamente presente em muitas dietas ocidentais e pode induzir a obesidade, incluindo a obesidade pré-natal (). Em roedores, uma dieta rica em sacarose pode induzir rapidamente uma condição patológica comparável à síndrome metabólica humana (). Assumimos que o efeito do sabor doce pode complementar o sabor de textura gordurosa, em K, apesar dos ácidos graxos com maior poder de “gosto gordo” não estarem diretamente disponíveis ().

Ratos, como seres humanos, preferem beber soluções doces ou salgadas em vez de água pura (). Podemos acrescentar que o sal é conhecido por suas propriedades de melhorar o sabor, aumentando assim os efeitos gustativos de todos os componentes da dieta, bem como uma resposta de recompensa, uma vez que as preferências por ambos os sabores doces e salgados são mediadas por opioides endógenos (). De fato, o contraste entre doces e salgados é um dos principais fatores que estabelecem o poderoso impulso de comer, provocado (pelo menos em humanos) por variadas ofertas de alimentos (), assim, o fator “variedade” poderia ser largamente correlacionado com a presença desses principais ancestrais procurados por gostos (). Doces são os mais clássicos “comfort food” (). Nos seres humanos, esta fenda é coberta em grande parte por chocolate doce, mas experimentos anteriores mostraram que os ratos não gostam do sabor amargo do chocolate (), portanto, o leite com açúcar pode ser um bom substituto.

O sódio é um elemento essencial activamente procurado e massivamente consumido pelos animais (e evidentemente incluindo os humanos) quando encontrado (), daí o nosso esforço evolutivo para consumir sal em excesso (). A manutenção de níveis normais de proteína plasmática sugere efeitos limitados, se houver algum, da alta ingestão de sal no balanço hídrico de ratos, como previamente encontrado (). Apesar desses antecedentes, o consumo de sal não foi descrito como um fator essencial para a hiperfagia das dietas de cafeteria. No caso dos seres humanos, é quase impossível evitar quantidades mínimas de sal nas dietas atuais, enquanto sua presença em alimentos semelhantes às dietas de cafeteria aponta para um papel relevante na hiperfagia. Além disso, os efeitos da ingestão de sal no sistema renina-angiotensina (), e seu efeito sobre a secreção de corticosteróides ao longo do eixo corticosterona-aldosterona raramente foi levado em consideração neste contexto. Podemos especular que o aumento da secreção de corticóides como resposta ao sal () pode ajudar a provocar alterações metabólicas que favorecem o desenvolvimento das condições que conduzem à síndrome metabólica () e o consequente aumento da deposição lipídica ().

Houve diferenças distintas entre os sexos nas preferências de gosto quando os ratos foram autorizados a selecionar alimentos, como é o caso das dietas de cafeteria. As ratas ingeriram quase 40% mais sal que os machos quando a ingestão foi expressa em relação ao aumento do peso corporal. Estes dados confirmam que as fêmeas apresentam uma maior preferência pelo sal do que os machos (). Além disso, as ratas também ingeriram mais açúcar, tanto em valores absolutos quanto em valores relativos (ou seja, g ingeridos por g de peso corporal) do que os machos. As preferências das ratas por esses nutrientes, no entanto, não resultaram em aumento de peso, em parte devido ao seu maior gasto de energia () mesmo após a correcção do tamanho por um factor alométrico (). Essas diferenças sexuais podem ser atribuídas a fatores específicos de arquitetura e maturação do sistema de recompensa (). Neste contexto, não temos dados sobre a implicação da lactose no paladar, embora seja bem conhecido que a ingestão de leite (por seu sabor) também implica o consumo de outros componentes do leite, como peptídeos ativos e estrona () responsável por maior eficiência na deposição de energia durante a lactação. Além disso, as ratas apresentaram menores aumentos nos triacilgliceróis circulantes e menores níveis de uréia que os machos, em concordância com relatos prévios (), sendo em grande parte “protegida” do depósito excessivo de gordura por estrogénios ().

Neste estudo assumimos que a contribuição do gosto protéico (umami) ao aumento do consumo alimentar pode ser considerada mínima, uma vez que a presença de proteína (e sua qualidade) foi similar (e mais que suficiente em quantidades) em todas as dietas; mas essencialmente porque a proteína dietética limita a ingestão de alimentos () em parte devido ao seu alto efeito saciante (). O possível efeito da proteína na ingestão de alimentos nos grupos HF foi, provavelmente, de extensão limitada, uma vez que era a mesma (embora parcialmente diluída) proteína da dieta controle, e a falta de diferenças C vs HF comprovam que não atuaram como indutores diferenciais de saciedade como em outros modelos (). Por outro lado, a maior ingestão de proteínas nos grupos de cafeterias deveria provocar um efeito saciante mais alto das proteínas; opondo-se, de fato, às ações combinadas de açúcar e sal (e gosto gordo) induzindo maior ingestão de alimentos. O balanço desses efeitos opostos não sustentou um papel significativo da proteína no controle da ingestão alimentar neste modelo, sendo substituído pela influência hedônica de sabores mais intensos (doce-salgado) dos alimentos. Até onde sabemos, nenhum efeito do sal aumentando as propriedades do aminoácido e do sabor umami foi descrito, até agora, em ratos ().

Conclusões

Os dados apresentados confirmam o maior apetite induzido pelo sabor de ratos por dietas de cafeteria, que também podemos descrever como multicore alta, alta em açúcar e alto teor de sal em comparação com a maioria das dietas ricas em gordura. A maior ingestão total de energia, em parte por causa dos mecanismos de saciedade atenuados, a maior variedade de itens alimentares e o efeito conforto-comida (este último - provavelmente em grande parte como consequência da mistura e abundância do sabor doce-salgado dos alimentos). itens) aumentam o efeito da dieta da cafeteria para aumentar rapidamente as reservas de energia corporal. Essas ações combinadas favorecem o desenvolvimento da síndrome metabólica. Os perigos ligados às dietas das cafeterias não estão, portanto, limitados ao alto teor de gordura na dieta e densidade de energia, mas em grande parte a um poderoso componente hedônico (sabor) que pode efetivamente anular os mecanismos normais, controlando a ingestão de alimentos (energia).

Declaração de financiamento

Este estudo foi inicialmente desenvolvido com o apoio parcial da outorga AGL-2011-23635 do Plano Nacional de Ciência e Tecnologia de Alimentos do Governo da Espanha. A Rede de Pesquisa CIBER-OBN também contribuiu para apoiar o estudo. Não houve financiamento externo adicional recebido para este estudo. Os financiadores não tiveram nenhum papel no desenho do estudo, coleta e análise de dados, decisão de publicar ou preparação do manuscrito.

Informações adicionais e declarações

Interesses competitivos

Os autores declaram não haver interesses conflitantes.

Contribuições do autor

Laia Oliva realizou os experimentos, analisou os dados, contribuiu com reagentes / materiais / ferramentas de análise, escreveu o artigo, preparou figuras e / ou tabelas, revisou rascunhos do artigo.

Tânia Aranda, Giada Caviola e Anna Fernández-Bernal Realizaram os experimentos, contribuíram com reagentes / materiais / ferramentas de análise, revisaram os rascunhos do artigo.

Marià Alemany analisou os dados, escreveu o artigo, revisou rascunhos do artigo.

José Antonio Fernández-López analisou os dados, contribuiu com reagentes / materiais / ferramentas de análise, rascunhos revisados ​​do artigo.

Xavier Remesar concebeu e projetou os experimentos, analisou os dados, escreveu o artigo, preparou figuras e / ou tabelas, revisou rascunhos do artigo.

Ética Animal

As seguintes informações foram fornecidas relativas a aprovações éticas (ou seja, aprovar o corpo e quaisquer números de referência):

O Comitê de Experimentação Animal da Universidade de Barcelona autorizou os procedimentos específicos utilizados: Procedimento DAAM 6911.

Disponibilidade de dados

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Repositório institucional da Universidade de Barcelona:

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