非人类灵长类动物的有条件性唤起（2011）

Horm Behav。 作者手稿; 可在PMC May 1，2012中找到。

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抽象

从鱼类到人类的几个物种已经证明了性唤起的调节，但在非人类灵长类动物中尚未证实。 关于非人类灵长类动物是否会产生引起性行为的信息素存在争议。 虽然普通的mar猴在整个卵巢周期和怀孕期间交配，但是男性表现出觉醒的行为迹象，表现出下丘脑前部和内侧视前区域的神经活化增加，并且在暴露于新的排卵女性的气味之后血清睾酮增加，提示性唤起信息素。 雄性在排卵前也会增加雄激素。 然而，呈现排卵雌性气味的雄性表现出与动机，记忆和决策相关的许多其他大脑区域的激活。 在这项研究中，我们证明雄性mar猴可以通过观察勃起来调节新的任意气味（柠檬），并且增加对它们以前经历过接受性雌性的位置的探索，并且在没有女性存在的后处理试验中增加刮擦。 这种条件反应在调理试验结束后一周内得到证实，与其他物种的研究相比，其条件反应的持续时间更长。 这些结果进一步表明，排卵雌性的气味严格来说不是信息素，并且mar猴可以学习雌性气味的特定特征，为配偶鉴定提供可能的基础。

关键词： 性调节，性唤起，信息素，普通mar猴，配对

介绍

性调节研究的难点之一是为什么进化过程应该允许有机体对性唤起的非自然线索作出反应。 然而，一些研究表明性调节实际上增加了生殖成功和适应性。 在鱼，蓝色gouramis（Trichogaster trichopterus），Hollis及其同事（霍利斯 等, 1989, 1997）发现巴甫洛夫在交配呈现之前的条件信号抑制了领土侵略并增加了求爱和绥靖行为。 因此，条件下的雄性动物会随着雌性更快地产卵，更经常地紧紧抓住雌性并且比没有交配信号的雄性产生更多的存活幼崽。 Domjan 等。 （1998） 研究表明，雄性鹌鹑的条件是，在出现橙色羽毛后，女性会产生大量精液，精子数量大于对照鹌鹑，这也表明了性调节的适应性优势。

条件性性唤起或条件性抑制对于可能的治疗原因也具有相当大的研究兴趣，以增加或减少性唤起或提供性反应如何被重定向到其他目标的模型。 许多基本工作都是用非人类动物进行的。 例如， 克劳利 等。 （1973） 使用与轻度电击配对的音调来刺激性无反应的雄性大鼠交配，这样他们就可以将性行为调节到单独的音调刺激上。 Zamble及其同事（1985, 1986） 将雄性大鼠放置在与接受性雌性相邻的独特容器中，发现射精的潜伏期减少。 他们还表明需要6-9调理途径，并且大鼠也会受到背景刺激的调节。 溏心吉品 等。 （1998） 配对一种可能是中性的杏仁气味（但见下文），可以接触有性接受的雌性大鼠，并发现了对具有调节气味的女性的学习射精偏好。 Domjan 等。 （1988） 发现日本鹌鹑（Coturnix japonica）证明了条纹交配行为和条件交配行为对于装饰着橙色羽毛的女性的头部和颈部。 约翰斯顿 等。 （1978） 配对厌恶诱导氯化锂暴露于雄性仓鼠的雌性阴道分泌物（Mesocricetus auratus并且发现在厌恶训练后嗅探分泌物和增加女性的潜伏期增加。 在一项关于雌性仓鼠的研究中 Meisel和Joppa（1994） 他们发现了一个条件性的地方偏好他们与男性进行性活动的隔间。 麦克唐纳 等。 （1985） 在种马中建立了性功能障碍模型（Equus caballus）使用勃起 - 偶然厌恶训练，并可以用地西泮逆转这些影响。 这些是非性动物的性调节研究类型的例证，以促进或阻止性行为。 如需进一步评论，请参 Pfaus 等。 （2001 （2004）和 Akins（2004）.

已经对人类进行了类似的研究，这里有一些例子。 Letourneau和O'Donohue（1997） 当琥珀色光与色情录像带配对时，未能找到女性有条件性性唤起的证据。 Lalumière和Quinsey（1998） 研究男性使用衣着暴露的女性的照片与性交的色情录像带配对，并发现适度的，10％，生殖器唤醒增加到目标刺激后单独出现调理。 霍夫曼 等。 （2004） 向男性和女性展示了异性腹部的照片和使用潜意识和超级暴露时间的枪的照片。 两种性别对于腹部的潜意识图片表现出更大的生殖器唤醒，而不是枪支，但奇怪的是，女性表现出更强的条件性唤醒，以提供枪支图片而不是腹部图片。 以上皆是 等。 （2004） 测量中性与性电影的生殖器官和主观反应，并要求参与者追踪暴露后一天的性欲，幻想和实际性活动。 在观看性电影后，男性和女性都表现出生殖器唤醒并报告了唤醒和欲望的主观感受，这些参与者在研究后的第二天也有更高的性思想，幻想和活动。 关于人类的这些研究值得注意的是未能找到对中性刺激的强烈调节作用以及作为条件刺激和无条件刺激的色情刺激的广泛使用。 这些研究与使用中性物理环境，任意视觉刺激，色调或气味作为条件刺激的动物的食欲调理研究显着不同。

虽然从鱼类到鸟类，从啮齿动物到种马到人类的各种各样的分类群都表现出某种形式的性调节，但我们还没有找到任何关于非人类灵长类动物性调节的研究。 对非人类灵长类动物进行性调节的检查不仅有助于提高分类学的完整性，而且可以提供有关非人类灵长类动物性唤起机制争议的经验数据。

在一篇具有里程碑意义 自然 Michael和Keverne（1968） 争论信息素的作用（在接受者中释放天生的行为反应的气味）在非人灵长类动物中传达性状和诱导性唤起。 他们的研究表明，恒河猴的阴道分泌物中脂肪酸的化学感应信号在整个排卵周期中存在，并促进了雄性的性唤起。 Goldfoot（1982）拒绝了猕猴中阴道信息素的概念，发现黄体期间脂肪酸的浓度达到峰值，并且与信息素假说相矛盾，他的研究中的雄性似乎有个体偏好的配偶，会与卵巢切除的雌性交配，并被青椒的非信息素新奇气味所吸引。 Goldfoot（1982）认为，阴道脂肪酸不能作为性唤起，而女性，而不是男性，则会调节交配行为。 他进一步表明，男性学会了优先女性的各种感官特征，尽管他没有表现出任何有条件的性行为。

Callitrichid灵长类动物，mar猴和t猴合作繁殖来自新世界的猴子，雄性和雌性在整个卵巢周期甚至怀孕期间形成配对连接和交配。 很长一段时间，人们认为排卵被隐藏了，但是 齐格勒 等。 （1993） 证明男性棉花顶部t猴（Saguinus俄狄浦斯当出现一种新的排卵女性的气味时，性唤起表现出勃起增加和对伴侣的增加。 随后， 史密斯和雅培（1998） 证明了雄性普通mar猴（Callithrix jacchus）区分排卵期和排卵期雌性mar猴的气味。 此外，棉花t猴蛋白表现出对其产后排卵信号的预期激素反应（齐格勒 等。 2004）。 使用功能磁共振成像（fMRI）方法， 摩天 等。 （2001） 研究表明，新型排卵期女性的气味在内侧视前区（MPOA）和下丘脑前部（AH）的神经激活中产生显着增加，其中病变导致性行为减弱（劳埃德（Lloyd＆Dixson），1988年).

尽管普通mar猴是社会一夫一妻制，但人工饲养研究（Anzenberger，1985, 埃文斯，1983）发现，在他们的配偶看不见的男性将表现出对新奇女性和野外的求爱行为 Digby（1999） 和 Lazaro-Perea（2001） 发现不同群体的mar猴之间经常发生性行为，除了每组中的育种女性之外。 因此，尽管社会一夫一妻制，雄性mar猴似乎准备与新的雌性交配，特别是在排卵时。 这些发现部分得到了支持 齐格勒 等。 （2005） 发现单个和成对饲养的雄性mar猴在新型排卵期女性的气味中表现出行为兴趣和觉醒，这可通过嗅闻和勃起的增加以及血清睾酮水平相对于媒介物控制气味的显着升高来证明。 这些研究结果表明，与金牛座（1982）在恒河猴中的发现相比，在mar猴中，女性排卵期气味和男性性唤起可能存在直接的刺激作用。

然而，有一些相互矛盾的结果表明这种解释是谨慎的。 在 齐格勒 等。 （2005） 另外一组在测试时为父亲的男性在行为上没有反应，并且对新型排卵期女性的气味表现出极小的激素反应。 因此，作为父亲的事情影响了对气味的反应。 此外，fMRI期间对排卵期气味的神经反应的额外分析（摩天 et al. 2004）显示除了MPOA和AH之外的许多脑区域被激活。 这些包括增加阳性血氧水平依赖（BOLD）信号到纹状体，海马，隔膜，periacqueductal灰色和小脑的排卵期气味，并增加负面BOLD信号到颞叶皮质，扣带皮层，壳核，海马，黑质， MPOA和小脑。 其中许多领域涉及感官评估，决策和/或动机。 事实上，父亲对新发女性的排卵期气味的反应较少，并且除了性唤起之外的多个大脑区域表明，排卵期女性的气味并不是真正的信息素，或者只发生真正的神经内分泌反应。当男性出现与社会有关的气味时， 即 与家庭男性交配，与非配对男性交配的新女性。

如果不是父亲的mar猴可以通过一种新颖的，任意的气味进行性生活调节，那么男性可能不会自动对女性气味做出反应，但实际上能够识别与交配相关的特定嗅觉特征。 如果适应任意气味是成功的，它可以解释为什么父亲没有反应，以及除了直接参与性唤起的区域之外，为什么参与评估和动机的大脑区域被女性气味激活。

在目前的研究中，我们尝试使用柠檬提取物作为与内源性无条件性唤起线索无关的条件刺激来预测男性与性接受性排卵期女性的交配。 我们选择柠檬提取物条件刺激因为（1）我们的受试者之前没有这种气味的经验，并且（2）柠檬（柠檬烯）与其他气味相比显示出低水平的基础BOLD活化，尤其是产生自发活化的杏仁（苯甲醛）在许多皮层和皮质下区域（Ferris等，综述）。

材料和方法

主题和住房

我们测试了四只成年雄性mar猴，年龄从3.5到6年龄。 其中两名男性是兄弟，他们没有任何亲身经历或接触过母亲以外的排卵女性。 另外两只雄性与雌性伴侣一起饲养，其排卵周期使用0.75至1.0μgEmetrumate（一种前列腺素F2α类似物（氯前列醇钠））控制。 这两位兄弟和其中一位男性是我们之前对女性气味反应的功能磁共振成像研究的主题（摩天 等，2001, 2004).

我们使用14新型围排卵雌性（对于男性主体来说都不熟悉）以促进与受试者雄性的交配活动。 通过检查血清孕酮水平监测所有这些雌性的卵巢周期（赵敏 等。 1994）在周期的黄体期给予Estrumate控制。 随后的排卵期在该治疗后的8-11天内发生。 将雌性分成四个群组，以在彼此的1-2天内达到排卵前状态。 我们每周从每位雌性动物中收集三次血清样品并测定黄体酮，以确认每位雌性动物在所需时间处于排卵期。

将所有动物成对饲养在0.6×0.91×1.83 m（WXLXH）的笼中。 对子被安置在殖民地房间，在那里他们可以看到，听到和闻到其他mar猴。 在中午喂食动物，并且在午间喂食后至少1.5小时进行下午测试。 其他的殖民地和饲养条件已被描述 赵敏 et al. (1994).

设计

行为测试由5阶段组成（图。 1）：两个适应阶段，预处理测试阶段，调节阶段和后处理测试阶段。 在所有阶段期间，将笼子配合物从笼子中移除并且将窗帘安装在房间中其他动物的笼子上以防止测试雄性看到其他mar猴以减少领土显示并且最大限度地关注调节试验。 第一次适应连续三天进行，包括移除配合，放置窗帘并将空的刺激盒添加到笼子中。 第二次习惯包括移除配偶，放置窗帘和刺激盒以及增加一名观察员，并连续四天进行。

图1 

适应和测试的时间表。

在预处理测试阶段，每个男性在接触柠檬香味饱和木盘后接受六次20 min试验，并且在随机平衡设计中暴露于对照木盘（无气味）后进行六次20 min试验。 刺激盒是空的，观察期间没有女性存在。

在调理阶段，每个男性接受12次试验（最多15分钟），预先暴露柠檬香味，然后进入从刺激盒释放的排卵期女性。 在男性交配射精（在可能发生交配后梳理或攻击之前）或15 min之后立即结束柠檬调理试验。 柠檬试验与对照试验相抵消，对照试验中有10个15 min无柠檬气味，其中排卵期女性总是在刺激盒中，但未被释放。 调理试验在上午和下午之间均衡，并且所有试验均在9连续几天内完成。

后处理测试在调理试验结束后的5天开始，与暴露于柠檬气味和6次20 min对照试验后的6次20 min试验的预处理试验相似。 如在预处理测试阶段，在后处理测试阶段期间刺激盒中不存在雌性。 每次刺激的平衡预调节和后调节试验在4天期间进行，或者在调理阶段之前或者在5天之后开始。

程序

在所有阶段的每个早晨，笼子配偶被移除，直到当天的试验完成后才返回。 在任何行为试验之前，将每只雄性动物从其家笼中取出并用干净的不锈钢盒运输到单独的房间，其中巢箱气孔在包含四个木盘的条带旁边对齐。 在柠檬香味试验中，每个圆盘含有100μl的柠檬提取物，并且在对照试验中提供了无香味的木质圆盘。 男性在光盘旁边保持4分钟，然后手动将男性从盒子中取出并返回到笼子里，同时将柠檬香味盘或无味盘（取决于条件）放在他的鼻子下面。

对于调理试验，刺激盒在气味暴露期间被放置在雄性笼子中，并且总是包含排卵期的雌性。 刺激盒门用一个装有木盘的夹子固定，木盘有柠檬香味或无香味。 在男性返回后三分钟，将夹子取出并放入密封的Zip-loc袋中以容纳香味。 在对照试验中，我们立即用另一个没有椎间盘的夹子替换了夹子，并且排卵期的雌性保留在巢箱中。 在柠檬试验中，门保持打开状态，女性立即离开巢箱。 我们在刺激盒夹子改变之后或者直到射精发生之前记录15 min的男性行为数据（仅柠檬试验）。 由经验丰富的观察者使用带时间标记的膝上型计算机程序连续收集数据。 在每次调理或射精结束时，立即取出雌性和刺激盒，并在门打开的情况下返回雄性自己的巢箱。 每条路径都使用了清新干净的刺激盒。 在一天的测试结束时，窗帘被移除，男性的笼子伙伴返回。

男性每天至少接受一次柠檬和一次对照调理试验，并且在每次调理试验中，男性都接受了一位新的女性。 没有男性和女性不止一次配对。 女性每天只在柠檬调理步道中使用一次。 对于每个男性，一名女性在进行柠檬调理试验之前在对照试验中服用，这样男性在对照试验中将永远不会遇到那天曾与之交配的女性。

对于预处理和后处理测试试验，刺激盒中不存在雌性。 将刺激盒置于家笼中，在3分钟后，用另一个夹子替换带有柠檬香味或对照木盘的夹子，并记录20 min的行为数据。

行为数据收集和分析

在所有测试阶段，经验丰富的观察者使用定制软件将时间标记的演员编码到笔记本电脑中。 所有动物都习惯于观察者的存在。 对于预处理和后处理测试试验（没有女性存在），我们记录了观察，嗅探或触摸盒子的刺激盒指导行为的频率，这些行为被总结为单一的盒子导向行为测量。 我们还记录了基于笼内象限交叉频率的运动活动，抓挠频率作为焦虑的量度（纤毛＆派珀，1997年; 巴罗斯 等，2000并且在自由基础上（取决于生殖器的可见性）是否观察到勃起。 在柠檬调理试验期间，我们收集了有关这些措施以及性行为的数据，包括与射精的交配。 使用计划比较双尾相关样本t检验分析数据，其中α设置为0.05。 没有数据集用于多个比较。

成果

所有男性和女性在每次柠檬调理试验中都会射精射精。 在预处理测试阶段，针对巢箱的行为中的对照和柠檬气味之间没有差异（平均值±SEM柠檬2.03±0.48，对照1.95±0..50， t（3）= 0.151， ns）但在后处理测试阶段柠檬和对照条件之间存在显着差异（柠檬17.5±3.4，对照1.75±0.85， t（3）= 4.70， p = 0.018， 图2）。 与盒子导向的行为相反，在预处理中柠檬和没有柠檬试验之间的运动没有差异（柠檬28.5±5.83，对照29.1±7.43， t （3）= 0.130， ns）或后处理阶段（柠檬23.1±4.97，对照28.9±9.52， t （3）= 0.764， ns, 图3）。 我们从未观察到任何预处理试验和后处理对照试验中的勃起。 然而，在后处理的柠檬小径的平均79.2±14.4％上观察到勃起（t（3）= 6.33， p = 0.008， 图4）。 柠檬和对照在预处理阶段的刮擦率没有差异（柠檬25.1±7.36，对照18.0±3.52， t （3）= 1.54， ns但在后调理阶段确实有所不同（柠檬41.0±8.23，对照18±4.76， t （3）= 4.00， p = 0.028， 图5).

图2 

在预处理和后处理阶段，每次试验（看，嗅，触）的平均盒导向行为。 后调理阶段柠檬小道中的盒导向行为显着大于对照试验（p 0.018）。
图3 

在预处理和后处理阶段中每条路径的平均运动行为。 两个阶段的柠檬和对照试验之间没有显着差异。
图4 

观察安装前和调节后试验的平均百分比。 在后处理试验中，柠檬的安装次数明显多于对照的控制次数（p 0.008）。
图5 

在预处理和后处理阶段每次试验的平均刮擦率。 在后处理阶段，柠檬试验中的划痕明显多于对照试验（p 0.028）。

讨论

这项研究表明雄性mar猴可以成功调节，以显示对任意嗅觉提示，柠檬香味的性反应。 重要的是要指出条件刺激，柠檬气味，与潜在配偶出现之前的一段时间配对，并且当雌性可用于交配时不存在。 在后调节阶段与刺激盒的接近度增加类似于在一些其他研究中证明的条件性位置偏好（例如， Meisel和Joppa，1994年）。 没有雄性在任何预处理柠檬或对照试验或任何后处理对照试验中表现出勃起。 然而，在平均79.2％的后处理试验中观察到勃起，表明在没有来自雌性的任何提示的情况下对柠檬香味具有明显的条件性唤起。 因此，mar猴在调理后对柠檬气味表现出强烈且功能上合适的预期行为反应。 该结果表明mar猴能够将新的嗅觉提示与进入排卵期女性相关联。

由于后处理试验在调理结束后五天开始并持续四天，因此调理的效果相对持久。 在对非人类动物的其他研究中，试验试验要么在最后一次调理试验后立即给药，要么在最后一天进行调节后给药（例如 Domjan et al. 1988, 霍利斯 et al. 1989, 霍利斯 et al. 1997; 溏心吉品 等, 1998; Zamble 等，1985, 1986).

虽然我们研究中的四个男性中有两个是性天真的，但是这些男性和经验丰富的成对男性在交配数量上都没有差异（所有男性都在调理试验中与所有女性进行射精）也没有明显的行为差异。 - 空调试验。 性天真的mar猴像性经验丰富的男性一样被唤醒和容易调节。

一个有点令人费解的结果是调理后的柠檬小道上的刮擦行为显着增加。 划痕已被确定为表明在密切相关的物种研究中焦虑的行为（（巴罗斯等人。 2000）。 在调理后柠檬试验中增加刮擦率的一个可能原因是，在调理期间，雄性一直期望在存在柠檬气味后与雌性交配，然后在后处理试验中，没有雌性存在于盒子中，因此没有可用于交配。 需要进一步研究以更好地理解这一结果。

已经观察到常见的mar猴和棉花顶部的t猴可以区分排卵期和非排卵性雌性的气味，增加性唤起和睾酮释放（史密斯和雅培，1998年, 齐格勒 等。 1993, 2005）。 通过功能性磁共振成像显示，排卵期气味可激活普通mar猴的内侧视前区和前下丘脑（摩天 等，2001).

然而，对任意气味的性调节的证明有助于解决关于普通mar猴的明显悖论。 在圈养和实地研究中（Anzenberger，1985, Digby，1999; 埃文斯，1983; Lazaro-Perea，2001）普通的mar猴参与求爱行为和与其他群体的动物进行额外交配，但由于父亲从事广泛的父母照顾，亲密的配对对于年轻人的成功养育似乎是必不可少的。 在这种情况下，传达父权的确定性的行为将是重要的。 当男性有视觉接触他们的配偶时，与其他女性圈养的男性性行为受到限制（Anzenberger，1985并且在野外，虽然在不存在依赖婴儿的情况下在成群交配中观察到成年雄性，但繁殖雌性不参与群外交配（Lazaro-Perea，2001），参与外群交配的一些非繁殖女性可能会怀孕，但无法成功抚育任何导致的婴儿（Digby 1995; Roda＆Medes Pontes 1998; 拉萨罗 - 佩雷亚 等 2000; 梅洛 等 2003; 阿鲁达 等 2005; 索萨 等 2005; 小牝牛 等 2007），提供父权的确定性。 （1）父亲对新型排卵期女性的气味没有反应的额外事实，表现出非父亲男性所表现出的行为兴趣和睾酮缺乏增加（齐格勒 等, 2005）和（2）新型女性的气味诱导记忆，动机和评估中涉及的大脑区域的激活（费里斯等人。 2004）两者都表明男性mar猴的性行为不仅仅是由排卵期女性分泌的唤醒信息素驱使。 相反，必须涉及其他过程。

我们建议（如 Goldfoot（1981对于猕猴来说，刺激男性mar猴性行为的线索是多变量的并且涉及男性的社会状况，无论是单身还是配对，父亲是否是父亲，男性也学习与他们自己的伴侣有关的特定线索不仅有气味特定的线索以及声乐和视觉线索。 注意 安岑伯格（1985） 发现配偶的可见存在足以抑制小女性的求爱。

对几种mar猴和t猴的研究报道了仅通过气味识别个体（见 Epple，1986 目前的研究表明，男性可以学会将任意气味线索与性经验联系起来，这表明男性可以通过性交互来学习识别其配偶的线索。 对于未来的研究来说，检查雄性mar猴对其自身配偶和新型雌性的气味和其他感官线索的神经反应是男性社会地位的一个有趣而重要的话题。

致谢

由美国国立卫生研究院资助MH058700到Craig F. Ferris，MH035215到Charles T. Snowdon和Toni E. Ziegler以及RR00167到威斯康星州国家灵长类动物研究中心。

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