O papel do condicionamento nas preferências de parceiros heterossexuais e homossexuais em ratos (2012)

Genaro A. Coria-Avila, DVM, MSc, PhD^*

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Preferências de parceiros são expressas por muitas espécies sociais, incluindo seres humanos. Eles são comumente observados como contatos seletivos com um indivíduo, mais tempo gasto juntos e comportamento de corte direcionado que leva à copulação seletiva. Esta revisão discute o efeito do condicionamento no desenvolvimento de preferências de parceiros heterossexuais e homossexuais em roedores. Preferências aprendidas podem se desenvolver quando um estímulo condicionado (CS) é associado em contingência com um estímulo incondicionado (UCS) que funciona como um reforçador. Consequentemente, um indivíduo pode exibir preferência por um parceiro que tenha um CS. Alguns UCS podem ser mais ou menos reforçadores, dependendo de quando são experientes, e podem ser diferentes para homens e mulheres. Por exemplo, pode ser que, somente durante períodos de desenvolvimento inicial, os estímulos associados à criação e à brincadeira juvenil sejam condicionados. Na idade adulta, outros estímulos, como recompensa sexual, coabitação, estresse leve ou mesmo manipulações farmacológicas, podem funcionar como reforçadores para condicionar as preferências dos parceiros. Os biólogos e psicólogos evolucionistas devem levar em consideração a idéia de que a experiência de um indivíduo com recompensa (isto é, sexual e farmacológico) pode substituir escolhas de parceiros "inatos" (por exemplo, assortividade e orientação) ou estratégias de mate (por exemplo, monogamia ou poligamia) por meio de Pavlovian e contingências operantes. Na verdade, é provavelmente inato aprender sobre o meio ambiente de maneiras que maximizem a recompensa e minimizem os resultados aversivos, fazendo as chamadas causas "imediatas" (por exemplo, prazer), em última análise, preditoras mais poderosas do comportamento social e da escolha do que as chamadas "últimas". 'causas (por exemplo, aptidão genética ou reprodutiva).

Período pós-natal precoce

Certos estímulos que são sentidos durante os primeiros períodos críticos da vida tornam-se associados através do condicionamento pavloviano com recompensas inatas (por exemplo, cuidados maternos, ingestão de nutrientes, etc.). Este tipo de condicionamento é denominado "imprinting" e pode afetar fortemente as preferências sexuais na idade adulta (Batenson, 1978) Esse condicionamento ocorre na juventude, quando o cérebro é especialmente sensível para fazer novas associações. O imprinting geralmente ocorre nas características dos pais e da espécie e é considerado o primeiro passo no fenômeno do acasalamento seletivo, no qual os animais escolhem acasalar seletivamente com membros de sua própria linhagem em relação a membros de uma linhagem ou espécie diferente que são geneticamente menos semelhantes . Acredita-se que o acasalamento seletivo mantém a homozigosidade em uma linhagem e, portanto, impede que as linhagens cruzem características positivas. Em humanos, o acasalamento seletivo pode ocorrer quando as pessoas exibem preferência de parceiro por características fenotípicas (por exemplo, racial, facial, etc.), sociais (por exemplo, crenças culturais / religiosas) e características de personalidade (por exemplo, introversão / extroversão) que são um tanto semelhantes às nossas ( Luo e Klohnen, 2005; Malina, Selby, Buschang, Aronson e Little, 1983; Salces, Rebato e Susanne, 2004), que naturalmente resultaria do fato de que as pessoas são mais propensas a interagir harmoniosamente com outras com atitudes / manerismos semelhantes.

Há evidências que indicam que machos de espécies diferentes podem desenvolver impressão sexual para parceiros que apresentam pistas associadas à fêmea que os amamentou ou pistas associadas ao período de amamentação. Em um estudo, por exemplo, ratos neonatais foram amamentados por sua mãe biológica, que tinha um odor neutro (limão) aplicado em seu abdômen. No momento apropriado, os machos foram desmamados e nunca mais expostos ao cheiro, até cerca de 100 dias de idade, quando foram emparelhados com fêmeas desconhecidas com ou sem cheiro para a cópula. Os resultados indicaram que os machos expostos no início do período pós-natal a um cheiro de limão, exibiram latência de ejaculação mais curta com mulheres com cheiro de limão quando cresceram, em relação à latência de ejaculação observada quando foram expostos a mulheres sem cheiro (Fillion & Blass, 1986). Esse experimento foi um dos primeiros a demonstrar que odores neutros que são sentidos durante períodos precoces podem aumentar a excitação sexual durante futuros encontros sexuais. Nesse caso, observou-se uma excitação sexual mais forte como uma latência de ejaculação mais curta com uma fêmea receptiva portadora do odor.

Outros experimentos com imprinting em ratos machos foram mais focados na preferência de parceiros e demonstraram que esse tipo de preferência aprendida pode depender de estímulos recompensadores que a mãe fornece à prole durante períodos críticos da vida. Por exemplo, os efeitos positivos da lamber durante os primeiros dias de vida 10 também podem ser condicionados a estímulos olfativos. Em um estudo de Menard, Gelez, Coria-Avila, Jacubovich e Pfaus (2006), filhotes machos recém-nascidos foram levados de suas mães para 15 min todos os dias. Durante esse tempo, os machos de um grupo pareado foram expostos a um perfume de limão pulverizado no leito de cavacos de madeira de uma gaiola diferente. Ao mesmo tempo, eles receberam estimulação tátil realizada artificialmente com um pequeno pincel nas costas e na cabeça, para que os traços imitassem a lambida da mãe no momento em que eles sentissem o cheiro de limão. Os machos de um grupo controle foram expostos ao leito de gravioleira pulverizado somente com água durante a estimulação tátil. Ambos os grupos foram desmamados aos 21 dias de idade e nunca mais expostos ao odor. Após meses 2, os machos foram colocados em um grande campo aberto (123 × 123 × 46 cm câmara) e permitiu copular livremente com duas fêmeas ao mesmo tempo, uma perfumada e outra sem perfume. Os resultados desse teste de preferência indicaram que uma proporção significativa dos machos pareados demonstrou uma preferência por ejacular primeiro com a fêmea perfumada, enquanto o grupo controle não mostrou preferência por fêmeas perfumadas (Menard et al., 2006).

Outros experimentos demonstraram que o imprinting é tão poderoso que pode realmente induzir preferências sexuais por uma espécie diferente. Em um estudo, por exemplo, ovelhas e cabras machos que foram criados em adoção cruzada desenvolveram uma preferência de parceiro sexual por fêmeas da espécie da mãe adotiva (Kendrick, Hinton, Atkins, Haupt, & Skinner, 1998). Em conjunto, esses estudos indicam que os estímulos percebidos durante o desenvolvimento inicial podem ser aprendidos e, consequentemente, a preferência direta dos parceiros durante os encontros sexuais futuros.

Período juvenil

Embora o período de cuidado materno seja muito crítico para o desenvolvimento, o período pós-desmame também é importante porque os animais experimentarão suas primeiras interações sociais não fraternas por meio de brincadeiras. Em ratos, esse comportamento envolve episódios repetidos de jogo violento e cambalhota e contatos dorsais direcionados à nuca do oponente (Panksepp, Jalowiec, DeEskinazi e Bishop, 1985) O jogo social tem efeitos positivos no desenvolvimento normal dos animais e também é considerado gratificante. Por exemplo, um estudo mostrou que ratos juvenis socialmente isolados que podem se envolver em ataques intensos de brincadeira violenta durante curtos períodos diários, não se tornam tímidos e agressivos, em comparação com animais isolados que não podem brincar (Einon, Humphreys, Chivers, Field, & Naylor, 1981) Além disso, os animais jovens desenvolvem preferência de lugar apenas para lados associados à possibilidade de se envolver em comportamento lúdico (Calcagnetti & Schechter, 1992). As propriedades recompensadoras do brincar social (bem como outras experiências sociais) são moduladas pelos opióides, uma vez que o tratamento com agonistas opiáceos, como a morfina, aumenta a intensidade e a frequência do comportamento (Panksepp et al., 1985), enquanto que um antagonista opióide como a naloxona reduz rapidamente a sua frequência.

Muito recentemente, um estudo de nosso laboratório mostrou que ratas desenvolvem preferência condicionada por parceiros machos que apresentam pistas olfativas previamente associadas com brincadeiras juvenis (Paredes-Ramos, Miquel, Manzo, & Coria-Avila, 2011) Nesse estudo, ratas pré-púberes foram isoladas socialmente aos 31 dias de idade e puderam brincar diariamente por 30 minutos, durante 10 tentativas, com outra fêmea jovem que tinha um odor (cheiro de amêndoa ou limão) como CS. Um dia após o último ensaio de condicionamento, todas as fêmeas foram testadas quanto à preferência de parceiro de brincadeira condicionado com dois ratos machos jovens e pré-púberes, um perfumado com amêndoa e o outro com limão. Os resultados indicaram que as fêmeas do grupo dos pares de amêndoas preferiram o macho da amêndoa como parceiro de brincadeira, ignorando o macho com aroma de limão. No entanto, no grupo dos pares de limão, as fêmeas preferiram o macho com aroma de limão. Alguns dias depois, quando as mulheres tinham aproximadamente 55 dias de idade, elas foram ovariectomizadas e preparadas com hormônio estradiol e progesterona para induzir a receptividade sexual. Em seguida, eles foram testados para sua primeira preferência de parceiro sexual com dois machos não familiares, um com aroma de amêndoa e outro com aroma de limão. Os resultados indicaram que as fêmeas exibiam uma preferência de parceiro sexual muito seletiva em relação aos machos com um odor (amêndoa ou limão) previamente associado a brincadeiras juvenis. Isso foi observado com mais solicitações, saltos e dardos, visitas e investigações olfativas, direcionadas ao homem preferido. Solicitações sexuais (incluindo lúpulo e dardos) indicam o desejo sexual feminino e funcionam como um convite para os homens se envolverem em comportamento sexual com elas (Pfaus, Shadiack, Van Soest, Tse, & Molinoff, 2004) Na verdade, as mulheres solicitaram mais para os homens que carregavam o estímulo condicionado, o que resultou em mais intromissões e ejaculações deles, incluindo a primeira ejaculação. Isso pode ter implicações muito importantes em mulheres gonadalmente intactas. Por exemplo, já demonstramos que a primeira ejaculação pode resultar em 100% de paternidade se a mulher não receber nenhuma outra intromissão por pelo menos 10 minutos após (Coria-Avila, Pfaus, Hernandez, Manzo, & Pacheco, 2004). Consequentemente, o condicionamento da preferência do parceiro durante o período juvenil pode influenciar o acasalamento seletivo.

Período pós-puberal

O período pós-puberal é mais flexível no tempo do que as primeiras semanas pós-natal e a fase juvenil. É um período crítico porque os animais geralmente experimentam seus primeiros encontros sexualmente gratificantes. Por exemplo, em um estudo com ratos machos, os níveis de hormônio luteinizante e testosterona aumentaram após a exposição a um odor condicionado (ou seja, gaultéria) previamente combinado com cópula (Graham & Desjardins, 1980). Os aumentos foram semelhantes àqueles após a exposição a odores de estro em machos ingênuos, sugerindo que a associação com o estado de recompensa copulatório produz um odor neutro para se tornar um CS capaz de desencadear uma resposta neuroendócrina condicionada que prepara o animal para um comportamento sexual.

Os odores condicionados associados à cópula também podem facilitar a motivação de um parceiro. Por exemplo, Kippin, Talinakis, Chattmann, Bartholomew e Pfaus (1998) treinou um grupo de machos (o grupo emparelhado) para associar um odor de amêndoa ou limão pintado na parte de trás do pescoço de uma fêmea e uma região anogenital com cópula até a ejaculação. Outro grupo (grupo não pareado) recebeu ensaios copulatórios com mulheres sem sintomas (Kippin et al., 1998) Em um teste final em um campo aberto de laboratório, os machos tiveram acesso a duas fêmeas sexualmente receptivas, uma com o cheiro e a outra sem cheiro. Os machos no grupo pareado exibiam uma preferência condicionada pelo parceiro, em que as fêmeas perfumadas eram escolhidas para receber a primeira ejaculação dos machos. Estudos subsequentes revelaram que o aprendizado desta preferência ejaculatória condicionada ocorreu durante o período refratário pós-adjacente (Kippin & Pfaus, 2001). Assim, ratos machos poligâmicos adquiriram um parceiro preferido pela exposição a um procedimento de condicionamento pavloviano simples que ligava um estímulo olfativo neutro à recompensa sexual induzida pela ejaculação.

Com base no fato de que o período pós-ejaculatório é suficientemente gratificante para apoiar o desenvolvimento da preferência do parceiro heterossexual em ratos machos, testamos seus efeitos na preferência condicionada do parceiro homossexual. Em um estudo de nosso laboratório (Cibrian-Llanderal, Triana-Del Rio, Tecamachaltzi-Silvaran, & Coria-Avila, 2011), permitimos que ratos machos copulassem para uma ejaculação com ratos fêmeas sexualmente receptivos. Imediatamente após a ejaculação, os machos foram gentilmente removidos da arena da fêmea e colocados em uma arena diferente para coabitarem por 1 h com outro macho que usava perfume de amêndoa como CS. Isto ocorreu durante os ensaios de condicionamento 10, tal como no estudo de Kippin e Pfaus (2001). Em um grupo controle, os machos foram colocados para coabitação 12 h depois de copular com a fêmea. Um dia após o último teste de condicionamento, os machos foram testados para a preferência de parceiros homossexuais em uma câmara com dois machos de garanhões como parceiros em potencial, um de amêndoas perfumadas e outro sem cheiro. Contrariamente à nossa hipótese, ambos os grupos não conseguiram desenvolver uma preferência homossexual condicionada pelo CS + masculino, indicando que o "período crítico" induzido pela ejaculação é suficiente para apoiar o condicionamento heterossexual, mas não o homossexual, da preferência do parceiro em homens supostamente heterossexuais. No entanto, houve algumas tendências estatísticas interessantes (não significativas). Por exemplo, cerca de 40% dos machos do grupo experimental apresentaram tentativas de montaria em relação a machos perfumados, em comparação com 20% de machos no grupo de controle. Além disso, machos experimentais exibiam maior frequência de comportamentos de brincadeira (contatos dorsais e eventos violentos) para machos perfumados. Isto pode indicar que a exposição a um macho durante o período pós-relaxamento resultou em preferência condicionada pelo parceiro de jogo, mas não na preferência homossexual.

Primeiras experiências sexuais

Como discutido anteriormente, o estado de recompensa sexual induzido pela ejaculação é um UCS crítico que facilita uma preferência subsequente por estímulos que o predizem. Foi hipotetizado que a preferência ejaculatória condicionada em ratos pode ser um rudimento do comportamento monogâmico observado em outras espécies de roedores (Pfaus et al., 2001) Por exemplo, o acasalamento facilita a união dos pares em ratos monogâmicos da pradaria (Williams, Catania, & Carter, 1992), sugerindo que os laços de pares induzidos pelo acasalamento são mediados pela recompensa sexual (Young & Wang, 2004) Os laços de casal são observados quando um arganaz tem a escolha de dois parceiros, um familiar, com quem a cópula ocorreu anteriormente, e um romance. Um arganaz ligado geralmente seleciona aquele familiar para passar mais tempo, copular e se reproduzir. Alguns relatórios indicam que esse comportamento pode durar a vida toda, uma vez que indivíduos vinculados raramente acasalam com outros parceiros, mesmo após a separação permanente do parceiro original (Getz, McGuire, Pizzuto, Hofmann, & Frase, 1993). É possível que uma ratazana ligada permaneça monogâmica por causa do constante reforço positivo do parceiro durante o contato social e o acasalamento recorrente. Como resultado, as características específicas do parceiro (por exemplo, assinatura olfativa) podem tornar-se condicionalmente preferidas e reforçadas por estimulação social e acasalamento.

Outros estímulos que afetam o condicionamento de preferência do parceiro

Estresse

Há estímulos estimulantes, além daqueles experimentados durante a cópula, que também podem facilitar a formação da preferência do parceiro. Por exemplo, em machos da pradaria, acredita-se que longos períodos de natação sejam estressantes. Se os ratos forem forçados a nadar e depois coabitarem por um período de 6 h (o que normalmente não é tempo suficiente para induzir o vínculo), é mais provável que os títulos de pares ocorram (Carter, 1998; DeVries, DeVries, Taymans e Carter, 1996). Acredita-se que esse comportamento seja facilitado por meio dos hormônios liberados durante a resposta ao estresse (por exemplo, corticosteróides), porque as injeções de corticosterona nos machos facilitam a formação de ligações de pares (DeVries et al., 1996). O processo exato não é completamente entendido; no entanto, uma possível explicação baseia-se no fato de que os corticosteroides induzem um aumento da atividade da dopamina mesolímbica (DA) (Der-Avakian et al., 2006; Rouge-Pont, Marinelli, Le Moal, Simon e Piazza, 1995), e DA medeia o desenvolvimento de preferências de parceiros e vínculos de pares (Aragona, Liu, Curtis, Stephan, & Wang, 2003; Aragona et al. 2006; Wang et al. 1999). Há evidências em humanos sobre os efeitos do estresse na formação de novos pares de títulos. Alguns casos foram documentados na chamada síndrome de Estocolmo (Julich, 2005; Namnyak et al. 2008), em que um refém desenvolve empatia ou ligação com o captor. Assim, é possível que, dependendo de sua intensidade e duração, uma resposta ao estresse possa facilitar ou interromper a formação das preferências do parceiro. No entanto, os mecanismos exatos que resultam em preferência ou aversão não são bem compreendidos (FIG. 1).

 

FIG. 1

Períodos em que o desenvolvimento da preferência do parceiro pode ocorrer. Durante o período pré-natal, há uma organização de circuitos cerebrais (por exemplo, dimorfismo cerebral) que facilitam a motivação e a preferência por parceiros que apresentam um forte UCS. Esta preferência inata ...

Manipulações farmacológicas

Outros peptídeos

Nas fêmeas monogâmicas, as fêmeas expressam mais receptores OT em áreas relacionadas ao reconhecimento e sexo, em comparação com as fêmeas poligâmicas (por exemplo, no córtex pré-límbico, núcleo do leito da estria terminal, tálamo dorsomedial, amígdala lateral e NAc; Insel, 1992). No entanto, as fêmeas poligâmicas expressam mais receptores OT em outras áreas, como o septo lateral, o hipotálamo ventromedial e a amígdala corticomedial (Young et al., 1997) Apenas algumas dessas diferenças parecem ser relevantes na formação das preferências dos parceiros. Por exemplo, antagonista de OT no córtex pré-límbico ou NAc pode bloquear a formação de novas preferências de parceiro em ratos induzidos por sexo ou agonistas D2 (Liu & Wang, 2003) No que diz respeito à AVP, ratos monogâmicos machos expressam maior densidade no pálido ventral, em comparação com machos polígamos (Lim & Young, 2004) Infusões de antagonista de AVP no pálido ventral interrompe o desenvolvimento de ligações de pares induzidas por sexo (Young & Wang, 2004). Há um estudo indicando que o aumento dos receptores AVP via vetores virais de uma ratazana poligâmica monogâmica a masculina podem facilmente aumentar a capacidade da última de formar ligações em pares (Lim et al., 2004).

Dada a inter-relação sistemática entre DA e alguns peptídeos como OT e AVP, testamos o efeito de um agonista de receptor do tipo D2 + OT no desenvolvimento da preferência por parceiro homossexual em ratas. Como discutido acima, o efeito de um agonista D2 sozinho (quinpirol) durante a coabitação, facilitou a preferência homossexual condicionada entre ratos machos, mas não entre ratos fêmeas. No entanto, como descobrimos mais tarde, o tratamento com quinpirol, seguido 10 minutos depois por OT, facilitou o desenvolvimento de preferências homossexuais entre mulheres em apenas três ensaios (Cibrian-Llanderal et al., Submetido). A preferência foi observada com comportamentos mais proceptivos (ou seja, solicitações e saltos e dardos) e mais tempo passado junto com a fêmea familiar. O efeito do quinpirol + OT indica que as ratas não requerem apenas a atividade do receptor do tipo D2, mas também os efeitos do peptídeo para cristalizar a preferência por um parceiro. Na verdade, essa combinação pode ser necessária para experimentar recompensa sexual durante o acasalamento e pode refletir a combinação desses dois produtos neuroquímicos durante a cópula recompensadora em que as fêmeas recebem intromissões (Becker, Rudick, & Jenkins, 2001; Coria-Avila et al. 2005, 2006) (tabela 1).

 

tabela 1

Alguns estímulos incondicionados (UCS) que funcionam como reforçadores e ajudam a condicionar a preferência do parceiro em roedores. Alguns UCSs são explicitamente sexuais, mas outros não são. Um parceiro que tenha estímulos condicionados (CS) que predizem o UCS será o preferido. ...

Outras implicações das preferências de parceiros aprendidos

O autor gostaria de agradecer ao Dr. Jim Pfaus e ao Dr. Larry J. Young por discussões úteis e a seus alunos de pós-graduação Tamara Cibrian-Llanderal, Pedro Paredes-Ramos, Rodrigo Triana-Del Rio e Felix Montero-Dominguez por seu trabalho duro. trabalho e compromisso com seus projetos de pesquisa.

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