调节对大鼠异性恋和同性恋伴侣偏好的作用（2012）

Socioaffect Neurosci Psychol。 2012; 2：17340。

在线发布Mar 15，2012。 DOI：  10.3402 / snp.v2i0.17340

PMCID：PMC3960032

Genaro A. Coria-Avila，DVM，理学硕士，博士*

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抽象

合作伙伴偏好由许多社会物种表达，包括人类。 它们通常被视为与个人的选择性接触，更多的时间花在一起，以及导致选择性交配的定向求爱行为。 本综述讨论了调节对啮齿类动物异性恋和同性恋伴侣偏好发展的影响。 当条件刺激（CS）在偶然性中与作为强化物的无条件刺激（UCS）相关联时，可能会出现学习偏好。 因此，个人可以显示对具有CS的合作伙伴的偏好。 一些UCS可能或多或少地强化，取决于它们何时经历，并且对于男性和女性可能是不同的。 例如，可能只有在早期发育期间，与哺育和少年游戏相关的刺激才会受到限制。 在成年期，其他刺激，如性奖励，同居，轻度压力，甚至药物操作可能会起到强化剂的作用，以调节伴侣的偏好。 进化生物学家和心理学家必须考虑到这样一种观点，即个体的奖励经验（即性和药理学）可以通过巴甫洛夫和其他方式覆盖可能的“天生”配偶选择（例如，分配和定向）或配偶策略（例如一夫一妻制或一夫多妻制）。操作突发事件。 事实上，以最大化奖励和最小化厌恶结果的方式了解环境可能是天生的，使所谓的“近似”原因（例如快乐）最终成为社会行为和选择的更有力的预测因子，而不是所谓的“终极” '原因（例如遗传或生殖健康）。

关键词： pavlovian，operant，学习，性，交配

合作伙伴偏好发生在许多社会物种中，包括人类。 通常观察到偏好是与个人的选择性接触，花在一起的更多时间，以及导致选择性交配的定向求爱行为。 一般而言，具有非排他性伴侣偏好的物种被称为一夫多妻制。 这些物种可能表达对特定伴侣的偏好，但它仅持续交配期。 此外，偏好可能不是针对特定个体或个体的特征，而是针对性接受性的整体显示。 另一方面，对一个特定伙伴表现出排他性和长期偏好的物种通常被称为一夫一妻制。 一个一夫一妻制的人会对法庭，交配，筑巢和抚养后代表现出非常有选择性的偏好，特定的伴侣具有特定和可识别的特征（Coria-Avila， 2007）。 此外，一些研究人员同意这样的观点，即发展成对配对的一夫一妻制可以积极地拒绝不熟悉的同种，包括其他潜在的同伴（Aragona等， 2006; Carter，DeVries和Getz， 1995; 王虎力罕＆Insel， 1997; 温斯洛，黑斯廷斯，卡特，哈博和英瑟尔， 1993).

合作伙伴偏好是遗传机制，荷尔蒙效应和学习之间系统相互关系的结果。 例如，个体可以天生具有指导大脑组织的遗传信息和促进对特定类型的伴侣的敏感性的激素谱，其通常发生在异性的性成熟个体中。 然而，从出生开始，动物可以基于对自己物种的个体的接触来学习新的偏好。 这种早期接触促进了印记等现象（Batenson， 1978），其中在关键的发展阶段感受到的第一个与特定相关的刺激可以指导未来的伴侣偏好。 因此，在性行为天真的成年个体中观察到的伴侣偏好可能是先天因素与关键时期早期学习经历相结合的结果。 此外，所有人都可以在整个生命周期中发展新的偏好或厌恶，并建立新的联想，以追求快乐和避免痛苦。 因此，成人伴侣偏好可能变得已经成为已经成为性奖励（或其他类型的奖励）的预测因子的刺激的条件。 因此，在存在奖励预测因子的情况下，可以促进或更容易地表达伴侣偏好，而在存在负预测因子的情况下，可以避免，贬低伴侣或甚至厌恶伴侣。 因此，“天生的”伴侣偏好（例如，用于配对特征）或配偶策略（例如一夫一妻制或一夫多妻制）可能会通过与成年人特别相关的特征在成年期进行后续调节而进一步缩小甚至改变。

可以从不同角度研究合作伙伴的偏好。 例如，从生物学的角度出发，重要的是研究对物种的生存和生殖适应性具有伴侣偏好的后果。 从心理学的角度，研究了伴侣的偏好，因为它们会导致社交依恋，在某些动物中被称为配对，在人类中被称为“浪漫之爱”。 和已建立的依恋中断或无法形成新的依恋会对心理健康产生负面影响（Insel＆Young， 2001）。 因此，理解伴侣偏好形成的基础对于理解动物和人类社会行为的重要部分是必要的。

本手稿的目的是讨论学习在啮齿类动物中表达异性恋和同性恋伴侣偏好的作用。 为了实现这一目标，我将描述巴甫洛夫和器乐（操作）条件的机制。 此外，我将提供证据证明这两种学习机制在发展的关键时期如何相关，包括产后早期和青少年时期。 但是，我将讨论在成年期或成年期的性奖励经历中，“其他关键时期”是如何开放的 通过 药理治疗。

巴甫洛夫调节伴侣偏好

巴甫洛夫或经典条件是指两种刺激之间形成的联系（巴甫洛夫， 1927）。 例如，在正常情况下，无条件刺激（UCS）将引发生理无条件反应（UCR）。 UCR是已经存在于动物自然保护区中的未经学习的反应。 UCS是通常在可能的硬连线刺激 - 反应（SR）神经连接中引发UCR的自然刺激。 然而，中性刺激不会触发任何UCR，但如果在与UCS的邻接和偶然性中正确配对，动物可以在中性刺激和UCS之间建立预测关联，然后UCS触发UCR。 当中性刺激能够触发在学习之前不存在的响应时，其被称为条件刺激（CS），并且该响应被称为条件反应（CR）。 当发生这种情况时，认为CS在神经水平上引发UCS的表示。

巴甫洛夫式调理可以通过多种方式影响性行为，并最终影响伴侣的表达。 首先，伴侣可以看作是多种刺激的结合。 其中一些刺激可能会作为UCS起作用，从而触发UCR，但许多其他刺激无效，因为它们最初并未触发任何UCR（Kippin和Pfaus， 2001）。 无效的自然刺激（即雄性大鼠的毛色）可能通过性经验与UCS（即来自他的节奏插入）相关联，反过来，可能能够引发CR（即性动机）（Coria-Avila等。 ， 2006）。 另外，如果与UCS（Coria-Avila，Ouimet，Pacheco，Manzo和Pfaus， 2005; Kippin，Cain和Pfaus， 2003）。 伴侣相关刺激的调节可能在几个生命期内发生。 然而，一些充分表征的关键时期包括出生后早期，青春期或与特定药理学治疗相关的时期。

产后早期

在生命的早期关键时期感受到的某些刺激通过巴甫洛夫条件反射与先天奖励（例如母亲护理，营养摄入等）相关联。 这种类型的调理被称为“印记”，可以强烈影响成年期的性取向（Batenson， 1978）。 这种调节作用发生在年轻时，大脑对建立新的联系特别敏感。 印记通常发生在亲本和物种的特征上，被认为是分类交配现象的第一步，在该过程中，动物选择与自己的菌株成员选择性交配，相对于遗传上不太相似的不同菌株或物种的成员。 据信分类交配在菌株中保持纯合性，并因此防止菌株脱离近交的阳性特征。 在人类中，当人们表现出伴侣对表型（例如种族，面部等），社会（例如文化/宗教信仰）和个性特征（例如内向/外向）的偏爱时，可能会发生配偶交配（与内向相似）（罗和克洛恩， 2005; Malina，Selby，Buschang，Aronson和Little， 1983; Salces，Rebato和Susanne， 2004），这自然是因为人们更可能与具有相似态度/习惯的人和谐地互动。

有证据表明，不同物种的雄性对伴有与哺乳雌性有关的线索或与哺乳期有关的线索的配偶会产生性烙印。 例如，在一项研究中，新生鼠由其亲生母亲哺育，后者的腹部被施加中性气味（柠檬）。 在适当的时候，雄性动物断奶了，再也没有接触过这种气味，直到大约100天大时，它们才与有气味或无气味的雌性成对进行交配。 结果表明，相对于无香女性暴露后的射精潜伏期，在产后早期暴露于柠檬气味的雄性与柠檬气味雌性相比，其射精潜伏期较短（Fillion＆Blass， 1986）。 该实验是最早证明在早期阶段感受到的中性气味可以在未来的性接触中增加性兴奋的实验之一。 在这种情况下，观察到较强的性兴奋作为较短的射精潜伏期与接受气味的接受性女性。

在雄性大鼠中进行印记的其他实验更侧重于伴侣偏好，并且已经证明这种学习偏好可能取决于母亲在生命的关键时期为后代提供的奖励刺激。 例如，在生命的第一个10天期间舔的积极效果也可以以嗅觉刺激为条件。 在Menard，Gelez，Coria-Avila，Jacubovich和Pfaus的一项研究中（2006），新生雄性幼崽每天从15分钟被带离母亲。 在这段时间里，配对组中的雄性暴露于喷洒在不同笼子的木片垫上的柠檬香味。 与此同时，他们在背部和头部用一个小画笔人工进行了触觉刺激，这样在他们闻到柠檬香味的时候，笔画就会模仿大坝的舔舔。 对照组中的男性暴露于在触觉刺激期间单独喷洒水的木片床上用品。 两组均在21日龄时断奶，并且再次没有暴露于气味。 在2个月后，将雄性放置在大的开放区域（123×123×46 cm室）中，并允许两个雌性同时自由交配，一个有香味，一个无味。 该偏好测试的结果表明，相当大比例的配对雄性显示出首先射出有香味的雌性，而对照组则表现出对有香味的雌性没有偏好（Menard等， 2006).

其他实验表明，印记的作用是如此强大，以至于实际上可以引起对其他物种的性偏好。 例如，在一项研究中，杂交养的公绵羊和山羊对养母母亲的物种的雌性形成了性伴侣偏好（肯德里克，欣顿，阿特金斯，豪普特和斯金纳， 1998）。 总之，这些研究表明，在早期发育过程中感知到的刺激可以被学习，从而在未来的性接触过程中直接指导伴侣偏好。

少年时期

尽管孕产期对发育至关重要，但断奶后期也很重要，因为动物将通过玩耍行为经历首次非兄弟的社会互动。 在老鼠中，这种行为涉及反复的粗暴和翻滚动作以及指向对手项背的背部接触（Panksepp，Jalowiec，DeEskinazi和Bishop， 1985）。 社交活动对动物的正常发育具有积极作用，并且也被认为是有益的。 例如，一项研究表明，与孤立的动物（不爱玩的人，爱侬，汉弗莱斯，Chives，菲尔德和奈勒 1981）。 此外，年幼的动物只对可能参与游戏行为的一面发展位置偏好（Calcagnetti＆Schechter， 1992）。 社交游戏（以及其他社交体验）的有益特性受到阿片类药物的调节，因为用阿片类激动剂如吗啡治疗会增加行为的强度和频率（Panksepp等， 1985而像纳洛酮这样的阿片类拮抗剂很容易降低其频率。

最近，来自我们实验室的一项研究表明，雌性大鼠对具有嗅觉线索的雄性有条件的伴侣偏爱，而雄性先前具有与青少年游戏相关的嗅觉提示（Paredes-Ramos，Miquel，Manzo和Coria-Avila， 2011）。 在该研究中，青春期前的雌性老鼠在31天大时被社会隔离，在30次试验中每天被允许玩10分钟，另一只年轻的雌性则带有气味（杏仁或柠檬味）作为CS。 在最后一次调理试验后的一天，所有雌性都与两只年轻和青春期前的雄性大鼠进行了条件性游戏伴侣偏好测试，其中一只带有杏仁味，另一只带有柠檬味。 结果表明，杏仁配对组中的女性更喜欢杏仁男性作为游戏伴侣，而忽略了柠檬气味的男性。 但是，在柠檬配对组中，女性偏爱柠檬气味的男性。 几天后，当雌性大约55天大时，将它们切除卵巢，并用雌二醇和孕激素进行激素引发，以诱导性接受性。 然后，他们与两名陌生的螺male男性（一个杏仁味和一个柠檬味）进行了首次性伴侣偏好测试。 结果表明，女性对具有以前与少年游戏配对的气味（杏仁或柠檬）的男性表现出非常有选择性的性伴侣偏好。 通过针对喜欢的男性的更多拉客，啤酒花和飞镖，探视和嗅觉调查发现了这一点。 性骚扰（包括啤酒花和飞镖）表明女性具有性欲，并邀请男性参与性行为（Pfaus，Shadiack，Van Soest，Tse和Molinoff， 2004）。 确实，雌性对受到条件刺激的雄性进行了更多的征求，这导致了更多的内向和射精，包括第一次射精。 这对于性腺完整的女性可能具有非常重要的意义。 例如，我们之前已经证明，如果女性在至少100分钟后没有接受任何其他的节前射精，则第一次射精可能会导致10％的父亲身份（Coria-Avila，Pfaus，Hernandez，Manzo和Pacheco， 2004）。 因此，在少年期间调节伴侣偏好可能会偏向分配交配。

青春期后

青春期后的时间比产后早期的几周和青少年期更灵活。 这是关键时期，因为动物通常会经历第一次性交。 例如，在一项对雄性大鼠进行的研究中，黄体生成素和睾丸激素的水平在暴露于事先与交配配对的条件气味（即冬青）中后有所增加（Graham＆Desjardins， 1980）。 这种增加类似于在幼稚男性中暴露于发情气味后的增加，这表明与交配奖励状态的关联使得中性气味成为能够触发条件性神经内分泌反应的CS，从而为动物的性行为做好准备。

与交配相关的条件性气味也可以促进伴侣的动机。 例如，Kippin，Talinakis，Chattmann，Bartholomew和Pfaus（1998训练一组男性（配对组）将涂在女性颈部和肛门生殖器区域背面的杏仁或柠檬气味与射精交配联系起来。 另一组（未配对组）接受了与无味女性的交配试验（Kippin等， 1998）。 在实验室露天场所进行的最终测试中，雄性与两名性接受雌性接触，其中一种具有气味，而另一种则没有气味。 配对组中的男性表现出有条件的伴侣偏好，其中选择有香味的女性来接受男性的第一次射精。 随后的研究表明，这种条件性射精偏爱的学习发生在射精后不应期（Kippin＆Pfaus， 2001）。 因此，一夫多妻的雄性大鼠通过接触简单的巴甫洛夫调节程序获得了优选的伴侣，该程序将中性嗅觉刺激与射精诱发的性奖励联系起来。

基于这样一个事实，即射精后时期有足够的酬劳来支持雄性大鼠中异性伴侣偏好的发展，我们测试了其对条件性同性恋伴侣偏好的影响。 在我们实验室的研究中（西伯利亚－兰德勒尔，特里亚纳-德尔里奥，特卡玛卡齐·西尔瓦兰和科里亚·阿维拉， 2011），我们允许雄性大鼠与性接受的雌性大鼠交配一次射精。 射精后，立即将雌性从雌性的舞台上轻轻取出，放入不同的场地，与另一个带有杏仁气味的男性同居于1 h。 这发生在10调节试验期间，就像在Kippin和Pfaus的研究中一样（2001）。 在对照组中，将雄性与雌性交配后放置在同居12 h中。 在最后一次调理试验后的一天，男性在一个房间里测试同性恋伴侣的偏好，其中两个男性作为潜在的伴侣，一个是杏仁香味，另一个是无香味的。 与我们的假设相反，两组都未能对CS +男性形成有条件的同性恋偏好，这表明射精引起的“关键时期”足以支持异性恋，但不是同性恋调节假定的异性恋男性中的伴侣偏好。 然而，有一些有趣的统计趋势（非重要）。 例如，与对照组中男性的40％相比，实验组中大约20％的男性显示出对香味男性的尝试尝试。 此外，实验男性对有气味的男性表现出更高的游戏行为频率（背部接触和粗暴事件）。 这可能表明在射精期间接触男性会导致条件性游戏伴侣偏好，但不会导致同性恋偏好。

合作伙伴偏好的工具条件

在性成熟的个体中，第一次性经历可以通过组合巴甫洛夫和器乐（操作）学习来促进对伴侣偏好的调节。 器乐学习描述了一种反应强化者的偶然性，动物学会在其环境中运作（Skinner， 1953, 1966）。 当动物在特定的强化时间表（与提供奖励或惩罚有关的情况）下适应其行为反应时，就会发生这种情况。 具体而言，当动物表现出一种响应，并伴随着性奖励时，该响应的频率会增加，而其潜伏期则会缩短。 例如，进行交配的雌性老鼠更容易获得性奖励（Paredes和Alonso， 1997; Paredes和Vazquez， 1999）。 因此，女性会更频繁地招揽，并且对于携带CS的男性伴侣具有更短的潜伏期，这可能会促进交配（Coria-Avila等， 2005, 2006）。 这被称为正强化。 相反，当动物的反应与惩罚相关时，反应可能会减少频率并延迟。 例如，尽管用手诱导的搔痒对幼年雌性大鼠有益，但在成年人中似乎有压力。 因此，女性会向一个男性伴侣征求较少的费用，这个男性伴侣会伴随着与搔痒相关的CS，花费更少的时间陪伴他，并且会更喜欢任何其他新的男性（Paredes-Ramos等人，提交）。 同时，如果通过选择他，女性减少了被发痒的可能性，则可以加强对新男性的偏好。 这被称为负强化。 此外，如果女性体验到小说男性的奖励，那么伴侣偏好可以通过积极和消极强化的组合来塑造。

因此，性经验的动物可以表现出有条件的性动机（通过 巴甫洛夫条件）或学习执行各种任务（通过 工具性调适）以获取与伴侣的联系，大概是因为与性奖励有关（Pfaus，Kippin和Centeno， 2001）。 据信，在性行为期间体验奖励的能力发展为促进交配的可能性。 因此，从心理学的角度来看，性别具有有益的特性，因为预测交配的刺激增加了旨在为这些刺激工作或接近这些刺激的食欲反应的可能性。 这种表现可以表明由伴侣的线索引发的性动机水平，或者可以用来推断伴侣的偏好，如果允许动物在几种潜在的同种体之间进行选择（Pfaus等， 2001).

第一次性经历

如前所述，射精诱发的性奖励状态是一种关键的UCS，有助于随后对预测它的刺激的偏好。 据推测，大鼠的条件性射精偏好可能是其他啮齿类动物观察到的一夫一妻行为的雏形（Pfaus等， 2001）。 例如，交配有助于一夫一妻制田鼠（威廉，卡塔尼亚和卡特， 1992），表明交配诱导的成对键是通过性奖励来介导的（Young＆Wang， 2004）。 当田鼠选择两个伴侣时，即一对伴侣，以前曾与之发生过交配，另一只小说则观察到了配对。 束缚的田鼠通常会选择熟悉的田鼠来花更多的时间，交配和繁殖。 一些报告表明，这种行为可能会持续一生，因为有约束力的个人即使与原始伴侣永久分离后也很少与其他伴侣交配（Getz，McGuire，Pizzuto，Hofmann和Frase， 1993）。 由于在社会接触和反复交配期间伴侣不断的正强化，有可能粘合的田鼠保持一夫一妻制。 因此，伴侣的特定特征（例如嗅觉特征）可能成为有条件优选的并且通过社交刺激和交配来加强。

影响伴侣偏好调节的其他刺激因素

应力

除了在交配期间经历的刺激刺激之外，还有促进伴侣偏好形成的刺激刺激。 例如，在雄性草原田鼠中，长时间的游泳被认为是有压力的。 如果田鼠被迫游泳，然后允许同居一段6 h（这通常不足以诱导结合），配对债券更有可能发生（卡特， 1998; DeVries，DeVries，Taymans和Carter， 1996）。 这种行为被认为是通过在应激反应期间释放的激素（即皮质类固醇）来促进的，因为在雄性中注射皮质酮有助于形成配对键（DeVries等， 1996）。 确切的过程尚不完全清楚; 然而，一种可能的解释是基于皮质类固醇诱导中脑边缘多巴胺（DA）活性增加的事实（Der-Avakian等， 2006; Rouge-Pont，Marinelli，Le Moal，Simon和Piazza， 1995），而发展议程则负责调节合作伙伴偏好和配对关系的发展（Aragona，Liu，Curtis，Stephan和Wang， 2003; Aragona等人， 2006; 王等人， 1999）。 人类有证据表明压力对新对键形成的影响。 有些病例记录在所谓的斯德哥尔摩综合症中（Julich， 2005; Namnyak等人， 2008），其中人质发展同情或对俘虏的联系。 因此，取决于其强度和持续时间，应激响应可能促进或破坏伴侣偏好的形成。 然而，导致偏好或厌恶的确切机制尚不清楚（图。 1).

图。 1 

可能发生合作伙伴偏好发展的时期。 在产前期间，存在脑电路组织（例如脑二态性），其促进对具有强UCS的伴侣的动机和偏好。 这种与生俱来的偏好 ...

药理学操作

多巴胺

导致性奖励的正常性接触可能是由DA释放中的动态相互关系所介导的（Pfaus等， 1990; Pfaus，Damsma，Wenkstern和Fibiger， 1995），阿片类药物（Agmo和Berenfeld， 1990; Paredes和Vazquez， 1999; 范·富特（Van Furth），沃尔特林克（Wolterink）和范里（van Ree）， 1995），催产素（OT）和血管加压素（Bales等， 2007; Bielsky＆Young， 2004; Carmichael等人， 1987; 卡特，威廉姆斯，威特和英瑟尔， 1992; 库欣与卡特 2000; 杨＆王 2004）。 这些神经递质调节注意力，预测，期望，奖励和信任，这些是伴侣偏好的情感基础（Berridge＆Robinson， 1998; Pfaus等人， 1990; 舒尔茨 2002; Schultz，Apicella，Scarnati和Ljungberg， 1992; Tauber等人， 2011）。 任何影响这些神经递质释放的刺激物也可能会影响伴侣偏好的形成。

例如，用拮抗剂操纵多巴胺能系统（DA）会破坏大鼠和田鼠中伴侣偏好的形成; 而低剂量的DA激动剂有助于伴侣偏好（Aragona等， 2003; Coria-Avila等人， 2008a; Gingrich，Liu，Cascio，Wang和Insel， 2000）。 已经表明，D1-和D2-型受体激动剂在一夫一妻的田鼠中形成配对键发挥相反的作用（Aragona等， 2006）。 例如，D1激动剂或D2拮抗剂阻断交配诱导的配对键的形成（Gingrich等， 2000）; 但如果处理过的田鼠与潜在的伴侣同居几个小时，D2激动剂将促进配对键的形成（Wang等， 1999），类似于交配后产生的偏好。

基于增强的D2型受体活性促进异性伴侣偏好形成的事实，我们测试了D2激动剂喹吡罗对条件性同性恋偏好形成的影响。 因此，我们用喹吡罗治疗了一组有性生幼的雄性和雌性大鼠，并允许它们在24 h期间，每4天与同性别个体（笼中）同居，共进行3试验（Triana-Del Rio等， 2011）。 笼状物具有带有杏仁气味的CS作为CS，因此用喹吡罗处理的大鼠将其与由注射引起的UCS相关联。 在对照组中，动物仅接受盐水但也允许与有香味的伴侣共同生活。 在最终调理试验后4天，大鼠无药物并在三室室中测试同性伴侣偏好。 在一个隔间里，有他们同居的香味伴侣，在另一个隔间里，有一个同性的新伙伴。 将实验大鼠置于第三隔室中并使其在隔室之间自由移动。 结果显示，男性，但不是女性，表现出对同一性别的香味伴侣的偏好，观察到更多的时间花在一起，更多的嗅觉调查，更高的坐骑比例，以及更多的非接触性勃起时在防止直接接触的金属丝网后面彼此接触。

Aragona等。 已经证明，伏隔核（NAc）的延髓壳中的D2型受体活性有助于在一夫一妻的田鼠中形成异性伴侣偏好（Aragona等， 2003, 2006）。 因此，NAc D2型受体活性也可能调节雄性大鼠中条件性同性伴侣偏好的形成，并且在喹吡罗的药理作用下重复同居有助于结合对雄性笼养的偏好。

还描述了一夫一妻制和一夫多妻啮齿动物中脑中D1和D2受体的比例是不同的。 D1样受体在一夫多妻的田鼠中更为丰富（Aragona等， 2006并且有人认为它们的作用是防止一夫多妻制成为繁殖策略的物种的结合。 然而，一些研究表明，即使是一夫多妻的啮齿动物也可以在许多条件试验后学会显示伴侣偏好（Coria-Avila等， 2006; Ismail，Gelez，Lachapelle和Pfaus， 2009; Kippin和Pfaus， 2001; Paredes-Ramos等人， 2011）。 虽然它们不会成为一夫一妻制，但由于与奖赏的关联，一夫多妻的老鼠学会更喜欢特定的伴侣。 还有待证明，在多聚体大脑中反复交配（或在喹吡罗的作用下同居）在多大程度上上调D2样受体以促进伴侣偏好调节。

阿片类药物

人们认为这些是性奖励的主要调节剂（Agmo＆Berenfeld， 1990; Coria-Avila等人， 2008b; 帕雷德斯和阿隆索， 1997; Paredes和Martinez， 2001因为阿片类药物的封锁会破坏性诱发的条件性偏好的形成。 它们主要在内侧视前区（MPOA）释放（van Furth，et al。， 1995）和腹侧被盖区（VTA）（Balfour，Yu和Coolen， 2004）。 在MPOA中，阿片类药物有助于奖励（Garcia-Horsman，Agmo和Paredes， 2008并且，在VTA中，产生对中脑边缘DAergic神经元的去抑制作用（Balfour等， 2004; van Furth等人， 1995）。 最近的一项研究表明，单次注射10 mg / kg阿片样物质激动剂吗啡治疗的雄性大鼠在与雌性配对注射的雌性随后出现的情况下表现出条件射精的偏好（Jones，Bozzini和Pfaus， 2009）。 在单次调理试验中，吗啡的剂量足以破坏交配。 但是，即使没有交配，吗啡也可以模仿射精后发生的UCS，从而促进异性伴侣偏好的形成。 尚不清楚吗啡治疗是否可以促进大鼠条件性伴侣伴侣偏好的发展。 此外，据报导，一夫一妻制和一夫多妻制田鼠中阿片受体的比例相同（Insel＆Shapiro， 1992），这表明在交配期间性奖励的经历可能是相似的。 因此，尽管阿片类药物是调节伴侣偏好所必需的，但长期偏好的形成将取决于其他神经化学物质，例如DA，OT或血管加压素（AVP）。

其他肽

在一夫一妻的田鼠中，与一夫多妻的女性相比，女性在与识别和性别相关的区域表达更多OT受体（例如在前肢皮层，纹状体末端的床核，背侧丘脑，侧杏仁核和NAc; Insel， 1992）。 然而，一夫多妻女性在其他区域表达更多的OT受体，如侧间隔，腹内侧下丘脑和皮质内侧杏仁核（Young et al。， 1997）。 这些差异中只有极少数与伙伴偏好的形成有关。 例如，前肢皮质或NAc中的OT拮抗剂可以阻止性或D2激动剂诱导的田鼠中新伴侣偏好的形成（Liu和Wang， 2003）。 就AVP而言，一夫一妻制的雄性田鼠在腹侧苍白球的密度要高于一夫多妻制的雄性（Lim＆Young， 2004）。 将AVP拮抗剂注入腹侧苍白球会破坏性诱导的成对键的形成（Young＆Wang， 2004）。 有研究表明AVP受体增加 通过 从一夫一妻到一夫多妻的雄性田鼠的病毒载体可以很容易地增加后者形成配对键的能力（Lim et al。， 2004).

鉴于DA与某些肽（如OT和AVP）之间的系统相互关系，我们测试了D2型受体激动剂+ OT对雌性大鼠同性恋伴侣偏好发展的影响。 如上所述，在同居期间单独使用D2激动剂（喹吡罗）的作用促进了雄性大鼠之间但非雌性大鼠之间的条件性同性恋偏好。 但是，正如我们稍后发现的那样，仅在三项试验中，用喹吡罗治疗，然后是OT治疗10分钟后，促进了女性之间同性恋倾向的发展（Cibrian-Llanderal等人，已提交）。 观察到这种偏爱时，会表现出更多的淫秽行为（例如，拉客，啤酒花和飞镖）以及与熟悉的女性在一起的时间更多。 喹吡罗+ OT的作用表明，雌性大鼠不仅需要D2型受体活性，而且还需要肽的作用以结晶出对伴侣的偏好。 实际上，可能需要这种组合才能在交配过程中获得性奖励，并且可能反映出在奖励交配期间女性接受性交时这两种神经化学物质的组合（Becker，Rudick和Jenkins， 2001; Coria-Avila等人， 2005, 2006）（表1).

表1 

一些无条件刺激（UCS）起到增强剂的作用，有助于调节啮齿动物的伴侣偏好。 有些UCS是明确性的，但有些则不是。 具有预测UCS的条件刺激（CS）的伴侣将是首选。 ...

学习伙伴偏好的其他影响

近亲繁殖和近亲繁殖

可以认为，对配偶中的家族特征的不断偏好不应该是可取的，因为它会促进近亲繁殖。 连续近亲繁殖可能导致不需要的基因型信息的表型表达，其作为隐性基因在不表达的情况下代代相传，直到具有相似基因型的两个亲本繁殖。 因此，性印记不应该是繁殖的最佳策略，动物应该寻找遗传上不同的伴侣，以避免近亲繁殖。

家鼠中交配策略的观察表明它们避免与具有相似主要组织相容性复合物（MHC）的个体交配。 MHC基因产生的分子有助于免疫系统区分不同的生物，并可能导致疾病。 更加异质的MHC将具有更广泛的范围来识别熟悉或不同的东西。 因此，来自父母的基因越不同，后代的MHC越不均匀，这导致更有能力的免疫系统。 有人认为，动物应该具有进化的系统，以识别和偏爱具有不同MHC的潜在配偶。 也就是说，合作伙伴偏好应该针对非相关个体，而不是针对作为不需要基因型的潜在携带者的遗传上相似的合作伙伴。 有证据表明，小鼠与不同单倍型的伴侣交配的自然趋势不是天生的，因为通过印记可以将性偏好转向相同单倍型的伴侣。 例如，在一项研究中，由遗传不同菌株的寄养母亲饲养的雄性小鼠表现出对其自身品系的雌性的交配偏好（Yamazaki等， 1988），这可能表明亲属不被认为是家族性的，因此，他们更喜欢作为配偶。

学会识别家族气味将向动物表明其家族身份，因此，将有助于避免与它们交配（可能携带相似的基因）。 一项研究表明，小鼠可以通过嗅觉信号识别其他人的MHC，并且这种嗅觉识别是通过在生命早期的印迹来学习的。 在这项研究中，他们与具有不同MHC基因的母亲交叉培育了雌性小鼠幼崽。 当幼犬成年后，对伴侣具有类似MHC或寄养家庭MHC基因的个体进行了偏好测试（Penn＆Potts， 1998）。 与Yamazaki等人的结果相似。 （1988），Penn和Potts表明雌性避免与携带类似于寄养家族的MHC基因的雄性交配，这支持了MHC依赖的家族性印记提供避免近亲繁殖的机制的假设。

贝特森（1978）建议性印记促进最佳的近亲繁殖并防止动物近亲繁殖。 他的陈述是基于与日本鹌鹑的一系列配偶选择实验。 他证明，相对于具有确切着色的女性，男性的接近和交配率最高，其母鸡的着色与寄养母亲的颜色略有不同（Batenson， 1978）。 这导致了这样的建议，即由于印记，配偶选择针对的是具有略微不熟悉的暗示的伴侣，其基于在生命的早期和关键时期内巩固的熟悉记忆来评估。 因此，印记可以促进对保证近亲繁殖略有不同的个体的偏好，同时，它保证与熟悉并且可能同样适应环境环境的个体一起繁殖。

关于在人类中学习的同性恋伴侣偏好

我们的研究结果表明，大鼠在成年期可以形成有条件的同性恋伴侣偏好。 为此，男性需要在增强的D2型活动期间同居，而女性需要D2 + OT增强活动。 目前尚不清楚这种现象在多大程度上延伸到人类，必须谨慎解释。 一些药物如可卡因或安非他明确实可以增强人类的DA活性，但它们不直接作用于D2型受体，而是作用于所有DA受体。 这包括D1型，其激活阻止了田鼠中新对的发展。 事实上，已经证明接受慢性安非他明的雄性田鼠不能形成交配诱导的配对键，这可能是因为药物诱导的D1型受体上调（Liu et al。， 2010).

由DA和OT激动剂促进的条件性同性恋伴侣偏好的发展可能不是在自然界中容易发生的现象。 事实上，它可能只在实验室条件下发生。 尽管如此，这些研究结果表明，指导伴侣偏好的成人神经电路不是固定的或硬连线的，而是相当灵活的，适应生物体遇到的新的突发事件。

结论

预测强烈奖励的刺激将诱导准备动物获得它们的反应。 针对新个体发生的合作伙伴偏好可以是UCS-UCR关联的无条件结果，或者也可以表示学习结果和CS-CR关联。 与出生后早期，哺育，青少年时期或第一次性经历相关的奖励可以很容易地促进各种啮齿类动物的异性伴侣偏好的形成，也可能促进人类的形成。 根据啮齿动物数据，一些与同性别个体有益的关联也有可能促进同性伴侣的偏好，但这在人类中尚未得到证实。 在这方面，寻找在一夫一妻制和一夫多妻制以及具有异性恋或同性恋伴侣偏好的人中激活的共同脑区和神经化学或内分泌系统应该对我们对配偶选择和配偶策略的多样性的理解产生深远的影响。 进化生物学家和心理学家必须考虑到这样一种观点，即个体的奖励经验（即性和药理学）可以通过巴甫洛夫和操作性突发事件覆盖可能的“天生”配偶选择（例如共同性）或配偶策略（例如一夫一妻制或一夫多妻制）。 。 事实上，以最大化奖励和最小化厌恶结果的方式了解环境也是天生的（也许更为基础），使所谓的“近似”原因（例如快乐）最终成为社会行为和选择的更有力的预测因素而不是所谓的“终极”原因（例如遗传或生殖健康）。

致谢

作者要感谢Jim Pfaus博士和Larry J. Young博士进行了有益的讨论，并感谢他的研究生Tamara Cibrian-Llanderal，Pedro Paredes-Ramos，Rodrigo Triana-Del Rio和Felix Montero-Dominguez的努力工作和对他们的研究项目的承诺。

利益冲突和资金

作者没有从行业或其他地方获得任何资金或利益来进行这项研究。

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