Korta och långvariga konsekvenser av nyhet, avvikelse och överraskning på hjärnan och kognitionen (2015)

Neurovetenskap & Biobehavioral Recensioner

Finns online 11 May 2015

Höjdpunkter

  • Stimulus nyhet förbättrar uppfattningen och underlättar svaren.
  • Rumslig nyhet ökar motivationen och främjar lärande och minne.
  • Effekterna på uppfattningen kan medieras av limbiska regioner.
  • Effekterna på svar är kortlivade och kan relateras till LC-NE-svar.
  • Effekterna på inlärning är långvariga och relaterar till SN / VTA-svaren.

Abstrakt

När man stöter på en ny stimulans utlöser detta en kaskad av hjärnsvar och aktiverar flera neuromodulatoriska system. Som en konsekvens har nyheten ett brett spektrum av effekter på kognitionen; förbättra perception och handling, öka motivation, framkalla explorativt beteende och främja lärande. Här granskar vi dessa fördelar och hur de kan uppstå i hjärnan. Vi föreslår ett ramverk som organiserar nyhetseffekter på hjärna och kognition i tre grupper.

För det första kan nyheten tillfälligt förbättra uppfattningen. Denna effekt föreslås förmedlas av nya stimuli som aktiverar amygdala och förbättrar tidig sensorisk behandling.

För det andra kan nya stimuli öka upphetsning, vilket leder till kortlivade effekter på åtgärder under de första hundra millisekunderna efter presentation. Vi hävdar att dessa effekter är relaterade till avvikelse, snarare än till nyheten i sig, och länka dem till aktivering av locus-coeruleus norepinefrinsystemet.

För det tredje kan rumslig nyhet utlösa det dopaminerga mesolimbiska systemet, främja dopaminfrisättning i hippocampusen, som har långvariga effekter, upp till tiotals minuter, på motivation, belöningsprocesser och lärande och minne.

 

EXCERPTS FROM STUDY

Ett intresse för det nya kan således vara fördelaktigt, och det kan också vara nödvändigt att upptäcka potentiella hot och förebygga skada. För att optimalt anpassa beteendet till den nuvarande situationen måste hjärnan göra ett kompromiss mellan att utnyttja kända belöningskällor å ena sidan och utforska nya objekt och situationer på den andra som kan signalera mer lönsamma utkomster eller en okänd hotkälla.

Det har föreslagits av beräkningsteorier om förstärkningsinlärning att nyheten kan främja utforskande beteendeförnjutning genom att framkalla en "prospekteringsbonus" (eller nyhetsbonus), motiverande utforskande beteende i sökandet efter belöning (Düzel et al., 2010, Kakade och Dayan, 2002 ; Knutson och Cooper, 2006). Denna idé har utarbetats i en teori: Nevel-relaterad motivation av förutseende och undersökning av dopamin eller NOMAD (Düzel et al., 2010). NOMAD föreslår att uppfattningen av en ny stimulans resulterar i både temporärt specifika fasiska utbrott av DA, vilket ökar plasticitet både för lagring av den nya stimulansen själv och av stimuli som följer den och en ökning av toniska DA-nivåer. Dessutom skulle bara förväntan på nyhet leda till en ökad tonisk DA-nivå. Denna ökning av tonisk aktivitet skulle i sin tur öka förväntan om belöning och främja utforskande beteende.

Empiriska bevis för denna teori har visat att nya stimuli och förväntan på nya stimuli verkligen kan aktivera det dopa-minergiska belöningssystemet, förbättra belöningsförutsägningsreaktionerna (Bunzeck et al., 2012, Wittmann et al., 2007) och säkerställa nya möjligheter utvärderas och potentiella risker utvärderas tills resultatet är känt (Krebs et al., 2009). Vidare ökar novelty phasic DA-frisättning i striatumet för att belöna (Bunzecket et al., 2007; Guitart-Masip et al., 2010; Krebs et al., 2011; Lismanand Grace, 2005). Dessutom visade sig VTA-aktivitet som orsakades av belöningsförväntning att korreleras med bättre episodiskt minne, vilket tyder på att DA-utgivning verkligen kan öka minnet (Murty och Adcock, 2014). I motsatt riktning kan belöning påskynda nyhetsbearbetning (Bunzeck et al., 2009), en process som antas vara styrd av DA, som också modulerar minnehämtningsprestanda (Apitz och Bunzeck, 2013, Eckart och Bunzeck, 2013; på länken mellan dopamin och minne se Shohamy och Adcock, 2010). Emellertid har kopplingen mellan nyhet och lärande också associerats med andra neuromodulatoriska system.

Emellertid har kopplingen mellan nyhet och lärande också associerats med andra neuromodulatoriska system. I synnerhet har NE också implicerats i nyhetsinducerad inlärningsförmån, speciellt hos icke-humana djur (Straube et al., 2003b; Sara, 2009; Harley, 2007; Madison och Nicoll, 1986). NE ökar excitabiliteten hos neuroner i dentatgyrus och främjar långsiktig potentiering (LTP; Kitchigina et al., 1997; Kemp och Manahan-Vaughn, 2008; Klukowski och Harley, 1994), en mekanism som antas ligga bakom bildandet av minnen (Cooke och Bliss, 2006).

Flera neuromodulatoriska system har föreslagits att ligga till grund för effekterna av nyhet vid inlärning, såsom dopaminerga ingångar (Citron och Manahan-Vaughan, 2006, Li et al., 2003; Lisman och Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar och Frey, 2004), noradrenerga ingångar (Kitchigina et al., 1997; Straube et al., 2003a; Uzakov et al., 2005; Vankov et al., 1995) genom beta-adrenoreceptorer (Kemp och Manahan-Vaughan, 2008) och kolinerga ingångar (Barry et al., 2012; Bergado et al., 2007; Hasselmo, 1999; Meeter et al., 2004). De dopaminerga och noradrenerga systemen har också föreslagits för att förmedla dessa effekter i samverkan och arbetar genom sina ömsesidiga anslutningar (Briand et al., 2007, Harley, 2004, Sara, 2009). Alla tre neurotransmittorerna är kända för att frisläppas som svar på nya stimuli och har kopplats till plasticitet i hjärnan.

En annan anledning att tro att NE eller ACh är avgörande för nyhetens effekter på minnet är den tidsskala som effekterna uppstår på. Effekter av ACh-frisättning har hävdats uppgå till cirka två sekunder efter frisättning (Hasselmo och Fehlau, 2001), medan effekter av NE-frisättning kan verka på kortare tidsskala

I själva verket har effekter av nya miljöer en LTP-induktion argumenterats för att bero på aktiveringen av dopaminerga D1 / D5-receptorer (Li et al., 2003).

Sådana långsiktiga effekter av nyhet överensstämmer mest med tanken att DA modulerar de nyhetsinducerade fördelarna för minne, som föreslås bland annat av Lisman och Grace (2005). Även andra bevis har ackumulerats för en viktig roll hos DA i ökad plasticitet i hippocampusen (Jay, 2003; Citron och Manahan-Vaughan, 2006; Li et al., 2003; Lisman och Grace, 2005; Roggenhofer et al., 2010; Sajikumar och Frey, 2004). Tillsammans föreslår dessa resultat att samma mekanism ligger till grund för både fördelarna med nyhet för lärande och prospekteringsbonusen (Düzel et al., 2010; Blumenfeld et al., 2006; Lisman och Grace, 2005).

En ram för att organisera nyhetens effekter på hjärnan och beteendet

Sammanfattningsvis framkallar nyheten starka responser över en mångfald av hjärnområden och stimulerar flera neuromodulatoriska system som påverkar många aspekter av kognition. Här hävdade vi att de neurofysiologiska svaren på nyhet spelar ut på olika tidsslag, och att detta kan förklara skillnaderna i tidpunkten för nyhetens effekter på olika kognitiva processer. Den forskning som granskas här tyder på att dessa effekter kan grupperas i minst tre kategorier. De första två består av effekter som uppträder hortly efter en ny stimulans uppstått. Den tredje innehåller långvariga effekter.

För det första reagerar amygdala, mestadels känd av sin roll i behandling av känslor, starkt även på nyheten (Zald, 2003; Blackford et al., 2010). Emotionella stimuli tros vara förstärkt uppfattning genom att framkalla ett känsligt svar genom att aktivera amygdala och dess samband med tidiga visuella kortikala områden (Vuilleumier, 2005). Eftersom nya stimuli på ett tillförlitligt sätt kan aktivera samma hjärnkretsar som emotionella stimuli, kan nyheten potentiellt förbättra perceptuella processer via samma vägar. Effekterna av femotion på visuell uppfattning är mycket snabba; Även om den exakta tidskursen av dessa effekter ännu inte är känd, rapporteras förbättringar typiskt att de inträffar under de första hundra millisekunderna efter framtagandet av en känslomässig stimulans (Sellinger et al., 2013). Nya stimulanser har visat sig ha liknande förbättrade effekter på uppfattningen (Schomaker och Meeter, 2012). Även om mycket fortfarande är osäkert argumenterade vi för att orienteringen av uppmärksamhet mot nya stimuli kan uppstå av amygdalaraktivering som påverkar tidiga sensoriska bearbetningsregioner i hjärnan.

För det andra kan nya stimuli aktivera LC (ett hjärnstammarområde som är den exklusiva leverantören av NE i forkanten), vilket resulterar i fas-NE-frisättning som toppar runt 200 ms efter stimulanspresentation (Aston-Jones och Cohen, 2005b; Mongeau et al., 1997). Detta LC-NE-system har förknippats med upphetsning, men kan också påverka beteendet mer selektivt. Den adaptiva förstärkningsteorin (Aston-Jonesand Cohen (2005a) förklarar att fasisk NE-frigivning från LC är ett temporalt filter som underlättar uppgiftsrelaterat beteende genom att öka beslutsprocesser och undertrycka icke-målrelaterad aktivitet. Nyligen visade det sig att den nya stimulansen faktiskt underlättar svaren, men att effekterna beror starkt på andra faktorer. Faktum är att hastigheten på svaren verkar vara mer avvikande än nyheten i sig (Schomaker andMeeter, 2014a). Samma har hävdats att det är fallet för den dåliga P3 ERP-komponenten (Schomaker et al., 2014c), vilket föreslår en möjlig gemensam mekanism.

Tredje mesolimbiska dopaminerge systemet kan aktiveras av nyhet. I motsats till det kortlivade LC-NE-svaret kan dopaminerga svar som framkallas av nyheten vara effektiva upp till några minuter senare (Li et al., 2003). Efter nyhetsdetektering antas DA-frisättning från SN / VTA utlösas av en nyhetssignal från hippocampus (Lisman och Grace, 2005). Behaviorally, speciellt yspatial novelty har visat sig ha förbättrade effekter på minne hos djur (Davis et al., 2004, McGaugh, 2005; Uzakov et al., 2005; Straube et al., 2003b) och människor (Fenker et al. , 2008; Schomaker et al., 2014b)