(L) A ideia de que o exercício é mais importante do que a dieta na luta contra a obesidade foi contraditada por novas pesquisas. (2012)

Introdução Saída

Por 2015, quase uma em cada três pessoas em todo o mundo é projetada para estar acima do peso, e um em cada dez é esperado para ser obeso [1]. Os riscos de saúde associados ao excesso de peso ou obesidade, incluindo diabetes tipo 2, doenças cardiovasculares e certos tipos de câncer, são bem conhecidos [1]. A causa imediata do ganho de peso é o desequilíbrio energético, com a ingestão de energia alimentar (kCal / dia) excedendo o gasto total de energia (kCal / dia), mas as causas sociais da pandemia global de obesidade permanecem um foco de debate. [1]-[7]. Geralmente, acredita-se que a incidência crescente de obesidade resulte do atual estilo de vida ocidental, no qual os níveis de atividade e a dieta se desviam substancialmente das condições em que a fisiologia metabólica de nossa espécie evoluiu. [2]-[6]. Alguns propõem que as conveniências modernas e a mecanização levam à diminuição da atividade física e ao menor gasto de energia nas sociedades industrializadas. [1]-[3]. Outros acreditam que mudanças na dieta e no consumo de energia são responsáveis, citando o aumento relativamente recente em alimentos densos, particularmente alimentos processados ​​ricos em frutose e outros açúcares simples que podem reduzir o gasto de energia e aumentar o apetite e a adiposidade. [4]-[7].

Determinar quais aspectos do estilo de vida ocidental são verdadeiramente aberrantes para nossa espécie e representam o maior risco de obesidade é complicado pelos dados conflitantes e limitados sobre dieta e metabolismo em populações não ocidentais. Por exemplo, enquanto as dietas ocidentais são certamente mais ricas em açúcar e densas em energia do que as dietas mais “tradicionais” e os alimentos silvestres [4], [8], [9], muitos caçadores-coletores sazonalmente consomem uma grande porção de suas calorias diárias como mel [10], [11] (Fig. S2), que possui altas concentrações de glicose e frutose [12]. Da mesma forma, embora altos níveis de atividade tenham sido relatados em algumas populações agrícolas de subsistência [13]-[15], uma meta-análise recente de 98 populações diversas em todo o mundo não encontrou nenhum efeito do desenvolvimento socioeconômico - um índice aproximado de mecanização e dieta - no gasto energético diário ou nível de atividade [16]. Notavelmente, faltam medições metabólicas para as sociedades de caçadores-coletores, cuja dieta e estilo de vida fornecem os melhores modelos para estudos da evolução humana. [10].

Neste estudo, examinamos o gasto diário de energia e o nível de atividade física em forrageiras Hadza para testar a hipótese de que caçadores-coletores gastam mais energia a cada dia do que indivíduos em economias de mercado e agrícolas. Os hadza são uma população de caçadores-coletores que vivem em um ambiente de floresta de savana no norte da Tanzânia; seu tradicional estilo de vida forrageiro foi documentado extensivamente em trabalhos anteriores [17]. Embora nenhuma população viva seja um modelo perfeito do passado de nossa espécie, o estilo de vida dos Hadza é semelhante em termos críticos aos de nossos ancestrais pleistocênicos. Os hadza caçam e se reúnem a pé com arcos, machados pequenos e varas de escavação, sem o auxílio de ferramentas ou equipamentos modernos (por exemplo, sem veículos ou canhões). Como em muitas outras sociedades forrageiras [10]existe uma divisão sexual do esforço de forrageamento; Homens hadza caçam caça e juntam mel, enquanto mulheres hadza reúnem alimentos vegetais. As incursões masculinas são tipicamente mais longas do que as femininas, como refletido em suas médias diárias de deslocamento (veja abaixo). As mulheres costumam forragear em grupos, enquanto os homens tendem a caçar sozinhos [17]. Como é típico entre os hadza de vida tradicional, mais de 95% de suas calorias durante este estudo veio de alimentos silvestres, incluindo tubérculos, frutas vermelhas, pequenas e grandes, baobá e mel [17] (Fig. S2).

Comparamos o gasto energético e composição corporal entre os Hadza, medidos pelo método da água duplamente marcada [18], para dados semelhantes de outras populações retiradas de estudos anteriores [19]-[26] e novas medições de adultos dos EUA (Métodos). Dado seu estilo de vida tradicional e fisicamente ativo, esperávamos que os hadza tivessem menor gordura corporal do que os indivíduos das populações ocidentais. Além disso, se os modelos atuais de obesidade estiverem corretos, os hadza, com sua dieta natural e falta de mecanização, devem gastar mais energia do que indivíduos que vivem em economias de mercado com estilos de vida comparativamente sedentários e dietas altamente processadas e ricas em açúcar.

Também medimos as distâncias diárias de caminhada (km / dia) usando dispositivos GPS portáteis e o custo da caminhada (kCal kg^-1 m^-1) e taxa metabólica de repouso (RMR, kCal kg^-1 s^-1) utilizando um sistema de respirometria portátil (Texto S1). Como não foi possível mensurar a taxa metabólica basal (TMB, kCal / dia), calculamos o nível de atividade física (NAF) como ETE / TMB estimada (métodos). A aprovação institucional e o consentimento informado foram obtidos antes da coleta de dados.

De Depósito Saída

Assuntos

Medimos o gasto energético diário total (TEE, kCal / day) ao longo de um período de 11 dias em adultos 30 Hadza (homens 13 com idades entre 18-65 e 17 com idades entre 18-75; Texto S1). Idades, pesos corporais e outras estatísticas populacionais são tabela 1.

Declaração de ética

Aprovações institucionais, incluindo universidades (Washington Institutional Review Board) e todas as agências governamentais locais competentes (incluindo o Instituto Nacional de Pesquisa Médica da Tanzânia e a Comissão de Ciência e Tecnologia), foram obtidas antes da realização deste estudo. Todos os sujeitos deram seu consentimento verbal informado antes da participação. O consentimento verbal foi considerado apropriado, dadas as baixas taxas de alfabetização entre os Hadza tradicionais, e foi especificamente aprovado pelas agências universitárias do IRB e da Tanzânia. A data e o tempo de consentimento de cada sujeito e o consentimento do pesquisador foram documentados nas notas de campo do projeto.

Medindo TEE usando água etiquetada duplamente

O gasto energético total diário (TEE, kCal / dia), foi medido usando o método de água duplamente marcada (DLW), descrito em detalhe em outro lugar [18]. Resumidamente, os participantes receberam uma dose oral de DLW (120 g; 10% H₂¹⁸O, 6% ²H₂O); Os recipientes de dose foram lavados com água mineral três vezes para garantir que toda a dose fosse consumida. Antes da administração, e depois nas administrações de 12-24, 4, 8d e 11 após a administração da dose, amostras de urina foram coletadas em copos de plástico limpos e secos, transferidas para 2 ml cryovials (Sarstedt), congeladas em nitrogênio líquido o campo para 1 – 5 dias e, em seguida, transferido para um freezer de –5 ° C para armazenamento a longo prazo. Os dias de coleta de urina variaram para alguns sujeitos devido a restrições logísticas. As amostras de urina foram analisadas ¹⁸O e ²H abundância no Baylor College of Medicine usando espectrometria de massa de razão isotópica de gás. O método slope-interception foi utilizado para calcular os espaços de diluição e a massa livre de gordura (MLG); a taxa de produção de dióxido de carbono foi calculada usando uma abordagem de dois grupos [18]. A produção de dióxido de carbono foi convertida em TEE [18] usando um quociente respiratório (RQ) de 0.85, seguindo os valores de RQ registrados durante as medições de RMR (Texto S1).

O nível de atividade física (NAF) foi calculado como ETE / TMB estimada para cada sujeito após estudos anteriores [13]-[16]. Para estimar a TMB para os sujeitos Hadza, inserimos a massa corporal e a altura de cada sujeito em equações de predição específicas por idade desenvolvidas em uma amostra grande (n = 10,552) de um conjunto geograficamente amplo de populações que inclui populações na África Subsaariana. [27].

Taxa Metabólica Descansando e Custo de Caminhada

Os gastos de energia durante o descanso e a caminhada foram medidos usando um sistema de respirometria portátil e vestível (Cosmed, K4b2) que mede a produção de dióxido de carbono e o consumo de oxigênio por meio da análise “respiração a respiração”. A RMR foi medida em indivíduos 19 (mulheres 11, 8 homens) enquanto se sentava em silêncio durante os minutos 15-20 (Texto S1). O custo de caminhada foi medido em indivíduos 14 (mulheres 5, homens 9) durante a caminhada ao longo do solo em uma pista nivelada estabelecida perto de cada acampamento em solo plano (Texto S1). O custo líquido mínimo de transporte, COT_minutos (kCal kg^-1 m^-1), que para todos, exceto um sujeito, ocorreu na velocidade de caminhada mais lenta, foi calculada a média entre os sujeitos. Mean COT_minutos para a amostra Hadza foi comparado com as médias amostrais medidas em populações ocidentais apresentadas em uma meta-análise recente de custo de caminhada [28].

Para estimar o custo diário da caminhada (kCal / dia) para cada sujeito, o COT médio de cada indivíduo_minutos foi multiplicado pela massa corporal e distância percorrida diariamente. Para medir a distância percorrida diariamente, os indivíduos Hadza usavam um pequeno dispositivo de sistema de posicionamento global (GPS) (Garmin 301 Forerunner) durante o dia, durante todo o período de medição do TEE de dia 11. Ocasionalmente, falhas na bateria ou outros problemas (por exemplo, desligar acidentalmente a unidade) impediriam que o dispositivo capturasse um dia inteiro de dados de viagem. Para garantir que medidas incompletas de viagem diária não distorçam as estimativas de viagem para baixo, as medições foram consideradas apenas para representar um dia inteiro de viagem se o dispositivo GPS capturou 10 ou mais horas naquele dia; registros incompletos foram excluídos da análise subseqüente.

Dados Comparativos

Nós comparamos o Hadza a outras populações usando dois conjuntos de análises, um que examinou a variação no ETE entre indivíduose outro que examinou a variação no ETE médio entre populações. Para análises de ETE entre indivíduos, os dados sobre ETE foram coletados de estudos prévios com DLW [16], [19]-[26] e de novas medidas de ETE em adultos dos EUA (n = 68). Para novas medições, o TEE foi avaliado em seres humanos de vida livre durante os períodos de semana 2 usando o método DLW [18]. Os indivíduos foram inscritos em uma variedade de estudos envolvendo intervenções de dieta e / ou exercício, mas apenas os dados pré-intervenção durante a estabilidade do peso estão incluídos na análise atual. Dados adicionais do TEE foram extraídos de valores publicados para indivíduos individuais em países ocidentais (EUA e Europa) [19]-[26]; aqui novamente, apenas dados pré-intervenção ou grupo controle foram incluídos nesta análise. Outros dados comparativos foram extraídos de economias de mercado não ocidentais [29], [30] e uma população agrícola de subsistência no alteplano da Bolívia [13], [31]. A maioria dos indivíduos (n = 221) dos conjuntos de dados comparativos também havia medido os dados da TMB, permitindo calcular o NA como ETE / TMB. Os indivíduos foram agrupados por estilo de vida ou economia para análises: “caçador-coletor” inclui apenas sujeitos hadza, “ocidental” inclui indivíduos que vivem na Europa ou nos EUA, “mercado” inclui ocidentais e outras pessoas que vivem em economias de mercado não ocidentais. (por exemplo, na Sibéria), e “agricultura” inclui agricultores bolivianos [13], [31].

Para análises de nível populacional, comparamos TEE médio para homens e mulheres Hadza com coortes de um único sexo a partir de uma recente meta-análise de ETE entre uma amostra global de populações que incluíram coortes de um único sexo 198 representando indivíduos 4,972 [16]. As populações foram classificadas como “caçador-coletor” (ou seja, Hadza), “economia de mercado” ou “agricultura” com base nas descrições de cada população na literatura primária. As populações agrícolas identificadas estavam localizadas na Nigéria, Gâmbia e Bolívia (note que apenas os meios de coorte estão disponíveis para os agricultores nigerianos e gambianos, de modo que essas populações não são incluídas nas análises de nível individual). A MLG não estava disponível para a maioria das populações e, portanto, a massa corporal total foi usada como um índice do tamanho corporal. Como resultado, sexo e idade foram preditores significativos de ETE nessas análises (Tabela S1) porque o percentual de gordura corporal covaria com ambos.

Análise estatística

ETE, massa corporal e MLG foram log₁₀ transformado antes da análise (JMP®); O nível de significância para todas as análises foi p = 0.05. Nós testamos as diferenças entre TEE e PAL entre os grupos de estilo de vida enquanto controlávamos a MLG, a idade e outras variáveis ​​usando modelagem linear generalizada (GLM), uma abordagem recomendada por Tschop e colegas. [32]. Entre a grande amostra ocidental (n = 239), um teste para homogeneidade de inclinações revelou que homens e mulheres diferiram na relação entre FFM e TEE (F (238) = 2.68, p <0.001). A heterogeneidade da inclinação viola os pressupostos da ANCOVA e outras comparações GLM e, portanto, homens e mulheres foram comparados separadamente em análises multivariadas de TEE. Os testes de homogeneidade de inclinações revelaram que as inclinações foram semelhantes entre mulheres ocidentais e hadza (F (201) = 0.36, p = 0.55) e entre homens ocidentais e hadza (F (64) = 0.77, p = 0.38). Analisar homens e mulheres separadamente não afeta o padrão de comparações populacionais; os resultados das análises de sexo combinado foram semelhantes (ver abaixo).

Uma abordagem semelhante foi usada para comparar as médias da população. Um teste de homogeneidade de inclinações revelou inclinações semelhantes entre ETE e massa corporal em coortes de homens e mulheres (F (162) = 0.10, p = 0.75). O ETE em homens foi significativamente maior do que em populações de mulheres após o controle da massa corporal (F (162) = 86.75, p <0.001, ANCOVA), provavelmente devido ao maior percentual médio de gordura corporal em mulheres.

Resultados Saída

Os hadza eram altamente ativos e magros, com porcentagens de gordura corporal na extremidade inferior da faixa saudável normal para populações ocidentais [33] (tabela 1). A ETE entre adultos hadza estava fortemente relacionada ao tamanho corporal, especificamente massa livre de gordura (MLG) (r² = 0.66, n = 30, p <0.001; Tabela S1) Em comparações multivariadas controlando para massa, altura, sexo e idade, as porcentagens de gordura corporal para adultos Hadza foram menores do que indivíduos de populações ocidentais (EUA e Europa) (F (228) = 22.72, p <0.001). As porcentagens de gordura corporal, TEE e outras características da população estão listadas em tabela 1.

Ao contrário das expectativas, as medidas de ETE entre os adultos hadza foram semelhantes às das populações ocidentais (EUA e Europa). Em comparações multivariadas do TEE controlando para FFM e idade, o gasto energético das mulheres de Hadza foi semelhante ao das mulheres ocidentais (n = 186) e o TEE de homens de Hadza foi similar aos homens ocidentais (n = 53); estilo de vida não teve efeito sobre TEE (mulheres: F (139) = 0.18, p = 0.67; homens: F (49) = 0.17, p = 0.68) (FIG. 1, Tabela S1). Os resultados permaneceram inalterados quando os Hadza foram comparados a todos os indivíduos de economia de mercado, ou quando a massa corporal foi substituída por FFM (Tabela S1), ou quando os sexos foram combinados para análises (estilo de vida: F (189) = 0.25, p = 0.62). A inclusão de massa gorda como uma variável independente modestamente melhorou o ajuste de modelos multivariados para ETE, mas não afetou o padrão de resultados (Tabela S1). A ausência de diferenças significativas não parece resultar de amostras pequenas para os Hadza. Análises de energia indicaram que os tamanhos das amostras foram suficientes para detectar uma diferença de 4.2% no TEE médio (Hadza vs. Western, α = 0.05) nas comparações entre mulheres (poder 97%) e 7.6% diferença entre homens (poder 93%).

Similaridade no TEE entre Hadza e outras populações também foi evidente quando as médias populacionais foram comparadas. Em uma análise multivariada controlando para sexo, idade e massa corporal, ETE entre caçadores-coletores Hadza não diferiu (t (155) = −0.35, p = 0.73) de populações em economias de mercado (FIG. 2, Tabela S1). Apenas as populações agrícolas tiveram maior ETE do que o previsto para o tamanho do corpo. Em comparações entre sujeitos individuais, as agricultoras bolivianas [13] tiveram maior TEE do que mulheres ocidentais e hadza (p <0.001 em ambas as comparações, tabela 1), e os grupos de agricultura (n = 3) tiveram consistentemente maior ETE nas comparações de população (t = 2.76, p = 0.006, Tabela S1) (FIG. 1, 2).

Os níveis estimados de atividade física (PAL, calculado como ETE / TMB estimada) sugerem que os adultos com Hadza gastam uma porção menor de ETE na TMB do que os ocidentais. Hadza homens tinham um PAL estimado de 2.26 ± 0.48, significativamente maior do que o PAL observado em homens ocidentais (n = 31, PAL = 1.81 ± 0.21) (F (43) = 13.07, p = 0.001), enquanto PAL estimado para mulheres Hadza ( 1.78 ± 0.30) foi ligeiramente superior ao das mulheres ocidentais (n = 145, PAL = 1.68 ± 0.22) (F (162) = 3.80, p = 0.05) quando controlando a idade (Tabela S1). A regressão do TEE na TMB estimada sugere que as diferenças entre os grupos no PAL estão relacionadas a diferenças no tamanho do corpo, já que os Hadza são significativamente menores do que suas contrapartes ocidentais (tabela 1). Em uma análise multivariada controlando para idade e sexo, a relação entre ETE e TMB estimada não diferiu entre indivíduos Hadza e ocidentais (F (239) = 0.73, p = 0.39) (Fig. S3) No entanto, como o TEE está correlacionado com a BMR estimada com uma inclinação <1.0, PAL (a proporção de TEE / BMR) tende a ser maior entre os indivíduos menores; isso é particularmente evidente entre os homens em nossa amostra (Fig. S3).

As distâncias diárias de caminhada para mulheres Hadza (média 5.8, desvio padrão ± 1.7 km / dia) e homens (11.4 ± 2.1 km / dia) foram significativamente diferentes (p <0.001, teste t), consistente com medições anteriores em caça e sociedades coletoras [10]. No entanto, a variação individual na caminhada diária não explicou a variação no ETE. O gasto energético diário estimado em caminhada (kCal / dia) foi responsável por uma média de 6.7% (± 1.9%) de ETE entre as mulheres Hadza e 11.0% (± 3.4%) entre os homens Hadza (Texto S1), mas o TEE não foi correlacionado com a distância média de deslocamento diária (F (28) = 0.75, p = 0.39) (Tabela S1). Similarmente, ETE de mulheres Hadza que estavam grávidas ou amamentando (n = 8; 1 grávida, 7 em lactação) não foi diferente de outras mulheres Hadza (n = 9; F (16) = 0.96, p = 0.35) após o controle para FFM (Tabela S1).

Enquanto os Hadza provavelmente realizam tarefas tradicionais de forrageio (por exemplo, cavando tubérculos ou cortando galhos de árvores para mel) com mais eficiência do que ocidentais não-cultivados podem [34], comparações de atividades comuns entre culturas não indicam que o músculo Hadza e a fisiologia locomotora são inerentemente mais eficientes. O custo energético da caminhada (kCal kg^-1 m^-1) para adultos Hadza estava bem dentro da faixa de valores relatados para sujeitos ocidentais: de populações 20 US e europeias incluídas em uma recente meta-análise de custo de caminhada em esteira [28], 14 teve o COT médio_minutos valores abaixo da média de Hadza (Informações de Suporte, Fig. S1). RMR para adultos Hadza medidos enquanto a média sentada é 11% acima da BMR prevista [27], dentro do intervalo de valores (7 – 35%) reportados para outras populações [35].

Discussão Saída

As medidas de ETE entre os caçadores-coletores hadza desafiam a visão de que os estilos de vida ocidentais resultam em um gasto energético anormalmente baixo, e que o gasto energético diminuído é uma das principais causas da obesidade nos países desenvolvidos. Apesar do alto PAL e da dependência de alimentos silvestres, o Hadza TEE era semelhante aos ocidentais e outros nas economias de mercado (FIG. 1, 2) Além disso, embora Hadza diferisse das populações ocidentais na porcentagem de gordura corporal (F (202) = 44.05, p <0.001), a variação na adiposidade tanto dentro quanto entre as populações não foi correlacionada com PAL (F (207) = 0.36, p = 0.55) (FIG. 3) nem com TEE (F (209) = 3.02, p = 0.08, β = 12.06; observe que o efeito da ETE na adiposidade, embora não estatisticamente significativo, é positivo nesta amostra). A falta de correspondência entre TEE, PAL e adiposidade em nossos Hadza e amostras comparativas é consistente com estudos anteriores de DLW em populações ocidentais [36]-[38]. A semelhança no TEE entre os caçadores-coletores de Hadza e os ocidentais sugere que mesmo diferenças dramáticas no estilo de vida podem ter um efeito insignificante no TEE, e é consistente com a visão [4]-[7], [16] que as diferenças na prevalência de obesidade entre as populações resultam principalmente de diferenças na ingestão de energia ao invés de gastos. As medições de TEE e PAL de outras populações tradicionais, de preferência caçadores-coletores, são necessárias para avaliar se o padrão de gasto de energia entre os Hadza é típico das forrageiras humanas.

É importante notar que este não foi um estudo de intervenção; Examinamos a ETE habitual, PAL e composição corporal em caçadores-coletores e ocidentais, mas não examinamos os efeitos da imposição de atividade física aumentada aos ocidentais. A atividade física tem efeitos importantes e positivos sobre a saúde [39]e o aumento da atividade física tem mostrado um papel importante nos programas de perda de peso e manutenção do peso [40]. Alguns estudos sobre o nível de atividade autorreferida sugeriram mesmo que a atividade habitual pode ajudar a prevenir o ganho de peso não saudável, embora a evidência seja mista [40]. Mais trabalho é necessário para integrar resultados de estudos de intervenção de PAL e ETE com comparações de nível de população do gasto energético habitual.

Nossos resultados indicam que estilos de vida ativos e “tradicionais” podem não proteger contra a obesidade se as dietas mudarem para promover o aumento do consumo calórico. Assim, os esforços para suplementar dietas de populações saudáveis ​​em regiões em desenvolvimento devem evitar a inundação desses indivíduos com alimentos altamente processados, ricos em energia, mas pobres em nutrientes. Uma vez que é improvável que a produção de energia nessas populações queime as calorias extras fornecidas, tais esforços podem aumentar involuntariamente a incidência de excesso de adiposidade e complicações metabólicas associadas, como a resistência à insulina. De fato, alimentos processados ​​e densamente energéticos têm sido associados à resistência à insulina e doenças cardiovasculares entre forrageadores australianos em transição para a vida na aldeia. [41].

A similaridade no TEE entre as populações Hadza e Ocidental é contra-intuitiva, dado o estilo de vida fisicamente ativo dos Hadza e o PAL elevado. ETE entre Hadza e ocidentais era indistinguível quando controlava massa magra e massa gorda (proxies comuns para custos metabólicos sem atividade) apesar das diferenças no estilo de vida e na estimativa de NAF. Estes resultados, e a possível interação entre PAL e tamanho corporal (Fig. S3), indicar mais trabalho sobre a fisiologia das populações tradicionais é claramente necessário. Além disso, a falta de correspondência entre ETE e distância diária da caminhada (um grande componente da atividade diária de Hadza), ou entre TEE e estado materno (grávida / amamentando ou não), juntamente com outras investigações da fisiologia forrageira, sugere que interações entre fisiologia metabólica , atividade física e ambiente são mais complexos do que se pensava. Por exemplo, o trabalho com forrageiras Ache no Paraguai mostrou que os níveis de leptina, críticos no sequestro de gordura, e a testosterona, um hormônio anabólico, são substancialmente mais baixos do que os níveis observados em adultos dos EUA. [42], [43]. E estudos de mulheres grávidas e lactantes em culturas tradicionais mostraram que mudanças em ambos os comportamentos (por exemplo, carga de trabalho) e fisiologia (por exemplo, TMB) permitem que eles mantenham ETE em níveis semelhantes aos de suas contrapartes ocidentais. [44], [45]. Estudos como esses, bem como os resultados aqui, sugerem que a atividade física pode ser apenas uma parte de uma estratégia metabólica dinâmica que responde continuamente a mudanças na disponibilidade e demanda de energia. Trabalho recente examinando as complexas respostas fisiológicas do corpo à dieta e perda de peso [46] suporta essa visão.

Dados sobre o TEE de caçadores-coletores fornecem perspectivas adicionais sobre os humanos paleolíticos e sobre as origens da agricultura. Embora o estilo de vida dos caçadores-coletores do Pleistoceno tardio fosse, sem dúvida, altamente ativo, como visto em forrageiras hoje, nossos resultados sugerem que suas necessidades diárias de energia provavelmente não eram diferentes das atuais populações ocidentais. E, em vez de diminuir o trabalho necessário para encontrar comida, a agricultura precoce pode refletir um esforço para melhorar a segurança alimentar e a previsibilidade, mesmo ao custo de demandas de energia levemente mais altas. As maiores demandas de energia dos estilos tradicionais de cultivo evidenciadas neste estudo (FIG. 1, 2) sugerem que a adoção da agricultura trouxe consigo uma maior carga de trabalho para os forrageadores neolíticos. Essa visão é consistente com Sahlins [47] proposição de que os caçadores-coletores do Pleistoceno desfrutaram de uma "riqueza original", gastando apenas moderadamente um tempo em trabalho de subsistência a cada dia, bem como um estudo recente indicando que as forrageiras neolíticas não eram menos produtivas do que os agricultores na obtenção de alimentos. [48].

Como outros traços complexos e contínuos (por exemplo, estatura), o ambiente pode claramente influenciar a ETE, como é evidente nos gastos elevados de energia dos agricultores tradicionais (tabela 1). No entanto, o ETE é notavelmente semelhante em uma ampla amostra global de populações que abrange uma série de economias, climas e estilos de vida (FIG. 1, 2). Não só o TEE é estatisticamente indistinguível entre ocidentais e forrageiras hadza, mas a variedade de ETEs dentro das populações ocidentais, forrageiras e agrícolas se sobrepõem, tanto nos níveis individual como populacional (tabela 1, FIG. 1, 2). Nossa hipótese é que a ETE pode ser uma característica fisiológica relativamente estável e restrita para a espécie humana, mais um produto de nossa herança genética comum do que nossos diversos estilos de vida. Um crescente corpo de trabalho sobre o metabolismo dos mamíferos está revelando que as taxas metabólicas das espécies refletem sua história evolutiva, uma vez que o TEE responde ao longo do tempo evolutivo às pressões ecológicas, como a disponibilidade de alimentos e o risco de predação. [49], [50]. Sob essa luz, é interessante considerar o ETE humano como um traço evoluído moldado pela seleção natural. Os seres humanos são conhecidos por terem maior TEE do que os orangotangos [50], um macaco intimamente relacionado, mas tem baixo TEE comparado a outros mamíferos eutérios [50], [51]. Dados de outras espécies de primatas são necessários para encaixar a estratégia metabólica humana em um contexto evolutivo abrangente.

Informações de Apoio Saída

Figura S1.

Custo de caminhada em adultos Hadza em comparação com outras populações. Mean COT_minutos Os valores para os Hadza (n = 14) estão dentro da faixa de vinte populações ocidentais relatadas em uma meta-análise recente. [28]. Barras de erro indicam desvios padrão. Note que a barra de Hadza representa uma média de sujeitos individuais, enquanto a barra de Western representa a média de médias de população de 20 [28].

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Figura S2.

Principais alimentos na dieta Hadza durante este estudo como uma porcentagem do total de calorias trazidas de volta ao acampamento.

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Figura S3.

O efeito do tamanho do corpo no PAL no conjunto de dados atual. UMA. ETE versus TMB estimada para Hadza e adultos ocidentais. Símbolos como em Figura 1. B. PAL versus massa corporal.

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Tabela S1.

Resultados de análises multivariadas.

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Texto S1.

Descreve detalhes adicionais dos métodos usados ​​para coletar e analisar dados, bem como informações adicionais sobre a população Hadza.

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Agradecimentos Saída

Agradecemos ao Hadza por sua participação, cooperação e hospitalidade. Herieth Cleophas, à Fides Kirei, à Lieve Lynen, a Nathaniel Makoni, a Carla Mallol, a Ruth Mathias, a Elena Mauriki, a Daudi Peterson, e a Christopher e Nani Schmelling, ajudaram de forma inestimável no campo. Sarah Daley, Janice Wang e William Wong assistiram com amostras nos EUA. Agradecemos ao Instituto Nacional de Pesquisa Médica da Tanzânia e à COSTECH pela permissão para conduzir este estudo.

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