人类性反应的脑成像：近期发展和未来方向（2017）

Ruesink，Gerben B.和Janniko R. Georgiadis。

目前的性健康报告 （2017）：1 9。

女性性功能障碍和疾病（M Chivers和C Pukall，部门编辑）

 

 

抽象

审查目的

本研究的目的是提供人类性行为实验脑研究的最新发展的综合摘要，重点关注性反应期间的大脑连接。

最近的调查结果

已经针对性反应的不同阶段建立了稳定的脑激活模式，特别是关于期望阶段，并且这些模式的变化可以与性反应变化相关联，包括性功能障碍。 从这个坚实的基础来看，人类性反应的连通性研究已经开始加深对所涉及的脑网络功能和结构的理解。

总结

对“性”大脑连接的研究还很年轻。 然而，通过将大脑作为一个连接的器官接近，更准确地捕获了大脑功能的本质，增加了寻找有用的生物标志物和干预性功能障碍的目标的可能性。

 

 

关键词

性行为MRI连接性想要抑制

 

介绍

近年来，人类大脑成像（神经成像）领域取得了惊人的发展，使研究人员能够比以往更详细地分析人类大脑结构和功能。 这些神经影像学方法也开始应用于人类性行为的研究。 鉴于特发性性功能障碍的普遍存在，这种发展是积极的，但对于没有接受过大脑数据处理训练的性研究者或性学家来说，很难掌握通常复杂结果的财富。 在这篇综述中，我们全面总结了人类性行为实验脑研究的最新进展，重点是性反应。 我们将论证大脑连接方法最有希望引发关于控制功能和功能失调的人类性反应的机制的突破

 

 

从活动到连通性

“神经成像”适用于使用各种技术来可视化神经系统的结构和功能。 该评论几乎专门处理通过磁共振成像（MRI）获得的结果。 结构MRI提供有关灰色（细胞体簇，例如皮质）和白色（轴突束）物质​​的大小，形状和完整性的信息。 诸如基于体素的形态测量法（VBM）的分析方法可以在受试者内部或受试者之间提供对局部灰度和/或白质体积差异的可靠估计。 扩散张量成像（DTI）是一种重要的结构MRI协议，可以重建大脑中白质束（结构连接）的三维结构图。 定量荟萃分析可以结合许多数据集，对大量人群中的形态学特征进行更可靠的推断。 这方面的一个例子是对来自四个不同数据集的1400人类大脑的研究，这些数据集无法证实人类大脑中明确的性别二态性的概念[1•]。

功能性MRI使得能够随时间检测神经活动，通常与任务，组，生理或心理参数或个体特征相关，导致功能定位（激活）。 同样，诸如活动可能性估计的定量元分析方法可以组合多个激活研究的数据并提取最强大的激活模式 - 那些可能类似于功能网络的模式[2, 3••。

对大脑内功能性相互作用和通信的分析被称为“功能连接”，并且基本上被计算为不同区域的神经活动之间的相关性。 可以测量基于任务的fMRI数据的功能连接性，也可以测量所谓的静止状态数据。 后者不需要侵入性任务或范例，这些任务或范例可能使潜在有趣的主题组（例如，青少年）在性脑功能方面得到研究。 有不同的方法可以分析功能连接; 一些是基于模型的，例如心理生理学相互作用分析（PPI）分析，它可以评估在不同任务条件下和/或组之间的或多或少的特定连接，而其他像独立组件分析则不需要任务性能并且通常可以评估更大网络或更多网络同时[4, 5]。 功能连接研究中始终存在的脑网络，无论是在静止状态还是在任务执行期间，都包括默认模式网络，可视网络，感觉/运动网络和任务正向网络[6••。 作为一个例子，一项使用静息状态研究的研究发现，女性在部分默认模式网络中的功能连接性强于男性，并且月经周期没有调节这种连接性。 结论是性腺激素的瞬时激活作用不能解释功能连接中的性别二态性[7]。 格兰杰因果关系分析和动态因果模型也可以提供有关大脑区域之间通信方向的信息[8]。 大脑区域之间的这种定向通信称为“有效”连接。

神经影像学最新的分析发展旨在通过使用网络科学领域的工具来捕捉全脑功能[9••。 前提是中枢神经系统表现为网络或系统，试图在本地专业化和全球整合之间实现最佳平衡。 如果网络具有这两种属性，则据说它具有小世界组织，除非存在严重的神经系统疾病，否则这通常适用于人类大脑[10, 11]。 但是，在一个小世界组织中，平衡可能会转向本地专业化或全球一体化。 图形分析方法可以提供对这个小世界组织的详细分析，例如通过调查网络集线器的数量和位置（用于集成网络活动的区域）。 至少在理论上，图形分析能够提供对人类性行为有贡献的神经机制的最深刻的见解。

 

 

塑造性爱

“性反应”一词是指与性刺激和追求性目标直接相关的一系列行为和功能[12]。 人类性反应的模型旨在提供模板来研究和比较各种性反应，相对独立于其他性行为特征。 这方面的一个例子是人类性快感周期[13, 14•]。 这个模型（图。 1） - 其中强调了外部刺激与内部“驱动”状态的重要性（激励动机理论）[15, 16] - 区分想要性，喜欢性（或做爱）和抑制性行为的阶段。 然后，性取向，性取向和性别认同被视为决定什么样的刺激引发性快感周期的因素。 临床上，这适用于性功能障碍（即，性反应的问题，例如勃起功能障碍）和瘫痪（即，非典型性偏好，例如恋童癖）之间的区别。 使用这样的模型有助于比较试图模拟性反应的不同元素的神经影像学研究，同时允许不同的（神经科学）解释和性反应机制。

   

 

 

 

   

图。 1   

人类的性快感周期。 每个阶段描绘与该评价相关的脑区域（红色：脑活动增加;蓝色：脑活动减少）。 抑制可以是生理的（粉红色阴影）或故意的（棕色阴影）。 缩写：ACC，前扣带皮层; 艾米，杏仁核; dlPFC，背外侧前额叶皮层; HT，下丘脑，OFC，眶额皮质; SPL，顶叶小叶; vmPFC，腹内侧前额叶皮质; VS，腹侧纹状体（图使用来自[的信息]3••， 13])

 

 

 

最近对人类性行为的神经影像学研究综述

我们回顾了在2012-2017期间发表的相关人类神经影像学研究，区分了代表性反应本身的研究和触发反应的因素（性取向，偏好或性别认同）。 关于性反应类别，我们区分了代表缺乏，喜欢和抑制阶段的研究。 研究根据他们的方法进一步分类，即他们是否采用分析方法，侧重于单独的激活大脑区域，或更复杂的方法分析大脑连接和网络（见上一节）。 这种粗略的分类表明，在性反应领域，进行的神经影像学研究的数量是人类性行为的其他领域的两倍，而且连通性研究的相对贡献在后者中更大。 此外，在性反应领域内，显而易见的是，目前大多数研究工作集中在需求阶段，但在性反应的喜好阶段的实验中，连接方法相对更为常见（图2）。 2).

   

 

 

 

   

图。 2   

从2012期到2017期的性反应的神经影像学研究概述。 根据调查的性反应周期阶段（想要，喜欢和抑制）和方法（激活与连接方法）对研究进行分类

 

 

 

人类性反应神经影像的现状

对人类性反应的实验性脑成像研究的系统评价揭示了大脑活动的相位依赖模式（图2）。 1）[3••， 13, 14•， 17]。 在他们的评论中，Georgiadis和Kringelbach描述了一种“性欲模式”，包括枕颞皮质，上顶叶小叶，腹侧纹状体（VS），杏仁核/海马，眶额皮质（OFC），前扣带皮层（ACC）和前岛叶，和“性喜欢的模式”，包括下丘脑，前和后岛叶，腹前运动皮层，中扣带皮层和下顶叶小叶[14•]。 使用不同的术语进行基本相同的区分，Poeppl及其同事对性反应的心理和生理性因素进行了定量荟萃分析，确定了非常相似的模式[3••。 总的来说，性反应涉及性偏好和性别群体中非常相似的大脑激活模式，只要使用首选的性刺激[18, 19]。 这种模式通过最近的一项荟萃​​分析得到了改进，显示了性别群体之间基本一致的模式，主要在皮层下区域存在统计学上显着的性别差异[20]。 此外，有一些迹象表明，在性反应过程中，大脑反应模式的相位依赖性在女性中的显着性低于男性[21]。 尽管如此，通过两次相隔1–1.5年的时间对受试者进行扫描，证实了视觉诱发的性欲模式的稳定性，该结果表明大脑的反应随时间变化非常相似[22]。 此外，性欲和喜欢的大脑反应模式反映（部分）已知的功能性脑网络[6••。 因此，我们得出结论，这些模式是健壮的，并且应该能够提供坚实的基础，从中可以研究与性反应相关的大脑连接。

比以前更多的是，正在开发实验设计，可以避免参与者反应操作引起的混乱。 一些研究使用潜意识（即低于意识阈值）的性刺激表现，消除了复杂的认知处理[23]。 一种新颖的方法是将认知负荷（心理旋转任务）添加到视觉性刺激设计中，以降低认知反应操纵的可能性[24]。 这些方法可以消除例如遵守文化标准对性反应的不良影响。

 

 

想要性：非连接方法

对欲望性欲领域的神经科学兴趣日益缩小性欲极端。 一些使用视觉性刺激的研究表明，（感知的）性欲过度行为（又称强迫性行为，性成瘾或有问题的色情内容）与神经激活模式的改变相关[25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32]和区域脑容量[33•， 34]，特别是在性欲网络领域[14•]。 VS中已经证明了对性暗示活动的增加[25, 27]以及在性欲亢进男性的杏仁核[25, 27, 28]，暗示性暗示致敏。 这有时被用来支持性欲亢进的成瘾理论[35]。 然而，其他研究显示，性线索诱发的大脑活动与性欲亢进症状严重程度之间呈负相关，这表明不同的现象似乎与成瘾不相容，如反应消退或情绪下调[26, 28, 29, 30, 34]。 这些数据可能不是互斥的。 例如，患有性欲亢进的男性可能对性暗示或突发事件（成瘾的特征）敏感，如果没有可能推进性反应（作为学习适应），则更容易失去兴趣或自我调节。 事实上，在一个反复接触暗示预测色情图片或金钱奖励呈现的范例的情况下，ACC中提示诱导的活动在患有性欲过度的男性中反复接触下降得更快 - 但仅限于性暗示[26].

另一方面，性兴趣/唤醒障碍与性欲网络中的结构和功能改变有关，特别是在ACC，VS和杏仁核等区域，表明性暗示敏感性降低[36]。 Rupp及其同事表明，在产后女性中，杏仁核对情绪图片（包括色情图片）的反应受到抑制，表明产后期间对情绪显着的敏感性降低[37]。 休息状态fMRI研究表明，抗抑郁药的使用与性欲网络中功能连接的改变有关，特别是关于（扩展的）杏仁核的连接性。 在这项研究中，抗抑郁药使用前的杏仁核连接谱可靠地预测受试者是否容易受到抗抑郁药相关的性功能障碍的影响[38].

“性欲网络”也可以通过一系列显着的非色情刺激来招募[14•]，包括否定的[]39]。 那么问题就变成了通用和特定功能如何在这个网络中协同工作以产生一种独特的功能 性 利益。 尽管这个问题尚未得到解答，但有趣的新见解已经发表，主要是关于VS的。 例如，VS对食物和色情图片的反应分别预测6个月后体重和性活动的个体差异[40]。 另一项研究报告称，货币对色情线索的VS激活差异可以用它们的相对动机值来解释[41•]。 因此，VS可能会发出不同奖励类型的信号，但每种奖励类型的神经反应都是独特的，并且受到对某个人的显着性的影响。 实际上，相对于健康对照，患有性欲亢进的男性对于优选的相对于非优选的视觉色情显示出更强的VS活性[32]。 在这种情况下另一个感兴趣的领域是OFC，因为奖励子类型在不同的OFC子区域中处理[42]。 虽然主要奖励（如色情刺激）在后面激活OFC，但二次奖励（如金钱）会激活更多的前部[43]。 因此，OFC是进一步研究大脑如何产生明显的性兴趣和感受的主要候选者。

性反应表现出正常的短期和长期变异性。 这主要是在性类固醇环境的背景下进行研究。 与生育状态驱动性反应的生物格言相反，试图找到视觉刺激引起的大脑活动与月经周期阶段之间关系的研究没有出现一致的模式[21]。 然而，Abler及其同事在他们的研究中纳入了预期因素，并发现，在经常骑自行车的女性中，预测刺激（条件线索）在黄体期比卵泡期更强烈地激活ACC，OFC和海马旁回。 与口服避孕药相比，这些地区的激活在定期骑自行车的女性中更为强劲[44].

睾丸激素被认为是与人类性反应最相关的性腺激素[45, 46]。 事实上，没有雄激素功能的遗传男性的大脑（完全雄激素不敏感综合征，“46XY女性”）以典型的女性方式回应视觉色情刺激，即类似于男性对照但强度较弱[47]。 因为在46XY和遗传女性中，中枢睾酮功能比男性少; 结论是，睾丸激素而不是遗传性决定了性刺激过程中的大脑活动模式。 然而，DTI实验研究了跨性别和顺化女性和男性的脑结构，发现白质变异无法通过睾酮功能的差异来解释。 尽管性腺激素水平通常是男性或女性（取决于他们是变性女性还是变性男性），跨性别者在男性和女性顺式对照之间的中间显示白质值[48].

 

 

想要性：连接方法

最近使用PPI方法研究了性欲网络中的功能连接，主要是在（感知的）性欲亢进的背景下。 患有性欲亢进和控制的男性在观察情色时显示ACC与右侧杏仁核和右侧杏仁核的功能连接性增加，但在性欲亢进中发现ACC与皮质下连接性的最强正相关性[25]。 经过多次性刺激后，ACC与右侧VS和双侧海马的功能连接在患有性欲过度的男性中比在对照组中更强。 有趣的是，这增加了功能 连接 在性欲减弱的网络内发生ACC减少的情况 活动 [26]。 这可能意味着习惯效应，但需要更多的研究来探索这种现象。 另一项研究使用了一种预测色情或非色情刺激线索的设计，发现与对照组相比，性功能亢进的男性VS和腹内侧PFC之间的功能连接性降低[28]。 由于改变的VS前额联合与冲动控制，药物滥用和病态赌博有关[49, 50, 51]，这些发现可能是性功能亢进男性抑制障碍的指征。 另外两项研究采用静态设计，表明（i）报告观看色情内容的时间（每周）与右尾状核与左背外侧PFC之间的静息状态连接呈负相关（ii）被诊断患有强迫性行为的受试者左侧杏仁核与双侧背外侧PFC之间的功能连接性降低[33•， 34]。 这些研究表明，前行控制机制的改变标志着性行为的增加。 这些连通性研究共同强化了这样的假设，即激活研究确定的“性欲”模式确实与真正的功能网络相似，因为其组成的大脑区域的一部分在提出性激励时改变了他们的沟通，而这种相互作用反映了性行为表型。 Fronto-striatal连接和VS连接作为（异常）性欲的基本原理的研究途径具有很高的前景。

 

  

喜欢性爱

使用更强和更长时间的视觉性刺激（例如，色情电影）或触觉生殖器刺激的脑成像范例可能模拟（有元素的）性行为（例如，唤起生理生殖器反应和性爱）。 如前所述，这个阶段招募的脑网络与想要性行为时招募的脑网络相对不同，男性尤其如此[3••， 13, 14•， 20]。 喜欢性行为也有更多关于大脑连接的研究，而不是想要性生活（图。 1).

目前受到特别关注的一种疾病是心因性勃起功能障碍（pED）。 这种情况与许多大脑区域的灰质体积增加或减少有关，包括那些属于性欲和喜欢网络的区域[52, 53•]。 它也与持续性欲的网络激活（特别是顶叶小叶）有关，可能导致未能转变为性反应周期的下一阶段[54]。 有趣的是，pED现在主要用结构或静息状态神经影像学研究范式进行研究，与基于任务的范式主导的其他性功能障碍相反。 已经确定了改变性欲和喜欢网络内外的功能连接。 例如，发现右侧OFC与pED顶叶区域有异常的结构连接[53•]。 在一项静息状态fMRI研究中，与对照组相比，pED受试者显示右前叶岛（对于感觉和情绪调节不可或缺的区域）与背外侧PFC和右侧颞叶交界处的功能连接性改变[55]。 这表明pED可能具有身体状态（包括勃起）和/或过度抑制控制的异常表示。 有趣的是，当受试者在实验期间（而不是休息）观看色情电影时，相对于健康志愿者，在患有pED的个体中也发现了右脑岛的功能连接性降低[56]。 尽管实验范式不同，但结果似乎是一致的，同样涉及既想要也喜欢网络的组件，这些组件也显示出pED的结构性退化[53•]。

到目前为止讨论的研究都没有考虑全脑连接。 实际上，第一项研究是在2年前发表的。 Zhao及其同事将图分析方法应用于结构数据，以研究pED受试者中不同的大脑连通性概况[57••。 正如预期的那样，pED受试者和健康受试者的全脑连接概况具有一个小世界组织，其特征在于本地专业化和全球整合的网络。 然而，在pED中，平衡转向了本地专业化，可能导致网络活动的整合较差。 实际上，在pED中确定的中心（整合区域）比在对照中更少，这表明全球整合程度较差。

生殖器刺激是大脑中性快感（喜欢）的主要来源，是性唤起的关键因素[13]。 然而，关于大脑在生殖器感觉的性发育中的作用知之甚少。 通过脊柱裂患者的研究提供了一些新的见解，这些患者对其终生不敏感的阴茎进行手术重新神经支配以改善其性功能。 正如预期的那样，刺激阴茎头（由腹股沟神经重新神经支配）和完整的腹股沟区域（提供供体神经的区域的对侧）激活了初级躯体感觉皮层的相同区域。 然而，在阴茎刺激期间，初级躯体感觉皮层与MCC和睾丸 - 岛叶皮质功能性连接，但在腹股沟刺激期间没有[58]。 Wise等人。 研究了大脑激活在多大程度上与女性的生理和想象生殖器刺激重叠或不同[59]。 其中一个更有趣的结果是，想象的假阳具刺激激活了海马/杏仁核，岛叶，VS，腹内侧PFC和躯体感觉皮质，而不是想象的窥器刺激。 最近在受虐狂中进行的另一项研究表明，在受虐狂情境下接受疼痛刺激后，顶叶鳃盖与双侧岛叶和鳃盖的功能连接性降低，表明疼痛调节网络有利于性唤起[60]。 即使已经建议了候选区域，显然还需要做更多的工作来确定关键领域，这些领域不仅适用于与背景相关的生殖器感觉的性解释，还包括正常性发育中生殖器与性感觉的转变。

 

 

 

   

抑制性

从行为的角度来看，抑制或控制性反应的可能性与能够做出性反应同样重要。 因此，在大脑中，必须在促进方法的系统和促进回避的系统之间存在持续的相互作用。 一个或多或少一致的发现是，前额区域倾向于在具有低位行为的受试者中显示出夸张的活动[61, 62, 63]。 然而，乳腺癌幸存者报告了他们失去性欲的痛苦 减少 与未患病的乳腺癌幸存者相比，观看色情图片时背外侧PFC和ACC的活动[64]。 这个结果似乎违反直觉，但慢性压力因素与皮质下区域的前额叶下调有关[65]。 临床发现证实前额叶功能需要在性行为正常的最佳范围内[66]，说明正常大脑功能需要大脑系统的最佳平衡这一非常重要的一点。

Victor及其同事进行了一项有趣的fMRI研究，重点关注VS-杏仁核平衡作为抑制性反应的个体特征的指标[67••。 他们的假设是VS响应适当的性刺激只是故事的一半; 为了促进性反应，杏仁核也应该停用以“释放制动器”。这与研究显示在高性唤起期间内侧颞叶活动减少（例如，见[14•]）。 有趣的是，在非色情冲动性测试中，较高的VS和较低的杏仁核活动确实可以预测研究后6个月内会有更多的性伴侣，但仅限于男性参与者。 女性中，较高的VS和杏仁核活动共同预测了最多的新性伴侣[67••。 重要的是，VS和杏仁核活动也可能反映出对性刺激的特定负面评价。 在最近的一项包含隐性关联测试的功能磁共振成像研究中，女性观看了显性穿透性的图像。 与可能的预期相反，VS活动（和基础前脑 - 杏仁核连续体）并不反映方法或积极的兴趣; 相反，那些表现出最强烈的自动避免极端色情的主体具有最强烈的色情诱导VS反应[68•]。 总之，这些发现清楚地表明，检测显着的性刺激不足以促进性反应，而是性反应是由于接近和避免之间复杂的相互作用而产生的，其神经机制才刚刚开始揭晓。

 

 

 

 

 

 

   

结论和未来方向

人类的性行为不依赖于单一的“性核”。相反，它涉及许多 - 有时相当普遍的大脑功能，包括唤醒，奖励，记忆，认知，自我指涉思维和社会行为。 正如本评论及其他地方所清楚[3••， 14•， 17]，与人类性行为有关的大脑区域在空间上是遥远的。 从这个角度来看，研究大脑的连通性比研究单独的“激活”更直观，事实上，研究大脑区域之间连通性的本质已成为许多人类性行为动物模型的常见做法。几十年了（见例如，[46]）。 每一秒钟，数十亿个神经元通过不可思议的布线相互“交谈”，创造出更复杂的神经网络。 通过了解这些网络如何单独运作，但最好是相互结合 - 我们可以开始理解批判性调节人类性功能的神经机制，并且可以解释非器质性功能障碍。 目前，采取这种方法的紧迫性似乎在性别研究的其他领域更为重要，如性别认同/变性和儿童性犯罪。 例如，最近的一项研究使用结构MRI数据来定义恋童癖中灰质缺陷的区域，然后使用大型脑数据库评估这些区域的可靠功能连通性概况（使用来自7500脑实验的数据）。 事实证明，恋童癖中形态上改变的区域在功能上主要与性反应的重要区域相关，即性欲和喜欢网络的区域[69••。 这强烈暗示功能性反应与具有显着形态学缺陷的大脑区域相关或受其控制的情况。 作为人类性行为研究中更为复杂的神经成像应用的另一个例子，最近的一项研究使用图形分析表明，相对于顺化者，变性人对其体感网络具有更强的局部特化，其特点是更多更强的局部联系[70]。 最有可能的是，这是他们不同的身体感知的基础。 通过将大脑作为连接器官接近，诸如此类的研究更准确地捕获脑功能的本质，增加了找到有用的生物标记物和干预目标的可能性。 我们强烈建议更多地使用这些方法来研究人类的性反应，因为接受性疼痛/穿透障碍，性兴趣/唤起障碍，性欲过度，早泄，持续性生殖器唤起障碍和性功能障碍等疾病起源于大脑是不足够的; 性功能障碍是复杂的，多维的，多因素的，并且就其本质而言，适合于从“连通性”的角度进行研究。

遵守道德标准

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

参考资料

最近发表的一篇特别感兴趣的论文被强调为：•重要••具有重要意义

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