非人类灵长类动物的有条件性唤起（2011）

Horm Behav。 作者手稿; 可在PMC May 1，2012中找到。

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抽象

从鱼类到人类的几个物种已经证明了性唤起的调节，但在非人类灵长类动物中尚未证实。 关于非人类灵长类动物是否会产生引起性行为的信息素存在争议。 虽然普通的mar猴在整个卵巢周期和怀孕期间交配，但是男性表现出觉醒的行为迹象，表现出下丘脑前部和内侧视前区域的神经活化增加，并且在暴露于新的排卵女性的气味之后血清睾酮增加，提示性唤起信息素。 雄性在排卵前也会增加雄激素。 然而，呈现排卵雌性气味的雄性表现出与动机，记忆和决策相关的许多其他大脑区域的激活。 在这项研究中，我们证明雄性mar猴可以通过观察勃起来调节新的任意气味（柠檬），并且增加对它们以前经历过接受性雌性的位置的探索，并且在没有女性存在的后处理试验中增加刮擦。 这种条件反应在调理试验结束后一周内得到证实，与其他物种的研究相比，其条件反应的持续时间更长。 这些结果进一步表明，排卵雌性的气味严格来说不是信息素，并且mar猴可以学习雌性气味的特定特征，为配偶鉴定提供可能的基础。

关键词： 性调节，性唤起，信息素，普通mar猴，配对

介绍

性条件反射研究中的一个难题是，为什么进化过程会允许生物体对非自然的性唤起信号做出反应。然而，一些研究表明，性条件反射实际上可以提高繁殖成功率和适应性。在蓝斗鱼（Trichogaster trichopterus）中，Hollis及其同事（Hollis等，1989，1997）发现，在配偶出现之前进行巴甫洛夫条件反射信号训练可以抑制领地攻击行为，并增加求偶和安抚行为。结果，接受过条件反射训练的雄性比未接受配偶到来信号的雄性更早与雌性交配，更频繁地抱住雌性，并且产下更多存活的幼鱼。Domjan等。（1998 年）的研究表明，雄性鹌鹑在看到橙色羽毛后，会期待雌性出现，与对照组鹌鹑相比，雄性鹌鹑产生的精液量和精子数量更多，这也表明性条件反射具有适应性优势。

条件性性唤起或条件性性抑制因其潜在的治疗价值而备受研究关注，它们可以增强或减弱性唤起，或为如何将性反应重定向到其他目标提供模型。许多基础研究都是在非人类动物身上进行的。例如，Crowley等人（1973）使用一种音调与轻微电击相结合的方法来刺激性无反应雄性大鼠的交配行为，使它们仅对音调刺激产生性行为反应。Zamble及其同事（1985，1986 ）将雄性大鼠放置在靠近发情雌性大鼠的特定容器中，发现其射精潜伏期缩短。他们还发现，需要6-9次条件反射训练，并且大鼠也会对背景刺激产生条件反射。Kippin等人（1998）将一种假定为中性的杏仁气味（但见下文）与性发情雌性大鼠的接触机会相结合，发现雄性大鼠对具有这种条件反射气味的雌性大鼠产生了射精偏好。Domjan等人（1988）发现，日本鹌鹑（Coturnix japonica）对装饰有橙色羽毛的雌性鹌鹑的头部和颈部表现出条件性接近行为和条件性交配行为。Johnston等人（1978）将氯化锂诱导的厌恶反应与雄性仓鼠（ Mesocricetus auratus ）接触雌性阴道分泌物相结合，发现经过厌恶训练后，雄性仓鼠嗅闻分泌物和爬跨雌性的潜伏期均有所增加。Meisel和Joppa（1994）在一项针对雌性仓鼠的研究中发现，雌性仓鼠对曾与雄性仓鼠发生性行为的隔间存在条件性位置偏好。McDonnell等人（ 1985 ）利用勃起依赖性厌恶训练建立了种马（ Equus caballus ）性功能障碍模型，并发现地西泮可以逆转这些影响。这些是利用非人类动物进行的性条件反射研究的示例，旨在促进或阻止性行为。更多评论请参见Pfaus等人(2001 (2004) 和Akins (2004)。

类似的研究也曾针对人类进行，本文回顾了其中的一些例子。Letourneau和 O'Donohue (1997) 的研究表明，当琥珀色灯光与色情录像带配对时，女性并未表现出条件性性唤起。Lalumière和 Quinsey (1998)研究了男性，他们将衣着暴露的女性照片与性交的色情录像带配对，发现经过条件反射后，男性对单独呈现的目标刺激的生殖器唤起程度略有增加，为 10%。Hoffmann等人( 2004)向男性和女性分别呈现异性腹部照片和枪支照片，并采用阈下和阈上两种呈现时间。结果显示，两性对阈下呈现的腹部照片的生殖器唤起程度均高于对枪支照片的唤起程度，但奇怪的是，女性对阈上呈现的枪支照片的条件性唤起程度高于对腹部照片的条件性唤起程度。Both 等人 (2004) 的研究也支持了这一观点。 （2004）年的一项研究测量了受试者对中性影片和性爱影片的生殖器反应和主观感受，并要求受试者在观看影片后的第二天记录性欲、性幻想和实际性行为。结果显示，男性和女性在观看性爱影片后均表现出生殖器唤起，并报告了主观上的性唤起和性欲感受。此外，这些受试者在研究后的第二天也表现出更高的性想法、性幻想和性行为频率。值得注意的是，这些针对人类的研究未能发现对中性刺激的强烈条件反射，并且广泛使用了色情刺激作为条件刺激和非条件刺激。这些研究与动物的趋利条件反射研究存在显著差异，后者通常使用中性的物理环境、任意的视觉刺激、音调或气味作为条件刺激。

虽然从鱼类到鸟类，从啮齿动物到种马到人类的各种各样的分类群都表现出某种形式的性调节，但我们还没有找到任何关于非人类灵长类动物性调节的研究。 对非人类灵长类动物进行性调节的检查不仅有助于提高分类学的完整性，而且可以提供有关非人类灵长类动物性唤起机制争议的经验数据。

在《自然》杂志上发表的一篇里程碑式论文中，迈克尔和凯弗恩（1968）论证了信息素（一种能激发接收者固有行为反应的气味）在非人灵长类动物中传递性状态和诱导性唤起的作用。他们的研究表明，恒河猴阴道分泌物中脂肪酸的化学感觉信号在排卵周期中有所变化，并且能够促进雄性的性唤起。然而，戈德福特（1982）否定了恒河猴阴道信息素的观点，他发现脂肪酸的浓度在黄体期达到峰值，而且与信息素假说相矛盾的是，他研究中的雄性似乎会选择性交配，会与卵巢切除的雌性交配，并且会被青椒这种非信息素的新奇气味所吸引。 Goldfoot（1982）认为阴道脂肪酸并不具有性唤起作用，交配行为是由雌性而非雄性调节的。他还认为，雄性虽然没有表现出任何条件反射性的性行为，但却能学习到偏好雌性的各种感官特征。

狨猴科灵长类动物，包括狨猴和绢毛猴，是来自新大陆的合作繁殖猴类。雄性和雌性会形成配偶关系，并在整个卵巢周期甚至怀孕期间进行交配。长期以来，人们认为它们的排卵是隐蔽的，但Ziegler等人（1993）的研究表明，当雄性棉顶绢毛猴（Saguinus oedipus）闻到新的、处于排卵期的雌性的气味时，它们会表现出性兴奋，勃起程度增加，并且爬跨行为也更加频繁。随后，Smith和Abbott（1998）的研究表明，雄性普通狨猴（Callithrix jacchus）能够区分处于排卵期和无排卵期的雌性狨猴的气味。此外，雄性棉顶绢毛猴还会对配偶产后排卵信号表现出预期的激素反应（Ziegler等人，2004）。Ferris等人(2001)利用功能磁共振成像 (fMRI) 方法表明，排卵期雌性动物的气味会显著增加内侧视前区 (MPOA) 和前下丘脑 (AH) 的神经激活，而这些区域的损伤会导致性行为减少 ( Lloyd & Dixson, 1988 )。

尽管普通狨猴在社会性上实行一夫一妻制，但圈养研究（Anzenberger，1985；Evans，1983）发现，雄性狨猴在配偶视线之外会向陌生雌性表现出求偶行为。在野外，Digby（1999）和Lazaro-Perea（2001）发现，不同群体的狨猴之间频繁发生性行为，且每个群体中除繁殖雌性外的所有个体均参与其中。因此，尽管实行社会性一夫一妻制，雄性狨猴似乎随时准备与陌生雌性交配，尤其是在排卵期。Ziegler等人（2005）的研究部分支持了这些发现，他们发现，单独饲养和成对饲养的雄性狨猴对排卵期雌性散发的气味表现出行为上的兴趣和性兴奋，表现为嗅探频率和勃起频率增加，以及血清睾酮水平相对于对照组气味显著升高。这些发现表明，或许与 Goldfoot (1982) 在恒河猴中的发现相反，在狨猴中，雌性排卵期气味和雄性性唤起可能存在直接的刺激作用。

然而，一些相互矛盾的结果表明，这种解释需要谨慎。在Ziegler等人（2005）的研究中，另一组在测试时已为人父的雄性受试者没有表现出行为反应，并且对处于排卵期前后的陌生雌性的气味也仅表现出极低的激素反应。因此，为人父这一身份可能影响了他们对气味的反应。此外，Ferris等人（ 2004）利用功能磁共振成像（fMRI）对排卵期气味的神经反应进行分析发现，除了内侧视前区（MPOA）和下丘脑（AH）之外，还有许多其他脑区被激活。这些变化包括：纹状体、海马体、隔区、导水管周围灰质和小脑对排卵期气味的血氧水平依赖性（BOLD）信号增强（呈正向）；颞叶皮层、扣带回皮层、壳核、海马体、黑质、内侧视前区（MPOA）和小脑对无排卵期气味的BOLD信号减弱（呈负向）。这些脑区大多参与感觉评估、决策和/或动机活动。雄性对陌生雌性排卵期气味的反应较弱，且除性唤起相关脑区外，其他多个脑区也参与其中，这些现象表明，排卵期雌性的气味并非真正的信息素，或者只有当雄性接触到具有社会意义的气味时，才会产生真正的神经内分泌反应，例如，雄性接触到配偶的气味时，雄性接触到陌生雌性的气味时，雄性才会产生反应。

如果不是父亲的mar猴可以通过一种新颖的，任意的气味进行性生活调节，那么男性可能不会自动对女性气味做出反应，但实际上能够识别与交配相关的特定嗅觉特征。 如果适应任意气味是成功的，它可以解释为什么父亲没有反应，以及除了直接参与性唤起的区域之外，为什么参与评估和动机的大脑区域被女性气味激活。

在目前的研究中，我们尝试使用柠檬提取物作为与内源性无条件性唤起线索无关的条件刺激来预测男性与性接受性排卵期女性的交配。 我们选择柠檬提取物条件刺激因为（1）我们的受试者之前没有这种气味的经验，并且（2）柠檬（柠檬烯）与其他气味相比显示出低水平的基础BOLD活化，尤其是产生自发活化的杏仁（苯甲醛）在许多皮层和皮质下区域（Ferris等，综述）。

材料和方法

主题和住房

我们测试了四只年龄在3.5岁至6岁之间的成年雄性狨猴。其中两只雄性是兄弟，饲养在一起，此前没有性经验，也没有接触过除母亲以外的排卵期雌性。另外两只雄性与雌性伴侣一起饲养，雌性伴侣的排卵周期通过0.75至1.0 μg Estrumate（一种前列腺素F2α类似物，即氯前列醇钠）进行控制。这两兄弟和另一只雄性狨猴曾参与我们之前关于雌性气味反应的功能磁共振成像研究（Ferris等人，2001，2004）。

我们选取了14只处于排卵期的新雌性（所有雌性均与受试雄性不相识）来促进其与受试雄性的交配活动。所有雌性的卵巢周期均通过检测血清孕酮水平进行监测（Saltzman等人，1994），并在黄体期给予雌激素（Estrumate）进行控制。随后，雌性进入排卵期，通常在给药后8-11天内出现。我们将雌性分为四组，每组进入排卵期的时间相隔1-2天。我们每周三次采集每只雌性的血清样本，并检测孕酮水平，以确认每只雌性在预定时间均处于排卵期。

所有动物均成对饲养于尺寸为 0.6 × 0.91 × 1.83 米（宽×长×高）的笼子中。成对的狨猴被安置在群居室中，在那里它们可以看到、听到和闻到其他狨猴。动物在中午喂食，下午的测试至少在中午喂食后 1.5 小时进行。其他群居和饲养条件已由Saltzman等人(1994)描述。

工艺设计

行为测试包括五个阶段（图1）：两个适应阶段、预条件测试阶段、条件反射阶段和后条件反射测试阶段。在所有阶段，笼伴均被移出笼子，并在房间内其他动物的笼子上安装帘子，以防止受试雄性狨猴看到其他狨猴，从而减少领地展示行为，并最大限度地提高其在条件反射试验中的注意力。第一个适应阶段连续进行三天，包括移走笼伴、安装帘子以及在笼子中放置空的刺激盒。第二个适应阶段连续进行四天，包括移走笼伴、安装帘子和刺激盒，并增加一名观察员。

图1 

适应和测试的时间表。

在预处理测试阶段，每个男性在接触柠檬香味饱和木盘后接受六次20 min试验，并且在随机平衡设计中暴露于对照木盘（无气味）后进行六次20 min试验。 刺激盒是空的，观察期间没有女性存在。

在调理阶段，每个男性接受12次试验（最多15分钟），预先暴露柠檬香味，然后进入从刺激盒释放的排卵期女性。 在男性交配射精（在可能发生交配后梳理或攻击之前）或15 min之后立即结束柠檬调理试验。 柠檬试验与对照试验相抵消，对照试验中有10个15 min无柠檬气味，其中排卵期女性总是在刺激盒中，但未被释放。 调理试验在上午和下午之间均衡，并且所有试验均在9连续几天内完成。

后处理测试在调理试验结束后的5天开始，与暴露于柠檬气味和6次20 min对照试验后的6次20 min试验的预处理试验相似。 如在预处理测试阶段，在后处理测试阶段期间刺激盒中不存在雌性。 每次刺激的平衡预调节和后调节试验在4天期间进行，或者在调理阶段之前或者在5天之后开始。

程序

在所有阶段的每个早晨，笼子配偶被移除，直到当天的试验完成后才返回。 在任何行为试验之前，将每只雄性动物从其家笼中取出并用干净的不锈钢盒运输到单独的房间，其中巢箱气孔在包含四个木盘的条带旁边对齐。 在柠檬香味试验中，每个圆盘含有100μl的柠檬提取物，并且在对照试验中提供了无香味的木质圆盘。 男性在光盘旁边保持4分钟，然后手动将男性从盒子中取出并返回到笼子里，同时将柠檬香味盘或无味盘（取决于条件）放在他的鼻子下面。

对于调理试验，刺激盒在气味暴露期间被放置在雄性笼子中，并且总是包含排卵期的雌性。 刺激盒门用一个装有木盘的夹子固定，木盘有柠檬香味或无香味。 在男性返回后三分钟，将夹子取出并放入密封的Zip-loc袋中以容纳香味。 在对照试验中，我们立即用另一个没有椎间盘的夹子替换了夹子，并且排卵期的雌性保留在巢箱中。 在柠檬试验中，门保持打开状态，女性立即离开巢箱。 我们在刺激盒夹子改变之后或者直到射精发生之前记录15 min的男性行为数据（仅柠檬试验）。 由经验丰富的观察者使用带时间标记的膝上型计算机程序连续收集数据。 在每次调理或射精结束时，立即取出雌性和刺激盒，并在门打开的情况下返回雄性自己的巢箱。 每条路径都使用了清新干净的刺激盒。 在一天的测试结束时，窗帘被移除，男性的笼子伙伴返回。

男性每天至少接受一次柠檬和一次对照调理试验，并且在每次调理试验中，男性都接受了一位新的女性。 没有男性和女性不止一次配对。 女性每天只在柠檬调理步道中使用一次。 对于每个男性，一名女性在进行柠檬调理试验之前在对照试验中服用，这样男性在对照试验中将永远不会遇到那天曾与之交配的女性。

对于预处理和后处理测试试验，刺激盒中不存在雌性。 将刺激盒置于家笼中，在3分钟后，用另一个夹子替换带有柠檬香味或对照木盘的夹子，并记录20 min的行为数据。

行为数据收集和分析

在所有测试阶段，一位经验丰富的观察员使用定制软件将带有时间戳的动物行为数据编码到笔记本电脑中。所有动物均已习惯观察员的存在。在条件反射前和条件反射后测试中（没有雌性动物在场），我们记录了动物注视、嗅闻或触摸刺激箱的行为频率，并将这些频率汇总为一个单一的刺激箱导向行为指标。我们还记录了基于笼内象限穿越频率的运动活动、作为焦虑指标的抓挠频率（Cilia & Piper, 1997 ; Barros et al ., 2000），以及根据生殖器可见性情况，随机记录是否观察到勃起。在柠檬条件反射试验中，我们收集了上述指标以及性行为（包括交配至射精）的数据。数据分析采用计划比较的双尾相关样本t检验，显著性水平α设定为0.05。没有一个数据集用于多个比较。

功能验证

所有男性和女性在每次柠檬调理试验中都会射精射精。 在预处理测试阶段，针对巢箱的行为中的对照和柠檬气味之间没有差异（平均值±SEM柠檬2.03±0.48，对照1.95±0..50， t（3）= 0.151， ns）但在后处理测试阶段柠檬和对照条件之间存在显着差异（柠檬17.5±3.4，对照1.75±0.85， t（3）= 4.70， p = 0.018， 图2）。 与盒子导向的行为相反，在预处理中柠檬和没有柠檬试验之间的运动没有差异（柠檬28.5±5.83，对照29.1±7.43， t （3）= 0.130， ns）或后处理阶段（柠檬23.1±4.97，对照28.9±9.52， t （3）= 0.764， ns, 图3）。 我们从未观察到任何预处理试验和后处理对照试验中的勃起。 然而，在后处理的柠檬小径的平均79.2±14.4％上观察到勃起（t（3）= 6.33， p = 0.008， 图4）。 柠檬和对照在预处理阶段的刮擦率没有差异（柠檬25.1±7.36，对照18.0±3.52， t （3）= 1.54， ns但在后调理阶段确实有所不同（柠檬41.0±8.23，对照18±4.76， t （3）= 4.00， p = 0.028， 图5).

图2 

在预处理和后处理阶段，每次试验（看，嗅，触）的平均盒导向行为。 后调理阶段柠檬小道中的盒导向行为显着大于对照试验（p 0.018）。
图3 

在预处理和后处理阶段中每条路径的平均运动行为。 两个阶段的柠檬和对照试验之间没有显着差异。
图4 

观察安装前和调节后试验的平均百分比。 在后处理试验中，柠檬的安装次数明显多于对照的控制次数（p 0.008）。
图5 

在预处理和后处理阶段每次试验的平均刮擦率。 在后处理阶段，柠檬试验中的划痕明显多于对照试验（p 0.028）。

讨论

本研究表明，雄性狨猴可以被成功训练，对任意嗅觉线索——柠檬香味——产生性反应。需要指出的是，条件刺激物——柠檬香味——是在潜在配偶出现之前的一段时间内呈现的，而在雌性可以交配时则不存在。在条件反射训练后的阶段，雄性狨猴对刺激盒的接近程度增加，这类似于其他一些研究中观察到的条件性位置偏好（例如，Meisel & Joppa，1994）。在任何条件反射训练前的柠檬香味或对照试验，以及任何条件反射训练后的对照试验中，雄性狨猴均未出现勃起。然而，在条件反射训练后的试验中，平均有79.2%的试验观察到了勃起，这表明在没有雌性任何线索的情况下，雄性狨猴对柠檬香味产生了明显的条件性性唤起。因此，经过条件反射训练后，狨猴对柠檬香味表现出了强烈且功能上适当的预期行为反应。这一结果表明，狨猴能够将一种新的嗅觉线索与接近排卵期雌性联系起来。

由于后条件反射试验在条件反射结束后五天开始，并持续了四天，因此条件反射的效果相对持久。在其他对非人类动物的研究中，测试试验要么在最后一次条件反射试验后立即进行，要么最迟在条件反射结束后一天进行（例如Domjan等人， 1988 年；Hollis等人， 1989 年；Hollis等人， 1997 年；Kippin等人，1998 年；Zamble等人，1985 年，1986 年）。

虽然我们研究中的四个男性中有两个是性天真的，但是这些男性和经验丰富的成对男性在交配数量上都没有差异（所有男性都在调理试验中与所有女性进行射精）也没有明显的行为差异。 - 空调试验。 性天真的mar猴像性经验丰富的男性一样被唤醒和容易调节。

一个令人费解的结果是，条件反射训练后，雄性在柠檬气味路径上的抓挠行为显著增加。在对一种近缘物种的研究中，抓挠已被证实是焦虑的一种表现（Barros et al. 2000）。条件反射训练后柠檬气味路径上抓挠频率增加的一个可能原因是，在条件反射训练期间，雄性预期在柠檬气味出现后会与雌性交配，而在条件反射训练后的实验中，实验箱内没有雌性，因此雄性无法进行交配。需要进一步的研究来更好地理解这一结果。

观察发现，普通狨猴和棉顶狨猴都能区分排卵期和非排卵期雌性动物的气味，且排卵期雌性动物的性唤起和睾酮释放均有所增加（Smith & Abbott, 1998 ; Ziegler et al ., 1993 , 2005）。功能磁共振成像显示，排卵期气味可以激活普通狨猴的内侧视前区和前下丘脑（Ferris et al ., 2001）。

然而，对任意气味的性调节的证明有助于解决关于普通mar猴的明显悖论。 在圈养和实地研究中（Anzenberger，1985, Digby，1999; 埃文斯，1983; Lazaro-Perea，2001）普通的mar猴参与求爱行为和与其他群体的动物进行额外交配，但由于父亲从事广泛的父母照顾，亲密的配对对于年轻人的成功养育似乎是必不可少的。 在这种情况下，传达父权的确定性的行为将是重要的。 当男性有视觉接触他们的配偶时，与其他女性圈养的男性性行为受到限制（Anzenberger，1985并且在野外，虽然在不存在依赖婴儿的情况下在成群交配中观察到成年雄性，但繁殖雌性不参与群外交配（Lazaro-Perea，2001），参与外群交配的一些非繁殖女性可能会怀孕，但无法成功抚育任何导致的婴儿（Digby 1995; Roda＆Medes Pontes 1998; 拉萨罗 - 佩雷亚 等 2000; 梅洛 等 2003; 阿鲁达 等 2005; 索萨 等 2005; 小牝牛 等 2007），提供父权的确定性。 （1）父亲对新型排卵期女性的气味没有反应的额外事实，表现出非父亲男性所表现出的行为兴趣和睾酮缺乏增加（齐格勒 等, 2005）和（2）新型女性的气味诱导记忆，动机和评估中涉及的大脑区域的激活（费里斯等人。 2004）两者都表明男性mar猴的性行为不仅仅是由排卵期女性分泌的唤醒信息素驱使。 相反，必须涉及其他过程。

我们认为（正如Goldfoot (1981 ) 对猕猴的研究所示），刺激雄性狨猴性行为的线索是多变量的，涉及雄性的社会状态（单身或成对）、是否育有子女，以及雄性不仅会学习与其配偶相关的特定线索（包括气味线索，还有声音和视觉线索），还会学习这些线索。值得注意的是，Anzenberger (1985)发现，配偶的可见出现足以抑制雄性对陌生雌性的求偶行为。

对几种狨猴和绢毛猴的研究表明，它们仅凭气味就能识别个体（参见Epple，1986年的综述）。本研究表明，雄性狨猴能够将任意气味线索与性经验联系起来，这提示雄性狨猴可能通过性互动学习识别配偶的线索。未来研究的一个有趣且重要的课题是，考察雄性狨猴对其配偶和陌生雌性的气味及其他感官线索的神经反应，以及这些反应与雄性社会地位的关系。

致谢

由美国国立卫生研究院资助MH058700到Craig F. Ferris，MH035215到Charles T. Snowdon和Toni E. Ziegler以及RR00167到威斯康星州国家灵长类动物研究中心。

案例

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