人类性反应的脑成像：近期发展和未来方向（2017）

Ruesink，Gerben B.和Janniko R. Georgiadis。

当前性健康报告（2017）：1-9。

女性性功能障碍和疾病（M Chivers和C Pukall，部门编辑）

 

 

抽象

审查目的

本研究的目的是提供人类性行为实验脑研究的最新发展的综合摘要，重点关注性反应期间的大脑连接。

最近的调查结果

已经针对性反应的不同阶段建立了稳定的脑激活模式，特别是关于期望阶段，并且这些模式的变化可以与性反应变化相关联，包括性功能障碍。 从这个坚实的基础来看，人类性反应的连通性研究已经开始加深对所涉及的脑网络功能和结构的理解。

结语

对“性”大脑连接的研究还很年轻。 然而，通过将大脑作为一个连接的器官接近，更准确地捕获了大脑功能的本质，增加了寻找有用的生物标志物和干预性功能障碍的目标的可能性。

 

 

关键词

性行为MRI连接性想要抑制

 

介绍

近年来，人类大脑成像（神经成像）领域取得了惊人的发展，使研究人员能够比以往更详细地分析人类大脑结构和功能。 这些神经影像学方法也开始应用于人类性行为的研究。 鉴于特发性性功能障碍的普遍存在，这种发展是积极的，但对于没有接受过大脑数据处理训练的性研究者或性学家来说，很难掌握通常复杂结果的财富。 在这篇综述中，我们全面总结了人类性行为实验脑研究的最新进展，重点是性反应。 我们将论证大脑连接方法最有希望引发关于控制功能和功能失调的人类性反应的机制的突破

 

 

从活动到连通性

“神经影像学”是指利用各种技术来可视化神经系统的结构和功能。本综述几乎完全聚焦于磁共振成像（MRI）的结果。结构磁共振成像可以提供灰质（例如皮层中的细胞体簇）和白质（轴突束）的大小、形状和完整性信息。诸如基于体素的形态测量学（VBM）等分析方法可以可靠地估计个体内部或个体之间的局部灰质和/或白质体积差异。弥散张量成像（DTI）是一种重要的结构磁共振成像技术，可以重建大脑中白质束（结构连接）的三维结构图。定量荟萃分析可以整合多个数据集，从而对大样本人群的脑形态特征做出更可靠的推断。例如，一项对来自四个不同数据集的 1400 个人类大脑的研究未能证实人类大脑存在明显的性别二态性[ 1 •]。

功能磁共振成像能够检测神经活动随时间的变化，通常与任务、群体、生理或心理参数或个体特征相关，从而实现功能定位（激活）。此外，诸如活动可能性估计之类的定量荟萃分析方法可以整合多个激活研究的数据，并提炼出最稳健的激活模式——那些可能类似于功能网络的模式[ 2 , 3 ••]。

对大脑内部功能交互和通讯的分析被称为“功能连接”，其本质上是通过计算不同脑区神经活动之间的相关性来实现的。功能连接既可以用于任务态功能磁共振成像（fMRI）数据，也可以用于所谓的静息态数据。后者无需侵入性任务或范式，因此可以避免研究潜在的、与性脑功能相关的研究对象群体（例如青少年）。功能连接的分析方法多种多样；一些方法基于模型，例如心理生理交互分析（PPI），它可以评估不同任务条件下和/或不同群体之间的特定连接；而另一些方法，例如独立成分分析，则无需执行任务，通常可以同时评估更大的网络或多个网络[ 4 , 5 ]。在功能连接研究中，无论是在静息态还是任务执行期间，都普遍存在的脑网络包括默认模式网络、视觉网络、感觉/运动网络和任务正性网络[ 6 ••]。例如，一项静息态研究发现，女性默认模式网络部分区域的功能连接性强于男性，且月经周期并不调节这种连接性。研究结论认为，性腺激素的瞬时激活作用无法解释功能连接性的性别差异[ 7 ]。格兰杰因果关系分析和动态因果模型也能提供关于脑区间信息传递方向的信息[ 8 ]。这种脑区间的定向信息传递被称为“有效”连接。

神经影像学领域的最新分析进展旨在利用网络科学领域的工具来捕捉全脑功能[ 9 ••]。其前提是，中枢神经系统作为一个网络或系统运行，力求在局部特化和全局整合之间达到最佳平衡。如果一个网络同时具备这两种特性，则称其具有小世界结构，除非存在严重的神经系统疾病，否则这通常适用于人脑[ 10 , 11 ]。然而，在小世界结构中，这种平衡可能会偏向局部特化或全局整合。图分析方法可以对这种小世界结构进行详细分析，例如通过研究网络枢纽（整合网络活动的区域）的数量和位置。至少在理论上，图分析能够为人类性行为的神经机制提供最深刻的见解。

 

 

塑造性爱

“性反应”一词是指与性刺激和追求性目标直接相关的一系列行为和功能[12]。 人类性反应的模型旨在提供模板来研究和比较各种性反应，相对独立于其他性行为特征。 这方面的一个例子是人类性快感周期[13, 14•]。 这个模型（图。 1） - 其中强调了外部刺激与内部“驱动”状态的重要性（激励动机理论）[15, 16] - 区分想要性，喜欢性（或做爱）和抑制性行为的阶段。 然后，性取向，性取向和性别认同被视为决定什么样的刺激引发性快感周期的因素。 临床上，这适用于性功能障碍（即，性反应的问题，例如勃起功能障碍）和瘫痪（即，非典型性偏好，例如恋童癖）之间的区别。 使用这样的模型有助于比较试图模拟性反应的不同元素的神经影像学研究，同时允许不同的（神经科学）解释和性反应机制。

   

 

 

 

   

图 1   

人类性快感周期。与本综述相关的脑区按阶段划分（红色：脑活动增强；蓝色：脑活动减弱）。抑制可以是生理性的（粉色阴影）或有意识的（棕色阴影）。缩写：ACC，前扣带回；Amy，杏仁核；dlPFC，背外侧前额叶皮层；HT，下丘脑；OFC，眶额叶皮层；SPL，顶上小叶；vmPFC，腹内侧前额叶皮层；VS，腹侧纹状体（图使用了[ 3 ••, 13 ]中的信息）。

 

 

 

最近对人类性行为的神经影像学研究综述

我们回顾了在2012-2017期间发表的相关人类神经影像学研究，区分了代表性反应本身的研究和触发反应的因素（性取向，偏好或性别认同）。 关于性反应类别，我们区分了代表缺乏，喜欢和抑制阶段的研究。 研究根据他们的方法进一步分类，即他们是否采用分析方法，侧重于单独的激活大脑区域，或更复杂的方法分析大脑连接和网络（见上一节）。 这种粗略的分类表明，在性反应领域，进行的神经影像学研究的数量是人类性行为的其他领域的两倍，而且连通性研究的相对贡献在后者中更大。 此外，在性反应领域内，显而易见的是，目前大多数研究工作集中在需求阶段，但在性反应的喜好阶段的实验中，连接方法相对更为常见（图2）。 2).

   

 

 

 

   

图 2   

从2012期到2017期的性反应的神经影像学研究概述。 根据调查的性反应周期阶段（想要，喜欢和抑制）和方法（激活与连接方法）对研究进行分类

 

 

 

人类性反应神经影像的现状

对人类性反应实验性脑成像研究的系统性综述揭示了脑活动存在阶段依赖性模式（图1）[ 3 ••, 13 , 14 •, 17 ]。Georgiadis 和 Kringelbach 在他们的综述中描述了一种“性欲模式”，包括枕颞皮层、顶上小叶、腹侧纹状体 (VS)、杏仁核/海马、眶额皮层 (OFC)、前扣带回皮层 (ACC) 和前岛叶；以及一种“性喜欢模式”，包括下丘脑、前岛叶和后岛叶、腹侧前运动皮层、中扣带回皮层和顶下小叶[ 14 •]。Poeppl 及其同事使用不同的术语来描述基本相同的区别，他们对性反应的心理和生理性因素进行了定量荟萃分析，也发现了非常相似的模式[ 3 ••]。总体而言，只要使用偏好的性刺激，不同性取向和性别群体的性反应都涉及非常相似的脑激活模式[ 18 , 19 ]。最近的一项荟萃​​分析进一步完善了这一模式，结果显示，不同性别群体之间的脑激活模式基本一致，统计学上显著的性别差异主要体现在皮层下区域[ 20 ]。此外，有迹象表明，在性反应过程中，女性脑激活模式的相位依赖性不如男性明显[ 21 ]。尽管如此，通过对受试者进行两次间隔1-1.5年的扫描，证实了视觉诱发的性欲模式的稳定性，结果显示脑激活模式随时间推移非常相似[ 22 ]。此外，性欲和性偏好的脑激活模式反映了（部分）已知的脑功能网络[ 6 ••]。因此，我们得出结论，这些模式是稳健的，能够为研究与性反应相关的脑连接提供坚实的基础。

越来越多的实验设计致力于避免因参与者反应操纵而造成的混淆因素。一些研究采用阈下（即低于意识阈值）呈现性刺激，从而消除复杂的认知加工过程[ 23 ]。一种新颖的方法是将认知负荷（心理旋转任务）添加到视觉性刺激设计中，以降低认知反应操纵的可能性[ 24 ]。这些方法可以消除诸如文化标准对性反应的负面影响。

 

 

想要性：非连接方法

对欲望性欲领域的神经科学兴趣日益缩小性欲极端。 一些使用视觉性刺激的研究表明，（感知的）性欲过度行为（又称强迫性行为，性成瘾或有问题的色情内容）与神经激活模式的改变相关[25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32]和区域脑容量[33•， 34]，特别是在性欲网络领域[14•]。 VS中已经证明了对性暗示活动的增加[25, 27]以及在性欲亢进男性的杏仁核[25, 27, 28]，暗示性暗示致敏。 这有时被用来支持性欲亢进的成瘾理论[35]。 然而，其他研究显示，性线索诱发的大脑活动与性欲亢进症状严重程度之间呈负相关，这表明不同的现象似乎与成瘾不相容，如反应消退或情绪下调[26, 28, 29, 30, 34]。 这些数据可能不是互斥的。 例如，患有性欲亢进的男性可能对性暗示或突发事件（成瘾的特征）敏感，如果没有可能推进性反应（作为学习适应），则更容易失去兴趣或自我调节。 事实上，在一个反复接触暗示预测色情图片或金钱奖励呈现的范例的情况下，ACC中提示诱导的活动在患有性欲过度的男性中反复接触下降得更快 - 但仅限于性暗示[26].

另一方面，性兴趣/性唤起障碍与性欲网络的结构和功能改变有关，尤其是在前扣带回皮层（ACC）、腹侧纹状体（VS）和杏仁核等区域，提示性线索敏感性降低[ 36 ]。Rupp及其同事的研究表明，产后女性杏仁核对情绪图片（包括色情图片）的反应受到抑制，表明产后时期对情绪显著性的敏感性降低[ 37 ]。一项静息态功能磁共振成像（fMRI）研究表明，抗抑郁药的使用与性欲网络内的功能连接改变有关，尤其是在（扩展）杏仁核的连接方面。该研究发现，服用抗抑郁药之前的杏仁核连接模式能够可靠地预测受试者是否会更容易出现抗抑郁药相关的性功能障碍[ 38 ]。

“性欲网络”也能被一系列显著的非色情刺激激活[ 14 •]，包括负面刺激[ 39 ]。那么问题就变成了：在这个网络中，通用功能和特定功能是如何协同作用，从而产生独特的性兴趣的？尽管这个问题远未得到解答，但一些有趣的新见解已经发表，主要集中在腹侧纹状体（VS）上。例如，VS对食物和色情图片的反应分别可以预测6个月后个体的体重和性活动差异[ 40 ]。另一项研究报告称，VS对金钱线索和色情线索的激活差异可以用它们相对的动机价值来解释[ 41 •]。因此，VS可能对不同类型的奖励具有不同的价值感知，但每种奖励类型的神经反应都是独特的，并且受到其对特定个体的显著性的影响。事实上，与健康对照组相比，性欲亢进的男性在面对偏好的色情视觉内容时，VS活动比面对非偏好内容时更强[ 32 ]。在此背景下，眶额皮层（OFC）是另一个值得关注的区域，因为不同类型的奖赏由OFC的不同亚区进行处理[ 42 ]。初级奖赏（例如性刺激）激活OFC的后部区域，而次级奖赏（例如金钱）则激活更靠前的区域[ 43 ]。因此，OFC是进一步研究大脑如何产生不同性兴趣和感受的理想候选区域。

性反应表现出正常的短期和长期波动。这方面的研究大多是在性激素水平的背景下进行的。与生育状态决定性反应的生物学传统观点相反，试图寻找视觉刺激诱发的大脑活动与月经周期阶段之间关系的研究并未发现一致的模式[ 21 ]。然而，Abler及其同事在他们的研究中加入了预期因素，发现对于月经周期规律的女性，预测性刺激（条件线索）在黄体期比在卵泡期更强烈地激活了前扣带回皮层（ACC）、眶额皮层（OFC）和海马旁回。与服用口服避孕药的女性相比，月经周期规律的女性在这些区域的激活更强[ 44 ]。

睾酮被认为是与人类性反应最相关的性腺激素[ 45 , 46 ]。事实上，缺乏雄激素功能的遗传男性（完全雄激素不敏感综合征，“46XY女性”）的大脑对视觉性刺激的反应与典型的女性相似，即与男性对照组相似，但强度较弱[ 47 ]。由于46XY患者和遗传女性的中枢睾酮功能均低于男性，因此得出结论：睾酮而非遗传性别决定了性刺激期间的大脑活动模式。然而，一项研究跨性别者和顺性别女性及男性大脑结构的DTI实验发现，白质存在差异，而这种差异无法用睾酮功能的差异来解释。尽管性腺激素水平分别表现为典型的男性或女性水平（取决于他们是跨性别女性还是跨性别男性），但跨性别者的白质值却介于男性和女性顺性别对照组之间[ 48 ]。

 

 

想要性：连接方法

近期，研究人员利用PPI方法，主要在（感知到的）性欲亢进的背景下，对性欲网络内的功能连接进行了研究。研究发现，性欲亢进男性和对照组男性在观看色情内容时，前扣带回皮层（ACC）与右侧腹侧纹状体（VS）和右侧杏仁核的功能连接均增强，但性欲亢进男性ACC与皮层下区域的连接与报告的性欲呈最强的正相关性[ 25 ]。经过多次性刺激后，性欲亢进男性ACC与右侧VS以及双侧海马的功能连接强度高于对照组。有趣的是，这种性欲网络内功能连接的增强发生在ACC活动减弱的情况下[ 26 ]。这可能意味着一种习惯化效应，但需要更多研究来探索这一现象。另一项研究采用线索预测色情或非色情刺激的设计，发现与对照组相比，性欲亢进男性VS与腹内侧前额叶皮层（vmPFC）之间的功能连接减弱[ 28 ]。由于腹侧纹状体-前额叶皮层耦合的改变与冲动控制、物质滥用和病理性赌博相关[ 49 , 50 , 51 ]，这些发现可能表明性欲亢进男性存在抑制功能障碍。另两项研究采用静息态设计，结果显示：( i ) 每周观看色情片的时长与右侧尾状核和左侧背外侧前额叶皮层之间的静息态连接呈负相关；( ii ) 被诊断为强迫性性行为的受试者左侧杏仁核和双侧背外侧前额叶皮层之间的功能连接降低[ 33 •, 34 ]。这些研究表明，性行为的增加伴随着前额叶控制机制的改变。总而言之，这些连接性研究强化了以下假设：激活研究中识别出的“性欲”模式确实类似于一个真实的功能网络，因为当出现性刺激时，其组成脑区的一部分会改变它们之间的通讯，而这种相互作用的强度反映了性行为表型。额纹状体连接和腹侧纹状体连接作为研究（异常）性欲基本原理的研究途径具有很高的前景。

 

  

喜欢性爱

采用更强、更持久的视觉性刺激（例如，色情电影）或触觉生殖器刺激的脑成像范式，可能模拟性行为的某些要素（例如，诱发生理生殖器反应和性快感）。如前所述，这一阶段激活的脑网络与性欲产生时激活的脑网络相对不同，尤其在男性中更为明显[ 3 ••, 13 , 14 •, 20 ]。与性欲产生时相比，性快感相关的脑连接研究也更多（图1）。

目前备受关注的一种疾病是心因性勃起功能障碍（pED）。该疾病与大脑多个区域的灰质体积增加或减少有关，包括与性欲和性快感相关的脑区[ 52 , 53 •]。它还与持续的性欲网络激活（特别是顶上小叶）有关，这可能导致无法进入性反应周期的下一阶段[ 54 ]。有趣的是，与其他主要采用任务态神经影像学范式的性功能障碍研究不同，目前对pED的研究主要采用结构性或静息态神经影像学范式。研究发现，pED患者脑区内外的功能连接均存在异常。例如，研究发现pED患者的右侧眶额皮层外侧与顶叶区域存在异常的结构连接[ 53 •]。在一项静息态功能磁共振成像（fMRI）研究中，与对照组相比，性欲减退症（pED）患者的右侧前岛叶（一个与内感受和情绪调节密切相关的区域）与背外侧前额叶皮层（PFC）和右侧顶颞交界处的功能连接发生了改变[ 55 ]。这表明pED可能伴有对身体状态（包括勃起）的异常表征和/或过度抑制控制。有趣的是，当受试者在实验期间观看色情影片（而非处于静息状态）时，与健康志愿者相比，pED患者的右侧岛叶功能连接也降低[ 56 ]。尽管实验范式不同，但结果似乎一致，再次涉及欲望网络和喜好网络的组成部分，这些网络在pED中也表现出结构退化[ 53 •]。

迄今为止讨论的所有研究均未考虑全脑连接。事实上，首项此类研究发表于两年前。Zhao 及其同事运用图分析方法对结构数据进行分析，研究了 pED 患者不同的脑连接模式 [ 57 ••]。正如预期，pED 患者和健康受试者的全脑连接模式均呈现出小世界网络结构，其特征是既包含局部特化网络，也包含全局整合网络。然而，在 pED 患者中，这种平衡向局部特化倾斜，可能导致网络活动整合较差。事实上，pED 患者中识别出的枢纽（整合区域）数量少于对照组，表明其整体全局整合能力较差。

生殖器刺激是大脑中性快感（喜好）的主要来源，也是性唤起的关键因素[ 13 ]。然而，人们对大脑在生殖器感觉发育中的作用知之甚少。一些针对脊柱裂患者的研究提供了新的见解，这些患者接受了手术，使其终生感觉缺失的阴茎恢复了神经支配，从而改善了性功能。正如预期的那样，刺激阴茎头（由腹股沟神经支配）和完整的腹股沟区域（与提供供体神经的区域对侧）激活了初级体感皮层的同一区域。然而，在阴茎刺激期间，初级体感皮层与内侧扣带回皮层（MCC）和岛叶皮层存在功能连接，但在腹股沟刺激期间则没有这种连接[ 58 ]。Wise等人研究了女性在接受实际生殖器刺激和想象生殖器刺激时，大脑激活的重叠或差异程度[ 59 ]。其中一项较为有趣的研究结果是，与想象窥阴器刺激相比，想象中的假阳具刺激更能激活海马/杏仁核、岛叶、腹侧纹状体、腹内侧前额叶皮层和体感皮层。另一项近期针对受虐者的研究表明，当他们在受虐情境下接受疼痛刺激时，顶盖与双侧岛叶和顶盖的功能连接性降低，这表明存在一个有利于性唤起的疼痛调节网络[ 60 ]。尽管已经提出了一些候选区域，但显然还需要开展更多研究来确定关键区域，这些区域不仅控制着生殖器感觉在特定情境下的性解读，而且还控制着正常性发育过程中生殖器感觉向性感觉的转变。

 

 

 

   

抑制性

从行为学的角度来看，抑制或控制性反应的能力与产生性反应的能力同等重要。因此，大脑中必然存在促进趋近行为的系统和促进回避行为的系统之间的持续相互作用。一项较为一致的研究发现，性欲低下者的前额叶区域往往表现出过度活跃[ 61 , 62 , 63 ]。然而，与未感到性欲减退的乳腺癌幸存者相比，那些因性欲减退而感到痛苦的乳腺癌幸存者在观看色情图片时，其背外侧前额叶皮层（DLPFC）和前扣带回皮层（ACC）的活动有所降低[ 64 ]。这一结果似乎有悖常理，但慢性应激与前额叶皮层下区域的调节不足有关[ 65 ]。临床研究证实，前额叶功能需要处于最佳范围内才能保证性功能的正常发挥[ 66 ]，这凸显了一个非常重要的观点：正常的大脑功能需要大脑系统之间的最佳平衡。

Victor及其同事进行了一项有趣的fMRI研究，重点关注腹侧纹状体（VS）-杏仁核平衡，以此作为抑制性反应的个体特质的指标[ 67 ••]。他们的假设是，VS对适当的性刺激做出反应只是问题的一半；为了使性反应得以发展，杏仁核也应该失活以“解除刹车”。这与一些研究结果一致，这些研究表明，在性唤起程度较高时，内侧颞叶的活动会降低（例如，参见[ 14 •]）。有趣的是，在非性冲动测试中，较高的VS活动和较低的杏仁核活动确实可以预测研究结束后6个月内更多的性伴侣，但这种预测作用仅限于男性参与者；在女性参与者中，较高的VS和杏仁核活动的组合可以预测最多的新性伴侣[ 67 ••]。重要的是，VS和杏仁核的活动也可能反映了对性刺激的一种特定的负面感受。在最近一项包含内隐联想测验的功能磁共振成像（fMRI）研究中，女性观看了露骨的性交图片。与预期相反，腹侧纹状体（VS）活动（以及基底前脑-杏仁核连续体）并未反映出趋近或积极的兴趣；相反，那些对极端色情内容表现出最强自动回避的受试者，其色情内容诱发的腹侧纹状体反应也最强[ 68 •]。这些发现共同表明，仅仅检测到显著的性刺激并不足以引发性反应，性反应是趋近和回避之间复杂相互作用的结果，而这种相互作用的神经机制目前才刚刚开始被揭示。

 

 

 

 

 

 

   

结论和未来方向

人类性行为并非依赖于单一的“性核”。相反，它涉及许多——有时甚至是相当普遍的——大脑功能，包括性唤起、奖赏、记忆、认知、自我参照思维和社会行为。正如本综述及其他文献[ 3 ••, 14 •, 17 ]所明确指出的，与人类性行为相关的大脑区域在空间上是分散的。从这个角度来看，研究大脑的连接性比研究单个“激活”区域要直观得多。事实上，研究大脑区域之间的连接性质在人类性行为的动物模型中已经是一种常见的做法，并已持续数十年（例如，参见[ 46 ]）。每时每刻，数十亿个神经元都通过一种难以想象的连接相互“交流”，从而形成更加复杂的神经网络。正是通过理解这些网络如何运作——单独运作，但最好是相互协作——我们才能开始理解关键性地调节人类性功能的神经机制，并解释非器质性性功能障碍。目前，在其他性研究领域，例如性别认同/变性以及儿童性犯罪，采取此类方法的紧迫性似乎更为突出。例如，一项近期研究利用结构磁共振成像数据确定了恋童癖患者灰质缺陷的区域，然后使用大型脑数据库（使用了来自7500个脑实验的数据）评估了这些区域的可靠功能连接特征。结果表明，恋童癖患者形态改变的区域主要与性反应相关的区域（即性欲和性偏好网络区域）存在功能连接[ 69 ••]。这强烈提示，功能性性反应与具有显著形态缺陷的脑区相连，或受其控制。神经影像学在人类性研究中更复杂应用的另一个例子是，一项近期研究利用图分析表明，与顺性别者相比，跨性别者的体感网络具有更强的局部特化，其特征是局部连接更多更强[ 70 ]。这很可能是他们身体感知差异的根本原因。通过将大脑视为一个相互关联的器官，此类研究能够更准确地捕捉大脑功能的本质，从而提高发现有用的生物标志物和干预靶点的可能性。我们强烈建议更多地运用此类方法来研究人类性反应，因为仅仅接受性交疼痛/插入障碍、性欲/性唤起障碍、性欲亢进、早泄、持续性性唤起障碍和性高潮障碍等疾病源于大脑这一观点是不够的；性功能障碍是复杂、多维度且多因素的，其本质决定了它适合从“关联性”的角度进行研究。

遵守道德标准

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

案例

最近发表的一篇特别感兴趣的论文被强调为：•重要••具有重要意义

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