Ndryshimet Dinamike në Nucleus Accumbens Efflux Dopamine Gjatë Efekti Coolidge në Rats Mashkull (1997)

1. Dennis F. Fiorino,
2. Ariane Coury, dhe
3. Anthony G. Phillips

+Trego Affiliations

1. Gazeta e Neurosciences, 15 qershor 1997, 17 (12): 4849-4855;

Abstrakt

Efekti Coolidge përshkruan reinitiation e sjelljes seksuale në një kafshë "seksualisht ngopur" në përgjigje të një mik i ri receptive. Duke pasur parasysh rolin e sistemit mesolimbik dopamin (DA) në inicimin dhe mbajtjen e sjelljes së motivuar, mikrodializa është përdorur për të monitoruar transmetimin e DA nga bërthamë accumbens (NAC) gjatë ndërthurjes, ngopjes seksuale dhe reinitiimit të sjelljes seksuale. Në pajtim me raportet e mëparshme, paraqitja e një femre estrous prapa një ekran dhe copulation u shoqëruan me rritje të konsiderueshme në NAC DA efflux. Kthimi i përqendrimeve të NAC DA në vlerat bazë përputhet me një periudhë të ngopjes seksuale, megjithëse përqendrimet e metabolitëve të DA, acidit dihidroksifenilcetilne dhe acid homovanilik, mbetën të larta. Prezantimi i një femre të re të hapur pas një ekrani rezultoi në një rritje të lehtë në NAC DA, e cila u shtua ndjeshëm gjatë ripërsëritjes me femrën e re. Të dhënat e tanishme sugjerojnë se vetitë stimuluese të një femre të re në dispozicion mund të shërbejnë për të rritur transmetimin e NAC DA në një rat mashkull seksualisht të ngopur, dhe kjo, nga ana tjetër, mund të lidhet me reinitiimin e sjelljes seksuale.

Prezantimi

MATERIALE DHE METODA

Subjekteve. Rats Mashkull Sprague Dawley, të marra nga Qendra e Kujdesit të Kafshëve (në Universitetin e British Columbia) dhe rats femra Long-Evans, të marra nga Charles River Canada (St Constant, Quebec, Kanada), ishin vendosur në kafaze rrjetë teli (18 × 25 × 65 cm, pesë për kafaz) në dhoma koloni të veçanta. Dhomat e kolonisë mbaheshin në një temperaturë prej ~20 ° C në një ciklit të kundërt të 12 hr / të errët. Rats kishin qasje të pakufizuar në ushqim (Purina Rat Chow) dhe ujë.

Kirurgjia dhe testimi i sjelljes para mikrodializës së trurit.Rats femra u mbivendosën në mënyrë bilaterale nën anestezi të gazit halothane (Fluothane, Laboratori Ayerst) të paktën 4 javë para testimit. Përgjegjshmëria seksuale në femrat stimuluese u induksionet nga injeksione nënlëkurore të benzoatit estradiol (10 μg) dhe progesteroni (500 μg), 48 dhe 4 hr, përkatësisht, para secilës sesion testimi. Rats meshkuj janë shfaqur për sjellje seksuale në dy raste, 4 d përveç, në dhomat e Plexiglas (35 × 35 × 40 cm) me dysheme me rrjetë teli. Vetëm rats meshkuj që arritën një kriter të performancës, që përfshinte intromizionin brenda 5 min të paraqitjes së femrës dhe ejakulimit brenda 15 min të intromissionit të parë, gjatë dy testeve të shqyrtimit u implantuan me tuba udhëzues të mikrodializës udhëzuese.

Minjtë meshkuj (n = 5) u anestezuan me ketamine hydrochloride (100 mg / kg, ip) dhe ksilazine (10 mg / kg, ip) para operacionit stereotak. Kanalizuesit e udhëzuesit të mikrodializës (matës 19) janë implantuar në mënyrë bilaterale mbi NAC (koordinatat nga bregma: anterior, + 1.7 mm, mesatare, ± 1.1 mm, ventral, -1.0 mm, kafkë e sheshtë) dhe u siguruan në kafkë me akrilik dentar vida e argjendarëve. Implantet e kanulave udhëzuese dypalëshe u përdorën për të maksimizuar mundësinë për një eksperiment të suksesshëm të mikrodializës. Për fat të mirë, në eksperimentin e tanishëm, vetëm një kanulë ishte e nevojshme për çdo miu. Ratsë meshkuj janë vendosur individualisht në kafaze të mëdha plastike me shtratin e kokës për kokë për pjesën e mbetur të eksperimentit. Një javë pas operacionit, minjtë u testuan për sjellje seksuale. Gjatë kësaj pjese të trajnimit, dhoma e testimit ishte e pajisur me një ekran të rrëshqitur të Plexiglas që ndau dhomën në ndarje të mëdha dhe të vogla. Rrotat meshkuj u futën në ndarje të madhe dhe 15 min më vonë, një femër u vendos pas ekranit. Pas një periudhe përgatitore 15 min, ekrani u hoq, dhe minjtë u lejuan të copulonin për 30 min. Janë kryer tre sesione trajnimi, një çdo 4 d. Të gjitha minjtë arritën kriterin e performancës gjatë çdo seance.

Eksperiment Coolidge efekt. Rats u implantuan në mënyrë të njëanshme me hetimet e mikrodializës 12-18 orë përpara eksperimentit të efektit Coolidge dhe vendosën në ndarjen e madhe të dhomës së testimit me qasje të lirë në ushqim dhe ujë. Në mëngjesin e eksperimentit, mostrat e mikrodializës u mblodhën çdo minutë 15. Eksperimenti përbëhej nga shtatë fazat e njëpasnjëshme: (1) bazë (të paktën 60 min); (2) femra 1 pas ekranit (15 min); (3) me 1 femra derisa një periudhë Min 30 kaluar pa një mal; (4) riintrodhimi i femrës 1 prapa ekranit (15 min); (5) në femrën 1 për një periudhë minimale 15, me kusht që të mos ketë montim (në qoftë se ndodh montimi, kjo fazë është trajtuar si fazë 3); (6) futja e femrës 2 prapa ekranit (15 min); 7) me femra 2 për 60 min.

Sjellja u filmua nën ndriçim të ulët duke përdorur një sistem video JVC dhe u vërejt në një monitor video të vendosur jashtë dhomës së testimit. Masat standarde të sjelljes seksuale janë regjistruar duke përdorur një kompjuter dhe softuer të përshtatshëm (Holmes et al., 1987).

Pas eksperimentit të mikrodializës, kafshëve iu dha një mbidozë e hidratit chloral dhe perfundoi intracardially me kripur dhe formalin (4%). Trurit ishin feta dhe të ngrira, dhe më pas, seksionet koronale u njolluan me violin kromi për të përcaktuar vendosjen e sondave të mikrodializës. Vetëm rats me vendosje të hetimeve brenda NAC u përdorën për analiza të sjelljes dhe neurochemical.

Mikrodijalizmi dhe zbulimi i elektrolizës HPLC. Sondat mikrodializuese ishin të përqendruara në dizajn me një membranë fibre boshe gjysmëpërçues (membrana 2 mm e ekspozuar, diametri i jashtëm i 340 μm, ndërprerja e peshës molekulare 65000, Filtral 12, Hospal) në fundin distal. Sondat u perfunduan në 1.0 μl / min me një zgjidhje të ndryshuar të Ringerit (0.01 m buffer fosfat natriumi, pH 7.4, 1.3 mmCaCl₂, 3.0 mm KCl, 1.0 mmMgCl₂, 147 mm NaCl) duke përdorur një shiringë gastight (Hamilton, Reno, NV) dhe një pompë shiringë (model 22, Harvard Aparati, South Natick, MA). Një jakë udhëzuese për sondën e mikrodializës është përdorur për të siguruar hetimin e mikrodializës brenda kanulës së udhëzuesit. Një spirale çeliku, e lidhur me një xhama të lëngshme (Instech 375s) që ishte montuar në krye të dhomës së testimit, u përdor për të mbrojtur tubin e provës (Fiorino et al., 1993).

Analitat e mikrodializës, të cilat përfshinin DA dhe metabolitëve të saj acid dihyroxyphenylacetic (DOPAC) dhe acid homovanillic (HVA), u ndanë me kromatografi të fazës së kundërt (kolona Ultrasphere, Beckman, Fullerton, CA, ODS 5 μm, 15 cm, 4.6 mm, ) duke përdorur një tampon 0.083m acetat natriumi, pH 3.5 (metanol 5%). Përqendrimet e analizës u quantifikuan nga zbulimi elektrokimik (EC). Aparati përbëhej nga një pompë Bio-Rad (Richmond, CA), një Injector me dy pozicione të Valco Instruments (Houston, TX) EC10W, një EC detektor ECA (Bedford, MA) Coulochem II dhe një regjistrues me dy kanale (Kipp dhe Zonen, Bohemia, NY). Parametrat e detektorit elektrokemik ishin: elektroda 1, + 450 mV; elektrodë 2, -300 mV; dhe qeliza roje, -450 mV. Përpjekjet tipike të hetimeve, të kryera vitro dhe në temperaturën e dhomës, ishin 22% për DA, 18% për DOPAC dhe 18% për HVA.

REZULTATET

DISKUTIMI

Në pajtim me raportet e mëparshme, rezultatet e tanishme tregojnë rritje të transmetimit mesolimbik DA të shoqëruar me komponente të shijshme dhe të konsumueshme të sjelljes seksuale të meshkujve meshkuj siç vlerësohet ngain vivo microdialysis (Mas et al., 1990; Pfaus et al., 1990;Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992; Wenkstern et al., 1993; Fumero et al., 1994; Mas et al., 1995a,b,d). Përveç kësaj, këto rezultate ofrojnë një korrelacion neurokemik për ngopje seksuale dhe reinitiation pasuese e copulation në përgjigje të një femër të reja receptive (efekti Coolidge). Të dhënat e tanishme sugjerojnë se vetitë stimuluese të një femre të re në dispozicion mund të shërbejnë për të rritur transmetimin e NAC DA në një rat mashkull seksualisht të ngopur që mund, nga ana tjetër, të lidhet me reinitiimin e sjelljes seksuale. Kjo është parë qartë në rritjen e lehtë të NAC DA gjatë prezantimit të një femre të re prapa ekranit dhe ndodh më bindshëm si një rritje më e theksuar gjatë ripërsëritjes së copulimit me femrën 2 (Fig.1).

Prania e femrës së parë të hapur pas ekranit rezultoi në një rritje të fuqishme të NAC DA efflux (44% nga baseline) e ngjashme me madhësinë e asaj që u raportua në eksperimentet e mëparshme duke përdorur një dizajn të ngjashëm (30% Pfaus et al., 1990; 35%,Damsma et al., 1992) Gjithashtu në marrëveshje me këto studime ishte vëzhgimi se rrjedha e NAC DA u rrit më tej gjatë kopulimit (në> 95% mbi nivelin bazë në eksperimentin e tanishëm). Megjithëse ne mund t'i shohim sjelljet konsumuese si të shoqëruara me rritjen e lëshimit të NAC DA (Wenkstern et al., 1993; Wilson et al., 1995), është e rëndësishme që të shqyrtohen termat "oreks" dhe "konsumues" në kontekstin e sjelljes seksuale. Ndërsa faza në të cilën femra është e pranishme pas ekranit është ekskluzivisht apetit ose përgatitor, sjellja gjatë fazës së copulimit nuk mund të konsiderohet thjesht konsumuese. Për shkak se "oreksi" mund të përdoret për të përshkruar të gjitha sjelljet që çojnë në konsumimin e një sjelljeje të motivuar (kopulimi), sjellja primare që ekspozon meshkuj ndërsa është aktive në fazën "konsumatore" përshkruhet më së miri si apetit; burri shpenzon pjesën më të madhe të kohës dhe përpjekjet e tij për të ndjekur femrën për t'u bashkuar. Në këtë drejtim, ne mund të korrelojmë transmetimin maksimal të NAC DA me konsumues si edhe komponentë intensive të oreksit të sjelljes seksuale të meshkujve.

Qasja në femrën e dytë, roman, rezultoi në përtëritje të përsëritura në çdo lëndë. Studimet e mëparshme kanë treguar se pjesa më e madhe e rats lejohet të copulojnë në ngopje, duke përdorur një protokoll të ngjashëm të sjelljes me atë të përdorur në eksperimentin e tanishëm, nuk rifilloi bashkimin kur u testua më vonë 24 (Plazh dhe Jordan, 1956). Është e mundshme që prania e pronave stimuluese romane të femrës 2, e cila mund të ketë përfshirë shenja të nuhatjes, si dhe vizuale dhe auditive, rezultoi në një copulim të përtërirë. Një pyetje interesante, e cila mbetet për t'u përgjigjur, është me çfarë mekanizmi një rat mashkull dallon një femër romane nga një femër me të cilën ai ka bashkuar së fundi. Një vend për këtë mekanizëm mund të qëndrojë në sistemin kryesor të nuhatjes. Është raportuar se integriteti i këtij sistemi është thelbësor për efektin Coolidge në hamsters (Johnston dhe Rasmussen, 1984). Sidoqoftë, sistemi i nuhatjes vomeronasale-accessory, në të cilin një proces memorie pheromonal u përshkrua kohët e fundit në minj (Kaba et al., 1994), është gjithashtu një kandidat kryesor. Në këtë drejtim, vlen të përmendet se rritjet në transmetimin e NAC DA janë matur duke përdorur in vivo voltammetria në minjtë meshkuj të paraqitur me shtrat që ishte ekspozuar ndaj minjve femra në estrus (Louillot et al., 1991; Mitchell dhe Gratton, 1992). Për më tepër, aplikimi i K⁺ drejtpërdrejt në shtresën nervore vomeronasale të llambës nuhatëse shtesë, si dhe vetë llambës aromatike ndihmëse, ishte e mjaftueshme për të rritur transmetimin e NAC DA (Mitchell dhe Gratton, 1992).

Periudha e parë 15 min e copulation me femra 2 ishte e lidhur me një rritje të konsiderueshme në NAC DA. Në dallim nga femra 1, ndërveprimi me femrën 2 nuk ka prodhuar rritje në NAC DA të të njëjtit magnitudë gjatë fazave të oreksit (12%) ose konsumit (34%). Këto rritje të vogla në NAC DA, megjithatë, korrelojnë mirë me nivelin e reduktuar të sjelljes seksuale të shfaqur me femra 2 krahasuar me femrën 1. Përqendrimet e metaboliteve mbetën të larta gjatë fazës së ngopjes, duke rezultuar në përqëndrime të reja bazë (mostrat 10 dhe 12) që janë ngritur dukshëm nga vlera fillestare bazë (mostër 1).

Vonesa kohore në rritjen e përqendrimeve DOPAC dhe HVA gjatë copulimit është në përputhje me formimin e tyre si metabolitë e përbërësit primar, DA. Është sugjeruar që përqendrimet e metaboliteve të mikrodializës, të paktën gjatë një sjelljeje natyrore që nuk drejtohet në mënyrë farmakologjike, ofrojnë një indeks të dobishëm të aktivitetit nervor (Damsma et al., 1992; Fumero et al., 1994). Fakti që përqendrimet e metaboliteve mbeteshin të larta edhe gjatë periudhave të pasivitetit seksual në këtë eksperiment, kur përqendrimet e DA-ve ishin kthyer për të paracaktuar vlerat bazë, hedh dyshime mbi këtë sugjerim.

Përqendrimi i vazhdueshëm i përqendrimeve të metaboliteve DA shihet në këtë eksperiment pasqyron profilin e mesopozitës preoptike (mPOA) të metabolitëve DA të vërejtur në minjtë ditën e parë pasi ata kishin copuluar në ngopje (Mas et al., 1995a,b). Ngritjet e qëndrueshme të përqendrimeve DOPAC dhe HVA në NAC ose mPOA nuk respektohen gjithmonë kur periudha e çiftëzimit është me kohëzgjatje të caktuar, shumë më e shkurtër se sa koha e nevojshme për të arritur ngopje. Për shembull, shumë studime kanë treguar se përqendrimet e DOPAC u rritën dhe mbetën të larta gjatë bashkimit, por nuk arritën të vlerësonin vlerat bazë menjëherë pas largimit të femrës (Pfaus et al., 1990; Pleim et al., 1990; Damsma et al., 1992;Hull et al., 1993; Wenkstern et al., 1993; Hull et al., 1995). Në studimin e Mas et al. (1995b), përqendrimet bazike ekstracelulare të DOPAC dhe HVA në mPOA mbetën të ngritura gjatë 4 ditëve të njëpasnjëshme që korrespondojnë me një periudhë të pasivitetit seksual. Deri në ditën e katërt, pak para se kafshët rifilluan copulimin, përqendrimet bazale të metabolitëve ishin afër vlerave të precizimit. Autorët e krahasuan modelin e ndryshimeve neurokimike tek ato që shiheshin pas administrimit të bllokuesve të receptorëve DA (Zetterström et al., 1984; Imperato dhe DiChiara, 1985) dhe kanë sugjeruar se gjendja e pasivitetit seksual mund të ndërmjetësohet nëpërmjet lirimit të prolaktinës, i cili mund të veprojë si një "neuroleptik endogjen" (Mas et al., 1995a,b,d). Është e qartë se administrimi neuroleptik shoqërohet me rritje të përqendrimeve të metaboliteve të jashtme dhe DA efflux (Zetterström et al., 1984; Imperato dhe DiChiara, 1985). Për fat të keq, Mas et al. (1995a,b) nuk ishin në gjendje të zbulonin përqendrimet e mPOA DA. Në studimin aktual, përqendrimet e DA në NAC u kthyen në vlerat e parablerjes, ndërsa përqendrimet DOPAC dhe HVA mbetën të larta. Ky model nuk është në përputhje me një rol për një neuroleptik endogjen që vepron në NAC për të nxitur ngopje seksuale.

Duke pasur parasysh përfshirjen e neuroneve mesolimbike DA në sjellje të motivuar (Fibiger dhe Phillips, 1986; Blackburn et al., 1992; Kalivas et al., 1993; LeMoal, 1995) dhe ndjeshmërinë e tyre ndaj stimujve të rinj mjedisorë (Fabre et al., 1983; Schultz, 1992; Mirenowicz dhe Schultz, 1994), rritjet e vërejtura në përqëndrimet ekstracelulare të NAC DA në përgjigje të femrës së re janë në përputhje me hipotezën se aktiviteti në këtë sistem DA është i rëndësishëm për riinitiimin e sjelljes seksuale. Përveç kësaj, raportet e rritjeve të shijshme dhe të përhershme në transmetimin DA (Hull et al., 1993, 1995;Mas et al., 1995b; Sato et al., 1995) dhe aktivitetin neuronal (Shimura et al., 1994) në mPOA të minjve meshkuj gjatë sjelljes seksuale sugjerojnë se kjo strukturë mund të kontribuojë gjithashtu në përtëritjen e copulimit karakteristike të efektit Coolidge.

Në përputhje me një rol të përgjithshëm për sistemin mesolimbik DA në sjellje të motivuar, është vërtetuar se përqendrimet ekstracelulare të DA gjithashtu janë ngritur para, gjatë dhe menjëherë pas konsumimit të një vakt, me një kthim në vlerat bazë ~ 30 min më vonë (Wilson et al., 1995). Dihet mirë se ngopja e shkaktuar nga ushqimi ndikohet nga vetitë e tij sensore. Njerëzit dhe kafshët refuzojnë ushqimin në të cilin ushqehen me ngopje dhe ushqehen me ushqime të tjera që nuk ishin ngrënë (Rolls, 1986). Kjo shtron pyetjen nëse dalja jashtëqelizor DA në NAC do të rritet në mënyrë selektive nga paraqitja e një lloji të ri të ushqimit, por jo nga ushqimi i konsumuar kohët e fundit për ngopje në një mënyrë analoge me atë të raportuar në këtë studim në kontekstin e motivimi seksual. Nëse konfirmohet, kjo marrëdhënie e përgjithshme ndërmjet vetive shqisore të shpërblimeve natyrore, ngopjes dhe transmetimit mesolimbik DA do të nënkuptonte një rol kritik për këtë sistem nervash në rregullimin e proceseve motivuese, çrregullimi i të cilave mund të çojë në çrregullime serioze të ngrënies dhe funksionit seksual .

REFERENCAT

1. ↵
   1. Plazh FA,
   2. Jordan L

   (1956) Shterimi seksual dhe rimëkëmbja në miun meshkuj. QJ Exp Psychol 8: 121-133.

   Kërko Google Scholar
2. ↵
   1. Bermant G,
   2. Lott DF,
   3. Anderson L

   (1966) Karakteristikat kohore të efektit Coolidge në sjelljen e copulatorit të meshkujve. J Comp Physiol Psychiatry 65: 447-452.

   Kërko Google Scholar
3. ↵
   1. Blackburn JR,
   2. Pfaus JG,
   3. Phillips AG

   (1992) Funksionet e dopamines në sjelljet joshëse dhe mbrojtëse. Prog Neurobiol 39: 247-279.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
4. ↵
   1. Damsma G,
   2. Pfaus JG,
   3. Wenkstern D,
   4. Phillips AG,
   5. Fibiger HC

   (1992) Sjellja seksuale rrit transmetimin e dopamines në bërthamën e akumulimeve dhe striatumit të minjve meshkuj: krahasimi me risi dhe locomotion. Behav Neurosci 106: 181-191.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
5. ↵
   1. Fabre M,
   2. Rolls ET,
   3. Ashton JP,
   4. Williams G

   (1983) Aktiviteti i neuroneve në rajonin tegmental ventral të majmunit sjellës. Behav Brain Res 9: 213-235.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
6. ↵
   1. Fibiger HC,
   2. Phillips AG

   (1986) Shpërblimi, motivimi, njohja: psikobiologjia e sistemeve të dopaminës mesotelencefalike. në Manualin e fiziologjisë: sistemi nervor IV, eds Bloom FE, Geiger SD (American Physiology Society, Bethesda, MD), pp 647-675.

   Kërko Google Scholar
7. ↵
   1. Fiorino DF,
   2. Coury AG,
   3. Fibiger HC,
   4. Phillips AG

   (1993) Stimulimi elektrik i vendeve të shpërblimit në zonën tegmentale të barkut rrit transmetimin e dopamines në bërthamën e akumulimeve të miut. Behav Brain Res 55: 131-141.

   CrossRefMedline Kërko Google Scholar
8. ↵
   1. Fisher A

   (1962) Efektet e variacionit të stimujve në ngopje seksuale në miun meshkuj. J Comp Physiol Psychiatry 55: 614-620.

   Kërko Google Scholar
9. ↵
   1. Fowler H,
   2. Whalen RE

   (1961) Variacioni në nxitjen stimuluese dhe sjelljen seksuale në miun meshkuj. J Comp Physiol Psychiatry 54: 68-71.

   Kërko Google Scholar
10. ↵
    1. Fumero B,
    2. Fernendez-Vera JR,
    3. Gonzalez-Mora JL,
    4. Mas M

    (1994) Ndryshimet në qarkullimin e monoaminës në zonat paragjykuese të lidhura me sjelljen seksuale mashkullore: një studim i mikrodializës. Brain Res 662: 233-239.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
11. ↵
    1. Holmes GM,
    2. Holmes DG,
    3. Sachs BD

    (1987) Një sistem i mbledhjes së të dhënave të IBM-PC për regjistrimin e sjelljes seksuale të brejtësve dhe për regjistrimin e ngjarjeve të përgjithshme. Physiol Behav 44: 825-828.

    Kërko Google Scholar
12. ↵
    1. Hull EM,
    2. Eaton RC,
    3. Moisiu J,
    4. Lorrain DS

    (1993) Copulation rrit aktivitetin dopamin në zonën mediatike preoptic të minjve meshkuj. Life Sci 52: 935-940.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
13. ↵
    1. Hull EM,
    2. Jianfang D,
    3. Lorrain DS,
    4. Matuszewich L

    (1995) dopamin extracellulare në zonën mediatike preoptike: implikimet për motivimin seksual dhe kontrollin hormonal të kopulimit. J Neurosci 15: 7465-7471.

    Abstrakt
14. ↵
    1. Imperato A,
    2. DiChiara G

    (1985) Lirimi dhe metabolizmi i dopamines në rats të zgjuar pas neuroleptikëve sistemikë siç është studiuar nga dializa trans-striatale. J Neurosci 5: 297-306.

    Abstrakt
15. ↵
    1. Johnston RE,
    2. Rasmussen K

    (1984) Njohja individuale e hamsters femra nga meshkujt: roli i cues kimike dhe i sistemeve të nuhatjes dhe vomeronasale. Physiol Behav 33: 95-104.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
16. ↵
    1. Kaba H,
    2. Hayashi Y,
    3. Higuchi T,
    4. Nakanishi S

    (1994) Induksioni i kujtesës së nuhatjes nëpërmjet aktivizimit të receptorit metabotropik të glutamatit. Shkencë 265: 262-264.

    Abstrakt / FALAS Tekst i Plotë
17. ↵
    1. Kalivas PW,
    2. Sorg BA,
    3. Hooks MS

    (1993) Farmakologjia dhe qarku nervor i sensibilizimit të psikostimulantëve. Behav Pharmacol 4: 315-334.

    Medline Kërko Google Scholar
18. ↵
    1. LeMoal M

    (1995) Neuronet dopaminergjike mesokortikolimike. Rolet funksionale dhe rregullatore. në Psychopharmacology: gjenerata e katërt e progresit, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nju Jork), pp 283-294.

    Kërko Google Scholar
19. ↵
    1. Louillot A,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Guadalupe T,
    4. Mas M

    (1991) Stimulimet e nuhatjes lidhur me gjininë nxisin një rritje selektive në lirimin e dopamines në bërthamën e akumulimeve të minjve meshkuj. Brain Res 553: 313-317.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
20. ↵
    1. Mas M,
    2. Gonzalez-Mora JL,
    3. Louillot A,
    4. Sole C,
    5. Guadalupe T

    (1990) Rritja e lirimit të dopaminës në bërthamën e akumulimeve të përhapjes së minjve të meshkujve, siç dëshmohet nga voltammetria in vivo. Neurosci leton 110: 303-308.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
21. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Fernandez-Vera JR,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995a) Korrelacionet neurokemikale të lodhjes dhe shërimit seksual siç vlerësohet nga mikrodializa in vivo. Brain Res 675: 13-19.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
22. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Gonzalez-Mora JL

    (1995b) Monitorimi voltammetrik dhe mikrodializmi i lirimit të trurit të monoaminës neurotransmetues gjatë ndërveprimeve socioseksuale. Behav Brain Res 71: 69-79.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
23. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I

    (1995c) Induksioni i sjelljes mating nga apomorphine në rats seksualisht të ngopura. Eur J Pharmacol 280: 331-334.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
24. ↵
    1. Mas M,
    2. Fumero B,
    3. Perez-Rodriguez I,
    4. Gonzalez-Mora JL

    (1995d) Neurokimi i ngopjes seksuale. Një model eksperimental i dëshirës së frenuar. në Farmakologji e funksionit seksual dhe mosfunksionim, ed Bancroft J (Raven, Nju Jork), pp 115-126.

    Kërko Google Scholar
25. ↵
    1. Mirenowicz J,
    2. Schultz W

    (1994) Rëndësia e paparashikueshmërisë për përgjigjet e shpërblimit në neuronet primare dopaminergjike. J Neurophysiol 72: 1024-1027.

    Abstrakt / FALAS Tekst i Plotë
26. ↵
    1. Mitchell JB,
    2. Gratton A

    (1992) Lirimi Mesolimbic dopamine i nxitur nga aktivizimi i sistemit olfaktor accessory: nje studim krononometrike me shpejtesi te larte. Neurosci leton 140: 81-84.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
27. ↵
    1. Paxinos G,
    2. Watson C

    (1986) Truri i miut në koordinatat stereotaaktive (2nd ed). (Akademik, San Diego).

    Kërko Google Scholar
28. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Damsma G,
    3. Nomikos GG,
    4. Wenkstern D,
    5. Blaha CD,
    6. Phillips AG,
    7. Fibiger HC

    (1990) Sjellja seksuale rrit transmetimin qendror dopamin në miun meshkuj. Brain Res 530: 345-348.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
29. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Everitt BJ

    (1995) Psikofarmacologjia e sjelljes seksuale. në Psychopharmacology: gjenerata e katërt e progresit, eds Bloom FE, Kupfer DJ (Raven, Nju Jork), pp 743-758.

    Kërko Google Scholar
30. ↵
    1. Pfaus JG,
    2. Gorzalka BB

    (1987) Opioidet dhe sjelljet seksuale. Neurosci Biobehav Rev 11: 1-34.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
31. ↵
    1. Phillips AG,
    2. Blaha CD,
    3. Pfaus JG,
    4. Blackburn JR

    (1992) Korrelacione neurobiologjike të gjendjeve pozitive emocionale: dopamine, pritje dhe shpërblim. në rishikimin ndërkombëtar të studimeve mbi emocionet, Ed Strongman (Wiley, New York), f. 31-50.

    Kërko Google Scholar
32. ↵
    1. Pleim ET,
    2. Matochik JA,
    3. Barfield RJ,
    4. Auerbach SB

    (1990) Korrelacioni i lirimit të dopaminës në nucleus accumbens me sjellje seksuale mashkullore në minjtë. Brain Res 524: 160-163.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
33. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1994) Anulimi i lodhjes seksuale nga agjentët serotonergik dhe noradrenergik. Behav Brain Res 62: 127-134.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
34. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995a) Pjesëmarrja e sistemit qendror noradrenergjik në rivendosjen e sjelljeve copulative të minjve të rraskapitur seksualisht nga yohimbine, naloxone dhe 8-OH-DPAT. Brain Res Bull 38: 399-404.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
35. ↵
    1. Rodriguez-Manzo G,
    2. Fernandez-Guasti A

    (1995b) Antagonistët e opioideve dhe fenomenin e ngopjes seksuale. Psychopharmacol 122: 131-136.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
36. ↵
    1. Rrotullon BJ

    (1986) Ndjeshmëria e ngopjes specifike. Nutr Rev 44: 93-101.

    Medline Kërko Google Scholar
37. ↵
    1. Salamone JD

    (1996) Neurokimi i sjelljes së motivimit: çështjet metodologjike dhe konceptuale në studimet e aktivitetit dinamik të dopamines së nucleus accumbens. J Neurosci Metodat 64: 137-149.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
38. ↵
    1. Sato Y,
    2. Wada H,
    3. Horita H,
    4. Suzuki N,
    5. Shibuya A,
    6. Adachi H,
    7. Kato R,
    8. Tsukamoto T,
    9. Kumamoto Y

    (1995) Lirimi i dopamines ne zonen preoptike mesatare gjate sjelljes bashkepunuese te meshkujve ne rats. Brain Res 692: 66-70.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
39. ↵
    1. Schultz W

    (1992) Aktiviteti i neuroneve dopamine ne primat sjelljen. Semin Neurosci 4: 129-138.

    Kërko Google Scholar
40. ↵
    1. Shimura T,
    2. Yamamoto T,
    3. Shimokochi M

    (1994) Zona preoptike mesatare përfshihet në eksitimin seksual dhe performancën në minjtë meshkuj: rivlerësimi i aktivitetit të neuroneve në kafshët që lëvizin lirshëm. Brain Res 640: 215-222.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
41. ↵
    1. Wenkstern D,
    2. Pfaus JG,
    3. Fibiger HC

    (1993) Transmetimi i dopamines rritet në bërthamën e akumulatorëve të minjve meshkuj gjatë ekspozimit të tyre të parë në minjtë seksualisht të pranueshëm. Brain Res 618: 41-46.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar
42. ↵
    1. Wilson C,
    2. Nomikos GG,
    3. Collu M,
    4. Fibiger HC

    (1995) Korrelatet dopaminergjike të sjelljes së motivuar: rëndësia e përzjerjes. J Neurosci 15: 5169-5178.

    Abstrakt
43. ↵
    1. Wilson JR,
    2. Kahn RE,
    3. Plazh FA

    (1963) Modifikimi në sjelljen seksuale të minjve meshkuj të prodhuar duke ndryshuar femrën stimuluese. J Comp Physiol Psychiatry 56: 636-644.

    Kërko Google Scholar
44. ↵
    1. Zetterström T,
    2. Sharp T,
    3. Ungerstedt U

    (1984) Efekti i medikamenteve neuroleptike në lirimin striatal dopamin dhe metabolizmin në miun e zgjuar të studiuar nga dializa intracerebrale. Eur J Pharmacol 106: 27-37.

    CrossRefMedline Kërko Google Scholar