探索的神经调节剂：多巴胺在人格中作用的统一理论（2013）

PMCID：PMC3827581

神经调节剂多巴胺集中参与奖赏，接近行为，探索和认知的各个方面。 多巴胺能功能的变化似乎与人格的变化有关，但究竟哪些性状受多巴胺的影响仍然是一个悬而未决的问题。 本文提出了多巴胺在人格中的作用的理论，组织和解释发现的多样性，利用多巴胺能系统划分为价值编码和显着编码神经元（Bromberg-Martin等， 2010）。 提出的值编码系统主要与外向性和开放性/智能的显着性编码系统有关。 全球多巴胺水平影响高阶人格因素，可塑性，其包括外向和开放/智力的共同方差。 与多巴胺相关的所有其他特征与可塑性或其亚特征有关。 多巴胺的一般功能是促进探索，促进参与特定奖励（价值）的线索和信息奖励价值（显着性）的线索。 该理论构成了不确定性熵模型的扩展（EMU; Hirsh等， 2012），使EMU能够解释不确定性是先天激励奖励以及先天威胁的事实。 该理论解释了多巴胺与感觉和新奇寻求，冲动和攻击，成就奋斗，创造力和认知能力，以及精神分裂的过度包容性思维特征之间的关联。

探索，熵和控制论

在提供这种功能统一反映探索的证据之前，必须解释探索的定义为“由不确定性的激励奖励价值驱动的任何行为或认知”。 探索是将未知变为已知或已知为未知（彼得森， 1999）。 更正式的是，未知的是什么是不确定的或不可预测的，什么是不确定的或不可预测的可以用心理熵来定义²。 我在这里提出的理论是不确定性熵模型（EMU）的扩展，它假定焦虑是对心理熵的一种反应（Hirsh等， 2012）。 熵是一种疾病的衡量标准，最初是为描述物理系统而开发的（克劳修斯， 1865; 玻尔兹曼， 1877）但后来推广到所有信息系统（香农， 1948）。 它可以最简单地定义为给定宏观状态下可能的微观状态数。 例如，洗牌的牌组的熵是牌组中可能的牌序列的数量的函数; 相比之下，一张新的，未开启的牌组的熵要低得多，因为牌组以数字顺序将它们的套装一起运送。 因此，熵描述了信息系统中的不确定性或不可预测性。 人类是复杂的信息系统，具体而言，它们是控制论系统 - 即目标导向的自我调节系统（Carver和Scheier， 1998; 彼得森和佛兰德斯， 2002; 灰色， 2004; 范埃格伦， 2009; 迪扬， 2010c）。 维纳（1961控制论的创始人，他指出，控制论系统的熵反映了其在任何特定时间实现其目标的能力的不确定性。

作为一个控制论系统，人类大脑必须编码关于（1）所需最终状态或目标的信息，（2）当前状态，主要包括与这些目标相关的世界的评估和表示，以及（3）一组的 运营商 有可能将当前状态转换为目标状态； 运营商是帮助人们朝着自己的目标迈进的技能，策略和计划（Newell和Simon， 1972; 迪扬， 2010c）。 （所有这些都可以有意识地和无意识地编码。在心理学中，术语“目标”有时保留用于明确的，有意识的，特定的目标表达式，但这个术语在这里用于更广泛的控制论意义。）一个人的这三个控制论元素的不确定性构成 心理熵这反映了在任何特定时间，个人可用于表示（感知和抽象）和行为的合理选项或可供选择的数量（Hirsh等， 2012）。 换句话说，大脑更难回答问题，“发生了什么？”和“我该怎么办？”心理熵水平越高。 同样，大脑有意识地和无意识地解决了这些问题; 因此，它们不需要在语言中明确地构成人类心理功能的恒定特征。

在阐述EMU时，Hirsh等人。 （2012将焦虑描述为心理熵增加的先天反应。 熵对于控制论系统来说必然是厌恶的，因为它使得该系统的功能（朝着其目标前进）变得更加困难。 换句话说，不确定性正在构成威胁。 在现有理论中发展的EMU的关键扩展是，尽管熵本来就是厌恶的，但它同时具有天生的激励性回报。 事实上，不确定或不可预测的东西是独特的，同时也是一种同时具有威胁性和前景的刺激（Peterson， 1999; 彼得森和佛兰德斯， 2002）。 这种不可预测或新颖刺激的不寻常，矛盾的特性在强化学习的研究中得到了很好的证实（Dollard和Miller， 1950; 格雷和麦克诺顿， 2000并且可以通过考虑人们为其所提供的兴奋找到不确定性的情况直观地掌握，尽管伴随风险或甚至期望损失比获得更可能（例如，赌博）。

用控制论的术语来说，奖励是表明达到目标或达到目标的任何刺激，而惩罚是任何破坏实现目标的进展的刺激。 这些定义通常与作为奖励的行为主义者对奖励和惩罚的定义是一致的，奖励和惩罚分别是增加或减少导致他们的行为频率的刺激。 可以将奖励分为两类：消费性奖励（表示目标的实际实现）和奖励性奖励（也称为奖励或承诺的暗示），表示实现目标的可能性增加。 同样，可以区分表示绝对无法达到目标的惩罚与表示威胁或威胁的暗示之间的区别，这些威胁或暗示暗示实现目标的可能性降低。 （请注意，目标可以是任何抽象级别，范围从避免痛苦的具体目标到成功经营，坠入爱河或了解乔伊斯的抽象目标等 尤利西斯。）重要的是，由于目标的嵌套性质，通过实现更直接的子目标实现上级目标，单一刺激可以同时是惩罚和威胁（进一步惩罚）或同时获得完美的奖励（达到一个子目标）和奖励奖励（提高达到上级目标的可能性）。

心理熵增加具有威胁性的原因相对显而易见，而它们同时具有前途的原因则可能不那么明显。 熵的增加如何同时表明实现目标的可能性越来越小？ 最基本和最笼统的答案是，不可预测的事件表示实现目标的可能性存在不确定性。 取决于尚未预料到的事件的尚未确定的含义，这种可能性可能会增加或减少。 （同样要记住，人们有多个目标，而意外事件可能会增加实现一个目标的可能性，即使它降低了达成另一个目标的可能性。）另一种说法是，好事和坏事都会首先出现未知事件，因此无法预测的事件可能预示着障碍或机遇（或者可能只是中立的，与任何目标均无关），而发出这些可能性中的哪种信号通常并不立即可见（彼得森， 1999）。 这意味着有机体应该对一种不可预测的事件 - 谨慎和探索 - 有两种相互竞争的先天反应 - 这正是所证明的（Gray和McNaughton， 2000）。 （在此必须注意，“不可预测的”可以指事件的任何方面，因此，只要对事件的时机没有得到完美的预测，即使强烈期望它也可以是不可预测的）。 动物已经进化出一系列行为，这些行为适用于无法确切知道该做什么或该怎么思考的情况，换句话说，当预测失败时。 这些行为中有些是防御性的，正如您所不知道的 能够 伤害你，有些是探索性的，因为不确定的情况可能总是包括一些尚未发现的奖励。

不确定性的类型和信息的奖励价值

不可预测的事件在功能上是统一的，因为它们增加了心理熵。 尽管如此，它们在程度和方式上的差异很大，这种变化有助于确定谨慎或探索是否会在任何给定的异常情况下占主导地位。 对于许多不可预测的刺激，很快就会发现它们发出特定的奖励或惩罚（或某些肯定是中立的东西，除了学习刺激的无关性之外不需要任何反应）。 在奖励的情况下，心理熵可能相对较少增加，并且最佳反应通常是直截了当的：首先，在所有不可预测的奖励的情况下，应该进行学习，以便导致奖励的行为得到加强，因此可以预测奖励的环境线索会被记住。 这种学习构成了一种非常基本的认知探索形式，将未知变为已知和不可预测的可预测。 其次，如果不可预测的刺激是奖励奖励而不是完美奖励，则通常需要额外的行为方式来尝试获得信号的完善奖励。 在这种尝试中花费的努力是探索性的（并且伴随着更高的多巴胺释放），以至于在提示后获得奖励仍然不确定（Schultz， 2007）。 一个条件 - 一个相当普遍的事件 - 使得增加的熵伴随着意外的激励奖励而不是最小的是当追求奖励会破坏对其他一些当前操作目标的追求。 正如下一节所讨论的，多巴胺能系统的一个分支似乎可以增强强化学习和接近行为以响应不可预测的奖励。

对于表示特定惩罚的不可预测刺激的情况，确定做什么更复杂，主要是因为惩罚或消极目标是反感器而不是吸引器（Carver和Scheier， 1998）。 吸引者是需要控制论系统来最小化当前状态和期望状态之间的距离的目标。 相反，再制造者需要增加当前状态与不期望状态的距离，但是它们本身并不指定可以指导行为的并发吸引子。 因此，心理熵通常通过意外惩罚而非意外奖励而增加。 作为一般规则，熵的增加越大，厌恶就越有可能超过探索（Peterson， 1999; 格雷和麦克诺顿， 2000）。 尽管如此，现在的理论认为所有不确定性都具有激励价值，而不可预测的威胁或惩罚是关键的测试案例。 意外事件的激励奖励价值是什么，明确表示特定的惩罚？ 简而言之，由任何不可预测的事件发出信号的一个潜在的完美奖励是信息，这与心理熵的减少相同。 探索是值得的，即使是在意外惩罚的情况下，因为它可能会导致信息的增加，这将使人们能够更好地代表世界或选择未来的行为，这反过来又增加了达到目标的可能性（和相关目标可能只是避免有问题的惩罚）。 换句话说，任何不可预测的事件，包括不可预测的威胁或惩罚，都表明探索可能导致心理熵的有益减少。 在威胁的情况下，认知探索（在感知和记忆中寻找相关模式）比面向方法的行为探索更可能是适应性的，因为通常应该避免已知的惩罚而不是接近。 如下所述，多巴胺能系统的另一个主要部分似乎加强了对获取信息的可能性的激励价值的探索 - 也就是说，它驱动了好奇心或对信息的渴望。

与控制论系统参数的最佳调整潜在相关的信息在逻辑上具有该系统的奖励价值。 经验证据与此断言一致。 Bromberg-Martin等。 （2010）引用了一些研究，这些研究表明人类和其他物种都偏好可以提前预测奖励，惩罚甚至中性感官事件的环境 - 换句话说，就是有更多可用信息的环境（Badia等， 1979; 戴利 1992; 周和何， 1994; Herry等人， 2007）。 此外，他们已经证明多巴胺能活动追踪猴子的这种偏好（Bromberg-Martin和Hikosaka， 2009）。 这种偏好适用于任何可以利用其环境信息来预测任何特定情况下的有效行动过程的控制论系统。 即使对于中立事件是可预测的，存在偏好的事实也是有意义的，因为它说明了即使信息没有立即与已知的奖励或惩罚相关联，信息也是有益的。 这是明智的，因为在任何自然复杂的环境中，目前中性或不相关的东西在未来可能会变得具有动机相关性。 因此，由控制论系统维护的关于当前状态的信息可能包括一些潜在的无关细节，而不是固有地与当前的操作目标相关联。 另一个关于信息奖励价值的证明来自两项关于好奇心的研究，利用琐事问题（Kang et al。， 2009）。 功能磁共振成像（fMRI）研究表明，在看到琐事问题的答案后，背侧纹状体中的神经奖赏信号与该答案的好奇心相关。 因此，所需的信息以与金钱，社会或食物奖励相同的方式触发大脑的奖励系统。 第二项研究表明，人们愿意花费有限的资源来获得琐事问题的答案，就像他们要获得更具体的奖励一样。

第三个重要的不可预测的刺激类别也与信息的奖励价值明显相关; 这些是刺激，其中所发出的信号本身是不确定的。 无论是威胁，有希望还是中立，至少在最初阶段都是模棱两可的。 当这样的刺激是近端的或者特别突出的（例如，附近有一个响亮的，意外的噪声）时，它们会触发警报或定向响应，其涉及对刺激的非注意方向，以帮助识别其重要性（Bromberg-马丁等人， 2010）。 这是一种反思性的探索形式，旨在获取信息（并可能获取稍纵即逝的奖励）。 显然，模糊值的不可预测的刺激不是一个离散的类别，而是存在于具有不可预测的刺激（如上所述）的连续体上，其快速且清楚地表示特定的奖励或惩罚。 不可预测的刺激越模糊，它就越强烈地推动认知和行为探索。 然而，它作为异常的程度越大 - 也就是说，它产生的心理熵越多，这是它破坏的目标和表征的函数 - 它也会越强烈地驱动防御性厌恶反应，包括谨慎，焦虑，恐惧，甚至恐慌（彼得森， 1999; 格雷和麦克诺顿， 2000）。 具有高度不确定意义的严重异常事件构成了最激励但也是最具冲突性的，并且因此具有压力的一类刺激。 它们引发神经调节剂的大规模释放，包括多巴胺，驱动探索和去甲肾上腺素（也称为“去甲肾上腺素”），以驱使厌恶和限制探索（Robbins和Arnsten， 2009; Hirsh等人， 2012).

尽管多巴胺是目前理论的焦点，但有必要偶尔提及去甲肾上腺素，它被EMU认为是焦虑的主要神经调节剂（Hirsh等， 2012）。 Noradrenaline被描述为对“意外不确定性”的回应，在心理熵增加后，它作为“中断”或“停止”信号（Aston-Jones和Cohen， 2005; 俞和大雁， 2005）。 去甲肾上腺素的释放响应不确定性导致唤醒和警惕性增加，以及减缓或中断正在进行的目标导向活动。 去甲肾上腺素以相位和强力发射模式释放。 在任务中适当的灵活性需要短时间的去甲肾上腺素爆发，允许在需要时在不同的策略和表示之间切换（Robbins和Roberts， 2007）。 然而，去甲肾上腺素的强直性升高似乎表明心理熵的持续增加，并增加了任务中的表现减慢或中断的可能性，通常伴有焦虑（阿斯顿 - 琼斯和科恩， 2005; Hirsh等人， 2012）。 尽管多巴胺被用来表示不确定性的激励价值，但是去甲肾上腺素标志着不确定性的厌恶价值（在控制论框架中，这相当于不确定性应该破坏正在进行的目标导向行为的程度）。 因此，本理论认为多巴胺和去甲肾上腺素在竞争中起作用以应对不确定性，从而在探索和厌恶之间建立平衡。

多巴胺能系统的功能性神经解剖学

多巴胺能系统似乎主要围绕两类激励动机组织：特定目标实现可能性的激励奖励值，以及信息获得可能性的激励奖励值。 这里开发的理论很大程度上基于Bromberg-Martin等人提出的多巴胺能系统模型。 （2010），他们回顾并综合了大量关于多巴胺的知识，形成了一个连贯的模型，该模型假定了两种不同类型的多巴胺能神经元，它们对三种不同类型的输入作出反应。 他们标记了两种类型的多巴胺能神经元 价值编码 和 突出编码。 价值编码神经元由不可预测的奖励激活，并被不可预测的厌恶刺激（包括遗漏预期奖励）所抑制。 它们激活的程度反映了刺激的价值超出或低于预期的程度。 因此，它们提供了不可预测的刺激值的信号。 突出编码神经元由不可预测的惩罚以及不可预测的奖励激活，因此提供刺激的显着性或动机显着程度的指数。 除了价值和显着性信号，第三种类型的输入，包括 提醒信号，激发价值编码和显着编码神经元（似乎没有任何明显的“警报神经元”）。 警报信号是对任何“意外的感官提示的反应，基于对其潜在重要性的快速评估来吸引注意力”（Bromberg-Martin等， 2010，p 821）并且对应于上面讨论的第三类不可预测的刺激，其中刺激的值最初不清楚。

本理论扩展了Bromberg-Martin等人的理论。 （2010）正在假定价值编码和显着性编码多巴胺能神经元都是由不可预知的激励特异性驱动的，并且所有多巴胺释放都增强了旨在获得这些激励所表明的奖励的探索。 多巴胺能系统对不可预测的激励奖励做出反应的假设并不新鲜（例如，Schultz等， 1997; Depue和柯林斯， 1999）; 然而，之前的激励奖励理论仅适用于编码多巴胺能神经元的价值。 根据目前的理论，突出编码神经元响应于心理熵增加后可能获得的信息价值的激励线索，无论这种增加是源于意外奖励，意外惩罚还是未知刺激值。 认识到信息本身对于控制论系统具有激励价值，这允许将多巴胺能系统的两个部分整合到统一的理论框架中，其中整个多巴胺能系统的总体功能可以被识别为探索的增强。 然而，尽管存在这种抽象的功能共性，多巴胺能系统的价值和显着性编码划分之间的差异对于理解多巴胺能功能及其在人格中的作用是广泛且重要的。 因此，我接下来总结了多巴胺能系统的两个分支的功能性神经解剖学，主要由Bromberg-Martin等人描述。 （2010).

多巴胺能神经元主要集中在中脑的两个相邻区域，即腹侧被盖区（VTA）和黑质致密区（SNc）。 （在灵长类大脑中，最近发现多巴胺能神经元从VTA和SNc以外的几个区域投射到丘脑，但对这些神经元知之甚少;Sánchez-González等人， 2005。）值编码和显着编码神经元的分布在VTA和SNc之间形成梯度，在VTA中具有更多有价值的编码神经元，在SNc中有更多突出编码神经元。 尽管如此，两种类型神经元的群体都存在于这两个区域。 从VTA和SNc，多巴胺能神经元发送轴突在许多大脑区域释放多巴胺，包括基底神经节，额叶皮层，延长的杏仁核，海马和下丘脑。 Bromberg-Martin等。 （2010）目前有证据表明，编码神经元优先投射到伏隔核（NAcc）和腹内侧前额叶皮层（VMPFC）的外壳，而突出编码神经元优先投射到NAcc的核心和背外侧PFC（DLPFC）。 价值和显着性编码神经元都投射到背侧纹状体（尾状核和壳核）。 对于其他脑结构，目前尚不清楚它们是否受到价值或显着编码神经元的支配。 杏仁核中的多巴胺释放在压力期间（厌恶刺激的存在）增加，这可能特别指示显着系统的活动（Pezze和Feldon， 2004）。 来自值与突出神经元的投影的解剖分布使得每种类型的神经元适于产生对不确定性的不同类型的响应，这可以被描述为不同形式的探索。 这对于目前已知由每种类型的多巴胺能神经元独特支配的神经解剖结构尤其明显。

值得编码的神经元由Bromberg-Martin等人描述。 （2010）作为支持大脑系统，用于接近目标，评估结果和学习行动的价值。 这些过程涉及特定奖励的探索。 VMPFC对于跟踪复杂刺激的价值至关重要，而NAcc的外壳对于接近行为和加强奖励行动至关重要。 此外，在背侧纹状体中，存在详细的模型，描述了价值系统如何发出比预测更好和更差的信号值。 多巴胺能神经元具有两种主要的发射模式：强直模式，其中，作为默认模式，它们以相对恒定的低速率发射，以及相位模式，其中它们以更高的速率以更高的速率发射以响应特定的刺激。 值得编码的多巴胺能神经元也被证明在低于强直基线的激发中显示出阶段性减少，以响应比预期更差的结果（如省略预期奖励），这使得它们能够编码负值和正值。 虽然价值体系中的阶段性反应表明了不可预测刺激的价值，但已经假设补品水平的变化可以跟踪特定情况下奖励的长期可能性并控制个人行为的活力或能量（Niv等人， 2007）; 在本理论中，与对多巴胺的阶段性爆发产生的特定刺激的探索性反应相比，强直水平将对应于探索趋势的一般强度。 价值系统的相位增加和减少与背部纹状体中两种不同的多巴胺受体亚型相互作用，将价值信号转化为促进或抑制探索性接近行为，取决于是否存在不可预测的奖励或惩罚（Bromberg-Martin et人， 2010; 弗兰克和福塞拉， 2011).

Salom编码神经元由Bromberg-Martin等人描述。 （2010）作为支持大脑系统，用于将注意力引向动机上显着的刺激，认知处理，以及增加任何相关行为的一般动机，参与信息探索的过程。 DLPFC对于工作记忆至关重要，工作记忆涉及在有意识的注意下维护和操纵信息，因此是大多数复杂认知操作的核心。 DLPFC中足够的多巴胺对维持工作记忆中的表征至关重要（Robbins和Arnsten， 2009）。 NAcc的核心对于克服努力成本，提高总体动机以及某些形式的认知灵活性非常重要（Bromberg-Martin等， 2010）。 这里提出的理论取决于这样一个前提：虽然价值体系旨在加强对特定奖励的行为探索，但是显着性系统旨在加强对信息的认知探索。

在考虑与多巴胺能系统相关的个体差异时，我认为最重要的区别在于价值和显着性编码多巴胺能神经元。 当然，多巴胺能系统包含许多其他复杂性，这些复杂性可能对行为，动机，情绪和认知方面的个体差异产生重要影响。 这些包括强直和阶段性射击模式，不同受体类型之间的差异，以及不同脑区域中的再摄取和突触清除机制的差异，以及许多其他区域。 然而，关于这些差异如何影响特定的特征，存在的证据太少没有多大用处。 在迄今为止研究人格神经科学的分辨率水平上，价值和显着性编码系统之间的差异似乎足以创建一个关于多巴胺如何参与人格的相对统一的描述。 希望未来的研究能够充实这里提出的框架，更详细地说明多巴胺能系统的两个主要部门中每一个细分差异如何影响人格。

探索：与多巴胺相关的动机和情绪

通过对多巴胺能神经解剖学的基本了解，我们现在可以转向多巴胺能功能如何在人类行为和经验中表现出来的问题。 如果没有彻底了解探索性倾向的普遍影响，那么说它在探索中是显而易见的，可能会产生误导。 有些人可能会争辩说，我使用“探索”来描述所有认知和行为以回应不确定性的激励奖励价值是有问题的广泛，但这种广度对理论至关重要。 所有多巴胺能功能用于探索的断言取决于观察到多巴胺不是响应于所有动机相关刺激（例如，所有奖励线索）而释放的，而是仅针对那些不可预测或不确定的那些。 因此，多巴胺不仅仅是所有行为的激励者。 的确，Ikemoto和Panksepp（1999，p 24）认为“多巴胺激动剂的作用可能更好地表征为一般探索的升高，而不是一般的运动活动。”

继彼得森之后（1999），我认为所有的心理功能要么与未知事物接触（通过探索适应心理熵的增加），要么关注稳定持续的目标追求（参与旨在防止心理熵增加的活动）³。 这一观察突出了探索的持续必要性，因为在表现和行为的各种各样的含义中经常出现不确定性。 对于较小的不确定性，探索过程不太可能使用“探索”的口语词汇有意识或明确地指出，但它们在其功能中仍然是重要的探索性。 例如，许多学习过程可以被认为是探索。 （将所有学习过程与多巴胺加强的探索过程等同起来会过于宽泛。例如，从惩罚中学习通常涉及控制论系统的收缩，放弃特定目标或子目标并在将来避免使用它。学习作为目标系统的修剪特别是与惩罚相关并且可能由去甲肾上腺素而不是多巴胺促进。）任何形式的新的关联形成的任何一种扩张而非收缩的学习都是探索性的，并且可能由多巴胺促进（Knecht等人） ， 2004; 罗宾斯和罗伯茨， 2007).

另一个案例中，有些人可能会认为我对“探索”一词的使用过于宽泛，这种情况出现在探索与剥削的对比中（Cohen等人， 2007; 弗兰克等人， 2009）。 在这种情况下，个人必须在继续追求具有至少部分可预测（剥削）的奖励价值的策略之间做出选择，或者转换为具有可能更大（但可能更少）的未知奖励价值的其他策略比当前的战略（探索）。 这是一个重要的区别，但我认为，即使在开发模式中，也会发生一些形式的多巴胺介导的探索，除非所讨论的奖励及其相关线索是完全可预测的，在这种情况下不会引起多巴胺能活动。 这种探索不仅包括了解奖励及其线索，还包括为确保奖励的交付而付出的任何努力，只要该交付完全不确定。 关于多巴胺能系统的一个关键事实是，它的补品活动在奖励提示后增加，与奖励的提供仍然不确定的程度成比例，并且这种增加不同于伴随不可预测的奖励或奖励提示的阶段性爆发（舒尔茨 2007）。 这种强直升高似乎可能会加剧努力，增加获得不确定奖励的可能性，并且，鉴于多巴胺总是加强探索的前提，它支持在大多数“剥削”情况下探索过程的存在。最后，尽管从开发模式转向探索模式可以通过目标导向活动的去甲肾上腺素能中断来实现（Cohen等， 2007），一旦个体处于探索模式，价值和显着系统中的多巴胺能活动应该增加以促进探索行为（Frank等， 2009).

伴随探索的动机状态是什么？ 价值编码系统中的活动应伴随着动机（有意识或无意识），以了解刺激和行为如何预测奖励并为实现目标而付出巨大努力。 显着性编码系统中的活动应伴随着学习预测奖励或惩罚的动机以及参与认知努力以理解相关刺激的相关性和因果结构的动机。 当两个系统通过警报刺激一起激活时，它们应该产生强烈的动机来学习刚刚发生的事情并且发挥认知和运动努力来对不可预测的事件进行分类。

注意，在意外奖励的情况下，通常会激活编码多巴胺能神经元的价值和显着性。 这是明智的，因为探索获得有关特定奖励的可能性（由价值神经元发出信号）以及获得有关奖励及其背景信息（由显着性神经元发出信号）的可能性。 然而，在意外惩罚的情况下，将激活显着神经元，而将抑制值神经元。 这应该有助于应对威胁以及对情境的认知和感知探索的一般动机，同时抑制可能存在风险的行为探索。 在存在厌恶刺激的情况下，显着系统产生的一般动机可以帮助克服探索可能应对威胁的应对策略的努力成本。 克服努力成本似乎是多巴胺的重要功能，可能归因于价值体系以及显着性体系。 最近的一项研究表明，纹状体和VMPFC中多巴胺能功能的个体差异预示着花费精力寻求奖励的意愿，特别是当接受奖励的可能性很低时（Treadway等， 2012).

多巴胺产生动力去寻求奖励或信息，但这并不能完全阐明伴随多巴胺释放的情绪。 由于其在响应奖励中的作用，多巴胺经常被错误地描述为“感觉良好”的化学物质。 毫无疑问，多巴胺可以让人感觉良好; 增加多巴胺能功能的药物，如可卡因或安非他明，部分被滥用，因为它们会产生兴奋，兴奋和兴奋的感觉。 在神经影像学研究中，自我报告的对可卡因的反应程度与多巴胺能反应和纹状体神经活动水平有关（Breiter等， 1997; Volkow等人， 1997）。 然而，越来越多的研究表明，积极的享乐基调，即获得奖赏的乐趣或喜好，并非直接归因于多巴胺，而是归因于其他神经递质，包括内源性阿片类药物，并且已经对其进行了重要区分。 希望 这是由多巴胺能活性产生的 喜欢 由阿片系统产生（Berridge， 2007）。 通过啮齿动物的药理学操作已经广泛证明了这种区别，但也存在相关的人体研究。 例如，给予阿片拮抗剂和安非他明可以消除与苯丙胺相关的其他快感（Jayaram-Lindström等， 2004).

多巴胺最纯粹似乎产生寻求奖励（即实现某些目标）或发现信息的欲望。 这种愿望不一定令人愉快。 例如，当努力获得高度不确定的奖励时，或者当进展令人沮丧地缓慢时，由多巴胺驱动的欲望可能仅涉及一点乐趣，甚至可能经历令人不愉快的体验。 对于与显着系统相关的信息的需求也是如此。 人们有时将自己描述为“为了好奇而死”或“死”以达到一个特定目标 - 可以安全地假设使用“死亡”作为隐喻很少表示直接享受。 非常渴望可以在情绪上痛苦。 当然，当实现目标的进展令人满意时，对特定奖励或信息的渴望可伴随着强烈的愉悦（参见Carver和Scheier， 1998但是，这种特殊类型的愉悦可能是由于价值编码系统释放多巴胺与释放内源性阿片类药物的结合。

阿片类药物系统在愉悦中的作用并不意味着高兴奋的快感状态如兴奋和兴奋不应被视为多巴胺能情绪，因为它们可能从未经历过单独的阿片类药物活性，而是需要多巴胺能活性。 （没有多巴胺能活动的阿片相关快感很可能是一种更轻松的愉悦，包括满足或幸福，而不是兴奋和兴奋。）然而，阿片类药物系统对快感的重要性确实突出了多巴胺能情绪并非简单的事实令人愉快，他们反映出更具体而不是喜欢。 它们可能包含各种针对未来获取奖励或信息的情绪：欲望，决心，渴望，兴趣，兴奋，希望，好奇心（参见Silvia， 2008）。 （此列表并非详尽无遗。）目前，我们只能推测与价值体系和显着性体系相关的情绪之间的差异。 与特定奖励相关的情绪，如兴高采烈或渴望，似乎主要是由价值体系驱动，而好奇心似乎可能主要由显着性体系驱动。 惊喜似乎可能是与警报信号相关的情绪（Bromberg-Martin等， 2010）。 与多巴胺相关的各种情绪应成为未来研究的一个富有成果的话题。

人格结构：五大等级中的多巴胺

本理论的核心是价值体系中的活动水平反映在 外向性，突出系统中的活动水平反映在 开放/智力多巴胺的全球水平反映在元气相中 可塑性，表示外向和开放/智力的共享方差（DeYoung， 2006）。 受多巴胺影响的所有其他性状被假设与这三个性状或它们的一个子特征相关（尽管不是与这三个性状相关的每个性状都被认为受多巴胺的影响）。 要理解为什么这些是感兴趣的主要特征，需要对人格结构进行一些讨论。 本理论的目标是将多巴胺理论与已知的一般人格结构联系起来。 人们可能会忽略人格结构研究的历史，并提出探索，兴趣或好奇心或参与的特征，然后制定专门针对该特征的问卷量表（例如，Kashdan等， 2004）。 事实上，如果目前的理论是正确的，那么这样的量表可能很好地对应于人格中多巴胺能功能的特征表现，但是，由于五大的全面性，它应该与可塑性非常密切相关。分类法。

外向性和开放性/智力是五大人格特质中的两个，其中还包括责任心，宜人性和神经质（John et al。， 2008）。 五大系统（也称为五因素模型）是通过对词汇中使用特征描述性形容词的人格评分中的协方差模式进行因子分析来实证开发的（Goldberg， 1990）。 在许多语言中都发现了非常相似的五因素解决方案⁴。 重要的是，五大不仅出现在词汇研究中，而且出现在许多现有人格问卷的因子分析中，即使这些问卷不是为了衡量五大问题而设计的（Markon等， 2005）。 此外，在人格障碍症状的因素分析中出现了与五巨头非常相似的因素（Krueger等， 2012; De Fruyt等人， 2013).

五大作为分类学的主要前提是，任何足够全面的人格评估集合中都存在相同的五个潜在因素。 这意味着五个主要维度构成人类个性的大多数变异的基础，而人格神经科学应该专注于解释负责这些维度的一致性的机制和参数。 例如，外向性代表了多种特征的共同差异，包括群居性，自信心，积极情绪和兴奋追求。 人格神经科学需要解释这些特征在其潜在的神经生物学过程中的共同点。 鉴于大脑控制所有行为，人格特质必须在近端由大脑功能的变化产生，而不管它们在遗传和环境影响方面的远端来源（DeYoung， 2010b）。 因为大脑是一个统一的控制论系统，所有特定特征的生物学理论应该是兼容的并且最终是统一的。 因此，具体的，理论上衍生的人格特质（例如，探索或好奇心）的理论不应该单独存在，而应该与基于五大理论的理论相结合。

关于当前理论的人格结构的另一个关键事实是，特征是分层次组织的（图 （Figure1）.1）。 人格等级顶部附近的特征代表了心理功能的广泛规律，包含了许多不同类型的行为和经验，这些行为和经历往往会有所不同。 层次结构中较低的较低特征代表了更多有限的行为和体验，这些行为和体验往往会发生变化。 在人格等级中，大五的上方和下方都存在重要特征（Markon等， 2005; 迪扬， 2006; DeYoung等人， 2007）。 尽管五巨头原本被认为是正交的，并且是人格等级的最高层次，但他们已被证明具有规律的相互关系模式，揭示了两个高阶人格因素的存在（Digman， 1997; 迪扬， 2006; Chang等人， 2012），以及这些高阶因子或 metatraits 从双胞胎样本中得到的遗传相关性也很明显（McCrae等， 2008）。 我们标记了metatraits 稳定性 （责任心，宜人性和逆转神经质的共同差异）和 可塑性 并假设它们分别反映了5-羟色胺能和多巴胺能功能的个体差异在人格中的主要表现（DeYoung等， 2002; DeYoung和Gray， 2009).

  

图1

五大人格特质层次结构（DeYoung， 2006, 2010b; DeYoung等人， 2007). 粗体概述的特征假设受多巴胺的影响。

人格特质层次结构中的五大以下是两个额外的结构层次。 层次结构的底层被描述为包含 面，许多狭隘的特征构成了所有更广泛方面的组成要素。 关于方面的数量和身份尚未达成共识，不同的工具评估不同方面的方面。 最近，在多个方面和五大领域之间发现了一个人格结构水平，首先出现在双胞胎的行为遗传研究中，发现两个遗传因素是解释每个五大领域六个方面之间协方差的必要条件。通过受欢迎的NEO人格量表 - 修订版（NEO PI-R; Costa和McCrae， 1992b; Jang等人， 2002）。 如果五大是人格层次结构的下一个层次，那么每个领域只需要一个遗传因素。 通过对每个Big Five领域内的15小关节尺度的非遗传因子分析扩展了这一发现，该分析发现了每个Big Five中存在两个因子的证据（DeYoung等， 2007）。 这些因素与先前报道的遗传因素密切相关，表明这两项研究可能描述了五大等级中相同的中间结构水平。 这个级别的特征被描述为 方面，每个Big Five都有两个方面，并且方面因素的特点是将它们与国际人格项目池中的2000项目相关联。 这个程序使得能够构建一个测量方面的工具，即五大方面尺度（BFAS; DeYoung等， 2007).

人格结构的方面层面很重要，部分原因在于它是凭经验得出的，而大多数方面的列表都是合理推导出来的。 对于调查五大以下人格特质而言，五大的10方面提供了一个不那么随意的系统，它们似乎可能代表了五大中每一个中判别有效性的最重要区别（例如，DeYoung等。 ， 2013a）。 除了讨论多巴胺与外向性，开放性/智力和可塑性之间的关系的证据外，我认为人格等级的方面对于理解多巴胺对人格影响的全面范围很重要，如图所示。 Figure1.1。 至关重要的是，层次结构较低层次的特征包含独特的遗传变异，而不是与更高层次的特征共享（Jang等， 2002）。 因此，多巴胺可以影响方面水平特征而不影响层次结构中它们之上的特征。

外向性

被确定为五大中的外向性的维度代表了特征之间的共享差异，包括健谈，社交，领导，支配，活动水平，积极情绪和兴奋寻求。 外向组的各个方面分为两个相关但可分离的方面， 独断 和 热情自信包含领导力，支配地位和说服力等特征，以及包含社交性或社交性和积极情绪的热情。 自信和热情共享一些特征，如健谈。 外向性的一个方面并不完全适合于这个特征的主要方面，这是兴奋寻求，将在本节中讨论 冲动和感觉寻求 与感觉寻求和新奇寻求相关的结构（DeYoung等， 2007; Quilty等人， 2013).

外向性是现有人格文献中与多巴胺最常联系的特征，外向被认为反映了对奖赏敏感性的个性的主要表现（Depue和Collins， 1999; 卢卡斯和贝尔德， 2004; 斯迈利， 2013）。 许多研究已经发现使用多巴胺能系统的药理学操作将外转和多巴胺联系起来的证据（Depue等， 1994; Rammsayer， 1998; Wacker和Stemmler， 2006; Wacker等人， 2006, 2013; Depue和Fu， 2013）。 虽然外向性通常被视为一种社会特征，但它不仅包括社会行为，包括身体活动水平和积极情绪，即使在非社交场合也是如此。 此外，其社会成分可以被视为许多人类奖励是社会性事实的直接结果; 最有力的人类奖励之一是社会地位或支配地位和人际关系。 对地位奖励价值的敏感性似乎主要与自信心有关，而对从属关系的奖励价值的敏感性似乎主要与热情有关（DeYoung等， 2013a).

与此类似，Depue和同事（Depue和Collins， 1999; Depue和Morrone-Strupinsky， 2005）区分 Agentic外向 和 附属外向，分别与Assertiveness和Enthusiasm相当吻合。 然而，他们倾向于将与可接受性相关的特征与Affiliative Extraversion结合起来，这可能会产生误导，因为热情似乎需要寻找从属关系的回报，而可敬性似乎与联系有其他原因（例如同情的能力）。 宜人性反映了各种形式的利他社会行为的差异。 通过注意到这两个特征定义了人际环境（IPC）这一广泛用于描述社会行为的二维模型（DeYoung等， 2013a）。 “宜人性”的两个方面是“同情”，描述对他人感受和欲望的同情和关注，以及礼貌，描述对粗鲁或攻击性行为的压制。 自信和同情对应于IPC的垂直轴和水平轴，而热情和礼貌对应于45和315°处的对角轴（图 （Figure2）.2）。 因为热情和同情是环绕的相邻轴，它们与它们各自的五大特征的另一个方面彼此强烈相关，这导致一些研究人员模糊了同情和热情之间的区别。 考虑到热情与奖励敏感度有关但是同情心不是这样的假设，这种模糊可能对人格神经科学有问题（DeYoung等， 2013a).

  

图2

外向性和宜人性之间的角度关系对应于人际环境（DeYoung et al。， 2013a). 侵略性是礼貌的低极。 假设大胆的特征受多巴胺的影响。 ...

在以前的工作中，我们假设自信和热情反映出来 希望 和 喜欢 分别表明只有断言才能与多巴胺能功能直接相关（DeYoung， 2010b; Corr等人， 2013; DeYoung等人， 2013a）。 这与Depue和Collins的假设一致（1999）具体而言，Agentic外翻与多巴胺有关。 然而，这种对比可能过于简单化了。 基于与热情相关的情感内容和Smillie等人的研究。 （2013），目前的理论认为，热情反映了匮乏和喜欢的结合，而自信则是纯粹的匮乏反映。 在BFAS热情评估中，最明显的情感项目是：“很少陷入兴奋之中”，“不是一个非常热情的人”和“在快乐时展现我的感受”（DeYoung等， 2007）。 这些是一种渴望的，有力的情绪反应，表明多巴胺能激活以响应奖励的承诺或提供。 当然，它们也暗示了奖励的接受或想象中的享乐快感，并且本理论保持了这样的假设：热情的变化反映了阿片系统的变化，但提出它也受多巴胺能值系统的影响。 这与以下发现一致：断言和热情同样预测了高水平的激活积极情绪（例如，感觉“精力充沛”和“活跃”），以回应描绘剧烈的目标导向行为的食欲电影剪辑（Smillie et al。 ， 2013）。 这些研究结果表明，自信和热情都预测了在价值体系中触发多巴胺能活动的激励线索的情绪反应中的个体差异。 尽管如此，由于热情被认为反映了喜好和缺乏，因此假设断言的方差与多巴胺的关系比热情的方差更强（参见Wacker等， 2012).

如果没有参考Jeffrey Gray的工作，就不能完全讨论外向性与多巴胺的关系。杰弗里格雷是最早开发生物学人格模型的研究人员之一，其前提是性状代表对不同类别的反应的一致个体差异。刺激（灰色， 1982）。 格雷开发了一个“概念神经系统”，其中包括行为激活或接近系统（BAS），以响应奖励线索，行为抑制系统（BIS）和战斗 - 飞行 - 冻结系统（FFFS），以应对威胁（灰色和麦克诺顿， 2000）。 提出人格特征是由于这些系统的敏感性的个体差异造成的。 BAS的生物学基础从未像BIS和FFFS一样彻底充实，但其核心总是被认为是多巴胺能系统及其对纹状体的预测（皮克林和格雷， 1999）。 潘克塞普（1998）他提出了一个以多巴胺能功能为中心的类似系统，他将其标记为SEEKING系统。

灰色（1982）最初认为与BAS灵敏度相关的特性与外向性不同，并表明它可以表征为 冲动。 然而，最近的研究表明，BAS敏感性的测量评估了与外向性测量相同的潜在特性，并且冲动性是一个独特的特征（Zelenski和Larsen， 1999; 艾略特和霹雳， 2002; 皮克林 2004; Smillie等人， 2006; Wacker等人， 2012）。 BAS灵敏度最受欢迎的措施之一包括三个分量表，Drive，Reward Sensitivity和Fun Seeking（Carver and White， 1994）。 驾驶似乎是一个相当好的自信心指标，而奖励敏感度可能与热情更相关（Quilty等， 2013），虽然有一项研究发现它装载了Drive on Agentic外向因子（Wacker等， 2012）。 Fun Seeking类似于Excitement Seeking，将在下面的部分讨论 冲动和感觉寻求。 该仪器的总BAS敏感性评分已被证明可预测对多巴胺能药物的药理学反应（Wacker等， 2013).

如果外向性是人格中奖励敏感性的主要表现，那么这种敏感性的主要贡献者似乎可能是寻求和了解可能的奖励，这是由编码多巴胺能系统的价值驱动的。 与外向性相关的大多数行为都是作为追求奖励的探索行为的形式。 （请注意，言语是社交互动中的一种重要行为模式，通常用于追求与地位和归属相关的奖励。）外向性已被证明可以预测在强化学习范式中奖励条件下更好的学习（皮克林， 2004; 斯迈利， 2013，以及预测奖励刺激后反应时间和准确性的促进（Robinson等， 2010）。 最近的一项研究表明，当受试者接受多巴胺激动剂而不是安慰剂时，外向性预测了巴甫洛夫调理的倾向（Depue和Fu， 2013).

除了上述多巴胺的药理学研究外，神经影像学研究还提供了外向性与奖赏所涉大脑系统之间联系的证据。 几项结构性MRI研究发现，外向性与更大量的VMPFC有关，VMPFC是一个已知由编码多巴胺能系统的价值所支配并参与编码奖励价值的区域（Omura等， 2005; Rauch等人， 2005; DeYoung等人， 2010; 但是参见Kapogiannis等人， 2012，因为没有复制）。 一些fMRI研究表明，响应金钱奖励或愉快情绪刺激的大脑活动与外向性有关，但他们的样本量通常非常小（N <20），从而使他们的发现没有定论（Canli等， 2001, 2002; 科恩等人， 2005; Mobbs等， 2005）。 但是，总体而言，有力的证据表明，外向性可能会反映多巴胺能系统的价值编码中个体差异的主要表现，因为它与大脑奖励系统的其他要素相互作用。 在控制论背景下，外向性被描述为行为的助推器（范·埃格伦， 2009），恰恰归因于多巴胺的滋补水平（Niv等， 2007）。 这种描述与现在的理论是一致的，只要指出它是由多巴胺激发的探索性行为，并且由值编码系统激励的行为主要对应于外向性，而由显着性系统激励的行为主要对应于开放性。 /智力。

开放/智力

开放性/智力描述了具有想象力，好奇心，洞察力，创造性，艺术性，体贴性和智力的一般倾向。 统一这些特征的心理过程被认为是“认知探索”，认知被广泛地包含在推理和感知过程中（DeYoung等， 2012; 迪扬， 在新闻)⁵。 该特征的复合标签来自一个古老的争论，一些研究人员赞成“开放体验”，而另一些研究人员则主张“智力”（例如，戈德堡， 1990; Costa和McCrae， 1992a）。 事实上，这两个标签捕捉到了两个截然不同（但同样重要）的特征，其中智力反映了对抽象信息和想法的参与，而开放则反映了对知觉和感官信息的参与（Saucier， 1992; 约翰逊， 1994; DeYoung等人， 2007）。 当我提到“开放/智力”时，我指的是五大维度; 当我单独提到“Intellect”或“Openness”时，我指的是Openness / Intellect中的一个子特征。 智力中的特征包括智力，感知智力或智力信心，以及智力参与，而开放内容的特征包括艺术和审美兴趣，感官体验吸收，幻想倾向，贫困或过度包含模式检测（DeYoung等， 2012; 迪扬， 在新闻）。 （在智力中包含智力是有争议的，将在下面进一步讨论。）本理论认为，开放性/智力的变化部分反映了突显性编码多巴胺能系统的变异。

关于开放性/智力中多巴胺参与的证据比外向性的证据更为边缘，除了两个分子遗传学研究显示与 DRD4 （多巴胺D4受体）和 COMT 三个样本中的基因（Harris等， 2005; DeYoung等人， 2011）。 COMT（儿茶酚 - O - 甲基转移酶）是一种降解多巴胺的酶，对突触清除很重要。 因为D4受体主要位于皮质中（Meador-Woodruff等， 1996; 拉赫蒂等人， 1998），因为COMT被认为对皮质中的多巴胺能水平比对纹状体的影响更大（Tunbridge等， 2006），这些关联似乎特别可能与认知探索和突变编码多巴胺能系统有关。 尽管如此，分子遗传学研究众所周知难以复制，因此间接证据也是重要的。

我们最初假设多巴胺基于四行证据参与开放性/智力的生物学基质（DeYoung等， 2002, 2005）。 首先，如上所述，多巴胺在好奇心和探索行为中的参与是公认的。 考虑到好奇心对开放/智力因素的中心地位，以及它与寻求新奇和寻求感觉等探索性特征的关系（Costa和McCrae， 1992a; Aluja等人， 2003），与多巴胺的概念联系是显而易见的。 其次，多巴胺参与支持认知探索的机制，特别是工作记忆功能所必需的，也有助于学习。 开放性/智力是与工作记忆能力正相关的唯一五大特质，其智力方面已被证明可以预测PFC中与工作记忆能力相关的神经活动（DeYoung等， 2005, 2009）。 这些研究结果表明，PFC中突变编码多巴胺能功能的变化可能是与开放性/智力相关的认知属性的部分原因。 第三，开放性/智力似乎与减少的潜在抑制有关（Peterson和Carson， 2000; 彼得森等人， 2002）。 潜在抑制是一种自动的预先意识过程，它阻止以前被归类为与进入意识无关的刺激。 多巴胺似乎是潜在抑制的主要神经调节剂，多巴胺能活性增加，潜伏抑制减少（Kumari等， 1999）。 最后，开放性/智力与外向性的相关性揭示了可塑性，它本身暗示了多巴胺可能是它们协变的原因之一，因为有多巴胺参与外向性的证据。

突出显示多巴胺能系统划分为显着性和价值编码系统的事实是粗略的，并且每个系统都有多个子组件，显着编码多巴胺能系统似乎可能在智力与开放中扮演不同的角色。 智力而不是开放与一般智力和工作记忆有着独特的联系（DeYoung等， 2009, 2013b; 考夫曼等人， 2010），并且似乎有可能反映了多巴胺对依赖DLPFC的自愿推理过程以及对经验进行推理的动机的促进。 相反，开放似乎可能反映了多巴胺对感觉体验模式检测的促进（Wilkinson和Jahanshahi， 2007）。 一项研究发现了一种双重分离，其中智力预测工作记忆，但开放预测内隐学习，模式的自动检测（Kaufman等， 2010）。 隐性模式检测可能是由纹状体而不是额叶前额叶皮层中的多巴胺作用来调节的，显性系统的不同分支投射到这两个大脑区域。 另外，对丘脑的多巴胺能投射可能会特别影响开放度，这可能在控制感觉信息向皮质和基底神经节的流动中起重要作用（Sánchez-González等， 2005）。 最后，Openness，如Enthusiasm，似乎可能受到阿片系统和多巴胺的影响，因为审美愉悦（感官模式的享受）是其关键特征之一（DeYoung， 在新闻）。 总的来说，智力似乎与多巴胺的联系比开放性更强。

可塑性

可塑性，外向性和开放性/智力的共同方差，在某种意义上构成了当前理论的核心。 这种非常广泛的特性应该受到改变全球多巴胺能基调的力量的影响，从而增加或减少价值和显着系统的活动。 目前，这一假设的唯一证据就是证据，如上所述多巴胺参与外向性和开放性/智力。 将来，可塑性应预测全球多巴胺水平的假设可以直接测试。

标签“可塑性”有可能令人困惑，因为这个术语更常用于大脑功能而不是个性。 在“神经可塑性”这一短语的背景下，心理学家可能最熟悉它，它指的是大脑根据经验改变其神经结构的许多方面的能力。 可塑性作为一种人格特质，无论神经可塑性在与可塑性相关的探索过程中发挥作用的程度如何，都不是“神经可塑性”的同义词。 同样的， 稳定性作为一种人格特质，它不是“神经稳定性”的同义词。相反，这些术语指的是构成个体心理学的控制论元素的稳定性和可塑性（DeYoung， 2010c）。 回想一下，控制论系统包含（1）期望的最终状态或目标，（2）知识和当前状态的评估，以及（3）运营商可能将当前状态转换为目标状态。 作为该系统的一个参数，假设metatrait稳定性反映了个体通过分散冲动，维持稳定的目标表示和当前相关评估，以及选择适当的运算符来抵抗对正在进行的目标导向功能的破坏的程度。⁶。 假设可塑性反映了控制论系统易于产生新目标的程度，对当前状态的新解释以及追求现有目标的新策略（这是对控制论术语探索的描述）。 作为人格特质，稳定性和可塑性反映了在一个不完全可预测的环境中满足任何控制论系统的两个基本需求的过程中的人与人之间的变化：首先，能够保持其自身功能的稳定性，以便实现目标。完成，其次，能够探索复杂，变化和不可预测的情况，从而提高其目标追求的适应性有效性。

稳定性和可塑性似乎在概念上是相反的，但将它们描述为紧张状态会更准确。 当然，提高可塑性可能会使稳定性成为一项挑战，但如果没有塑性的充分适应，个体将无法在不可预测的变化环境中长期保持稳定。 由于目标中子目标的嵌套特性，与可塑性相关联的过程可以在由与稳定性相关联的过程维护的更高阶目标的服务中生成新的子目标。 此外，如果没有足够的稳定性，心理熵的大小可能足够大，以至于厌恶胜过探索，导致可塑性降低。 当使用来自多个线人的评级来衡量五巨头时，稳定性和可塑性似乎是不相关的（DeYoung， 2006; Chang等人， 2012）。 与“稳定性”相反的是“不稳定性”而不是“可塑性”，与“可塑性”相反的是“刚性”或“不灵活性”而不是“稳定性”。运作良好的控制论系统必须既稳定又可塑。

简而言之，与可塑性相关的功能被准确地定义为多巴胺促进的功能：探索并因此实现不确定性的积极潜力所固有的回报。 一些研究支持基于该理论的预测。 （对于与可塑性相关的效果，它应该与外向性和开放性/智力相关联，具有大致相似的量级，因此它确实是它们共同的方差驱动效果，而不是五大级别的方差。）例如，可塑性被发现可以预测自我报告的道德整合，这是基于这样一个前提：那些符合社会道德期望的人不太可能是探索性的或依赖于他们自己的适应能力（DeYoung等， 2002）。 可塑性也被发现积极地预测外化（一个表明冲动性，攻击性，反社会行为和吸毒的一般倾向的因素），前提是外化行为部分是由动机探索社会不可接受的行为，以及事实（下面讨论），外化行为与多巴胺有关（DeYoung等， 2008）。 稳定性还预测符合性和外化，与可塑性相反。 事实上，稳定性是这两个特征的主要相关性，并且除非一个人控制稳定性，否则与可塑性的关联并不明显⁷.

特别感兴趣的是识别主要与可塑性而非稳定性相关的行为。 一般的探索倾向可能不是最纯粹地表现在与“探索”的常见口语意义最强烈相关的行为中，例如追求对个人极其新颖的经历或整个社会中不寻常或新颖的经历。 这种特别引人注目的探索形式，特别是在没有社会认可的情况下，不仅可以通过可塑性来预测，而且可以通过低稳定性来预测，正如上面提到的一致性和外化行为的研究所暗示的那样。

那么一般人群中可塑性的最佳特异性标记是什么？ 在一个大型，中年，中产阶级样本（DeYoung， 2010c），具有塑形性特征的个性项目主要是反映社会情境中的领导能力，技能和表现力的内容（例如，“有一种影响人的天赋”，“有一种丰富多彩和戏剧性的谈论事物的方式”）一些额外的项目也清楚地反映了创新和好奇心（例如，“能够提出新的和不同的想法”，“期待有机会学习和成长”）。 在同一个样本中，我们研究了可塑性和稳定性如何独特地预测过去一年中400行为的自我报告频率（Hirsh等， 2009）。 我们发现，可塑性几乎普遍是行为频率的积极预测指标，与多巴胺作为激励能量的作用相一致，而其最强烈预测的行为则是一个有趣的集合，包括计划聚会，参加公开演讲，参加市议会会议，准备演讲或公开朗诵，写情书，跳舞，结交新朋友等。 在这里，我们看到了中年中产阶级美国人普遍探索的趋势。 （相反，稳定性几乎普遍是行为频率的否定指标，对各种冲动或破坏性行为的影响最大。）在当前理论中，所有与可塑性相关的行为都应通过增加多巴胺能活动而最容易实现。价值和显着性系统同时进行。

应该注意的是，我们为可塑性标注的因素提供了其他解释和标签。 Digman（1997），发现了metatraits，简单地标记了它们 阿尔法 （稳定性）和 测试 （可塑性）并提出后者反映了个人成长的趋势。 奥尔森（2005，p 1692）标记了可塑性因子 订婚戒指 并且认为它反映了“个体积极参与其内外世界的程度。”此外，五大类的元数据类似于词汇研究中报道的双因素解决方案，其中包含来自两者的内容的特征外向和开放/智力已被标记 力度 （Saucier等， 2013）。 所有这些解释似乎都是相互兼容的。 一般的探索趋势将导致积极参与新颖和有趣的现象，并且应该产生其他人发现动态并且可能导致个人成长的行为。

冲动和感觉寻求

我们现在转向与多巴胺相关的特征，这些特征与责任感呈负相关而非正相关，并且都与外化有关。 尽管如此，它们都与外向性有关，有时也与开放性/智力有关。 几十年来，这些特征的术语和确切定义一直是混淆的根源，同时遭受叮当声谬误（同名的不同特征）和唠叨谬误（不同名称所称的相同特征）。 也许最令人困惑的是使用“冲动性”这个词来指代一些相关但重要的不同特征。 UPPS模型（Whiteside和Lynam）的开发大大澄清了与冲动相关的结构。 2001; 史密斯等人， 2007），它确定了四种不同类型的冲动：紧迫性，缺乏毅力，缺乏预谋和感觉寻求。 紧迫性，在情绪唤醒条件下以负面后果冲动行为的倾向，目前似乎与多巴胺最不相关; 它在五大等级中的主要相关性是低稳定性（DeYoung， 2010a）。 毅力基本上与勤奋（上文讨论）相同，因此目前的理论意味着缺乏毅力可能部分源于全球多巴胺水平低（尽管多巴胺能的特定概况也可能在价值体系中有所回应）直接奖励的线索而不是更远的奖励线索可能导致缺乏毅力。 最明显的证据表明缺乏预谋和寻求多巴胺能功能的感觉。

预谋指的是“在参与该行为之前思考和反思行为的后果的倾向”（Whiteside和Lynam， 2001，p 685）。 它主要与大五中的责任心有关，但与工作性/毅力相比，这种特质更具外围性，并且与外向性和责任心几乎同样强烈（消极地）相关（DeYoung， 2010a）。 缺乏预谋反映了快速行动，而没有考虑可能的负面后果，这可能是心理学中“冲动”的最常见含义。 它与外向性的联系表明外向性激发行为的程度，可能是通过多巴胺能机制（Niv等， 2007; 范埃格伦， 2009）。 倾向于不预谋的个体倾向于在探索性冲动上迅速采取行动，而不是对这些行为的可能后果进行初步认知探索。 因此，缺乏预谋可能反映了多巴胺能显着系统中活动的减少，同时它反映了价值体系中活动的增加。

由于智力与冲动的负相关，显着系统活动与缺乏预谋的负相关是合理的（Kuntsi等， 2004）。 另外，变化 DRD4 已发现基因可以缓和智力与一般外化因子之间的负相关关系，其中冲动性是一个组成部分（DeYoung等， 2006）。 价值和突出系统的差异功能在产生注意力缺陷/多动症（ADHD）的症状方面可能尤其重要，这些症状反映出有问题的冲动性水平，既缺乏预谋（冲动和多动症状），又缺乏毅力。 （注意力不集中症状）。 ADHD最常被多巴胺激动剂治疗，例如哌醋甲酯，这些似乎通过增加DLPFC中的多巴胺 - 即在突出系统中（Arnsten， 2006).

感觉寻求反映了“为了兴奋或新奇体验而冒险的意愿”（Zuckerman等， 1993，p 759）。 虽然它经常被认为是冲动的一种形式，并且与外化行为有关（Krueger等， 2007），一个合理的案例可以使感觉寻求不一定是冲动的。 它可能涉及规划，坚持不懈，准确评估风险，以及采取措施将风险控制在所需水平以下（例如，考虑登山或悬挂式滑翔）。 事实上，虽然感觉寻求预测赌博，酒精和吸毒等行为的频率，但它似乎并不能预测这些行为中存在问题的参与程度，而紧急和缺乏预谋的情况（Smith等， 2007).

尽管 感觉寻求, 新奇寻求, 有趣的寻求及 兴奋的寻求 所有这些似乎都反映出相同的潜在特征，带有这些标签的某些标度比其他标度更广泛。 祖克曼（1979例如，感觉寻求量表不仅包含寻求刺激和寻求经验的分量表，还包含抑制和无聊易感性分量表，这些分量表反映了缺乏毅力而不是UPPS系统中的感觉寻求（ Whiteside和Lynam， 2001）。 克隆人的（1987新奇寻求规模同样广泛，包含标记为探索性兴奋性，奢侈性，冲动性和无序性的分量表。 Sensation寻求更纯粹的测量包括UPPS量表的版本（Whiteside和Lynam， 2001），来自NEO PI-R的兴奋（Costa和McCrae， 1992b）和BIS / BAS尺度的乐趣（Carver和White， 1994）。 无论它们的广度如何，所有这些措施的共同之处在于它们与外向性有着积极的联系，而与责任感有负相关，尽管在更纯粹的尺度上，平衡更多地转向外向性（DeYoung和Gray， 2009; Quilty等人， 2013）。 正如Depue和Collins所说（1999），冲动相关性状的变化可能不仅是接近奖励的冲动强度（与外向性有关）的变化的结果，而且也是限制这些冲动的自上而下控制系统强度变化的结果（与尽职尽责有关。

Zald和同事使用PET评估SNc和VTA中多巴胺D2自身受体的结合潜能，得出了令人信服的证据，证明了缺乏预先干预和寻求感觉的作用，增强多巴胺能功能的重要性。 他们已经表明，克隆人的新奇寻求量表和Barratt冲动量表（主要用于评估缺乏冥想的能力； Whiteside和Lynam， 2001）预测中脑中D2的结合减少，这反过来预示纹状体中对苯丙胺的更大多巴胺能释放（Zald等， 2008; Buckholtz等人， 2010b）。 因为中脑中的D2自身受体抑制多巴胺能神经元，降低的结合潜力转化为更高的多巴胺能活性。 这些结果与以前的多巴胺能功能与感觉寻求和冲动性相关的研究是一致的（Zuckerman， 2005).

显着性系统以及价值体系是否涉及感觉寻求似乎可能取决于正在寻求什么类型的感觉。 如果寻求感觉涉及计划和预见（例如，登山，悬挂滑翔），那么它可能与显着系统中活动增加有关，而更多的自发感觉寻求似乎不太可能与显着性相关。 多巴胺对行为的影响可以促进长期目标追求或阻碍它，取决于其他因素，这些因素不仅可能包括DLPFC保持稳定关注长期目标的能力，还包括不同部分的差异影响多巴胺能系统（价值与显着性，纹状体与皮质，强直与阶段性）。 这一观察结果可能解释了一些与外向性相关的特征与责任心呈正相关的事实，而其他特征则与消极相关。

侵略

侵略是另一个特征，如缺乏预谋，可能会受到价值和显着性系统相反方向的影响。 工作记忆和智力与攻击性的负相关表明了显着系统的缺陷（Seguin等， 1995; Koenen等人， 2006; DeYoung等人， 2008; 迪扬， 2011）。 但是，有更多的直接证据表明价值体系与侵略的积极联系。 Buckholtz等人。 （2010a）发现冲动性反社会性（结合反叛，冲动，侵略和异化）的特征与对安非他明的多巴胺能反应有关，即使在控制冲动性，新奇性寻求和外向性之后（特别是，这是在他们的同一样本中）还表现出多巴胺能功能与寻求新奇性和冲动性的联系。 这些结果与将多巴胺与攻击联系起来的动物研究相当一致（Seo等， 2008），以及在高度侵袭性人群中报告高水平多巴胺能代谢物（和低水平的5-羟色胺代谢物）的研究（Soderstrom等， 2001, 2003）。 像感觉寻求之外的大多数外化行为一样，攻击可能与多巴胺能功能更强烈地与5-羟色胺能相关，但多巴胺似乎可能是重要的次要影响。

侵略是一个很好的指标，表明宜人性的低极点，特别是与声明性负相关的礼貌方面的礼貌方面，使得它们形成人际环行的相邻轴，如图 Figure22 （DeYoung等， 2013b）。 与断言性的这种联系表明，在编码多巴胺能系统的价值中，活动促进了攻击性。 自信的人可能更愿意采取积极行动来追求奖励。 多巴胺可能与攻击性状水平相关联的一个重要考虑因素是反应性和主动攻击之间的差异，它们具有不同的生物学底物（Lopez-Duran等， 2009; Corr等人， 2013）。 反应性或防御性攻击旨在消除威胁，通常出现恐慌，并受大脑中受血清素抑制的低级防御系统控制（Gray和McNaughton， 2000）。 主动或攻击性攻击旨在获取资源，支配地位或报复，似乎更有可能受到多巴胺的影响。 （当然，个别攻击行为可能反映了反应性和主动性的混合，难以解开。）一项研究比较了威胁敏感性高或低的大鼠，发现两组都比正常大鼠更具攻击性，但是应用于NAcc的多巴胺能拮抗剂仅在低威胁敏感性大鼠中减少攻击，其攻击性似乎是攻击性而非防御性（Beiderbeck等， 2012).

抑郁和焦虑

考虑的下一个特征是那些在价值和显着系统中可能与多巴胺能功能负相关的特征。 这些都属于标记为“撤退”的神经质的一个方面，这是与塑性相关的两个特征之一，这些特征不属于五大等级中的外向和开放/智力（另一个是勤奋）。 单一性状维度中抑郁和焦虑的分组与临床研究一致，表明抑郁症和广泛性焦虑症的诊断风险非常强烈地重叠，形成一个被称为“窘迫”的更普遍的因素（Wright等， 2013）。 在Big Five层次结构中，Distress等同于Withdrawal。 （注意，在PID-5中，略有不同的因素标记为Withdrawal，表示 社交、 特别是戒断，而不是焦虑和抑郁; De Fruyt等人， 2013。）神经质的退缩方面与低可塑性的联系与词汇研究是一致的，其中仅提取两个因子时出现的动力因子与提取有关（Saucier等， 2013）。 没有抑郁或焦虑的影响似乎与可塑性有重要关系。

神经质被认为反映了对威胁和惩罚敏感的人格的主要表现。 在Gray的系统中，神经质是BIS和FFFS联合敏感的结果（Gray和McNaughton， 2000; Corr等人， 2013）。 FFFS产生主动回避（恐慌，防御性愤怒和逃跑）以应对威胁，其中唯一的动机是避免。 FFFS灵敏度的变化并未假设与多巴胺有关。 当多个可能的目标或表征之间存在冲突时，BIS产生被动回避，抑制行为并提高警惕和唤醒 - 换句话说，响应心理熵的增加。 国际清算银行的原型激活者是一种避免接近的冲突，其中一些奖励的可能性与惩罚的可能性并列（例如，当满足潜在配偶的愿望与拒绝的恐惧相冲突时）。 国际清算银行通过抑制对有关目标的方法来运作。 换句话说，它对BAS具有拮抗作用，表明BIS敏感性可能与多巴胺能系统中的活性呈负相关。 BAS被BIS禁止以便产生谨慎，以防止遇到可能与当前目标相关的危险（Gray和McNaughton， 2000）。 在五大等级中，BIS敏感度似乎与提款相对应（DeYoung等， 2007; Corr等人， 2013）。 格雷和麦克诺顿（2000）根据所讨论的危险是否被认为是可避免的或不可避免的，将与BIS相关的被动回避状态细分为焦虑和抑郁。 被动回避通常是对为实现某个目标必须接近的危险的回应。 当一个人感到焦虑时，接近速度减慢，警惕和警惕性增加，并且如果危险变得太大，唤醒会增加，以便为FFFS控制的飞行或恐慌做好准备。 焦虑是一种状态，在这种状态下，惩罚的可能性并未完全克服奖励的可能性，因此所讨论的目标仍有可能实现。 相比之下，抑郁症是一种被认为是不可避免的惩罚的状态，可以用控制论的形式将其描述为一种目标（因此奖励）被认为是无法实现的状态。 通过确定不存在真正的威胁或通过以消除威胁或至少减少惩罚的可能性的方式行动，可以减轻焦虑。 或者，可以通过放弃手术目标并转向其他目标来缓解焦虑（参见Nash等， 2011）。 如果以前的手术目标不会很快被另一个目标所取代，那么这种放弃就等同于进入抑郁状态。 当这种情绪激动的状态在各种情况下持续存在并推广到多个目标时，通常会识别抑郁症。 当抑郁症用于描述临床状况时，放弃目标已被不恰当地推广。 抑郁症被描述为“习得的无助”，以反映这样一个事实，即面对威胁和普遍实现目标的困难，动机已经消失（米勒和诺曼， 1979).

在被动回避期间或之后探索实现目标的可能性的动机程度可能是多巴胺对抑郁的个体差异的核心贡献。 抑郁症中多巴胺能功能减弱已经确立（Dunlop和Nemeroff， 2007）。 抑郁症的症状通常与多巴胺有关 快感缺乏，失去对自己平常活动的兴趣或愉悦感，而抑郁症的这一特征与外向性最明显地负相关（例如，De Fruyt等， 2013）。 因为外向性是反映能量享受和追求奖励的变化的特征，所以快感缺乏可能基本上等同于低外向性（或可能是低可塑性）以及高神经质。 像外向性一样，抑郁症与奖励敏感性有关，但当然是消极的而不是积极的（Pizzagalli等， 2009; Bress等人， 2012）。 与快感缺乏相关的兴趣丧失特别可能与多巴胺能功能降低有关（Treadway和Zald， 2013）。 失去兴趣可能最好描述为 amotivation保留“快感缺失”来描述失去快乐，这似乎与阿片类药物的喜好系统有关，而不是多巴胺。 在目前的理论中，与抑郁症相关的促进作用反映了多巴胺能驱动的对可能性的探索的减少，无论是奖励还是可能允许创造可行的新目标或策略的信息。 因此，价值观和显着性系统似乎都可能对抑郁症产生影响。 关于显着性，抑郁症不仅与一般动机减少有关，而且还与可能源于DLPFC中多巴胺能张力降低的认知缺陷有关（Murrough等， 2011).

焦虑可能与去甲肾上腺素有关，但与多巴胺无关

焦虑与多巴胺能功能的关联比抑郁症更加不确定，焦虑和多巴胺之间的任何关联可能是由于焦虑和抑郁之间的高度相关性。 未来的研究需要仔细梳理这些相关特征（参见Weinberg等， 2012）。 几乎没有证据表明多巴胺与特质焦虑或焦虑症有关。 一些候选基因研究已经报道了各种多巴胺能基因与焦虑或神经质的更广泛特征的关联，但是，除了它们通常不能控制抑郁症这一事实外，由于基因组缺乏确认证据，它们可能是假阳性。全关联研究（例如de Moor等， 2010）。 提供多巴胺参与抑郁症最清晰证据的动机不是焦虑症的主要特征。 本理论认为，焦虑是一种与抑郁症不同的特质，不太可能与多巴胺能功能的个体差异有关。

作为这一假设的初步和间接证据，见表 Table11 介绍了图中所示的五大等级的抑郁与焦虑和特征之间的关联性 Figure1,1，在ESCS的481成员中进行评估。 使用NEO PI-R测量焦虑和抑郁，其中没有与用于测量五大及其方面（BFAS）或metatraits的问卷相同的项目，这些项目使用先前被确定为特定标记的40项目进行评估稳定性或可塑性（DeYoung， 2010c）。 虽然在零级焦虑与假设受多巴胺影响的大多数特征相关，但这是由于方差焦虑与抑郁症相关。 在控制抑郁症之后，焦虑与所讨论的任何特征没有显着相关性（除了当然是退出，其中它是一个方面）。 相反，抑郁症在控制焦虑后仍然与那些特征相关。 （抑郁症的唯一例外是开放性/智力和开放性，这是可以预期的，因为开放性与神经质有正相关，尽管智力与负相关; DeYoung等， 2012）。 这种模式表明，虽然多巴胺能功能可能与戒断负相关，戒断代表了被动回避的一般趋势，但只有在检查焦虑或抑郁特异性变异时，抑郁症才可能与多巴胺相关。 然而，如果考虑焦虑而不控制抑郁症，焦虑可能与多巴胺能功能呈负相关。

  

表1

NEO PI-R焦虑和抑郁的关联（Costa和McCrae， 1992b）与五大方面的尺度（DeYoung等， 2007和可塑性和稳定性量表（DeYoung， 2010c）在尤金 - 斯普林菲尔德社区样本中.

我已经确定了特质焦虑与多巴胺无关的立场，除非它与性状抑制有关，我现在讨论反对这一立场的潜在证据，但需要注意的是它来自啮齿动物研究，因此对人类的推广是不确定的。 一项研究显示，内侧PFC中多巴胺耗尽后大鼠的焦虑减少和姿势指标增加（Espejo， 1997）。 最近在小鼠中进行的一项研究提供了证据表明显着性特征可能对特质焦虑有影响：多巴胺能系统对厌恶事件的操纵遗传失活被发现导致无法了解特定威胁，这反过来导致过度概括的威胁敏感性类似于广义焦虑（Zweifel等， 2011）。 因此，由于显着性系统活动减少而导致学习失败可能由于心理熵增加而导致焦虑（即，不确定性增加）。

尽管如此，如果后者被认为与抑郁无关（在啮齿动物中难以实现），则在厌恶条件下的显着系统中的多巴胺能活性可能与焦虑正交。 在这种情况下，突显系统响应威胁的变化只会影响焦虑反应的人参与积极或“以问题为中心”应对的可能性（参见Carver和Connor-Smith， 2010）。 焦虑程度高且多巴胺含量相对较高的个体应该更有可能克服伴随焦虑的抑制，以探索有关威胁，探索威胁所带来的问题的可能解决方案，并迅速开始接近其他人目标，如果他们的焦虑足够大，可以完全被动地避免所讨论的目标。 总的来说，他们应该在压力之后有更好的结果，应该不太可能从焦虑过渡到抑郁，但他们不一定会对威胁感到焦虑。 去甲肾上腺素和多巴胺都是为应对压力而释放的（Schultz， 2007; 罗宾斯和阿恩斯滕， 2009当前的理论认为，压力下的焦虑倾向与去甲肾上腺素能功能的变化有关，而活跃应对的倾向与压力的抑郁反应与多巴胺能功能的变化有关。 在这个假设下，更高水平的多巴胺能活性不会让人感到焦虑，但会使他们更有可能参与积极的应对（这可能会导致更好的结果，从而间接地减少长期焦虑）。

在之前的一篇文章中，我提出与可塑性相关的探索“不同于由威胁引发的探索，其中包括旨在扫描进一步威胁的警惕和反思”（DeYoung， 2010c，p 27），但我现在怀疑这个陈述需要合格。 虽然很可能是与焦虑相关的去甲肾上腺素主要引发警惕和反刍，但与可塑性相关的探索类型仍可能受到威胁的诱发，因为多巴胺能显着系统被激活。 事实上，可能正是那些可塑性高的人在面对威胁时可能具有弹性，因为增加的多巴胺能活动会使他们倾向于积极应对。 此外，如果认知资源的专注于探索问题（可能是由多巴胺能显着系统驱动）经历为反刍，那么显着系统活动可能与反刍具体正相关。 焦虑肯定会中断由显着性编码系统促成的高级认知系统的功能，但这并不一定意味着它会抑制它们（Fales等， 2008）。 它可以简单地重定向它们以考虑威胁，这与突出编码系统由不可预测的厌恶刺激触发的事实一致。

轻躁狂

在考虑多巴胺在抑郁症中的作用时，重要的是要考虑轻度躁狂症，这是一种特别涉及双相或躁狂抑郁症的人格特质。 就像“抑郁症”可用于描述人格特质以及接受临床诊断抑郁症的更严重且通常更具时间限制的病理事件一样，“轻躁狂”可用于描述更温和和更稳定的人格特质这构成了躁狂发作的风险（前缀“低”表示行为不如完全躁狂症严重）。 疯狂与提高探索行为有关（Perry等， 2010），积极情绪（Gruber， 2011）和多巴胺能功能（Park and Kang， 2012被描述为轻躁狂的个体表现出频繁激活价值和显着系统的行为迹象，生动地通过来自低调人格量表（Eckblad和Chapman， 1986）：“我经常对一个参与的项目感到非常兴奋，以至于我根本不在乎吃东西或睡觉”（价值）； “有时想法和见解如此之快，以至于我无法全部表达出来”（显着性）。

与多巴胺能系统的两个部门的参与一致，特质性躁狂症与外向性和开放性/智力正相关（Meyer， 2002; Schalet等人， 2011）。 同样，双相情感障碍的诊断与外翻和开放/智力升高有关，这是精神疾病中非常不寻常的模式（Tackett等， 2008）。 与一般多巴胺能功能的联系另外与躁狂症与成就奋斗有关的事实（约翰逊， 2005）。 最后，鉴于躁郁症和精神分裂症-谱系疾病具有相当大的遗传风险，因此，显性系统在轻躁狂症中过度活跃将与前者在阳性精神分裂症中的明显作用相一致（Craddock和Owen， 2010）。 尽管单极性抑郁和抑郁作为人格特质被认为与多巴胺能功能的普遍降低有关，但躁狂症和轻躁狂被认为反映了多巴胺能功能的强烈普遍增加。 诱导减少和多动多巴胺能功能交替发作的神经生物学动力学构成了未来双相情感障碍和相关性状研究的重要课题之一。

利益冲突声明

作者声明，该研究是在没有任何可被解释为潜在利益冲突的商业或金融关系的情况下进行的。

我感谢在本文创作的不同阶段帮助我的一些人：Oliver Schultheiss向我介绍了多巴胺的价值和显着模型，雅各布赫什和詹姆斯李早期谈论该理论，以及乔丹彼得森，雅各布Hirsh，Alex Rautu，Daniel Hawes和Steve DeYoung对稿件的草稿发表评论。 还要感谢Lew Goldberg慷慨地从尤金 - 斯普林菲尔德社区样本中获取数据。

¹对于那些熟悉概念区别的人来说，这种说法可能会引起警告 勘探 和 开发 （例如，Frank等人， 2009）。 在该部分 探索：与多巴胺相关的动机和情绪我认为，多巴胺促进的探索过程发生在通常被描述为“剥削”的行为中。

²在决策文献中，不确定性有时与模糊性区分开来，其中不确定性描述任何已知概率小于100％的结果，模糊性描述给定结果的确切概率未知的事件。 在目前的工作中，我不区分不确定性和歧义; 概率未知的情况比已知概率的情况更不确定。 此外，从心理熵的角度来看，情境可能包含被视为中立或不相关的可观察的不确定性或模糊性，因此， 不能 从控制论系统的角度来看是不确定的，因为它是可预测的。 例如，可能会观察到，没有任何后果的特定事件发生的频率不确定。 该事件通常被认为是最小的（如果有的话）无法预测。 （例如，考虑一个人的冰箱发出的噪音的变化性）。

³神经调节剂多巴胺，去甲肾上腺素和乙酰胆碱似乎都可以控制心理熵增加的适应因素（Yu和Dayan， 2005; Hirsh等人， 2012），而血清素似乎可以控制目标导向行为的稳定性，从而避免熵增加； 后者是通过血清素抑制破坏性冲动和促进目标一致的行为来实现的（Gray和McNaughton， 2000，附录10; Carver等人， 2008; 迪扬， 2010a,b; Spoont， 1992).

⁴六因素解决方案在某些语言中可能更具可复制性（Ashton等， 2004但是，这个系统与五大系统并没有太大的不同，因为主要的变化只是将宜人性分成两个因素（DeYoung等， 2007; McCrae等人， 2008; De Raad等人， 2010）。 无论如何，目前理论，外向和开放/智力的主要特征在六因素解决方案中基本保持不变。

⁵注意，与多巴胺能值系统相关的奖励学习（本理论主要与外向性相关）可以被认为是“认知探索”的基本形式。然而，探索的增强通常被认为是“认知的”，涉及到寻找感知和记忆中的相关或因果模式，被认为是显着性系统的功能，因此与开放性/智力相关。

⁶根据对稳定性的心理含义的这种描述，鉴于多巴胺在维持DLPFC中目标表示的稳定性中的作用，人们可能会期望它会受到多巴胺的影响。 DLPFC中的多巴胺对于工作记忆中表征的神经稳定性当然很重要（Robbins和Arnsten， 2009）。 然而，没有直接或间接证据表明本理论中引用的其他特征的种类表明多巴胺影响人格特质的稳定性。 来自Openness / Intellect域的特征是Big Five层次结构中与工作记忆性能始终相关的唯一特征（DeYoung等， 2005, 2009）。 可能是工作记忆中的表示（即使它们被多巴胺很好地稳定）存在的时间太短，与广泛的稳定性特征所反映的动机稳定性相关。 只有当前在有意识注意力领域的信息才能通过工作记忆来维持和操纵。 另外，在稳定性中被压制的干扰是与奖励或惩罚相关的冲动，因此与为了良好的工作记忆功能而必须被抑制的认知干扰不同。

⁷DeYoung等报道了从可塑性到外化的路径。 （2008）实际上比稳定路径略大。 然而，这可能是这个样本的一个怪癖，而不是概括，因为外化行为通常被发现与神经质，低适应性和低责任感相比，与外向或开放/智力相关。

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