雄性啮齿动物的性行为（2007）

Elaine M. Hull和Juan M. Dominguez

抽象。

控制交配的激素因子和神经回路在啮齿动物物种中是相似的，尽管特定的行为模式存在差异。 雌二醇（E）和二氢睾酮（DHT）都有助于交配的激活，尽管E对交配和DHT更重要，因为生殖器反射。 内侧视前区（MPOA）的激素激活是最有效的，尽管内侧杏仁核（MeA）中的植入物也可刺激阉割中的安装。 来自主要和辅助嗅觉系统的化学感应输入是啮齿动物交配的最重要的刺激因素，特别是在仓鼠中，尽管生殖感觉输入也有贡献。 多巴胺激动剂促进性行为，并且血清素（5-HT）通常是抑制性的，尽管某些5-HT受体亚型促进勃起或射精。 去甲肾上腺素激动剂和阿片类药物具有剂量依赖性作用，低剂量促进和高剂量抑制行为。

关键词：大鼠，小鼠，仓鼠，豚鼠，雌二醇，二氢睾酮，睾酮，内侧视前区，内侧杏仁核，生殖器反射

简介。

生殖行为及其神经和激素调节因物种而异。 然而，许多研究都集中在相对较少的动物上。 我们描述了雄性啮齿动物的行为及其神经，激素和经验调节。 我们从大鼠开始，这是实验室研究中最常见的主题。 然后我们描述了雄性小鼠，仓鼠和豚鼠的行为，注意到物种之间的相似和不同。 性行为是高度互动的; 在这里，我们专注于男性，记住女性的贡献同样重要。 由于对啮齿动物的大量研究以及本手稿的页面限制，我们只能引用它的一小部分。 有关其他详细信息，请咨询Hull等人。 （2006）或Hull等。 （2002）。

描述雄性大鼠交配行为和前交叉反射。

雄性大鼠通常通过调查女性的面部和肛门生殖器区域开始性接触。 两个伙伴都可以发出相互唤醒的50 kHz超声波发声。 男性从女性的后方靠近，安装，并用他的骨盆给出几个快速浅推力（19-23 Hz）; 如果他检测到女性的阴道，他会给予更深的推力，将阴茎插入阴道进行200-300毫秒（Beyer等，1981）。 然后，他迅速向后弹出并修饰他的生殖器。 在7到10之后，1到2分开，他会射精。 射精的特点是更长，更深的推力（750-2000毫秒）和更慢的下降（Beyer等，1981）。 它伴随着阴茎根部的球海绵体肌和坐骨海绵体肌以及肛门括约肌和骨骼肌的节律性收缩（Holmes等，1991）。 射精后，他会自己训练，然后在后期间隔（PEI）休息，这可能持续6到10分钟，然后再恢复交配。 在PEI的第一个50 - 75％期间，男性不会再次交配并发出22 kHz超声波发声。 在后者的25％期间，如果出现新的女性或轻微的疼痛刺激，他可能会恢复交配。 在7-8射精后，男性达到饱腹感并且通常不会再次为1到3天交配。 以前的性经历赋予更大的交配“效率”和增加对各种病变，去势和压力的影响的抵抗力（在Hull等人，2006中综述）。

在45和75天之间获得交配能力（在Meisel和Sachs，1994中综述）。 青春期阉割防止了交配行为的发生，外源性睾酮（T）或雌二醇（E2）加速了其发育。 老年雄性大鼠失去射精的能力，这是外源性T不能恢复的（Chambers等，1991）。 雌激素受体（ER）（Roselli等，1993），而不是雄激素受体（AR）（Chambers等，1991）的下降可能是老年男性缺乏的基础。

在几种情况下可以观察到前Copula反射。 在家笼或中立场中发生自发或药物引起的勃起。 来自发情性雌性的挥发性气味引起非接触性勃起，这可能是人类心理勃起的模型。 在老鼠中，可以通过约束背部的男性并缩回阴茎鞘来引发“基于触觉的”勃起。 这些勃起源于海绵体的充血，其产生龟头的肿胀（在Hull等人，2006，Meisel和Sachs，1994中综述）。 也会发生前屈; 这些是由于坐骨海绵体肌的收缩和阴茎海绵体的勃起导致阴茎从其正常的后弯曲位置上升。 偶尔，在这种情况下会发生精液排放。 围绕阴茎根部的缩回护套的持续压力为这些基于触摸的反射提供刺激。 最后，已经在麻醉的雄性和雌性大鼠中研究了尿道反射作为人类性高潮的模型（McKenna等，1991）。 它由尿道扩张引起，随后释放; 它由会阴肌肉的阵挛性收缩组成。

雄性大鼠交配行为激活的激素因子。

几乎所有脊椎动物物种中的雄性性行为依赖于T，其由睾丸的Leydig细胞分泌并在靶细胞中代谢为E2（通过芳构化）或二氢睾酮（DHT，通过5α-还原）。 血浆T在阉割的24小时内无法检测到（Krey和McGinnis 1990）; 然而，交配能力在数天或数周内逐渐减少。 通常需要5到10天的T来恢复交配（McGinnis等，1989）。 然而，E2在35 min（Cross和Roselli 1999）内增加了阉割者的化学研究和安装。 因此，快速的，可能是基于膜的激素效应可能有助于性动机，但长期基因组效应是完全恢复交配所必需的。

在雄性大鼠中激活性行为的主要激素是E2，如“芳构化假说”所提出的（在Hull等人，2006中综述）。 与单独给药相比，DHT是非芳香化的并且对AR具有比T更大的亲和力，是无效的。 然而，E2并未完全维持雄性大鼠的性行为（McGinnis和Dreifuss，1989; Putnam等，2003）或伴侣偏好（Vagell和McGinnis，1997）。 因此，雄激素有助于动机和表现，并且也是维持前交叉生殖器反射所必需和足够的（Cooke等，2003; Manzo等，1999; Meisel等，1984）。 尽管E2在维持前交叉反射方面效果不佳，但它确实维持了阴道内的阴道插入（O'Hanlon，1981）。 Sachs（1983）建议E激活一种“行为级联”，可以引起copula中的生殖器反射，但不能将它们解除干扰。

全身用药对雄性大鼠性行为的影响。

发射机通常在多个站点中协同作用，并且行动地点通常不是先验的。 因此，全身给药可能是有用的。 表1总结了在多个脑区影响神经递质功能的药物和治疗对雄性大鼠性行为的影响。

表1-全身给药的药物对雄性大鼠性行为的影响。

调节雄性大鼠性行为的脑区。

来自主要和犁鼻系统的化学感受输入可能是对雄性啮齿动物性行为最重要的刺激。 双侧嗅球切除术同时消除了主要和犁鼻通路，对交配和非接触性勃起产生了可变的损伤，性天真的男性更容易受损（Hull等人，2006综述）。 来自主要和辅助嗅觉系统的信息在内侧杏仁核（MeA）中进行处理，以及来自生殖器的体感输入，通过副囊下细胞核（SPFp）的小细胞部分传递，这也是几个物种的射精回路的一部分。 （在Hull等人，2006中综述）。 来自MeA的直接和通过纹状体末端（BNST）的床核到内侧视前区（MPOA）的输入对于雄性大鼠的交配是至关重要的（Kondo和Arai，1995）。

MPOA可以说是策划男性性行为的最关键场所。 它间接地从所有感觉系统接收感知输入，并将相互连接发送回这些源，从而使MPOA能够影响它接收的输入（Simerly和Swanson，1986）。 它还将输出发送到下丘脑，中脑和脑干核，调节自主神经和躯体运动模式和动机状态（Simerly和Swanson，1988）。 许多研究报道了MPOA损伤后交配的严重和长期损害（Hull等，2006综述）。 然而，具有MPOA损伤的雄性大鼠继续表现出非接触性勃起（Liu等人，1997）并且对于已经与女性（Everitt，1990）配对的光进行条形压力。 Everitt（1990）认为MPOA仅对交配很重要，而不是性动机。 然而，MPOA病变在其他情况下会削弱性动机，包括偏爱女性伴侣（Edwards和Einhorn，1986; Paredes等，1998）和追求女性（Paredes等，1993）。

相反，刺激MPOA促进了交配，但没有引起雄性交配（Rodriguez-Manzo等，2000）。 刺激也增加了麻醉男性的海绵体内压力（Giuliano等，1996）并且引发​​了尿道生殖反射而没有尿道刺激（Marson和McKenna，1994）。 MPOA不直接投射到下脊髓，其中勃起和精液排放得到控制; 因此，它必须激活其他区域，这些区域反过来引发那些反射。

MPOA是阉割大鼠交配激素刺激最有效的部位; 然而，MPOA中的T或E2植入物没有完全恢复交配，并且DHT植入物无效（在Hull等人，2006中综述）。 因此，MPOA中的ER和AR均有助于雄性大鼠的交配能力; 然而，其他地方的激素效应是完全激活行为所必需的。

MPOA显微注射经典多巴胺（DA）激动剂阿扑吗啡可促进性腺完整和去势大鼠的交配，并增加基于触摸的反射（Dominguez＆Hull，2005； Hull等人，2006）综述。 MPOA阿扑吗啡还可以在患有杏仁核大病变的男性中恢复交配（Dominguez等，2001）。 相反，DA拮抗剂可抑制交配和基于触觉的反射，并减少性动机，而不会影响运动功能（Dominguez和Hull，2005； Hull等，2006）综述。 这些影响在解剖学和行为上都是特定的。

DA在交配前和交配期间在MPOA中释放（Hull等，1995; Sato等，1995）。 同样，存在行为和解剖学特异性。 最近，但不是并发，T是DA增加和交配所必需的（Hull等，1995）。 在基础和雌性刺激的条件下，促进MPOA DA释放的主要因素是一氧化氮（NO）（在Dominguez和Hull，2005; Hull等，2006中综述）。 NO和合成酶免疫反应性（NOS-ir）受T和E2（Du和Hull，1999; Putnam等，2005）的正调控。 NO对于交配性能也很重要，因为MPOA中的NOS抑制剂（L-NAME）阻断了幼稚男性的交配，经验丰富的男性交配受损，并且通过7预先暴露于发情期防止盐水治疗的男性产生促进作用女性（Lagoda等，2004）。 来自MeA的输入对于女性的DA响应是必需的，但对于基础DA水平则不需要（Dominguez等，2001）。 MeA的化学刺激导致MPOA中细胞外DA的增加与雌性（Dominguez和Hull，2001）产生的相当。 雄性大鼠的扁桃体中没有含DA的神经元; 然而，从MeA到MPOA的一些传出物，甚至更多来自BNST的传出物似乎是谷氨酸能的（Dominguez等，2003）。 谷氨酸反向透析进入MPOA增加了DA释放，这是一种由NOS抑制剂阻断的作用（Dominguez等，2004）。 此外，细胞外谷氨酸在交配期间增加，并在射精期间收集的两分钟样本中升至基础水平的300％; 谷氨酸再摄取抑制剂的反向透析促进了几种交配措施（Dominguez等，2006）。 类似地，微量注射到MPOA中的谷氨酸增加了麻醉大鼠的海绵体内压力（Giuliano等，1996）和尿道生殖反射（Marson和McKenna，1994）。 因此，出现了一致的图像，其中谷氨酸，至少部分来自MeA和BNST，促进交配和生殖器反射，直接和通过NO介导的DA增加，这也有助于交配的起始和进展。 MPOA中可能促进雄性大鼠性行为的其他神经递质是去甲肾上腺素，乙酰胆碱，前列腺素E2和hypocretin / orexin（hcrt / orx），而GABA和5-HT可能是抑制性的。 低水平的阿片类药物可以促进，并且更高剂量抑制交配（在Hull等人，2006中综述）。

电生理记录显示不同的MPOA神经元有助于性动机和交配性能（Shimura等，1994）。 交配增加MPOA中的Fos-ir（在Hull等人，2006中评论），与天真的男性相比，性经验男性的增加更多，即使有经验的男性在射精前插入较少（Lumley和Hull，1999）。 因此，性经验可以增强性相关刺激的处理。

中脑皮质边缘DA道从腹侧被盖区域（VTA）上升到伏隔核（NAc）和前额叶皮层，对于强化和食欲行为很重要。 它接收来自MPOA（Simerly和Swanson，1988）和许多其他来源的输入。 VTA或NAc病变增加PEI并减少非接触勃起，但不影响交配（在Hull等人，2006中综述）。 相反，VTA的电刺激促进了交配（Markowski和Hull，1995）。 药物对VTA或NAc的应用主要影响一般激活，而不是特定的性行为（在Hull等人，2006中综述）。 在NAc和VTA中交配激活的Fos-ir，并且通过先前的性经验增强了发情的雌性刺激（Lopez和Ettenberg，2002a）。 交配和/或暴露于发情雌性的气味增加了NAc中的DA释放（在Hull等人，2006中综述）。 5-HT向前侧下丘脑区域（LHA）的反向透析降低了NAc中的基础DA并且防止了随着女性的引入而发生的上升（Lorrain等人，1999）。 因为射精时LHA中5-HT增加（Lorrain等，1997），所以NAc DA的减少可能有助于PEI。

下丘脑的室旁核（PVN）包括巨细胞分裂，其将催产素和加压素释放到来自垂体后叶的循环中，以及小细胞分裂，其突出到几个脑区域和脊髓。 小细胞部分的兴奋毒性损伤减少了非接触性勃起，但没有损害交配（Liu等，1997）。 类似的病变减少了射精精液的数量和脊髓中含催产素纤维的数量，但同样不影响交配（Ackerman等，1997）。 包含两个部门的病变确实会损害交配，以及基于触摸和非接触勃起（Liu等，1997）。 Argiolas和Melis提供了一个优雅的图片，其中DA，催产素和谷氨酸（Melis等，2004）增加PVN中催产素细胞中NO的产生，然后释放海马中的催产素（Melis等，1992） ，脊髓（Ackerman等，1997）和其他地方，从而增加勃起和精液排放，并可能增强交配（在Argiolas和Melis，2004中综述）。 GABA和阿片类药物抑制这些过程。 该实验室还显示DA（Melis等人，2003），谷氨酸（Melis等人，2004）和NO（Melis等人，1998）在交配期间在PVN中释放。

几个额外的脑区影响雄性大鼠的性行为。 如上所述，5-HT在射精时在LHA中释放，并且将SSRI显微注射到LHA中抑制了交配（Lorrain等，1997）。 因此，这可能是SSRI抗抑郁药起抑制性功能的一个部位。 此外，hypocretin / orexin（hcrt / orx）神经元存在于LHA中并且在交配后被激活（Fos-ir），并且阉割后hcrt / orx神经元的数量减少（Muschamp等人，提交）。 此外，5-HT抑制LHA中的hcrt / orx神经元（Li等，2002）。 因此，LHA 5-HT抑制性行为的可能方式是抑制hcrt / orx神经元，这将消除它们对VTA DA细胞发放的促进作用（Muschamp等，提交）。

髓质细胞核（nPGi）是抑制雄性大鼠性行为的主要来源。 病变促进交配和延迟性饱经感（Yells等，1992）。 类似的病变促进了基于触觉的反射（Holmes等，2002; Marson等，1992）并允许在没有脊柱横断的情况下引发尿道反射（Marson和McKenna，1990）。 从nPGi突出到腰骶脊髓的大多数轴突含有5-HT（Marson和McKenna，1992）。 5-HT神经毒素降低了对尿道反射的下行抑制，并且5-HT对脊髓的应用抑制了脊髓横断大鼠的反射（Marson和McKenna，1994）。 因此，来自nPGi的5-HT是生殖器反射的主要抑制剂。

腰脊髓中的射精发生器包括含有甘丙肽和胆囊收缩素（CCK）的神经元，其仅在射精后显示Fos-ir（Truitt和Coolen，2002; Truitt等，2003）。 这些神经元的病变严重影响了射精; 因此，它们不仅向大脑传递特定射精的感觉输入，而且还引发射精（Truitt和Coolen，2003）。

描述雄性小鼠交配行为和阴茎反射。

小鼠已经成为行为研究的热门，主要是因为我们能够产生转基因，敲除和击倒（参见Burns-Cusato等，2004，以获得极好的评价）。 雄性小鼠通过调查女性的肛门生殖器区域开始遭遇，通常用鼻子抬起或推动她。 男性然后将他的前爪压在女性的侧腹上，并做出快速，浅的骨盆推力。 当他的阴茎进入女性的阴道时，他的反复推进变得越来越慢。 在无数次插入之后，男性射精，在此期间他可能会在25秒之前冻结，然后再从女性身上卸下或脱落。 小鼠交配存在许多菌株差异。 例如，射精潜伏期从594到6943秒，射精前插入的数量范围从5到142。 PEI的范围从17到60分钟，尽管一位新女性的介绍减少了PEI，一些男性在与新女性（Mosig和Dewsbury，1976）的第一次插入时射精。 在适当的位置偏好测试中，插入和射精都被证明是有益的（Kudwa等，2005）。

在小鼠中也观察到基于触觉的反射。 与大鼠不同，完整的雄性小鼠在阴茎鞘缩回时受到约束而没有表现出自发反射; 然而，腹部压力确实引起勃起，但不是前屈（Sachs，1980）。 球海绵体肌有助于在插入过程中勃起，特别是对于杯子（强力勃起，将精液保持在女性的子宫颈上），这对于浸渍女性很重要（Elmore和Sachs，1988）。

荷尔蒙因子激活雄性小鼠交配行为。

T在恢复阉割小鼠的预先发育和交配行为方面比DHT或E2更有效，对DHT和E2的敏感性在菌株之间变化很大（Burns-Cusato等人，2004综述）。 T也可以产生快速效果，因为它有助于在60分钟内在阉割中安装（James和Nyby，2002）。 合成雄激素（5α-雄甾烷二醇）可以被芳构化为E，但不是5α-还原为DHT，在恢复性行为方面甚至比T更有效（Ogawa等，1996）。 一种菌株B6D2F1杂交种在阉割后约3周时恢复了交配能力，没有外源激素（McGill和Manning，1976）。 这些“持续”男性依赖于E2; 尽管E2的来源尚不清楚，但它可能在大脑中产生（Sinchak等，1996）。

激素在雄性小鼠特定脑区的作用。

将T植入MPOA完全恢复了超声波发声，部分恢复了尿液标记，对安装或尿液偏好几乎没有影响（Sipos和Nyby，1996）。 然而，VTA中单独无效的T的额外植入物对安装和尿液偏好产生协同效应。 MPOA中的E2植入物与T一样有效（Nyby等，1992）。

类固醇受体突变体。

小鼠以及其他动物中的睾丸女性化（Tfm或雄激素不敏感性）突变是由AR基因中单个碱基的缺失引起的（在Burns-Cusato等人，2004中综述）。 如果在没有外源激素的情况下进行测试，Tfm男性在表型上看起来是女性，是不育的，并且没有性行为。 小睾丸分泌低水平的T和DHT。 然而，如果这些雄性阉割并每天注射DHT，T，E或E + DHT进行治疗，它们开始表现出不同程度的性行为，包括偶尔的射精（Olsen，1992）。 缺乏ERα（ERαKO）的小鼠即使在被阉割并用T替换时也表现出很小的性行为（Rissman等，1999; Wersinger和Rissman，2000a）。 这不是由于缺乏激素，因为ERαKO雄性比野生型小鼠分泌更多的T，这是由于ER介导的负反馈减少（Wersinger等，1997）。 ERαKO男性的阉割和替换正常水平的T（Wersinger等，1997）或高于正常水平的DHT（Ogawa等，1998）增加了安装，但没有恢复射精。 全身注射DA激动剂阿扑吗啡使ERαKO雄性的交配和伴侣偏好恢复正常（Wersinger和Rissman，2000b）。 然而，阿扑吗啡icv仅恢复了支架和插入（在Burns-Cusato等人，2004中描述）。 缺乏ERβ（ERβKO）的青春期男性比WT男性更能射精，但其他方面正常（Temple等，2003）。 缺乏两种ER的雄性在性腺完整时根本不交配（Ogawa等，2000）。 然而，阿扑吗啡能够刺激大多数动物的安装，并且可以减少一半; 没有射精（在Burns-Cusato等人，2004中描述）。 缺乏AR和ERα的遗传男性即使在阉割和T替换后也没有交配; 然而，E2替代物和全身性阿扑吗啡的组合确实刺激了一些动物的安装（在Burns-Cusato等人，2004中描述）。 缺乏芳香酶（ArKO）的雄性不能合成E但具有正常受体。 更少的ArKO男性安装，插入和射精，并且在他们这样做时具有更长的潜伏期; 然而，当与女性长时间放置时，其中约三分之一的人能够生育窝（Bakker等，2002; Matsumoto等，2003）。

全身用药对男性小鼠性行为的影响。

请参阅表2，了解对雄性小鼠和仓鼠的全身药物作用的总结。

各种脑区在雄性小鼠性行为中的作用。

化学感应线索对于雄性小鼠的性行为非常重要（在Hull等人，2006中综述）。 然而，犁鼻系统在交配中可能具有重要但非关键的作用。 与其他物种一样，MPOA病变严重损害雄性小鼠的交配（Hull等人，2006综述）。 ERαKO在MPOA中的nNOS-ir少于WT或Tfm小鼠; 因此，E上调小鼠中的nNOS-ir（Scordalakes等，2002）以及大鼠中的nNOS-ir。

雄性仓鼠交配行为的描述。

仓鼠的交配行为与大鼠和小鼠的交配行为有很多不同（在Dewsbury，1979年进行了综述）。 通过连续的交配，雌性叙利亚金仓鼠不断保持脊柱前凸的姿势。 交配的过程比大鼠快，插入间隔仅为10秒，PEI从第一次射精后的〜35秒增加到第九次后的〜90秒。 射精和射精的时间分别较长，分别为〜2.4和3.4秒。 仓鼠的射精率也要比大鼠高，通常为9或10，其后是一系列“长入”，在饱腹感之前先进行阴道内推入，没有精子转移。 使用加速度计和测谎技术对仓鼠交配模式的详细分析显示，尽管与坐骑相关的火车要比有内射和射精的火车长，但骨盆的平均坐推时间约为1秒（Arteaga＆Moralí，1997）。 骨盆推力的频率平均为每秒15次推力，尽管坐骑期间的火车速度较慢。 在内吸期间有一段时间没有任何推力，而在射精期间，推力频率更高（16.4 /秒）且活力较小。 长时间内向性发作的特点是阴道内缓慢推挤6至25秒（每秒1至2秒）。 射精中阴茎插入的持续时间长于阴茎插入，而阴茎插入的持续时间短于长阴茎插入。

激素。

与青春期T替换的阉割相比，成年后T替换后青春期T缺乏交配受损（Schultz等，2004）。 反复的性经历并没有弥补这些缺陷。 甚至在青春期之前，接受性雌性激活FOA-ir的气味就会激活（罗密欧等人，1998），但直到青春期后才增加DA代谢物DOPAC（DA活性的量度）（Schultz等，2003） ）。 因此，青春期可能是第二个组织期，其中性腺激素在调节性行为的区域中永久地改变神经加工（Romeo等，2002; Schultz等，2004）。

全身用药对雄性仓鼠的影响。

请参阅表2，了解小鼠和仓鼠的全身药物效应。

各种脑区在雄性仓鼠性行为中的作用。

双侧嗅球切除术或主要和辅助嗅觉系统的联合传入永久性地消除了性行为（在Hull等人，2006中综述）。 辅助嗅觉系统的传播具有可变的影响，经验丰富的男性受影响较小（Meredith，1986）。 主要和辅助嗅球中交配诱导的Fos-ir增加对化学感受刺激是特异性的，而不是交配（在Hull等人，2006中综述）。

T或E，但不是DHT，植入MeA恢复了阉割雄性仓鼠的交配行为（Wood，1996）。 因此，MeA的激素活化足以表达雄性仓鼠的性行为。 来自MeA的预测通过纹状末端和腹侧杏仁输卵管通路进入BNST，MPOA和其他区域。 切割条纹末端延迟和减缓交配，并且两种途径的组合切割消除了交配（Lehman等人，1983）。

与许多其他物种一样，MPOA对雄性仓鼠的性行为至关重要。 然而，阉割中的类固醇植入物具有可变效果，并且不足以完全恢复行为（Wood和Newman，1995）。 化学感应线索激活雄性仓鼠MPOA中的Fos（Kollack-Walker和Newman，1997）。 nNOS-ir与MPOA中的性腺类固醇受体共定位，并且去势减少了nNOS-ir（Hadeishi和Wood，1996）。 与大鼠一样，在发情期为雌性的雄性仓鼠的MPOA中，细胞外DA水平升高; 这种增加被双侧或同侧阻断，但不是对侧或假的球囊切除术（Triemstra等，2005）。

雄性豚鼠交配行为的描述。

雄性豚鼠会发生几种典型的前交配行为，包括咀嚼雌性动物的头和脖子上的皮毛，嗅探她的肛门生殖器区域，以及在盘旋雌性动物或在保持前脚的同时转移其后脚的重量时发出喉音固定的（Thornton等，1991）。 然后，雄性从后部接近雌性，将其胸部紧贴雌性的侧面放在雌性的背部，并开始进行骨盆推力，这通常会导致阴道内陷（Valenstein等，1954）。 雄性可以以大约每分钟1次的速度引种（Thornton等，1991），而80％的雄性可以在15分钟的测试中射精（Butera＆Czaja，1985）。在接下来的一个小时之内没有重新交配，他可能与另一位女性交配（Grunt＆Young，1952年）。

激素。

与雄性大鼠不同，全身给药的DHT可以完全恢复cast割的雄性豚鼠的交配（Butera＆Czaja，1985）。 此外，向MPOA中植入DHT也足以激活cast割中的交配（Butera和Czaja，1989年）。

总结和未回答的问题。

虽然啮齿动物的交配元素存在差异，但控制这些元素的激素因子和神经回路是相似的。 E和DHT都有助于交配的激活，尽管E对于交配和DHT，对于大鼠，小鼠和仓鼠的生殖器反射更重要。 MPOA的激素激活是最有效的，尽管MeA中的植入物也可刺激阉割中的安装。 来自主要和辅助嗅觉系统的化学感应输入是交配的最重要的刺激，特别是在仓鼠中，尽管通过SPFp的生殖感觉输入也有贡献。 当全身注射或注射到MPOA或PVN中时，DA激动剂促进性行为。 5-HT激动剂，尤其是5-HT1B，倾向于抑制行为，尽管5-HT2C激动剂促进勃起并且5-HT1A激动剂促进射精（除小鼠外）。 去甲肾上腺素激动剂和阿片类药物具有剂量依赖性作用，低剂量促进和高剂量抑制行为。

致谢。

NIMH向EMH提供了R01 MH 40826和K02 MH 001714的支持，准备了这份手稿。

脚注。

出版商的免责声明：这是已接受出版的未经编辑手稿的PDF文件。 为了向客户提供服务，我们提供了此早期版本的手稿。 在以最终的引用形式出版之前，将对手稿进行复制编辑，排版和审查，然后对结果进行验证。 请注意，在生产过程中可能会发现可能影响内容的错误，并且适用于该期刊的所有法律免责声明均适用。

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