人类和相关动物的原始情感体验的跨物种情感神经科学解码（2011年）– PANSKEPP

介绍

人类历史上最强烈的情感体验
情绪剧集。 所有其他哺乳动物都表现出类似的情绪
觉醒。 但是当他们的外在时，他们会经历情感状态
行为是激烈的情绪？ 最感兴趣的学者和
公众一般回答，“显然他们这样做。”这个日常的结论是
现在由行为支持 [1] 和神经科学证据 [2], [3].
然而，科学研究情绪的最细心的学者倾向于
假设不可知的立场。 我只考虑一个最近的问题
例如：Mendl，Burman和Paul [4],
在一篇关于情绪选择的最新论文开头
通过动物，仔细表明动物的情绪行为
“可能会或可能不会有意识地体验。”附带评论
在那篇文章中突出了这种难题的认识论方法，
通过对来自情感的三角测量证据进行论证
神经科学 [5]-relating
i）脑机制，ii）行为和iii）
经验 - 情感分析（见下文）。 仅行为研究
无法获得明确的结论，因为它无法直接获得
某些大脑机制的潜在情感基础设施。 从而，
如果我们只是分析行为，我们就没有经验的方法了
基于信念的结论的难题。 随着包含
神经科学，特别是对情感特性的直接评价
对于潜在的大脑系统，我们可以根据我们的结论
证据，这里提出的立场是，丰富的数据很长
表明动物确实经历了他们的情绪唤起。 简而言之，
各种脑系统的激活可以作为“奖励”和
各种学习任务中的“惩罚” [2].
因此，我们大致知道在哪里产生情感状态
大脑虽然我们不确切知道如何。 这种皮质下的基因座
控制让我们接受一种情感研究的想法
动物大脑中的电路可以照亮人类的原始来源
情绪感受。 但相关的大脑和行为/心理
科学尚未接受这样的结论，并且不可知论占上风。
因此，本文的前提是它在大脑内部
我们发现无条件情绪行为的机制
动物情感感受最强的经验证据。

经验
解决了主观经历的长期困境
其他生物（一种现象意识形式）的情绪提升
动物福利辩论的重要问题，并提供科学的
制定产生价值的神经机制的途径
其他动物的内部经验。 这种知识可以指导
了解我们自己的大脑和思想的基础。 当然，
人们仍然普遍担心拟人化
跨物种脑科学（图1），这可能不再像几十年前那样明智 [2].
本文讨论了目前提供的各种证据
对主观情感存在最有力的科学支持
我们研究的动物的经验。 即，如果进行人工实验
控制情绪行为的大脑网络唤醒也可以
通常用作可以指导学习的“奖励”和“惩罚”，
然后是某些类型的积极和消极经历的证据
在他们的 大脑，我们可以说 头脑， 接近
明确。 也就是说，除非人们可以例行地证明这一点
人类的'奖励'和'惩罚'通常是无意识的 - 数据
不存在的基础。 因此，本文的目的是讨论
其他动物是否感觉生物不仅仅是基于
合理的论证（这是常见的，见最后的Denouement
本文），也是在最相关的背景下
神经科学证据。 因此，以下结论是凭经验得出的
有理由：至少，所有其他哺乳动物都经历过这种情况
情绪唤起。

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图1。 拟人真实图。

A
关于我们如何考虑可能性的真相图
动物的情感本质（世界的本质）和我们的
关于世界的相应科学判断。 大多数20th
世纪花在相信右下角是正确的
这是一个哲学上可以避免I型错误的地方，即
总结出一些不符合科学正确性的东西。 这个
导致讨论动物中的“焦虑样”行为而不是动物
害怕动物。 本文的前提是基于数据的结论
熟悉相关数据的人是明智的
将自己置于左上象限，因为我们可以这样做
避免II型错误，即未能发现真实现象，
因为我们有错误的信念或不充分的方法来评估
存在一种现象。

DOI：10.1371 / journal.pone.0021236.g001

分析

BrainMind的情感来源：跨物种神经进化观点

动物情绪的行为数据在很长一段时间内都是确定的，从达尔文（1872）到过去一年的Mendl等人 [4],
可以这么说。 然而，同样重要但相对被忽视
问题是动物是否具有可以产生的大脑种类
主观经历的国家。 这种“心灵的东西”只能是
科学渗透功能性神经科学。 重申一下
最关键的一点已经指出：如果一个人可以证明大脑
参与产生连贯的情绪反应的网络
也调解'奖励'和'惩罚'状态 中 此
大脑，不使用任何外部物体，如食物和水
训练动物，我们将有充分的证据来定位中央
某些类型的情感体验处理站
特定的大脑区域和电路。 此外，如果某些潜在的
动物（例如，神经化学）中的电路属性调节
大脑内部过程导致各种外部事件得到回报
在动物和人类的惩罚中，我们都会实现
另一个关键的经验预测。 有丰富的
药物成瘾的调查（特别是吗啡和各种
精神兴奋剂），这里不会总结，满足这一点
标准。 进一步因为潜在的进化同源性
所有哺乳动物的皮质下脑机制，以上知识提供
直接预测类似的人类经验
大脑操纵。 换句话说，如果我们关于改变的预测
从动物数据中获得的人类内部感受得到支持
通过人类的自我报告，一如既往 [2], [6]，我们有充分的理由相信人类和动物都有相似（虽然不完全相同）的经历。

事实上，
基于许多电刺激研究的上述标准
大脑（ESB）和大脑的化学刺激（CSB）都有
多年来一直支持动物情感的存在;
这种刺激可以触发情绪 - 行为事件，产生
各种各样的大脑状态，也有助于激发各种各样的
学会了接近和避免行为，提供了大量证据
对于动物的积极和消极情绪。 这让我们尽可能接近
我们现在可以得到 科学 对那些机制
在哺乳动物的大脑中产生情感感受。 另外，如果是人类
我们报道了来自这些大脑网站的独特情感体验
额外 表面上 相应类型的证据
动物的情感感受。 可以认为是实际的
通过更高的大脑机制实现情感状态的体验
这是由情绪唤起激活，但必须如此
被认为是“第二好的”假设，因为它变得非常简约
为整个方程添加额外的复杂循环。

为什么
对动物情感感受的实质性了解有那么少
对主观经验存在的争论的影响
动物？ 特别是当这些知识可以澄清其来源时
人类的情感情感体验？ 这似乎是由于a
在大多数20期间持续存在偏见^th 世纪，动物的内部经验超出了严谨的科学探究范围 [7].
当然，许多人都非常重视怀疑态度
科学家，包括我自己。 但是，有很多历史
在这里，由于这种宝贵的态度，关键的线条
现有的证据在没有反证据的情况下贬值，因此是新的
没有充分考虑基于证据的结论，因此
一直被忽视。 这通常会减缓进度
科学因为对转型概念的普遍偏见
这在时代精神中是不受欢迎的。 例如，其中一个常见的偏见
20的行为主义者^th 世纪是大脑没有
需要被理解为具有连贯的行为科学。 那
在现代神经科学之前，态度似乎已经足够公平，但是
因为对“黑匣子”的研究长期被边缘化了
神经科学知识表明了解情绪
国家采摘成熟，很少收获低谷
挂水果。

现在
在该领域有丰富的相关神经科学（又名，
行为神经科学），它一直提供证据
对于调解的大脑回路的奖励和惩罚性质
情绪行为 [2], [3], [6],
情感结构仍然没有被广泛使用，因为
继续担心拟人化，使其仍然盛行
目前在进化上毫无根据的态度（见 图1).
情感概念的失败成为动物的共同货币
我认为，研究对其有负面影响
跨学科的整合，可能会迅速发展
像生物精神病学这样的领域，通过认识到
情绪感受是位于中间位置的脑干的古老功能
区域。 相反，当认知神经科学家变得强烈时
对现代大脑的现成可用性感兴趣
在1990中期成像，大多数研究者接受了传统的研究
认为新大脑不仅是有意识思想的所在地，而且
还有情绪化的感受。 结果，情绪感觉不是
授予动物，因为它们通常被认为是一种形式
思想，以及情感和认知过程被设想为
在产生某些特定的高脑区域中完全相互渗透
较高的认知过程，如额叶皮层区域。

的确
考虑到大脑组织的进化分层性，我
会争辩说，人们可以很容易地使用跨物种拟人化
推理 初级过程 皮质下MindBrain水平，虽然不在 三级处理 新皮质水平，如总结 图2.
将更广泛地讨论这些原始进化概念
在有了该领域的近期历史的缩略图草图之后
通常会减慢对动物情感感受的接受度
理解人类和动物情感的门户，是一个关键话题
实验探究。

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图2。 大脑情绪 - 情感处理中的控制水平。

A
使用1对大脑3内的全局控制水平进行总结
一般类型的影响（红色），2）三种类型的基础学习
机制（绿色）和3）三种代表性意识功能
（蓝色）新皮质（完全依赖于多层次的
整合，下降控制通过基底神经节向下
丘脑，循环回到新皮质），然后才能完全阐述
思想和行为）。

DOI：10.1371 / journal.pone.0021236.g002

历史观点

As
已经注意到，查尔斯达尔文（1809-1882）撰写了广泛的文章
被认为是第一个现代科学治疗的主题
情绪，通过直觉表明动物有情感生活
与我们自己没有什么不同。 凭借他的进化原则
动物之间思想的连续性，他建议了解动物
情绪可以科学地阐明我们自己的情感生活 [8]。 达尔文在向其他动物传达情感方面没有任何问题。

达尔文的
然而，观点并没有明显地渗透到今天，即
神经行为学和神经心理学。 的确如此
许多后来的思想家的理论，从威廉开始突出
詹姆斯，专注于更高认知区域的可能性
大脑调解我们的情绪感受，而不仅仅是许多想法
伴随着我们的情绪唤起。 因此，目前很多学者
继续相信情绪感受是认知的一个子集
和一个世纪以前的学者一样，过程也是如此。 的确，特别整体
发行 认知与情感 致力于这个话题
题为“情感处理的独特性”（发表于2007，
由Andreas Eder等人编辑的vol 21（6）通常支持
结论，影响只是认知型大脑的一个子集
活动，即以感官信息处理原则为基础
反对内在的身体情绪状态（即特定形式的
无条件的回应）。

威廉詹姆斯（1885-1842）在1910中提出了最着名的情感 - 认知混淆 [9] 和Carl Lange（1834-1900） [10] 表明情绪感受仅仅反映了皮质认知
外周无意识的自主觉醒的“读数”发生在
我们在紧急情况下发挥自己的身体 - 例如，
远离熊。 在这种解释中，身体信息
到达大脑皮层的感觉区域，感受到的地方
身体觉醒被转化为情绪体验。 在
效果，情绪相关的身体骚动融入情感
高级心理过程的感受。 在众多学者中，这一愿景
情绪化使人们对情感的存在产生怀疑
其他动物的感受因为它们的含量低得多
与人类相比，“认知大脑”物质（即新皮质）。 但是所有
这发生在我们理解了它的进化结构之前
大脑，并认识到许多巨大的情感综合
建立了网络，特别是对于无条件的情绪反应
在漫长的过程中进入所有哺乳动物大脑的皮质下结构
大脑进化的过程。

本篇
新皮质'读出'假设/意见的类型在测试中幸存下来
时间而不是实验证据的测试 - 简而言之，它仍然存在
广泛讨论和相信，几乎没有任何批评（因果）证据支持它，即使脑成像 相关因素 可以并经常用来支持这个古老的结论。 该
詹姆斯 - 兰格理论在心理科学信仰中根深蒂固
很久以前，人们对人们的情感网络了解很多
哺乳动物的大脑，似乎仍然存在，一个很好的化石
构造。 早在1920s就有令人信服的挑战 [11],
从来没有经验驳斥过。 因此，在新兴的脑科学中
1970s，我们无法凭经验研究情感感受的观点
其他动物，因为它们的新皮质相对较少，
尽管主题本身很少，但仍然是主流观点
在神经科学界讨论过。 从而传统的怀疑和
不可知论继续占据最罕见的指导原则
讨论这个主题。

部分地，
这种立场也可能反映了人们的普遍拒绝
精神分析理论作为一种科学的方式来概念化思想
那个时代。 虽然西格蒙德弗洛伊德（1856-1939）已经度过了第一个十年
作为神经科学家的职业生涯（弗洛伊德
神经科学的贡献，见Solms [12]),
他的理论以及他的许多追随者的理论已经成就了
情绪是他精神分析理论和疗法的核心。
这些想法的失败受到严格的经验验证
评估，以及认知和神经科学的兴起
革命，也削弱了情感作为主题的重要性
实验研究因为它被认为是一个难以解决的问题
解决 - 也就是说，我们怎么能真正知道其他什么动物呢
有经验的？

It
值得注意的是，弗洛伊德一再认识到这种持久性
理解心灵和情感是不可能的
神经科学。 他经常说我们无法理解
直到我们与内在的“本能”达成协议之前的情感感受
情绪的本质。 弗洛伊德经常声称情感状态是
永远不会无意识; 根据定义，他们总是经历过。 但是他
认识到经验 - 神经科学对情绪的理解
和大脑的其他心理经验特征不可能
在他的时代取得了成就，他决定不分享他的思辨神经
理论，后来才在他的死后发表 科学心理学项目.
但此后不久，行为科学家明确否认了这一点
在经验上可以研究动物的心理事件
科学地，这本书长期以来一直关注这些话题。
它只是慢慢打开，通常只是关于他们的
达尔文认识到的不言自明的情感行为，但不是他们的
情绪感受。

结果，达尔文的著名格言 [13] 动物的精神生活差异是“程度之一”
而不是那种“从来没有成为科学的起点
通过研究明确的动物来理解人类的情感
除了少数例外情绪之外的情绪行为（例如，麦克莱恩 [14] 和潘克塞普 [2]).
对其他动物的情感生活缺乏关注，如
科学家不反对仅仅是他们的情感行为
仅仅是因为达尔文的完整观点比
片段分享如上：“毫无疑问，差异
在最低级的人和最高级的动物的心灵之间
无论如何......然而差异......很大，当然是一个
程度而非善意“（[13] 页。 127）。 现在我们可以确信认知的主要程度
高脑脑组织出现差异，而
情感感受主要是亚新皮层的大脑功能。

In
总之，科学界继续缺乏明确的工作和讨论
关于动物情绪感受的神经本质的史册是
基于普遍接受的本体论认为主观性
其他生物的生命是不可穿透的，而他们的情感
行为不是。 因此，跨物种进化的方法
学习 机构 动物受到欢迎，但他们的 头脑 被忽视了。 如果没有其他原因而不是现在的情境化
争论，重要的是要明确导致的力量
科学忽视了动物的情感。

所以，让我以适度的细节充实上述历史。 尽管在20早期采取了有希望的举措^th 世纪，如沃尔特·坎农的作品 [11] 生理学和McDougall心理学 [15],
讨论控制大脑功能的心理方面
动物的行为枯萎了。 随着迈向超“实证主义”的转变
哲学（例如，所谓的维也纳学派）强化了
行为主义革命，科学讨论中的心理观念
动物行为似乎比以往任何时候都重要 行为可能是
投入运作，但心灵不能。 最容易学习的行为
系统地在实验室中形成了那些形状
各种自动学习中的“强化”突发事件
范式 - 经典条件训练和条件杠杆的训练
压力机等。 这导致了激进的行为主义，以及BF Skinner
（1904-1990）直截了当地说：“'情绪'是很好的例子
我们通常归因于行为的虚构原因“ [16].
到目前为止，许多也许是大多数人的行为已经不是什么秘密了
神经科学家否认我们有科学的情感接触
动物的心灵，尽管有许多思想在外面
科学主流，欣赏动物心灵的可能性
是真实的，可以理解（见最后的“Denouement”部分
这篇报告）。

获得诺贝尔奖的道德学家Niko Tinbergen（1907-1988）在他的着名人物中简明扼要地讲述了这一点。 本能研究 (1951) [17]：“因为在动物中不能客观地观察到主观现象，所以声称或否认它们的存在是空闲的”（[17] 页。 5）。 在同一时期，诺贝尔奖获得者沃尔特赫斯发现了这一点
猫的下丘脑ESB很容易引起愤怒。 后来
在生活中，他表示他选择描述愤怒型攻击
因为他不想做他的工作，所以他们的行为就像“愤怒”一样
被行为主义学派边缘化。 事实上，他是不共享的个人
我们坚信，那些愤怒般的行为反映了真实
愤怒的经历。 随着实质细分的转型
方法行为主义对“行为和认知神经科学”的影响
策略（从1970年代初明确开始）开始，
观点被认为是最先进的结论（尽管如此）
演示了底层电路的惩罚性能 [2]).
对于动物的讨论，所有人都清楚这一点
学术神经科学和心理学的经验仍然很少
到今天。

一些流行病学家，最突出的是唐格里芬（1915-2003） [18], [19]，确实有力地争辩 认知 动物的心态（如思想），以及其他一些人对娱乐经验的存在进行了娱乐 情绪 在动物中（例如，参见唐格里芬纪念馆的问题） 意识与认知,
三月2005）。 然而，上述历史的结果是，在
目前，大多数科学家似乎不感兴趣或选择保持不可知
在这些问题上。 本文旨在强调多么丰富
事实上，跨物种情感神经科学研究现在强烈
支持日常见解 - “当然，其他动物都有感情用事
感情“没有人需要声称他们是 相同 对进化同源的人类感受。 进化是
多样性，同源性突出相关性而没有任何主张
关于身份。

从而，
本文试图对这些问题进行科学思考
与表明所有哺乳动物共享的证据权重一致
不仅是非常相似的本能情绪行为，而是那种
潜在的大脑网络的活动密切相关
原始情感的感受。 这些发现的含义是
可能对进化论的讨论具有重要意义
人类的思想，临床前转化方法的实用性
生物精神病学和伦理学的基础性质，以及
对中国进化连续性的缓慢增长的欣赏
MindBrain在所有哺乳动物中都有作用，可能还有所有其他脊椎动物。

In
这个愿景，主要过程情感思维早在很早就出现了
进化比我们复杂的认知思维。 我会前进
在进化中首先出现的前提，即那是什么
初级过程仍然是所发生的事情的关键基础
之后，包括我们一些更高的心智能力。 可能就是这样
我们巨大的认知能力，以及其他高度脑力劳动的认知能力
哺乳动物，是建立在情感 - 情感基础设施之上的
所有哺乳动物都是同源的。 在这样的观点中，很多
心理学，认知科学和神经科学的预设可能
转向他们的集体头脑。 我们的许多高智力能力
相对无意识，意味着没有经验，例如，关键
认知脑功能的各个方面，如基本机制
学习和记忆。 相反，情感基础是
经验丰富 - 因为他们可以作为'奖励'和
学习中的“惩罚” - 虽然这些心理状态是，在
时代，难以翻译成文字，符号更有效
描述外在的感官 - 感知能力而不是感情能力。

BrainMind的进化分层

首先，
解释在这个问题上使用BrainMind和MindBrain一词
文章：我们都知道二元思想传统上是分开的
大脑和思想，但大多数神经科学家现在都在考虑这些问题
接受心理过程，即内部经验
与神经动力学完全相关。 因此，拥有一个可能更明智
一元化术语，不优先考虑头脑或大脑，但是
将概念组合成一个统一的术语（常见的变体是
脑 - 脑或脑 - 脑。 也许它会使更多的本体论意义
简单地将它们组合成一个统一的概念，两种变体
可以灵活使用，具体取决于所追求的论点类型：随着
认识到大脑保留了解剖学的迹象
也许是进化层 BrainMind 更适合讨论自下而上的问题，而 MindBrain 可以保留为自上而下的。 自从心灵程度最高
（思想和计划）显然依赖于新皮质功能，
他们真的很难学习 实验 和 凭经验 在动物中比基本的情感影响。 隐含经验
认知过程没有明确的行为标记，也没有明确的行为标记
情感效价（即奖励和惩罚BrainMind功能
对应于某些无条件的大脑反应系统）。

It
一直在挑战，以产生一个连贯的命名法
初级过程中的心灵类别，如基本情绪
动物。 我一直试图以最具针对性的方式为基础做这件事
level - 主要过程级别的分析，这是其关注的焦点
文章。 情绪的主要过程大脑机制位于
在脑中非常低和内侧（中脑，间脑和相关的
基底神经节）在大脑进化中肯定了它们的古老本质。
大脑的更高和更向前的扩展提供了神经
我们更高认知能力的网络。 当然，分层是
相对的，中间存在许多综合问题
BrainMind成为一个连贯的运营单位。

尽管如此，
如果我们考虑这种“分层”的大脑组织演变，就像许多人一样
神经科学家做的（尽管可能不受行为主义者或者行为主义者的青睐）
认知主义者），然后是各种情感电路的本地化
在深亚热带地区（明确地调解'奖励'和
“惩罚”功能）强烈支持其他的结论
动物确实经历了自己的情绪唤起。 替代方案 -
根本没有经历过皮层下的奖励和惩罚，或者
情感体验只能通过某种类型的“读出”来实现
更高的大脑机制 - 与证据不一致。 对于
例如，如果是这种情况，则会更容易唤起
使用大脑从更高的大脑区域获得奖励和惩罚
刺激，但作为进行此类工作的神经科学家
众所周知，恰恰相反。 下脑系统
以最低的脑量维持奖励和惩罚功能
刺激。 实际上，没有相干的连贯数据流
激活 新皮层 动物的功能唤起 任何 强大的奖励或惩罚功能。 相反，存在明确的实验诱发 皮层下 奖励和惩罚功能，使用本地化的ESB，是巨大的
明确。 这为该想法提供了丰富而一致的支持
事实上，原始的情感感觉是某种古老的属性
皮质下中线脑网络在行动。 但是，它没有告诉
us 究竟 什么是动物的感觉，只有感情
属于某些类别，如正面和负面影响
各种。

另外，
对已被剥皮的动物和人类的研究 - 即有
手术切除大脑皮层-得出以下结论：原始
情绪反应得以幸免甚至加强 [20]–[22].
这也符合痴呆症患者的常见观察
通常比认知更能保持情绪反应
能力。 简而言之，我们早就知道，我们不仅可以挑起一个
动物的各种本能（无条件）情绪模式
使用局部皮质下ESB，但我们也知道这种诱发状态
对动物感觉良好和不好 [3], [6], [23], [24].
要清楚这种感觉是多么难以理解
产生。 但是，我们可以从这些大脑区域唤起它
最强类型的各种自我报告的独特情感
人类的经历，以及引起的感受的描述
通常与所引发的情绪行为模式相匹配
动物 [25], [26]。 此外，因为我们确实知道某些积极影响是由动物区分的 [27] 并且许多可以通过直接操纵相关的大脑化学物质而受到不同的影响 [2],
证据支持存在各种类型的奖励和奖励
惩罚BrainMind状态，而不仅仅是同质的正面和负面
情感功能。

但有证据吗？ 最重视怀疑主义的科学家（即“请给我看，请”），实现了实验 决不要 证明了什么。 它只为一种观点提供了“证据权重”
或其他。 从这个角度来看，我们现在都应该同意各种各样的
事实上，情感情感内部体验已经丰富多彩
并在其他动物的经验验证。 如果没有，我们将不得不这样做
为如何提供证据和现实的基于假设的论证
环境'奖励'和'惩罚'促进可预测的学习
行为改变。 如果他们这样做而不引起大脑情感
在动物的过程中，我们手上有一个难题，因为它们
通常对人类有这样的影响。 因此，目前，怀疑主义已经存在
走向太远，走向截然相反的信仰领域 - 那
事实上，已经很好地证明的东西并不存在。 其他
单词，简单地说世界的某些“对象和事件”
'强化'行为是行不通的。 “强化”还不是一个
表现出脑功能; 它是一个 程序 训练动物。 那 过程 在大脑中只是一个猜想。 某些影响的存在不是。

它更加连贯，而且我会更接近事实地说出这个概念 加强 是我们对大脑初级过程情感的称呼
感觉网络促进长期学习的行为改变。
的确如此 无条件的刺激 和 响应 电路对行为主义者通常研究的大多数类型的学习至关重要，以便在大脑内进行。

本篇
可能预示着我们设想大脑机制的方式会发生变化
情绪调节。 这样的观点 - 一个适度的概念
重新调整 - 可能会对基础产生不同的影响
控制通常学习的学习机制，如'恐惧
调节'即，它可能是原始（无条件）神经恐惧
积分电路产生可怕的心理状态
吸引外部信息进入他们的轨道。 换句话说
早期进化的神经心理过程 - 例如大脑
实验心理学家传统上称之为的过程
“无条件刺激”和“无条件反应” - 至关重要
建立学习和学习的同源二级过程的重要性
所有物种的记忆。 这种进化水平的控制视野
BrainMind分层建议表示嵌套层次的情绪类型
组织（图3).

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图3。 嵌套的大脑控制层次结构。

A
分层自下而上和自上而下（循环）因果关系的摘要
建议在每个原始情绪系统中运作
脑。 该示意图总结了为了更高的假设
MindBrain的功能是成熟和功能（通过自下而上的控制），它们
必须与较低的BrainMind功能集成
主要过程被描绘为正方形（红色），次要过程
通过矩形学习圆圈（绿色）和第三个过程
（蓝色）。 颜色编码旨在传达其中的方式
嵌套层次结构正在将低级脑功能整合到更高级别
大脑的功能最终发挥自上而下的监管控制（适应
来自Northoff，et al。 [47]).

DOI：10.1371 / journal.pone.0021236.g003

初级过程（即基本或原始）情绪很好
这些职能的候选人。 但是，他们集中在这样的
深层和古老的神经网络，没有普遍接受的
在任何人中解码人类神经本质的实验策略
详情。 在我们自己的情感影响的皮质下组织
物种现在受到基本情绪的人类大脑成像的支持
总结于 图4。 动物大脑研究可以实现更高水平的分辨率。

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图4。 脑唤醒和抑制概述。

An
脑唤醒（红色和黄色）和抑制（紫色）的概述
描绘在右半球和左半球的侧面（顶部）
每个面板）和相应半球的内侧表面（底部
每个小组），而人类经历各种基本情绪诱发
通过自传回忆：左上：悲伤/ GRIEF; 右上方：
幸福/快乐; 左下：愤怒/愤怒; 右下：焦虑/恐惧（数据
来自Damasio，et al。 [38];
由...提供的激活和抑制的总体模式
安东尼奥达马西奥）。 突出变化的方向性，如
通过血流变化监测，抑制作用由表示
向下箭头（主要在新皮质区域），而唤醒
用向上箭头表示（主要在皮质下区域）
可以通过大脑刺激诱发情绪行为
动物）。

DOI：10.1371 / journal.pone.0021236.g004

没有
一个坚实的跨物种神经科学基础，可能很难
了解我们物种随后的心理发展 - 例如，
我们的认知机器经常服从于我们的情感
情怀。 这是大脑嵌套分层视图中固有的
功能描述于 图3.
因此，在基础层面，人与人之间存在差异
主观情绪体验和其他哺乳动物的精神生活
可能是达尔文推测的“程度而不是善良”，但现在我们
知道情感系统的皮层下组织
哺乳动物的大脑是非常同源的 [2]。 进化上知情的跨物种情感神经科学 [3], [23], [24] 现在可以切断我们为自己创造的概念性戈尔迪结
多年来，解决情感 - 情感的奥秘
人类和其他动物的经验。 但这是达尔文的刀
削减两种方式：i）它可以让许多动物回归'影响圈'
他们被科学家排除在外
希望进行道德研究的科学家的责任。 II）
如果动物确实经历过他们的主要过程情绪和这样的原始情绪
心态服务于生存需求，但神经科学家忽略了这些需求
哺乳动物BrainMind功能的各个方面，然后永远不会有任何
深刻的神经科学理解人类的内在价值
大脑。 如果我们继续忽视对情绪体验的研究
动物，目前在该领域仍然很常见，我们可能永远不会
了解我们的人类情感感受是如何产生的，我们会
从而无法实现对专业的深刻神经理解
仍然控制着我们的思想和行为的进化过程，以及我们的
各种精神疾病。

经典证据概要与现代神经科学的必然整合

参数
我们永远无法科学地衡量情绪
尽管有动物的感受，但我们已经知道很久了
直接刺激各种皮层下的情绪回路
在各种学习任务中产生“奖励”和“惩罚”功能
（参见Delgado，Miller及其同事时代的研究 [28]，希思 [29] 和老人和米尔纳 [30] 在早期的1950中，1970和80中的MacLean和Panksepp的工作 [14], [23], [31]。 有21^st 世纪对哺乳动物大脑情感功能认真研究复兴的迹象 [6], [32].

If
发现中枢神经系统情感'奖励'和
“惩罚”不能作为合理的黄金标准
验证动物确实经历过自己的情感
唤醒，我认为没有可靠的实验方法来理解
其他动物的精神状态，也不是理解
我们自己原始情感体验的神经细节。

术语插曲

开发可用于的标准科学命名法
讨论动物心灵，在目前的情况下，情感感受，是必然的
这是一项艰巨的任务。 部分问题在于我们所有的自然
语言是学到的技能，拴在我们的基因决定之上
沟通的冲动，被塑造成无数的学识
我们的基因模制关节设备的细微差别。 当它
谈到情感语言，没有严格的标准可以
很容易保证协议。 想想不同的内涵
人们所拥有的 同情 和 换位思考， 哪个是
显然是更高层次的情感概念。 关键是，科学
初级过程中的动物情绪肯定需要专门的
术语，以尽量减少混淆。 并考虑到大脑的层次
进化（象征着左上三分之一的心灵标志） 图1),
我们需要针对主要过程情绪和其他影响的不同标签，
这可能是理解高阶情感的门户
原则。 在继续之前，让我们考虑一下最小的问题
我们需要考虑的BrainMind组织水平（图3).

In
神经科学，初级过程情感网络必须部分定义
就经验描述的神经和行为标准而言。 对于
例如，我们知道有皮层下的情感网络可以
产生特有的情绪 - 本能，行为明显，
躯体灵活的动作模式伴随着巨大的
体内自主 - 内脏的变化（即这些电路产生
复杂 无条件的回应）最初
'无对象' - 它们只能被一些无条件的刺激激活。
在自然情绪发作期间，行为和自主觉醒
延续了诱发感觉的输入，但这方面有
没有使用人工脑刺激进行充分研究
对自然情绪进行良好控制的研究（即情感状态
它是由人类的认知反刍所支撑的，正如它们肯定的那样
更难评估动物的控制水平）。 更多
推测性地，这样的情绪唤起，门户/调节和
选择性地处理进入大脑的感觉/感知输入
获取学习行为的关键控制可能有所帮助
程序（并破坏）许多更高级的大脑认知/执行功能
（认知被定义为大脑的阐述
来自外部世界的感官/感知输入）。 有情感
成熟，发育/表观遗传（自下而上）
更高的脑功能最终会相互调节
（自上而下）情绪唤起。 显然，每个级别都增加了复杂性
对整体心理生物学方程。

By
定义，情绪影响是主观体验，但这
没有告诉我们大脑中是如何发生的。 虽然
完整的情感包整合了各个层面的影响
BrainMind（数字2 和 3),
很明显，初级过程 - 无条件的情感
反应系统 - 在产生情绪方面至关重要
感情，但目前尚不清楚这个低水平的任何事情
大脑值得绰号“认知”。 我们最好的 试验 知识，初级过程的情感 - 原始的影响 - 出现
直接来自遗传编码的情绪动作网络（情绪化
'操作系统）。 例如，当这样的情感电路是
在人脑中激活，如通过刺激导水管周围灰质
（PAG）的中脑，强烈的感情被唤醒，他们消退
终止后迅速 [26] 大概是因为认知（二级和三级过程）因素
没有持续的影响。 然而，这种觉醒可能是逐步的
可能导致情绪性情绪的内表型变化
在精神疾病中很明显。

总体而言，
数据与潜在的双方面一元论观点一致
组织（类似于波粒子视角的双重面）
物理） - 原始的情绪行为及其影响来自于
相同的皮质下神经动力学。 这些情绪回路，产生
情绪行为和感受，预测关键的生存需求，
并且有进化论 预料的 两者的功能
行为及其原始情感。 他们及时告诉我们
一个行动方案是否可以支持生存（即各种各样的
积极影响）或阻碍生存（负面厌恶情绪）。
这样做，他们调解哲学家（例如，塞尔 [33]）称之为“行动中的意图”（图2).

但是，
还有其他类型的影响而不是出现的情绪影响
来自大脑网络的复杂动态。 这些其他更多
与感官输入密切相关的 - 感官的快乐和不满
感觉。 而且除了 情绪化 和 感觉影响，有各种各样的 稳态影响 身体 - 支持躯体健康的身体多样的饥饿和渴望。 他们的共同点是他们都是 预料 有助于或伤害身体生存的事件。 疼痛告诉我们要回来
脱离某些活动，以免进一步伤害我们的身体。
这些原始影响是哺乳动物大脑的祖先记忆
进入神经基础设施，促进生存。

本篇
论文将继续专注于脑内影响
这里被称为“初级过程情绪” - 即那些产生的情绪
从复杂的动作集成电路集中在皮质下
大脑区域。 从某种意义上说，它们在大脑内部是最微妙的
内在的沉淀物可能与外部触发因素一样普遍
局部组织刺激（皮质下癫痫灶）以及更高
认知输入（例如，由内侧额皮质介导的反刍）
地区 [34], [35]）。 因此，本文总结了情感神经科学的观点 初级过程 哺乳动物大脑的情绪影响似乎是无条件的
从进化上整合的，原始的“本能”中产生
调节无条件的大脑情绪操作系统
情绪行为，这可能更重要的是指导简单
情绪学习（例如，恐惧条件反射）比目前
认可。 这篇文章也着眼于 二次处理 情绪
由调节引起的，既有经典的也有工具性的/操作性的。
然而，凭借我们目前的科学工具，我们几乎无法触及 三级处理 反映我们的动物模型中的情绪认知整合
能够思考和思考生活中的许多事情
集中在内侧 - 皮质区域。 我们显然是
最具智力的哺乳动物物种，因此也是如此
更高的神经有效问题最好在人类中研究，但事实并非如此
说新皮质认知装置能够产生任何
只会影响它自己。 它的主要作用是规范
情绪 - 通过反刍来维持它们并用各种方法来抑制它们
依赖皮质抑制皮质下的调节策略
过程，亚里士多德所说的 实践智慧。 因此，情感感受的原始来源虽然很重要，却无法澄清整个情感故事。

但是，
我们该如何标记情感素数（即，不同的
初级过程无条件的情绪反应潜能
脑）？ 整体MindBrain情感过程 - 由所有人编织而成
进化的心理层面 - 有不同的白话术语，如
所有这些都是愤怒，寂寞，焦虑，悲伤，希望等
三级过程概念。 因此，使用这些术语是错误的
标记主要过程的皮质下情绪 - 情感功能，
在我的估计中，这是理解的最重要的水平
动物和人类情感的进化来源 - 即它们
大脑组织的基本水平，其余的
精神器具依赖 [34].
那么我们应该使用什么术语来讨论基础层面
所以我们不会沉溺于这些谬论 - 归因于谬误
引起整体身体 - 大脑 - 心灵唤醒身体的一部分而不是
而不是整个？

本篇
情况要求明确规定新的术语惯例
承认控制水平，但不会失去联系
基本的重要性和原始感受的本质。 因此，我们在此遵循
很久以前的术语选择（全面大写）
讨论哺乳动物思想的主要过程情绪 - 即，
寻求，愤怒，恐惧，欲望，关怀，恐慌/追逐和游戏系统（用于
更完整的每个系统的描述，请参阅 附录S1，总结了关键的神经解剖学和神经化学 图5).
这些标签通过使用术语的全部大写，是指具体的
哺乳动物大脑中的皮质下网络，促进特定的
内置情绪动作和相关感受的类别。 没有
声称是与相应的白话词的身份，
虽然预计会有深刻的同源性。 虽然这些系统可以
从不相同的物种（进化多样性规则）
身体和心灵的角落，标签确实试图承认
存在管理各种各样的大脑网络 类相似 情绪行为以及不同类型的情绪 类相似 所有哺乳动物的情感体验。 因为进化
多样化，我们可能永远无法客观地描述
人类或动物的情感感受的确切性质，但我们
至少可以对有意义的存在充满信心
解剖学，神经化学和心理学方面的相似之处
这些系统在哺乳动物物种中的功能。 这种启发式的意志
阐明动物的精神生活（图4）以及为开发新的和更有效的精神问题药物提供基础知识。

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图5。 主要过程情绪网络的关键神经解剖学和神经化学概述。

DOI：10.1371 / journal.pone.0021236.g005

In
总而言之，原始的情感感受是非常明显的
与认知'命题态度'互动（我们每个人都感受到
强烈的 具体的 我们遇到的引发情绪的事件
在世界上），但这种认知态度更难研究
严格地在动物身上。 显然，动物的认知思维较少
实验可渗透的因果神经科学水平比
原始的情感心灵。 上述标准情感公约
素数可以帮助我们在最小化的同时保持清晰的讨论
部分谬误，即部分整体混淆。

计划
大脑是一个进化分层的器官，不像其他任何一个
身体，我们还必须设想各种“等级”水平
彼此无缝地相互交叉（图3） - 从某种意义上说，神经网络的进化层在完整的大脑中是完全相互渗透的（嵌套层次结构） [2], [34].
因此，较低控制的关键方面是“重新代表”
更高的控制水平。 在这种观点中，在早期发展期间
进化上较早的功能（例如，无条件的方面）
提供自下而上的更高情绪功能控制。 把它放进去
换句话说，较低的集成在功能上嵌入较高的
在大脑进化中出现的功能。 在这
方式，早期/下级脑功能约束和指导更多
微妙的高级脑功能可以实现，逐渐产生多样化
从嫉妒到嫉妒，动物难以学习的高阶情绪
嫉妒和怨恨的阴影。 如此彻底的认知
三级过程，与思想相关的情感，由文化产生
目前，社会学习几乎不可能严格学习
在因果水平，而且肯定不是在动物模型中。

从神经进化的角度来看，这些“蜂箱” 嵌套层次结构 允许低级控件保持某种类型 首位 尽管也许是高级脑网络的整体功能
当BrainMind完全没有立即控制行为时
成熟。 它可能是主要的过程
有机 - 行为一致性是基于，继续 预料 直接生存问题，然后通过学习调节传递到更高水平（二次处理),
从而为更高的工作记忆机制提供信息
在背外侧额皮质区域，允许三级过程
审议性认知。 更高的意识形式允许人类
根据过去的经验，比未来更进一步规划未来
可能对大多数其他动物。 人类计划可以使用记忆
回到童年。 这就是所谓的 autonoetic 意识，在Endel Tulving的术语中 [36],
即从一个人的角度了解自己的生命线
仓库回忆过去，对未来充满希望。 一些
相信跨物种情感神经科学策略试图
边缘化那些皮质介导的认知 - 情绪问题。 那
从来没有这样。 但是如果我们理解了它的演变
大脑，我们可以更敏感地考虑如何更高的功能水平
是发育/表观遗传学构建的。

这样
分层嵌套方案也可以帮助我们更好地欣赏
在概念化高脑功能和其中的各种困境
这些功能参与精神疾病（见下文）。
对动物的科学研究只能告诉我们有关手术的信息
最底层的两个级别，主要级别是
原始的（认知 - 未调制的）影响，以及许多无意识的影响
二次处理（学习和记忆）机制
主要过程情感的自适应时空模式
从BrainMind的较低层产生的电位。 什么样的
第三级过程可能增加的额外情感解决方案
目前未知，它可能只混合素数
'神经 - 象征性'在无限的变化中与个人的思想和
印象使我们的情感生活充满复杂性，
侮辱深刻的嫉妒，羞辱羞辱和内疚
欲望，欢乐的希望和愿望 - 人类的全部范围
从痛苦到平静智慧的情感生活（实践智慧作为
亚里士多德称之为; 现代用语中的'正念'）。 这个
等级愿景也可以阐明为什么调查人员在工作
不同的等级水平相当普遍不承认他们的
贡献适合并与不同级别的分析协同作用。
这种进化方案使我们能够设想“建筑”如何
更高的情感复杂性甚至可以通过个人出现
概念行为，而不是假装概念行为是整体
故事 [37].
当我们来到BrainMind的最高层时，大部分是在开发的
人类，更高的情感 - 认知互动允许人类
想象力追求几乎无限多样的创造性努力。
然而，没有这些，那些更高级的脑功能可能无法实现
我们低级思想的祖先情感基础 - 主要情感
我们与其他哺乳动物分享的过程。

情感情感的跨物种情感基础

没有
明确的神经进化方法，我们根本无法理解
人或动物情感的来源，以及它们如何
导致情绪障碍和各种动物问题
福利。 在使用这种跨物种研究策略时，我们必须这样做
明确地认识到大脑，就像进化分层的器官一样
清晰的解剖学和进化过程中的进化进展印记
神经化学组织 [2], [14], [23].
总而言之，最早的大脑机制仍然是中间和
尾部位于大脑中 - 位于祖先的位置 - 与大多数人一样
最近的发展增加了横向和横向。 功能上，什么
早些时候出现的可能是后来发展的基础
在前面提到的嵌套层次结构中“重新表示”（图3）。 人类感情的古老皮层下位置也被发现是皮层下的（图4），Damasio及其同事 [38].

As
我们在BrainMind中识别出这种嵌套控制水平，我们
应该放弃在意识研究中发现的经典结论
主观经验只来自较高的MindBrain地区，
虽然我们对这种经历的“认识”可能是如此受控制。
显然，较低的，经验丰富的大脑功能（例如，
基本情绪和动机）受到更强有力的控制
遗产。 更高层次，通过社会发展经验，
添加额外的控制层。 终身学习可以促进
增加心理策略和情感的“可塑性”
可以导致各种道德情感的情绪 - 从同情到感受
正义原则。 这种高级心理功能的增加不能
神经科学研究得很好，但其他动物也似乎
拥有内在的道德 [39]，以及与他人的痛苦产生共鸣的能力 [40].
这些道德可能表现在动物的能力上
与他人一起发展感知驱动的情感共鸣
哺乳动物的社会原则，让LUST成为爱，为CARE和
玩弄社交支持网络和友谊，以及PANIC / GRIEF
提供允许共同悲伤的体制支持结构
帮助治愈可能会加入的心理痛苦
抑郁症。

至
总结了这一愿景的结果：在讨论神经控制时
我们可以对人类和其他动物的情绪行为和情感产生影响
有用地将控制级别解析为i）主要进程
行为主义说法，“本能的”无条件刺激（UCSs）和
BrainMind的无条件反应（UCR）; ii）中学
过程，反映了基本机制所增加的可塑性
条件学习和记忆; 和iii）在一些高度脑力劳动的
物种，三级过程（思想，审议等），允许
他们（和我们）要“意识到”并反思更多的原始
经验。 一般原则是哺乳动物更相似
（虽然从不相同）在他们的皮质下网络组织中
虽然在更高层次上更加多元化，但是最大的
在第三过程皮质水平发生的差异。

显然，
MindBrain控制的最新三级处理层只能
在人类中受到很好的研究。 那些更高的控制主要是“认知”
因为他们严重依赖外部信息的处理。
无论如何，情感和行为神经科学都更有效
科学地阐明了前两个控制水平
研究特别明确了二级控制的研究
恐惧条件反射的大脑机制（例如，LeDoux [41]; 麻仁 [42]）。 相比之下，很少有人研究过初级过程的感受和神经组织 [6], [43]，以及它们如何实际促进大脑的学习机制。

It
重要的是要认识到主要过程水平不是
如果将意识定义为拥有的能力，则“无意识”
内部 经验。 从三级过程层面来看
初级过程可能被认为是潜意识的，因为它本身就是
基础水平可能无法“意识到”自身
意识 - 那些皮层下的情感网络无法阐述什么
Tulving叫 知识份子 （知道）意识。 原始水平只能调解 anoetic 意识 - 经验，不知道，但经验丰富
不过。 我们把这种经验称为情感意识 [43].

重申，直接ESB诱导这些激活 anoetic 电路产生多样化的“奖励”和“惩罚”，指导学习，
在人类中，我们知道这种大脑刺激的感受是
比通过刺激任何其他地区产生的强度更强
脑。 中学学习过程可能在很大程度上是无意识的，
简单地将感情解析为不同的时空
个人生活的框架。 因此，第三过程是混合物
原始的原始经验和无意识的学习过程，工作
在工作记忆中协同作用，产生了其他微妙之处
（例如，心灵理论 - 我们关心的是思想
其他）。 第三过程也允许更高的大脑发育
社会知识网络，在镜像神经元 - 神经中实例化
当动物/人类做某事以及何时做某事时，它们都会发射
另一种动物/人类对于正在做的事情的看法。

然而，
目前没有数据表明那些心理较高的人
能力反映了内在的大脑能力，而不是那些能力
通过社会学习出现。

In
任何事件，要了解整个BrainMind如何运作，我们必须
最终考虑更高和更低的控制水平如何参与
在整体的监管中 [34].
我们还没有好的神经科学模型，除了
人脑成像以及一些更直接的神经测量
活动 [44] 当然还有经验的口头自我报告。 无论如何
水平需要存在一体化才能实现平衡的生活。 主要的
科学地实现水平完全整合的工具可能
最终是通过创造性地使用海量数据库来实现的
遗传，神经解剖学，神经化学和功能信息都可以
统计整合。

Anoetic情感意识的难题

那里
没有充分的理由认为情绪感觉机制有
虽然有些人认为它是由于人类大脑中出现的，但它在人类大脑中独树一帜
我们对新皮质工作记忆的巨大能力 [45].
证据的重要性清楚地表明，许多影响来自于
所有哺乳动物共有的皮层下脑功能。 在那个分数上，
跨物种情感神经科学已经做得很好（例如，
Alcaro及其同事 [35]，Damasio和同事 [38]，Mobbs和同事 [46]，诺思夫及其同事 [47], [48] 和Zubieta及其同事 [49]，仅举几例）。

从而，
真正的问题不是认识论障碍，而是我们的
没有坦率地处理其他动物的情感生活。
换句话说，问题更多地取决于我们领域的历史
而不是证据的数量和质量。 确实有些
传统上认为高脑的高级研究人员
现在已经初步认识到产生情感的功能
皮层下基因座的关键作用（例如，Damasio [50]).

事实上主观状态不能凭经验观察到 直接 因为行为不应再被视为难以克服的困境。
现代神经科学可以使用探测大脑的这些隐藏功能
理论战略在概念上并非完全不同
那些指导量子物理学成熟的人。 某些过程
在自然界中（从重力机制到感情的一路）
动物）可能永远不会被观察到 直接，他们只能是
通过关注客观的外部符号进行探测和照明，间接的
措施，导致新颖的预测。 情绪化的措施
发声可能是实现这一目标的最佳方法之一
从动物到人类的预测 [51]–[56].
举一个例子：大鼠分为两大类
人们无法听到的情感发声：i）长时间
22-kHz型“投诉”在遇到各种各样的时候发出声音
厌恶的情况，以及ii）短信号的50 kHz型“唧唧”
一种积极的影响。 显然，那些“投诉”网络是
位于有效的负面大脑区域，如背侧PAG。
相反，当我们使用ESB唤起大鼠的阳性“唧唧”时，at
每个大脑位置都有这种“快乐/兴奋/欣快”的声音
诱发，动物将通过这些电极自我刺激 [52]。 因此，我们可以推断出那些情绪化的声音会直接监视动物的情感状态。

迈向动物心灵的深层心理生物学

认识论
严谨要求那些可以产生最多的理论观点
新的预测和肯定的观察应该统治。 那就是
探索更深层次自然的历史悠久的科学方法
根本无法直接观察到。 由于历史原因，来自
笛卡尔二元论对激进行为主义的教条
'计算心理理论'计算机驱动的认知革命 [57],
证据的重要性尚未对我们的讨论产生影响
动物的感受，虽然经验支持多样化的初级过程
所有哺乳动物的大脑内的情感感受已经存在
好久不见 [2], [3], [6], [58].

那个
事实上，这样的证据一直很慢，无法获得认可
奇怪。 在明显的先例中，考虑伽利略的见解
达尔文。 最近一个令人痛苦的例子就是这个事实
生物群落十年来接受DNA作为遗传物质，
尽管Oswald Avery（1877-1955）提供了令人信服的数据
在1944上发表的同事。 延迟的出现很大程度上是因为
大多数学者认为只有蛋白质具有必要的复杂性
调解像遗传继承一样复杂的东西。

目前，也许很大程度上是因为詹姆斯 - 兰格情绪理论的普遍影响 [59]，人们仍然普遍认为，情感可以反映大脑检测身体情感表达的能力 [45],
即使在这个想法的初级过程级别的证据
仍然很苗条（虽然这些过程可能出现在学习，
二级过程控制水平 [60]).
许多研究者仍然认为情绪体验很大
反映高脑感觉和稳态情感功能 - 如
那些在额叶，特别是岛屿皮层发生的
（例如，克雷格 [61]).
然而，有一些宝贵的因果数据可以相信那些
更高的BrainMind水平是原始情绪体验的字体
神经进化。 实际上，虽然有大量数据涉及
脑岛在疼痛的调节，味道的质量和各种各样的
躯体感觉和内心间的身体感受，这不应该
采取意味着原始 情绪化 感情 - 愤怒，恐惧，恐慌/骚扰，玩耍等（见 附录S1)
- 在那里建造。 虽然这些大脑区域通常“轻微
在人类大脑成像过程中，在各种情感任务中，造成伤害
通常不会显着损害这些区域的容量
人类有情感体验。 作为Damasio（[50] 页。 77-78）最近指出：“完全破坏岛屿
皮质，从前到后，左右脑
半球，不会导致完全废除感觉。 在
相反，痛苦和快乐的感觉仍然存在。 。 。 患者报告
对极端温度的不适; 他们因无聊而不高兴
当他们的请求被拒绝时，他们很恼火。 社交
依赖于情绪感受的反应性不是
损害。 甚至对那些不能做的人也能保持依恋
被认为是亲人和朋友，因为。 。 。 伴随的伤害
至。 。 。 颞叶严重损害了自传
记忆。”

并且还可以注意到，那些岛屿区域的电刺激在引起强烈刺激方面并不是特别强大 情绪化 人类的意识状态，尽管经常会感受到痛苦的感觉 - 情感感受 [62].
相比之下，皮质下刺激唤起了连贯的情绪
行为，尤其包括强烈的情感发声
动物和人类强烈的情绪状态 [25], [26].
脑区神经元连接的历史重建
立体定向病变已被有效用于治疗
对传统疗法没有反应的抑郁个体
强调输入与原始积极情绪的融合
网络，如SEEKING系统 [63].

结果与讨论

结论

关于其他动物是否有内部感受经验的问题
对行为控制的贡献使得行为科学一直困扰着它
成立。 虽然大多数调查人员仍然不可知
有争议的问题，现在有丰富的实验证据
表明所有哺乳动物都具有负价和正价
情绪网络集中在可能的同源脑区域
在动物情绪激动时调解情感体验。 该
相关证据如下：

1. 脑科学家可以通过本地化来唤起强大的情绪反应
   ESB适用于不同的大脑区域，类似于所有哺乳动物
   物种曾经测试过。 至少7类型的情绪唤起可以如此
   唤起，我们用特殊的方式引用底层系统
   命名 - 寻求，愤怒，恐惧，健康，关怀，恐慌/贪婪和游戏。
2. 这些皮质下结构在所有哺乳动物中是同源的
   已经过测试。 如果有人引起FEAR系统，所有物种都会被研究
   表现出类似的高度负面的情绪反应，并且有差异
   当然，在物种 - 典型的细节。
3. 所有这些基本的情感冲动，从恐惧到社交游戏，仍然存在
   在生命早期根治性新剥脱后完好无损; 就这样
   新皮质对于初级过程的产生不是必不可少的
   情绪。
4. ESB诱发的情绪唤起并不是心理中立的，因为
   所有这些都可以作为激励学习的“奖励”和“惩罚”;
   这种情感偏好特别适用于条件性指数
   放置偏好和厌恶以及动物的渴望
   打开或关闭这样的ESB。
5. 人类大脑的可比较本地化的ESB产生一致的情感
   经历 - 感觉情绪唤起，通常没有
   原因。 与动物数据一致，这提供了有力的证据
   对于表现出典型的主要物种的动物的情感体验
   （本能的）情绪唤起，并暗示双方面的一元论
   本能的情绪行为序列可以作为一种策略
   代表动物的情感感受。

明显，
我们只能通过观察是否有这种情况来询问动物是否经历过某种事
国家对动物很重要。 他们会选择打开这些状态吗？
关闭？ 他们会回到或避开这些州所在的地方
人为诱发（条件性地点偏好和厌恶）？ 如果
这种内在的大脑'奖励'和'惩罚'是 不能 在其他哺乳动物经历过的时候，我们真的有一个更大的难题，一个
真正深刻的科学困境，在我们手中：如何奖励和奖励
通常由人类经历的惩罚，控制动物的行为
通过无意识的神经机制？ 简单地假装一个幽灵般的
无意识的过程称为“强化”？ 在人类中，强烈的情感
只能从明显古老的神经地形中唤起
在所有哺乳动物中同源。 为什么这些状态会从皮质下引起
人类大脑的区域与动物大脑的区域有很大不同？
由于新皮质，认知'读出'的能力？ 这是一个
比现在解决的更多难题的假设。

也许
跨物种情感神经科学的最大贡献
研究是果断地将其他哺乳动物恢复到正常状态
有意识，感觉众生。 这些知识可以提供新的信息
关于精神疾病，以及对神经系统的更全面的了解
人类情感状态的来源（例如， [64], [65]).
但这种知识也迫使我们面临道德困境。 该
这些知识对我们如何与其他生物生活的影响
世界是巨大的。 很明显，我们的皮质下的力量
思维 - 指导我们基本生活的多元情感系统
模式 - 让我们感受到充满活力和阴郁的绝望。
这些相同的系统调解典型的不同物种 经验 '奖励'和'惩罚'，在物种之间可能是非常相似的。

一个
这一系列研究的含义是我们可能永远不会理解
如果我们忽略了我们的主要过程，那么我们人性的情感深度
与非人类动物的情感连续性。 这是自然主义的，但是
仍然新颖的科学观点，动物心灵应该有助于澄清
我们自己的精神生活的本质。 如果是这样，它可能会产生巨大影响
因为我们抚养孩子的方式，互相对待和对待自己
我们将如何尊重与我们必须找到更好方法的动物
分享地球。

结局

I
写这个结束部分部分是为了回应审稿人
文章谁建议我不公平的水平
这些天正在追求动物情感的科学工作。 作为一个
澄清点，我希望区分动物行为和
对情绪的行为神经科学研究，这是一个非常广阔的
有价值的文献，但没有一个以直接研究为前提
动物的情感感受。 相比之下，情感神经科学
策略寻求列出因果/构成策略来理解
哺乳动物情感体验的潜在“机制”
大脑。 值得注意的是，初级过程情绪研究可以
对完全麻醉的动物进行了一些指标，如
食欲嗅闻仍在全麻下表达。

In
这篇文章或许我没有表达出高度的兴趣
存在于神经科学领域之外的情绪研究中，
尤其是一些动物行为主义者。 有丰富的文章
关于微妙的高阶情感过程，如同理心，模仿，
公平，仅举几例，当然还有越来越多的工作
关于动物的情感 行为。 的确，马里恩道金斯 [66] 和弗兰兹德瓦尔 [67] 长期以来一直倡导各种情感工作 行为 动物，虽然表示怀疑我们是否可以从他们的情感中创造一门科学 国家.
如果仔细阅读这些知名学者，很容易理解
为什么他们犹豫谈论甚至支持谈论情感 经验,
并隐含地回归Nico提出的不可知的格言
Tinbergen：“因为不能客观地观察主观现象
在动物中，声称或否认它们的存在是空闲的“（见上文).

例如，道金斯和德瓦尔已经非常明确地指出它是完全不可能的， 科学，动物心灵的定性经验本质。 例如，在她精彩的1993书中 只通过我们的眼睛？道金斯质疑我们是否可以 实验 支持动物有真实情感的论点，并且
在我读过的所有后续着作中都这样做了。 例如在她的2001中
讨论“谁需要意识？”她最后说“是的
重要的是要清楚哪些可观察的行为和事实的事实
生理学结束和对其他主观经验的假设
物种开始。 但是，其他物种的假设似乎是合理的
有意识的经历有点像我们的，这个假设是不可能的
以与我们可以测试行为理论相同的方式进行测试，
激素或大脑活动“（[66] 页。 S28）。 德瓦尔也做了同样的事情，这种观点有些软化（见“结局”的结尾）。

他们的
细致入微的观点错过了我的观点：一个因果神经科学分析
改变了'球赛'。 我们现在可以制作各种可测试的
关于人工觉醒的经验方面的预测
大脑情绪回路以及这些知识如何影响人类
经验。 现在它不再是论证的问题，而是
“证据权重”！ 这就是科学所拥有的一切。 目前
根据已经做出的预测，证据权重是
绝大多数是动物情感体验的一面，几乎没有
支撑另一边的羽毛。 科学家，是最终的
怀疑论者，应该遵守科学游戏的规则，并接受这一点
神经科学证据现在大大支持了存在
多样的情感感受。 证据的接受打开了真实
我们可以解读人类情感基础的可能性
通过动物脑功能的研究。

其他科学家更受欢迎，特别是马克·贝科夫 [39],
没有这样的犹豫; 他暗示我们对大自然的同情，
同时观察动物行为的细微差别
足以穿越跨物种的心灵桥梁。 我同意
人，但不是科学家，尤其是现在的科学
为有情感的人提供坚实的桥梁
对其他动物敏感，采用科学合理的论据
而不是他们的个人信念。 例如，我记得坐着
围着篝火与三个朋友和来访的成员
毗邻克鲁格的廷巴瓦提保护区的大象保护团
在2008的秋天停放在南非。 这些保护者
大象担心有多少人一直告诉他们
其他动物，包括大象，只有情感
人类。 我解释了如何从情感科学数据
神经科学凭经验否定了那些传统信仰，并分享了
对那些根深蒂固的信仰的强烈反驳如何仅仅需要
准确沟通已有的证据 - 该类型的数据
已经在这里讨论了

My
争论的焦点是同时自由的敏感立场
情绪行为水平但在现象学上保守
科学水平，如道金斯和德瓦尔提出的水平，可能
仍然适合高阶 认知 的方面
动物的精神生活（例如，他们可能的认知和想法），但是
怀疑主义不再适用于他们的情感感受（影响).
这仅仅是因为情感的价值神经基础设施
国家已经用传统的功能神经科学进行了很好的研究
方法 [2],
这为当前的论点提供了科学依据。 以来
这种科学需要神经调查，而动物很少
行为主义者追求这样的工作，他们没有这样做是可以理解的
完全权衡了许多下降到主观水平的机会 经验 在神经科学的帮助下。 这不仅会支持他们自己
关于情感在动物生活中的重要性的观点，也提供了
进一步发展的认识论。 奇怪的是，他们还没有
抓住了经验机会，也没有认识到强大
神经科学提供的实验策略。 结果，力量
一种非常传统的怀疑形式目前仍然超过
甚至在最敏感的调查人员心目中的证据
动物行为。

本篇
并不意味着我们可以详细阅读动物的思想，但我们可以
阅读情感觉醒和渗透的化合价类型
他们的想法。 当与可比较的人类研究工作相结合时
经常发生在各种神经外科手术中
治疗性深部疾病（帕金森氏症，抑郁症等）
大脑刺激 - 我们也可以做出具体的预测，从而
获得实证证据 [68] 关于我们的情感体验中的同源阶级相似性。 该
大量皮质下浓度的情感电路表明
这种BrainMind容量在最近的辐射之前就已经发展了很久
哺乳动物的多样性。 物种多样性肯定意味着会有
情绪的类型，持续时间和强度存在许多差异
不同物种和不同个体之间的感受（包括
人类），但这并没有显着降低可能性
发现跨物种的一般原则。

至
据我所知，道金斯和德瓦尔都没有考虑过他们的
无论是在人类还是其他方面，其他思想的“主观主义困境”
动物，并认识到它严重阻碍了它的接受
这里提倡的情感神经科学观点。 因此，经验
对情绪感受的研究一直是神经科学中一个可行的问题
一段时间以来，虽然很少有人“冒昧地”可以这么说。 那里
现在可以进行丰富的跨物种神经情感预测
制成 [2], [65], [68].

另一方面，各种学者，以流行模式写作，如Temple Grandin [1], [63]，最突出的是Marc Bekoff [39] 接受动物情感的现实。 但这些学者和很多人
其他人有着开明的观点，没有进行神经科学研究
关于情绪过程。 因此，他们看似重要的主张
不言而喻的直觉与推进严谨的直觉并不相同
神经科学方法允许的预测。 神经科学，之后
所有，是验证这种结构和照亮的唯一方法
它具有什么意义，机械地（构成性地）具有主观性
经验。 希望我代表情感的有力论据
神经科学策略，有希望准确地进行语境化
历史前因的写照，不会被设想为纯粹的
投诉或经验不合理的拟人化。 意图是
推进心灵科学。

We
最终可以利用基于证据的神经进化策略
了解其他人的思想，不仅要阐明情感
其他生物的心态，也是为了更好地了解我们自己。
为什么这样的努力如此重要？ 这种知识非常出色
有可能促进对我们自己情绪感受的理解，
科学地，也许是人类历史上的第一次。 有了这个
知识我们可以提升精神病学的见解和渴望
科学地尊重其他生物的思想 - 理解如何
他们可以像我们一样强烈地感受到他们的情绪。

Of
当然，意识研究中使用的术语 - 感知，意识，
主观性，影响力，感受力 - 不能准确，毫无疑问，
不同学者使用不同的方法。 对我来说最简单，最简单
是“经验”这个词 - 即某些大脑状态感觉像是某种东西
主观上，因此应该被称为现象意识。 的
当然，其他人可能只选择在动物时使用有意识的术语
可以被证明是“意识到”（可以思考和反思）他们的
经验。 我认为这种观点过于偏颇和短视。

如果一个人使用的概念 意识 现象，简单地通过存在来锚定 主观经验,
初级过程意识似乎有两个主要原因
品种 - 认知（与外在感知，感知产生有关）
感觉输入）和情感（感觉好坏的内部状态）
不同的方式）。 如果是这样，我们考虑进化层次
BrainMind（图2),
我们应该认识到，情感功能更具有内在性
大脑比外在感知的大脑，暗示影响更大
古代，因此将优先建设
心理器官。 也许应该保留“意识”一词
对于更高形式的感性意识。 通过我的智慧，感官
以某种目前未知的方式，感知可能来自于
预先存在的情感神经动力学神经平台 [2], [6], [43]。 如果是这样，情感体验状态可能仍然独立于 认知知识 你正在经历这样的大脑状态。

In
关闭，我会注意到，就像最后修订一样
手稿完成了，Franz de Waal撰写了一篇关于这个主题的高级论文
出现 [67] 这为科学家们提出了一个令人信服的论据
对情绪有了新的兴趣，但却以“避免无法回答的方式”
问题并将情绪视为精神和身体状态
加强适合环境挑战的行为“（p.191）。
在本文中，德瓦尔为重要性提供了令人信服的论据
动物的情绪，而不是穿越Rubicon讨论
情感体验。

As
de Waal现在表达了与之前相比较低调的方式
手稿的版本（我是评论家），我们可以研究动物
情绪“对相关经历一无所知”
（p.199）和“动物研究的最大障碍”
情绪是一种常见的反对意见，即“我们无法知道他们的感受”。
虽然这无疑是真的，但我们也应该意识到这些问题
坚持同胞（p.199）。 但情感神经科学
策略现在提供所需的“证据权重”，表明这一点
动物确实“感觉”，但诚然，我们不能非常精确
他们感受的经验性质，超越了几个
不同形式的好的和坏的情感。 但他们的大脑怎么样
有一天，让他们以各种方式感受到好与坏，通知我们
科学地，第一次，关于我们自己的本质
情怀。 这种知识的跨物种伦理后果，
虽然很多人直觉，但是很大。

支持信息

附录S1。

DOI：10.1371 / journal.pone.0021236.s001

（DOC）