Front Behav Neurosci. 2015 Maj 19; 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128. eCollection 2015.
Andreatta M1, Pauli P1.
Abstrakt
Në kushtëzimin klasik, një stimul fillestar neutral (stimul i kushtëzuar, CS) shoqërohet me një ngjarje të spikatur biologjikisht (stimul i pakushtëzuar, SH.B.A.), e cila mund të jetë dhimbje (kondicionim aversiv) ose ushqim (kondicionim i papërshtatshëm). Pas disa shoqatave, CS është në gjendje të fillojë, respektivisht, përgjigje mbrojtëse ose konsumuese. Përkundër kushtëzimit aversiv, kushtëzimi apetitiv rrallë hetohet te njerëzit, megjithëse rëndësia e tij për sjelljet normale dhe patologjike (p.sh., mbipesha, varësia) është e pamohueshme. Studimi i tanishëm synon të përkthejë gjetjet e kafshëve për kondicionimin e pazakontë tek njerëzit duke përdorur ushqimin si SH.B.A. Tridhjetë e tre pjesëmarrës u hetuan midis orës 8 dhe 10 të mëngjesit pa mëngjes në mënyrë që të siguroheshin se ndiheshin të uritur. Gjatë dy fazave të blerjes, një formë gjeometrike (avCS +) parashikoi një SHBA aversive (goditje elektrike e dhimbshme), një formë tjetër (appCS +) parashikoi një SHBA të apetitive (çokollatë ose prezel i kripur sipas preferencës së pjesëmarrësve) dhe një formë e tretë (CS– ) nuk parashikoi as SH.B.A. Në një fazë zhdukjeje, këto tre forma plus një formë e re (E RE) u prezantuan përsëri pa dorëzimin në SHBA. Vlerësimet e valencës dhe zgjimit, si dhe përgjigjet e befasisë dhe sjelljes së lëkurës (SCR) u mblodhën si indekse të të mësuarit. Gjetëm kushtëzim të suksesshëm aversiv dhe apetitiv. Nga njëra anë, avCS + u vlerësua si më negativ dhe më eksitues sesa CS– dhe fuqizimi i induktuar i befasisë dhe SCR i zgjeruar. Nga ana tjetër, appCS + u vlerësua më pozitiv sesa CS– dhe zbutja e induktuar e befasisë dhe SCR më e madhe. Në përmbledhje, ne konfirmuam me sukses gjetjet e kafshëve në njerëz (të uritur) duke demonstruar të mësuarit me oreks dhe mësim normal neveritës.
Prezantimi
Parashikimi i kërcënimit dhe ushqimit është i një rëndësie thelbësore për mbijetesën e çdo organizmi. Në kondicionimin klasik (Pavlov, 1927), një sugjerim paraprin një ngjarje aversive, të tilla si një goditje elektrike e dhimbshme e butë (stimul stimulues i pakushtëzuar, SHBA), ose një ngjarje shumë e shijshme, si një pirg ushqimor (US apetit) disa herë. Më pas, vetëm ky stimul (tani i etiketuar CS, CS +) është në gjendje të nxjerrë përgjigje mbrojtëse ose plotësuese përkatësisht. Mënyra e mëparshme e të mësuarit shoqërues quhet kondicionimi i mprehtë, ndërsa ky i fundit quhet kondicionim i pëlqyeshëm.
Megjithëse parashikimi i ngjarjeve të shijshme është po aq i rëndësishëm për mbijetesën si parashikimi i ngjarjeve të pafavorshme, kondicionimi i shijshëm është shumë më pak i hetuar në kafshë (Bouton dhe Peck, 1989; Koch et al., 1996; McDannald et al., 2011, për një shqyrtim shih Martin-Soelch et al., 2007) si dhe tek njerëzit (Klucken et al., 2009, 2013; Austin dhe Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy dhe Glimcher, 2011). Kjo mungesë e hulumtimit ndoshta mund të jetë për shkak të kompleksitetit të paradigmës së shijshme krahasuar me atë që është ari. Për shembull, ushqimi si një përforcues primar duhet të dorëzohet kur organizmi është i uritur në mënyrë që të shpërblehet (për një shqyrtim të kohëve të fundit shih Dickinson dhe Balleine, 1994; Clark et al., 2012). Në hulumtimin njerëzor, kjo vështirësi është tejkaluar duke përdorur paratë (Austin dhe Duka, 2010; Delgado et al., 2011; Levy dhe Glimcher, 2011) ose fotografi erotike (Klucken et al., 2009, 2013). Megjithatë, studimet neuro imaging kanë vënë në dukje se primar (p.sh. snacks ose pije) dhe të mesëm (p.sh., para) përforcues aktivizojnë disa rajone të trurit të përbashkët (p.sh. striatum), por gjithashtu përfshijnë modele të ndryshme të aktivizimit (Delgado et al., 2011; Levy dhe Glimcher, 2011).
Sipas njohurive tona, vetëm disa studime të kondicionimit të njeriut kanë ekzaminuar efektet e përforcuesve primarë të apetit, si erë (Gottfried et al., 2002), uji (Kumar et al., 2008), ose ushqim (Prévost et al., 2012). Në studimin e parë, Gottfried et al. (2002) fytyrat neutrale shoqëruese (CS) me ose një aromë të pakëndshme, të këndshme ose neutrale. Interesante, ata gjetën një aktivizim më të madh në korteksin orbitofrontal (OFC) dhe në striatumin e barkut si përgjigje ndaj CS + -it të pëlqyeshëm kundrejt CS + -it të padëshiruar. Ata arritën në përfundimin se OFC përpunon vlerën e aromës dhe është i përfshirë në transferimin e vlerës afektive nga shijen (SHBA) në sistemin vizual (CS). Aktivizimi striatal (ventro) është interpretuar si reflektim i CR-së apetit të nxitur nga CS + -ja e shijshme. Në studimin e dytë, Kumar et al. (2008) ftoi pjesëmarrësit e tyre (kontrolle të shëndetshme dhe pacientët me depresion të madh) në laborator në mëngjesin e hershëm dhe u kërkoi atyre që të përmbahen nga pirja gjatë natës në mënyrë që të siguroheshin se ishin të etur para skanimit. Fotografitë Fractal ishin CS dhe 0.1 ml ujë në SHBA. Interesante, ndër aktivitetet e tjera, pjesëmarrësit e shëndetshëm (por pacientët me depresion) treguan një aktivizim më të madh në striatumin e ventralit në CS + të shijshëm, duke sugjeruar që ky stimul u përpunua si shpërblim. Në studimin e tretë, Prévost et al. (2012) gjithashtu paraqiti fotografi fraktale si CS dhe snacks të ëmbla ose të kripura si SH.B.A. sipas preferencës së pjesëmarrësve. CS u prezantua për 6 sekonda dhe gjatë sekondës së fundit u prezantua një fotografi e ushqimit. Sa herë që shfaqej fotografia e ushqimit, eksperimentuesi vendosi një pjesë të ushqimit në duart e pjesëmarrësve, të cilët u lejuan të konsumonin menjëherë snack. Fatkeqësisht, autorët nuk raportuan aktivizimin e trurit në CS + të apetueshëm gjatë fazës së kondicionimit klasik; megjithatë, ata vunë re më pak ngadalësim kardiak në CS + të shpërblyer në krahasim me CS jo të shpërblyer–, duke treguar efekte diferenciale të kondicionimit.
Mungesa e studimeve që përdorin përgjigjen e tronditjes si një indeks për kondicionimin e shijshëm është e habitshme, sidomos duke pasur parasysh përdorimin e tij të gjerë në kondicionimin e aversive. Përgjigjja Startle është një përgjigje mbrojtëse stërgjyshore dhe automatike ndaj ngjarjeve të papritura, të papritura dhe të forta (Koch, 1999). Kjo përgjigje mbrojtëse është ndërmjetësuar nga një rrugë relativisht e thjeshtë neuronale që përfshin neuronet e rrënjët kokakare, bërthamën e pontinë kaudale të formimit retikular (PnC) dhe motoneuronët kurrizore (Fendt dhe Fanselow, 1999; Koch, 1999). Studimet e kafshëve kanë zbuluar se fuqizimi i parëndësishëm varet nga parashikimet nga amigdala tek PnC (Fendt dhe Fanselow, 1999; Koch, 1999), ndërsa attenuation startle varet nga një nucleus accumbens paprekur (NAcc, Koch, 1999). Një modulim i tillë i reagimit të parakohshëm është një masë e dobishme implicite për valencë të stimujve të paraqitur në plan të parë. Kështu, potencimi tregon valencë negative, ndërsa zbutja tregon valencë pozitive, të dyja pa ndikuar shumë nga proceset kognitive (Hamm dhe Weike, 2005; Andreatta et al., 2010). Sipas njohurive tona, vetëm një studim i kafshëve ka hetuar kondicionimin e shijshëm duke matur përgjigjet e habitshme si një masë e varur. Interesante, minjtë e ekzaminuar treguan zbehje të parakohshme në një CS + (dmth. Dritë) të lidhur me shpërndarjen e një zgjidhje të saharozës. Veçanërisht, ky zbutje u dëmtua në ato kafshë me lezionet NAcc, por jo në ato me lezionet amygdale, duke sugjeruar që AKK-ja luan një rol të veçantë në nxjerrjen e CR-ve joshëse dhe në zbutjen e përgjigjeve të habitshme (Koch et al., 1996).
Studimi i tanishëm është për njohuritë tona të parat që përkthejnë këtë paradigmë të kondicionuar me njerëz duke përdorur përforcuesit primarë si SHBA, dmth. E ëmbël (çokollata Smarties®) ose ushqim të kripur (kripë të vogël të kripur), dhe modulation startle si një masë e CR. Pritëm që appCS + të shkaktojë CR të ndjeshëm, siç reflektohet në zbutjen e çrregullimeve, përmirësimin e SCR dhe vlerësimin pozitiv të valencës në krahasim me stimujt e tjerë, dmth. AvCS + dhe CS-.
Materialet dhe Metodat
Pjesëmarrësit
Dyzet e dy vullnetarë pranuan të marrin pjesë në studim dhe morën kredite kursi. Nëntë pjesëmarrës u përjashtuan nga analiza, dy për shkak të problemeve teknike, tre sepse ishin të koduar si jo-përgjigjës (amplituda mesatare e befasisë <5 μV) dhe katër sepse nuk shfaqën mjaftueshëm përgjigje befasuese për kusht (minimumi = 2; për detajet, shih Materialet dhe Metoda). Në fund, 33 pjesëmarrës u morën parasysh në analizë (16 meshkuj; mosha mesatare: 22.09 vjeç, SD: 2.84; varg: 18-29 vjet). Katër pjesëmarrës nuk ishin gjermanë amë, dhe gjashtë ishin të majtë. Një pjesëmarrës mbeti në dijeni të shoqatave CSs-US gjatë eksperimentit (shih Procedurën), por ne vendosëm të mos e përjashtonim këtë pjesëmarrës, sepse përgjigjet e tij ishin normale dhe nuk ndikuan në rezultatet.
Materiale
Stimulimet e Pa kushtëzuar (SHBA)
U përdorën dy lloje të SHBA. Ashtu si SHBA-të, ne kemi aplikuar një goditje elektrike të butë të dhimbshme në pararjerën jo dominuese të pjesëmarrësve. Shpërthimi elektrik është dorëzuar me anë të dy elektrodave me diametër 9 mm dhe ndarje 30 cm. Stimuli elektrik përbëhej nga një impuls impuls me një frekuencë 50 Hz dhe kohëzgjatja e 200 ms, e gjeneruar nga një stimulues aktual (Digitimer DS7A, Digitimer Ltd, Welwyn Garden City, Mbretëria e Bashkuar, 400 V, maksimumi i 9.99 mA). Intensiteti i goditjes elektrike u përcaktua individualisht përmes një procedure të pragut të përshkruar më parë (Andreatta et al., 2010). Shkurtimisht, pjesëmarrësit iu nënshtruan dy seri të intensitetit në rritje dhe në zbritje në intervalet e 0.5 mA. Ata duhet të vlerësojnë secilin stimul në një shkallë vizuale duke filluar nga 0 (ndjenja e asgjëje fare) në 10 (dhimbje me të vërtetë intensive) me 4 si një spirancë për pragun (vetëm dhimbje e dukshme). Intensiteti mesatar i stimulit elektrik ishte 2.12 mA (SD = 0.56) dhe u vlerësua si e dhimbshme (M = 6.45, SD = 1.73). US-ja e shijshme përbëhej nga një çokollatë (Smarties®) ose prezel i vogël i kripur. Zgjedhja e SH.B.A. varet nga preferenca individuale e pjesëmarrësit siç raportohet gjatë intervistës paraprake. Gjegjësisht, pjesëmarrësit duhej të raportonin nëse zakonisht hanin ushqim të kripur ose të ëmbël gjatë mëngjesit. Ata gjithashtu mund të zgjidhnin lirisht nëse preferonin çokollatën ose prezelin e kripur gjatë vetë eksperimentit. Në fund, 22 pjesëmarrës zgjodhën çokollatën dhe 11 pretzelin e vogël të kripur.
Stimulimet e Kondicionuar (CS)
Format gjeometrike (sheshi blu, rrethi i verdhë, trekëndëshi i gjelbër, gjashtëkëndëshi i kuq) me një diagonale të 8 cm janë paraqitur si CS. Format u paraqitën në mes të ekranit të një kompjuteri të zi për 8 s. Një formë (avCS +) u shoqërua gjithmonë me SHBA-në (goditje e dhimbshme elektrike), një formë (appCS +) u shoqërua gjithmonë me SHBA-të shijshme (çokollatë ose kripur), një formë (CS-) asnjëherë nuk u shoqërua me as aversive ose SHBA-të apetit dhe forma e katërt (NEW) u prezantua në fazën e zhdukjes por jo gjatë fazës së blerjes për të siguruar neutralitetin e saj.
Sondazhi fillestar
Zhurma e bardhë prej 103 dB me kohëzgjatje 50 ms u përdor si një sondë befasuese. Stimujt akustikë u paraqitën në mënyrë binaurale mbi kufje dhe ndodhën rastësisht 4-6 s pas fillimit të formës.
pyetësorët
Para dhe pas eksperimentit, pjesëmarrësit duhej të plotësonin versionet gjermane të Inventarit të Ankesave Shtetërore (STAI, Laux et al., 1981) dhe Schedule Positive Pozitive Negativ (PANAS, Krohne et al., 1996) STAI është një inventar për të vlerësuar tiparin e pjesëmarrësve dhe / ose ankthin shtetëror dhe përbëhet nga 20 artikuj si për tiparet ashtu edhe për versionet e gjendjes. Niveli i ankthit të pjesëmarrësve para (M = 37.06, SD = 7.80) dhe pas (M = 39.33, SD = 9.16) eksperimenti nuk ndryshoi ndjeshëm [t(32) = 1.61, p = 0.117]. Rezultatet e ankthit të tipareve në kampionin e tanishëm shkonin mes 20 dhe 58 (M = 36.6, SD = 8.98), e cila është e krahasueshme me vargun normal të publikuar të të rriturve (Laux et al., 1981). PANAS (Krohne et al., 1996) është një indeks për disponimin pozitiv dhe negativ. Individët me rezultate të larta në shkallën e ndikimeve pozitive (PAS) janë të prirur ndaj emocioneve të tilla si entuziazmi, ndërsa individët me rezultate të larta në shkallën e ndikimeve negative (NAS) janë të prirur ndaj emocioneve të tilla si shqetësimi. Çdo artikull përbëhet nga një mbiemër dhe pjesëmarrësit tregojnë në një shkallë që varion nga 1 (shumë pak) në 5 (jashtëzakonisht) deri në çfarë mase mbiemri reflekton ndjenjat e tyre në atë moment të veçantë. Asnjë ndryshim i rëndësishëm nuk u gjet në ndikimin negativ të pjesëmarrësve si rezultat i eksperimentit [filloni: M = 11.67, SD = 2.29; fund: M = 12.88, SD = 4.69; t(32) = 1.55, p = 0.130]. Disi, pjesëmarrësit ndryshuan ndjeshëm gjendjen e tyre pozitive që nga fillimi (M = 26.72, SD = 4.70) deri në fund (M = 23.66, SD = 7.02) të eksperimentit [t(31) = 3.11, p = 0.004]. Kjo rënie në disponimin pozitiv të pjesëmarrësve mund të ketë qenë e lidhur me pakëndësinë e paradigmës (u paraqitën goditjet e dhimbshme elektrike, si dhe zhurma e bardhë aversive).
Procedurë
Pas mbërritjes në laborator, pjesëmarrësit lexuan dhe nënshkruan një formular të miratuar të miratuar nga komiteti i etikës i Departamentit të Psikologjisë të Universitetit të Würzburgut. Ata nuk ishin të informuar për kontigjentin midis CS dhe SHBA. Pas mbushjes së pyetësorëve, elektrodat u bashkuan dhe procedura e pragut të dhimbjes u krye siç u përshkrua më sipër.
Gjatë faza e zakonshme, të katër format gjeometrike u paraqitën dy herë me një inter-trial interval (ITI) që ndryshon midis 18 dhe 25 s (thotë: 21.5 s). Gjatë kësaj faze nuk u dërguan asnjë sondë amerikane ose nisje.
Para fazës së blerjes, çdo 7-15 s u dërguan shtatë periudha zhurme të bardha, me qëllim që të zvogëlohej reaktiviteti fillestar.
Dy të mëposhtmet fazat e blerjes ishin identike (Figura 1). Çdo fazë blerjeje përbëhej nga gjykimet e 24: gjyqet 8 CS, gjykimet 8 avCS + dhe gjykimet 8 appCS +. Sekuenca CS ishte pseudorandom me të vetmin kufizim duke qenë se e njëjta stimul nuk mund të paraqitej më shumë se dy herë në radhë. Veçanërisht, avCS + u prezantua së bashku me një rrufe në qiell si një simbol për goditje elektrike dhe SHBA e dhimbshme u dorëzua në kompensim. AppCS + u paraqit në kompleks me një imazh të Smarties ose një salcë e kripur dhe pjesëmarrësi mund të zgjedhë një Smarties ose një gardh nga një kavanoz. CS- u paraqit së bashku me një simbol ndalimi dhe asnjë SHBA nuk u dorëzua. Gjatë tre prej prezantimeve të 8 CS të secilit lloj, një hetim startle u shpërnda midis 4 dhe 6 s pas fillimit të stimulimit. Tri hetime të tjera fillestare u prezantuan gjatë ITIs në mënyrë që të sigurojnë paparashikueshmërinë e tyre dhe për të reduktuar habitatin e habitshëm. ITI, i përbërë nga një ekran i zi, ndryshonte midis 18 dhe 25 s me një mesatare të 21.5 s.
FIGURA 1
Figura 1. Gjykimet gjatë dy fazave të blerjes (A) dhe fazës së zhdukjes (B). Pjesëmarrësit mësuan se një formë (avCS +) parashikoi një goditje të lehtë të dhimbshme elektrike, një formë (appCS +) parashikoi ose një copë çokollate ose një trak të vogël të kripur (sipas preferencës së tyre) dhe një formë e tretë (CS-) nuk parashikoi asnjë ngjarje biologjikisht e spikatur. Çdo formë u paraqit në lidhje me një foto që përshkruan një goditje elektrike, smarties / gështenjë të kripur, ose asgjë në varësi të shoqatës me SHBA. Gjatë fazës së zhdukjes, tre forma gjeometrike u prezantuan edhe një herë, por asnjë SHBA nuk u dorëzua. Përveç kësaj, një formë e katërt gjeometrike (NEW) u prezantua si një kontroll neutral.
Gjatë faza e zhdukjes, pjesëmarrësit panë tri forma gjeometrike përsëri (dmth. avCS +, appCS + dhe CS-) përsëri plus një formë neutrale romane (NEW). Asnjë SHBA nuk është dorëzuar dhe format nuk janë paraqitur në lidhje me fotografitë e flashes, çokollatë / pretzels kripur, ose ndalon. Çdo stimulë u paraqit tetë herë në një mënyrë pseudorandom (dmth., Stimul i njëjtë nuk u paraqit më shumë se dy herë në radhë), duke krijuar gjykime 32. Stimulimet e sondës startuese u prezantuan gjatë 4-it nga paraqitjet stimuluese 8 të secilës lloj CS. Ashtu si në blerjen dhe fazën e zakonshmërisë, ITIs ndryshonin midis 18 dhe 25 s, dhe hetimet shtesë 4 ishin lëshuar paparashikuar gjatë ITIs.
Pas secilës fazë, pjesëmarrësit vlerësuan valencë (kënaqësinë) dhe ngazëllimin (ngacmues) të CS me peshore vizuale analoge (VAS) duke filluar nga 1 në 9. Shkalla e valance shkon nga "1" duke treguar "shumë të pakëndshme" në "9" duke treguar "shumë të këndshme"; shkalla arousal shkonin nga "1" duke treguar "qetësi" në "9" duke treguar "emocionuese". vlerësuar pas dy fazave të blerjes dhe fazës së zhdukjes. Pjesëmarrësit panë një formë gjeometrike për 1 s dhe më pas ata duhej të tregonin nëse kjo formë ishte e lidhur me goditjen elektrike, me çokollatën / kripur, me asgjë, ose nëse ata nuk ishin në gjendje të bënin asnjë shoqatë. Veçanërisht, të gjithë pjesëmarrësit (përveç njërit) ishin në dijeni të kontigjentit pas blerjes 2.
Reduktimi i të dhënave
Përgjigjet fiziologjike u regjistruan me një amplifikator V-Amp 16 dhe Vizioni Software Recorder V-Amp Edition (Version 1.03.0004, BrainProducts Inc., Mynih, Gjermani). U aplikuan një normë mostrimi të 1000 Hz dhe një filtër 50 Hz. Analizat jashtë linje u zhvilluan me Brain Vision Analyzer (Version 2.0, BrainProducts Inc., Mynih, Gjermani).
Përgjigje Startle
Përgjigja e startit është matur me anë të elektromiografisë (EMG) në të majtë orbicularis oculi muskujve me dy 5 mm Ag / AgCl elektroda. Në përputhje me udhëzimet (Blumenthal et al., 2005), një elektrodë u pozicionua nën nxënës dhe i dyti 1 cm laterally. Terren dhe elektrodat referuese u vendosën në mastoids të djathtë dhe të majtë, respektivisht. Para se t'i bashkonin elektrodat, lëkura u fshihej lehtë dhe u pastrua me alkool në mënyrë që të ruante rezistencën nën 10 kΩ. Sinjali elektromiografik u fut në filtër me një filtër të prerë të ulët të 28 Hz dhe një filtër të lartë ndërprerës 500 Hz. Pastaj, sinjali EMG është korrigjuar dhe një mesatare lëvizje e 50 ms është aplikuar. Ne përdorëm 50 ms përpara fillimit të testimit të startimit si një bazë (Grillon et al., 2006). Përgjigjet për prishjen e sondave u vlerësuan me dorë, dhe gjykimet me ndërrime të tepërta bazë (± 5 μV) ose objekte të lëvizjes u përjashtuan nga analiza të mëtejshme. Përgjigjet startle më të ulëta se 5 μV janë koduar si zero dhe konsiderohen për llogaritjen e magnitudës startle (Blumenthal et al., 2005). Gjithsej, 10.4% e sprovave u refuzuan, dhe një minimum prej 2 nga 3 përgjigjet startle në fazat e blerjes dhe 4 nga 8 përgjigjet startle në fazën e zhdukjes për çdo kusht janë të nevojshme për të mbajtur pjesëmarrës në pishinë analiza. Për këtë arsye, katër pjesëmarrës u përjashtuan. Amplitulli i pikës u përcaktua si maksimumi i pikut në krahasim me bazën gjatë dritares së kohës 20-120 ms pas fillimit të sondës startle. Të dhënat e papërpunuara pastaj u normalizuan brenda-subjekteve duke përdorur z-shkruan dhe pastaj T-rezultatet në mënyrë që të zvogëlojë ndikimin e ndryshueshmërisë individuale dhe të zbulojë më mirë proceset psikologjike. Pikët T ishin mesatarisht për çdo kusht (avCS +, appCS +, CS-, NEW dhe ITI). Në mënyrë që të hetoj potentiation startle ose attenuation startle, rezultatet për reagimet ITI startle u zbriten nga përgjigjet startle për çdo kusht.
Reagimi i sjelljes së lëkurës (SCR)
Përgjigjja e përçueshmërisë së lëkurës (SCR) është regjistruar duke përdorur dy agregate 5 mm Ag / AgCl të vendosura në pëllëmbën e dorës jo dominuese. Përgjigja galvanike u fut në filtër me një filtër të shkallës së lartë 1 Hz. SCR u përcaktua si diferenca (në μS) midis fillimit të reagimit (1-3 s pas fillimit të stimulimit) dhe pikës së përgjigjes (Tranel dhe Damasio, 1994; Delgado et al., 2011). Gjykimet që përmbajnë hetime të papritura nuk u konsideruan në analizën e SCR. Përgjigjet më poshtë 0.02 μS u koduan si zero. Pesë pjesëmarrës të tjerë u përjashtuan nga analiza SCR sepse ata kishin një SCR mesatare më të ulët se 0.02 μS. Të dhënat e përçueshmërisë së lëkurës së papërpunuar ishin rrënjët katrore të transformuara në mënyrë që të normalizohej shpërndarja dhe rezultatet ishin mesatarisht për çdo kusht veçmas për dy fazat e blerjes (avCS +, appCS +, CS-) dhe faza e zhdukjes (avCS +, appCS +, CS- dhe NEW ).
Analiza statistikore
Të gjitha të dhënat janë analizuar me SPSS për Windows (Version 20.0, SPSS Inc.). Për përgjigjet fiziologjike, analizat e ndara multivariate të variancës (ANOVA) u llogaritën për dy fazat e blerjes dhe fazën e zhdukjes. ANOVA për fazat e blerjes kishte stimuj (avCS +, appCS +, CS-) dhe faza (Blerja 1, Blerja 2) si faktorë brenda subjekteve. ANOVA për fazën e zhdukjes kishte vetëm stimul (avCS +, appCS +, CS-, NEW) si një faktor brenda subjekteve. Vlerësimi i valencës, zgjimit dhe vlerësimeve të paparashikuara u analizuan me ANOVA të veçanta që përmbanin stimujt e faktorëve brenda subjekteve (avCS +, appCS +, CS- dhe NEW) dhe faza. Ky faktor kishte katër nivele për vlerësimin valencë dhe arousal (T1: pas fazës së zakonshme, T2: pas fazës së blerjes së parë, T3: pas fazës së blerjes së dytë, T4: pas fazës së zhdukjes), por tre nivele për vlerësimet e paparashikuara (T1: faza e parë e blerjes, T2: pas fazës së dytë të blerjes, T3: pas fazës së zhdukjes).
Niveli alfa (α) ishte vendosur në 0.05 për të gjitha analizat. Madhësia e efektit raportohet si η e pjesshme2.
Rezultatet
Vlerësimet e valencës dhe të zgjimit për çdo fazë janë paraqitur në figurën 2; përgjigjet e çastit dhe SCR janë përshkruar në figurën 3.
FIGURA 2
Figura 2. Vlerësimet për valencë (A) dhe zgjimit (B). Linjat (me gabime standarde) përshkruajnë vlerësimet pas fazës së zakonit (T1), Blerja 1 (T2), Blerja 2 (T3) dhe faza e zhdukjes (T4). CS + (linja e zezë e fortë) fitoi valencë negative dhe zgjim të lartë pas dy fazave të blerjes në krahasim me linjën e zezë të thyer dhe vijën e re të vijës së zezë. E rëndësishmja, CS + e hidhur (linja e ngurtë gri) fitoi valencë pozitive në krahasim me CS- dhe NEW. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
FIGURA 3
Figura 3. (Acq1), faza e dytë e blerjes (Acq2), dhe faza e zhdukjes (Ext). Përgjigjet startle u potencuan në mënyrë të konsiderueshme në linjën e fortë të zezë CS + (avulli i ngurtë) dhe në mënyrë të konsiderueshme u zbehën në CS + (linja e ngurtë gri) në krahasim me CS- (linja e zezë e thyer) gjatë fazave të blerjes. SCR ishte dukshëm më e madhe për avCS + dhe appCS + krahasuar me CS-. Gjatë fazës së zhdukjes nuk u zbuluan dallime. *p <0.05, **p > 0.01, ***p <0.001.
Ratings
ANOVA për valencë ratings gjatë blerjes zbuluan efekte kryesore të rëndësishme të stimulit [F(3, 93) = 17.26, GG-ε = 0.801, p <0.001, η i pjesshëm2 = 0.358] dhe faza [F(3, 93) = 3.30, GG-ε = 0.731, p = 0.039, pjesërisht η2 = 0.096] si dhe një ndërveprim të rëndësishëm midis stimulit dhe fazës [F(9, 279) = 9.54, GG-ε = 0.463, p <0.001, η i pjesshëm2 = 0.235]. Ndiqe t-tests tregojnë se valences e katër formave gjeometrike në fillim të eksperimentit ishin identike (ps> 0.19), ndërsa pas Blerjes 1 dhe Blerjes 2 avCS + u vlerësua si veçanërisht negativ dhe appCS + si veçanërisht pozitiv. Konkretisht, avCS + u vlerësua si më i valencuar negativisht në krahasim me CS– [Acq1: t(31) = 2.34, p = 0.026; Acq2: t(31) = 3.07, p = 0.004], RI [Acq1: t(31) = 2.70, p = 0.011; Acq2: t(31) = 3.89, p <0.001], dhe appCS + [Acq1: t(31) = 5.41, p <0.001; Acq2: t(31) = 6.11, p <0.001] AppCS + u vlerësua si dukshëm më pozitiv sesa CS– [Acq1: t(31) = 4.99, p <0.001; Acq2: t(31) = 5.31, p <0.001] dhe E RE [Acq1: t(31) = 4.92, p <0.001; Acq2: t(31) = 4.14, p <0.001] Dallimet në mes të CS - dhe NEW nuk ishin kurrë të rëndësishme (ps> 0.18).
E rëndësishmja, nuk u gjetën dallime të konsiderueshme kur krahasoheshin vlerësimet e valencës për appCS + që lidhen me çokollatë me gështenjë të kripur [Acq1: t(30) = 0.03, p = 0.477; Acq2: t(30) = 0.29, p = 0.775].
Pas fazës së zhdukjes, avCS + u vlerësua si më negativ krahasuar me CS- [t(31) = 2.40, p = 0.023], RI [t(31) = 3.40, p = 0.002], dhe appCS + [t(31) = 3.35, p = 0.002]. Përkundrazi, valenca e appCS + nuk ndryshonte më nga CS- [t(31) = 1.77, p = 0.086] ose NEW [t(31) = 1.07, p = 0.293].
ANOVA për vlerësime arousal gjatë blerjes zbuloi një efekt kryesor të rëndësishëm të stimulit [F(3, 96) = 7.07, GG-ε = 0.737, p = 0.001, pjesërisht η2 = 0.181], por jo të fazës [F(3, 96) = 1.27, GG-ε = 0.805, p = 0.289, pjesërisht η2 = 0.038], dhe një ndërveprim të rëndësishëm midis stimulit dhe fazës [F(9, 288) = 4.53, GG-ε = 0.582, p = 0.001, pjesërisht η2 = 0.124]. Ndiqe t-testimet nuk treguan dallime të ndjeshme midis stimujve në lidhje me zgjimin e tyre fillestar (ps> 0.74). Sidoqoftë, pas dy fazave të blerjes, avCS + u vlerësua më ngjallëse sesa NEW [Acq1: t(32) = 2.99, p = 0.005; Acq2: t(32) = 5.97, p <0.001] dhe appCS + [Acq1: t(32) = 2.62, p = 0.013; Acq2: t(32) = 4.42, p <0.001], dhe pak më shumë eksituese se CS– pas fazës së parë të blerjes [t(32) = 1.96, p = 0.058], por shumë më tepër ngjall pas fazës së dytë të blerjes [t(32) = 3.65, p = 0.001]. Në dallim nga vlerësimet e valencës, ngazëllimi i appCS + nuk ndryshonte nga ngazëllimi i CS- dhe NEW (ps > 0.13) pas fazave të blerjes.
Në mënyrë të ngjashme me vlerësimet e valencës, CS- dhe NEW nuk ndryshojnë në zgjimin e tyre (ps> 0.07).
Siç ishte rasti për valencë, nuk u zbuluan dallime për appCS + që shoqëroheshin me çokollatën dhe appCS + të shoqëruara me gjevrekin e kripur [Acq1: t(31) = 0.26, p = 0.797; Acq2: t(31) = 0.33, p = 0.724].
Pas fazës së zhdukjes, nuk u zbuluan dallime domethënëse në vlerësimet arousal (ps> 0.08).
Për më shumë post hoc- Testet që krahasojnë vlerësimet pas fazës së zakonit, fazës së parë dhe të dytë të blerjes dhe fazës së zhdukjes, shih Materialet Suplementare.
Përgjigje Startle
ANOVA për fazat e blerjes u kthye në një efekt kryesor të stimulit [F(2, 64) = 49.92, GG-ε = 0.964, p <0.001, η i pjesshëm2 = 0.609], por jo fazën [F(1, 32) = 3.16, p = 0.085, pjesërisht η2 = 0.090], dhe një ndërveprim të rëndësishëm Stimulus × Phase [F(2, 64) = 3.37, GG-ε = 0.875, p = 0.048, pjesërisht η2 = 0.095]. Ndiqe t-testet zbuluan fuqizimin e rëndësishëm të avullit ndaj avCS + krahasuar me CS- gjatë të dyja [t(32) = 3.27, p = 0.003] dhe e dyta [t(32) = 4.00, p <0.001] fazat e blerjes. Përgjigjet e befasuara ndaj avCS + u potencuan gjithashtu në mënyrë të konsiderueshme në krahasim me ato të appCS +, përsëri pas të dyve Blerja 1 [t(32) = 8.20, p <0.001] dhe Blerja 2 [t(32) = 5.74, p <0.001] E rëndësishmja, madhësia befasuese për appCS + u zbut ndjeshëm në krahasim me CS– gjatë të dy Blerjes 1 [t(32) = 6.34, p <0.001] dhe Blerja 2 [t(32) = 2.91, p = 0.007]. Përsëri dhe në përputhje me vlerësimet, asnjë përgjigje diferenciale nuk u zbulua për appCS + kur shoqëroheshin me çokollatën ose me gjevrekin e kripur [Acq1: t(31) = 1.04, p = 0.309; Acq2: t(31) = 0.07, p = 0.947]. Gjatë fazës së zhdukjes, nuk u gjet asnjë efekt i rëndësishëm [F(3, 96) = 0.26, GG-ε = 0.906, p = 0.833, pjesërisht η2 = 0.008].
Reagimi i sjelljes së lëkurës (SCR)
Nga ANOVA për SCR gjatë dy fazave të blerjes, stimulimi kryesor i efekteve [F(2, 54) = 18.04, GG-ε = 0.908, p <0.001, η i pjesshëm2 = 0.401] dhe faza [F(1, 27) = 20.91, p <0.001, η i pjesshëm2 = 0.436] doli të jetë e rëndësishme, por jo ndërveprimi i tyre [F(2, 54) = 0.68, GG-ε = 0.637, p = 0.451, pjesërisht η2 = 0.024]. Post-hoc t-testi tregoi SCR dukshëm më të madhe në avCS +t(27) = 6.46, p <0.001] dhe në aplikacionin CS + [t(27) = 4.84, p <0.001] krahasuar me CS–, ndërsa pjesëmarrësit treguan SCR të krahasueshëm me avCS + dhe appCS + [t(27) = 0.64, p = 0.527]. Veçanërisht, nuk u gjetën dallime në SCR në appCS + çokollatë dhe në appCS + kripur të kripur [Acq1: t(26) = 2.55, p = 0.120; Acq2: t(26) = 1.29, p = 0.210]. Siç ishte e vërtetë edhe për vlerësimet dhe reagimin e habitshëm, nuk u gjetën efekte të rëndësishme për fazën e zhdukjes [F(3, 81) = 0.28, GG-ε = 0.634, p = 0.743, pjesërisht η2 = 0.010].
Diskutim
Qëllimi i këtij studimi ishte përkthimi i gjetjeve të kafshëve tek njerëzit duke përdorur një paradigmë klasike të kondicionimit me një përforcues primar si stimul të pakushtëzuar (SHBA). Për ta bërë këtë, pjesëmarrësit erdhën në laborator herët në mëngjes pa mëngjes me qëllim që të siguroheshin se ishin të uritur, dhe sipas preferencës së tyre, pjesë të çokollatës apo pjatave të kripura u përdorën si SHBA të apetit. Gjatë fazës së blerjes, një formë gjeometrike (avCS +) u shoqërua me një goditje elektrike të butë të dhimbshme (US aripi), një formë tjetër (appCS +) me SHBA apetit dhe një formë të tretë (CS-) SHBA-të avashive. Rezultatet tregojnë se kondicionimi i suksesshëm dhe apsektiv në nivelin e shprehjes verbale (p.sh. vlerësimet), në nivelin e sjelljes të nënkuptuar (dmth. Reagimin e heshtjes) dhe në nivelin fiziologjik (dmth. SCR). Në mënyrë të veçantë, avCS + krahasuar me CS-nxiti vlerësime më të forta valencë, vlera më të larta arousal, potentiation startle, dhe SCR më të madhe. Më e rëndësishmja, appCS + krahasuar me CS-shkaktoi vlerësime më pozitive të valencës, prishjen e zhurmës dhe SCR më të madhe. Gjetjet tona mbi kondicionimin e aversive ishin në përputhje me pritjet, pasi që studimet e mëparshme kanë gjetur se një stimul që parashikon kërcënimin (avCS +) është vlerësuar si aversiv, shkakton përgjigje më të mëdha të frikës dhe rrit zgjimin fiziologjik (Fendt dhe Fanselow, 1999; Hamm dhe Weike, 2005; Andreatta et al., 2010, 2013). Rezultatet tona mbi kondicionimin e shijshëm ishin gjithashtu në përputhje me studimet e mëparshme njerëzore dhe të kafshëve që tregojnë se një shpërblim që parashikon stimulin (appCS +) vlerësohet pozitiv, pengon përgjigjet e frikës dhe rrit zgjimin fiziologjik (Koch et al., 1996; Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Austin dhe Duka, 2010; Prévost et al., 2012). Për njohuritë tona, ky është studimi i parë që tregon zbutjen e kushteve të stresit tek njerëzit për një stimul që parashikon një shpërblim primar. E rëndësishmja, ne ishim në gjendje të transferonim dhe konfirmonim rezultatet e një studimi të kafshëve (Koch et al., 1996). Ky studim i kafshëve tregoi se attenuation startle në rats varet nga parashikimet nga NAcc (pjesë e striatum ventral) në PnC. Prandaj, attenuation startle në studimin tonë mund të nënkuptojë aktivitet NAcc, i cili është gjithashtu në përputhje me gjetjet fMRI (Gottfried et al., 2002; Kumar et al., 2008; Klucken et al., 2009, 2013; Delgado et al., 2011; Levy dhe Glimcher, 2011). Për këtë arsye, ne konkludojmë se paradigma jonë e kondicionuar e oreksit ishte e suksesshme, pasi të dyja vlerësimet e shprehura (vlerësimet) dhe nënkuptimin (attenuation) pozitive treguan.
Përveç këtij gjetje të re, por të parashikueshme, dy rezultate të tjera interesante meritojnë të përmenden. Së pari, përgjigjet verbale dhe fiziologjike arousal në appCS + dissociated. Së dyti, gjetëm zhdukjen më të shpejtë të CR-ve të pëlqyera në krahasim me CR-të e dëmshme.
SCR tregon aktivizim simpatik, i cili rritet si në stimulin e lidhur me shpërblimin (appCS +) dhe në stimulin e lidhur me kërcënimin (avCS +). Ky rezultat është në përputhje me një studim të mëparshëm të kondicionimit, në të cilin fotografitë erotike janë përdorur si SHBA e pëlqyeshme (Klucken et al., 2013) dhe një studim që zbulon SCR të krahasueshme me një parakusht parashikimi dhe me një sugjerim që parashikon një zhurmë aripi (Austin dhe Duka, 2010). Veçanërisht, SCR është një përgjigje orientuese që lidhet me aktivizimin e sistemit simpatik. Kjo përgjigje është sugjeruar për të pasqyruar përgatitjen e një reagimi të sjelljes ndaj ngjarjeve motivuese (Bradley, 2009). Bazuar në këtë, ne mendojmë se si stimujt e lidhura me kërcënimin ashtu dhe shpërblimet e lidhura me shpërblimin, krijuan një përgjigje përgatitore për përgjigjet e njëpasnjëshme të sjelljes. Me fjalë të tjera, sinjalet e ushqimit dhe të dhimbjes filluan përgatitjen për sjellje dhe shmangie, respektivisht. Në dallim nga eksitimi i lartë fiziologjik, përgjigjet verbale treguan një zgjim të ulët ndaj stimujve të lidhur me shpërblimin. Është e mundur që nxitje verbale mund të ndikohen më shumë nga natyra arousuese e SHBA-së sesa aktivizimi fiziologjik në vetvete. Në fakt, ne mendojmë se appCS + vs avCS + u vlerësuan si të ulëta, por shumë të ngjallur, sepse ato ishin të lidhura me SHBA të ulëta dhe shumë arousuese, respektivisht. Për fat të keq, ne nuk kemi mbledhur vlerësime arousal për SHBA, dhe për këtë arsye do të jetë deri në studimet e ardhshme për të testuar këtë hipotezë në mënyrë eksplicite.
Gjatë fazës së zhdukjes, asnjë SHBA nuk u dorëzua. Kjo mund të ketë nxitur një mësim të ri frenues që quhet zhdukje (për një shqyrtim shiko Milad dhe Quirk, 2012), me të dyja KD-të të padëshiruar dhe të pëlqyeshëm duke u ulur si pasojë. Në mënyrë të dukshme, në reagimet e sjelljes (dmth., Reagimi i parakohshëm) dhe në nivelet fiziologjike (dmth., SCR), asnjë reaksion diferencial ndaj avCS +, appCS + dhe CS-nuk mund të zbuloheshin më. Në mënyrë të ngjashme, zgjim eksplicit i stimujve të kushtëzuar të vlerësuar pas fazës së zhdukjes barazohet në një nivel të ulët, duke sugjeruar të mësuarit e suksesshëm të zhdukjes. Sidoqoftë, avCS + u vlerësua ndjeshëm më negativ sesa CS-, ndërkohë që valenca e appCS + nuk ndryshoi më shumë se CS-valenca. Zhdukja e ngadaltë e reagimit të hapur mund të jetë për shkak të një konservatizmi evolucionar, që do të thotë se sinjalet e kërcënimit janë veçanërisht të vështirë për t'u harruar, sepse një mos reagim ndaj një sinjali kërcënimi mund të jetë kërcënuese për jetën.
Ende mbetet një pyetje: pse atëherë reagimi i tronditjes (domethënë, valenca e nënkuptuar) shuhet krejtësisht gjatë fazës së zhdukjes? Së pari, këto përgjigje u llogaritën gjatë gjithë rrjedhës së fazës. Prandaj, është e mundshme që CR-të diskriminuese të jenë ende të zbulueshme gjatë sprovave të para të fazës së zhdukjes. Në një mënyrë eksploruese, ne kemi ndjekur këtë hipotezë dhe kemi parë të dyja përgjigjet e çuditshme dhe SCR gjatë gjithë fazës së zhdukjes (shih Suplementare). Edhe pse nuk gjetëm dallime të rëndësishme, vërejmë një shkallë më të lartë të shkallës së lartë të avCS + krahasuar me stimulimin e CS-së dhe kontrollit të ri. Gjithashtu vërejtëm pak më shumë zbutje në appCS + krahasuar me stimulimin e CS- dhe stimulit të ri të kontrollit që në fillim të fazës së zhdukjes, e cila, megjithatë, u zhduk në disa gjykime. SCR në appCS + ka rënë tashmë pas gjykimit të zhdukjes 2nd, ndërsa SCR tek avCS + ka mbetur më i lartë për pothuajse të gjitha zhdukjet në krahasim me SCR në RI. Megjithëse duhet t'i interpretojmë këto rezultate me kujdes të madh, përgjigjet e parëndësishme duket se janë paralele me vlerësimet e valencës. Për më tepër, të dy përgjigjet e parakohshme dhe SCR-të mbështesin më tej idenë e një konservatorizmi evolucionar ndaj stimujve të kërcënimeve.
Së fundi, duhet të pranojmë disa kufizime të këtij studimi. Së pari, për shkak të një problemi teknik, ne nuk mund të raportonim vlerësimet e këndshmërisë (dhe zgjimit) për çokollatën dhe eshtrat e kripura. Megjithatë, CR-të e pëlqyeshme sugjerojnë se pjesëmarrësit me të vërtetë përjetuan dy SHBA-të si të apetit. Së dyti, kohëzgjatja e SHBA-ve të padëshiruar dhe të apetit ndryshonte shumë. Kështu, shoku i dhimbshëm elektrik u dorëzua në kompensimin e avCS + dhe zgjati pikërisht 200 ms, ndërsa çokollata dhe gështenja e kripur iu prezantuan pjesëmarrësve rreth 2 s pas fillimit të appCS + dhe kohëzgjatja ishte e papërcaktueshme sepse varet se sa shpejt individi i hëngri ato. Zgjedhja për të ofruar SHBA-të apetit në këtë mënyrë u bazua në një studim të mëparshëm në njerëz (Prévost et al., 2012). Sidoqoftë, do të ishte metodologjikisht më elegante për të ofruar një amerikan të shijshëm më të krahasueshëm me SHBA-të, si p.sh. një gllënjkë me lëng apo xhenxhefil në kompensimin e appCS +. Për të kompensuar këtë ndryshim të madh perceptues, ne kemi paraqitur forma gjeometrike në lidhje me një stimul vizual që simbolizon SHBA. Së treti, nuk mund ta përjashtojmë patjetër mundësinë që përgjigjet fiziologjike të shuar shpejtë në fazën e zhdukjes janë për shkak të një aspekti metodologjik. Në fakt, stimujt vizuale në këtë fazë nuk u paraqitën në lidhje me simbolin e SHBA siç ishte rasti në fazat e blerjes. Është e mundur që paraqitja e CS vetëm mund të ketë ndikuar në CR dhe për këtë arsye nuk ka dallime të dukshme gjatë gjykimit të parë të zhdukjes. Megjithatë, përgjigjet tona të shpejta janë në përputhje me përgjigjet e shuarjes në një studim të mëparshëm në të cilin CS + (fytyra) u paraqit në kompleksin me SHBA (britmë) gjatë blerjes, por jo gjatë zhdukjes (Lissek et al., 2008).
Në përfundim, ne gjetëm përgjigje të suksesshme aversive dhe të apetit për një stimul të lidhur me kërcënimin dhe me një stimul të lidhur me shpërblimin, respektivisht. Interesante, niveli i shprehjeve (reflektimit) dhe refleksit të nënkuptuar (refleks) filluan të funksiononin në mënyrë sinergjike, në atë që avCS + u raportua si potentiation negativ dhe indukuar e tronditjes dhe appCS + u raportua si prishje pozitive dhe e nxitur nga prishja. Për më tepër, ekscentimi (vlerësimi) dhe fiziologjia (SCR) e appCS + shkëputen, duke reflektuar dy procese të ndryshme.
Deklarata e Konfliktit të Interesit
Autorët deklarojnë se hulumtimi është kryer në mungesë të ndonjë marrëdhënie tregtare ose financiare që mund të interpretohet si një konflikt i mundshëm interesi.
Mirënjohje
Kjo punë u mbështet nga Qendra Kërkimore e Bashkëpunimit "Frika, Ankthi dhe Çrregullimet e Ankesës", SFB-TRR 58, projekti B1.
Materiale plotësuese
Materiali plotësues për këtë artikull mund të gjendet online në: http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnbeh.2015.00128/abstract
Referencat
Andreatta, M., Mühlberger, A., Glotzbach-Schoon, E., dhe Pauli, P. (2013). Parashikueshmëria e dhimbjes kthen vlerat e valencës së një stimuli të lidhur me lehtësim. Front. Syst. Neurosci. 7: 53. doi: 10.3389 / fnsys.2013.00053
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Andreatta, M., Mühlberger, A., Yarali, A., Gerber, B., dhe Pauli, P. (2010). Një përçarje midis valencës së nënkuptuar dhe të qartë të kushtëzuar pas mësimit të dhimbjes-lehtësimit tek njerëzit. Proc. Biol. Sci. 277, 2411-2416. doi: 10.1098 / rspb.2010.0103
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Austin, AJ dhe Duka, T. (2010). Mekanizmat e vëmendjes për rezultatet e dëshiruara dhe ajetare në kushtëzimin Pavlovian. Behav. Brain Res. 213, 19-26. doi: 10.1016 / j.bbr.2010.04.019
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Blumenthal, TD, Cuthbert, BN, Filion, DL, Hackley, S., Lipp, OV dhe van Boxtel, A. (2005). Raporti i Komitetit: udhëzimet për studimet elektromiografike të syrit të njeriut. Psychophysiology 42, 1-15. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2005.00271.x
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Bouton, ME dhe Peck, CA (1989). Efekti i kontekstit mbi kondicionimin, zhdukjen dhe rikthimin në një përgatitje të rregullt të kondicionimit. Anim. Mëso. Behav. 17, 188-198. doi: 10.3758 / BF03207634
Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Bradley, MM (2009). Vëmendja natyrore selektive: orientimi dhe emocionet. Psychophysiology 46, 1-11. doi: 10.1111 / j.1469-8986.2008.00702.x
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Clark, JJ, Hollon, NG dhe Phillips, PEM (2012). Sistemet e vlerësimit Pavlovian në mësim dhe vendimmarrje. Curr. Mendime. Neurobiol. 22, 1054-1061. doi: 10.1016 / j.conb.2012.06.004
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Delgado, MR, Jou, RL dhe Phelps, EA (2011). Sistemet nervore që i nënshtrohen kondicionimit aversiv në njerëzit me përforcues parësor dhe dytësor. Front. Neurosci. 5: 71. doi: 10.3389 / fnins.2011.00071
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Dickinson, A., dhe Balleine, B. (1994). Kontrolli motivues i veprimit të drejtuar nga qëllimi. Anim. Mëso. Behav. 22, 1-18. doi: 10.3758 / BF03199951
Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Fendt, M., dhe Fanselow, MS (1999). Baza neuroanatomike dhe neurokimike e frikës së kushtëzuar. Neurosci. Biobehav. i jap supërxhiro. 23, 743-760. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2012.09.006
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Gottfried, JA, O'Doherty, J., dhe Dolan, RJ (2002). Të mësuarit e nuhatjes apetitive dhe aversive te njerëzit e studiuar duke përdorur imazhe rezonancë magnetike funksionale të lidhura me ngjarjet. J. Neurosci. 22, 10829-10837. Në dispozicion në internet: http://www.jneurosci.org/content/22/24/10829.full
Grillon, C., Baas, JM, Cornwell, B., dhe Johnson, L. (2006). Kondicionimi i kontekstit dhe shmangia e sjelljes në një mjedis të realitetit virtual: efekti i parashikueshmërisë. Biol. psikiatri 60, 752-759. doi: 10.1016 / j.biopsych.2006.03.072
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Hamm, AO, dhe Weike, AI (2005). Neuropsikologjia e mësimit të frikës dhe rregullimi i frikës. Int. J. Psychophysiol. 57, 5-14. doi: 10.1016 / j.ijpsycho.2005.01.006
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Klucken, T., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Tabbert, K., Walter, B., Kagerer, S., et al. (2009). Aktivizimet nervore të përvetësimit të zgjimit seksual të kushtëzuar: efektet e ndërgjegjësimit të rastësishëm dhe seksit. J. Sex. Med. 6, 3071-3085. doi: 10.1111 / j.1743-6109.2009.01405.x
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Klucken, T., Wehrum, S., Schweckendiek, J., Merz, CJ, Hennig, J., Vaitl, D., et al. (2013). Polimorfizmi 5-HTTLPR shoqërohet me përgjigje hemodinamike të ndryshuara gjatë kondicionimit të ngrënies. Hum. Brain Mapp. 34, 2549-2560. doi: 10.1002 / hbm.22085
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Koch, M. (1999). Neurobiologjia e befasisë. Prog. Neurobiol. 59, 107–128. doi: 10.1016/S0301-0082(98)00098-7
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Koch, M., Schmid, A., dhe Schnitzler, H.-U. (1996). Kënaqësia-zbutja e befasisë është ndërprerë nga lezione të bërthamës accumbens. Neuroreport 7, 1442–1446. doi: 10.1097/00001756-199605310-00024
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Krohne, HW, Egloff, B., Kohmann, C.-W., dhe Tausch, A. (1996). Untersuchungen mit einer deutschen version nga "Schedule Positive dhe Negative Affect" (PANAS). DIAGNOSTICA 42, 139-156.
Kumar, P., Waiter, G., Ahearn, T., Milders, M., Reid, I., dhe Steele, JD (2008). Dallimi jonormal i diferencës së përkohshme në shpërblimin e mësimit në depresion të madh. Tru 131, 2084-2093. doi: 10.1093 / truri / awn136
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Laux, L., Glanzmann, P., Schaffner, P., dhe Spielberger, CD (1981). Das Shtetit-Trait Angstinventar. Weinheim: Test Beltz.
Levy, DJ dhe Glimcher, PW (2011). Krahasimi i mollës dhe portokallit: përdorimi i përfaqësimit të vlerave subjektive të shpërblimit dhe shpërblimit të përgjithshëm subjektiv në tru. J. Neurosci. 31, 14693-14707. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.2218-11.2011
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Lissek, S., Levenson, J., Biggs, AL, Johnson, LL, Ameli, R., Pisha, DS, et al. (2008). Kushtëzimi i rritur i frikës për stimujt shoqërorë të pakushtëzuar në çrregullimin e ankthit social. Jam. J. Psikiatria 165, 124-132. doi: 10.1176 / appi.ajp.2007.06091513
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Martin-Soelch, C., Linthicum, J., dhe Ernst, M. (2007). Kondicionimi i ngacmuar: bazat nervore dhe implikimet për psikopatologjinë. Neurosci. Biobehav. i jap supërxhiro. 31, 426-440. doi: 10.1016 / j.neubiorev.2006.11.002
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
McDannald, MA, Lucantonio, F., Burke, KA, Niv, Y., dhe Schoenbaum, G. (2011). Striatum ventral dhe korteksit orbitofrontal janë të dy të kërkuara për të mësuarit model, por jo pa model, të mësuarit për përforcim. J. Neurosci. 31, 2700-2705. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5499-10.2011
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Milad, MR, dhe Quirk, G. (2012). Zhdukja e frikës si një model për neuroscience përkthyese: dhjetë vjet përparim. Annu. Rev. Psychol. 63, 129-111. doi: 10.1146 / annurev.psych.121208.131631
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Pavlov, IP (1927). Refleksione të Kondicionuara: Një Hetim i Aktivitetit Fizikologjik të Cortexit Cerebral. Londër: Oxford University Press.
Prévost, C., Liljeholm, M., Tyszka, JM, dhe O'Doherty, JP (2012). Korrelacionet nervore të transferimit specifik dhe të përgjithshëm Pavlovian-në-instrumental brenda nënrajoneve amigdale të njeriut: një studim me rezolucion të lartë fMRI. J. Neurosci. 32, 8383-8390. doi: 10.1523 / jneurosci.6237-11.2012
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Tranel, D., dhe Damasio, H. (1994). Korrelatet neuro-anatomike të përgjigjeve të ndezjes së elektrodermit të lëkurës. Psychophysiology 31, 427–438. doi: 10.1111/j.1469-8986.1994.tb01046.x
PubMed Abstract | Teksti i plotë i CrossRef | Google Scholar
Fjalë kyçe: kondicionim klasik, shpërblim, dënim, refleks startle, reagim ndaj ndjeshmërisë së lëkurës
Citimi: Andreatta M dhe Pauli P (2015) Kondicionimi apsektiv ndaj aversive tek njerëzit. Front. Behav. Neurosci. 9: 128. doi: 10.3389 / fnbeh.2015.00128
Marrë: 11 Shkurt 2015; Pranohet: 05 Maj 2015;
Publikuar: 19 Maj 2015.
E Redaktuar nga:
Niels Birbaumer, Universiteti i Tuebingen, Gjermani
Shqyrtuar nga:
Tim Klucken, Justus Liebig University Giessen, Gjermani
Alessandro Angrilli, Universiteti i Padovës, Itali
Copyright © 2015 Andreatta dhe Pauli. Ky është një artikull me akses të hapur të shpërndarë nën kushtet e Licenca e Attribution Creative Commons (CC BY). Përdorimi, shpërndarja ose riprodhimi në forume të tjera lejohet, me kusht që autorët ose licencuesit origjinale të kreditohen dhe se publikohet botimi origjinal në këtë ditar, në përputhje me praktikat e pranuara akademike. Nuk lejohet përdorimi, shpërndarja ose riprodhimi i cili nuk përputhet me këto terma.
* Korrespondencë: Marta Andreatta, Departamenti i Psikologjisë (Psikologjia Biologjike, Psikologjia Klinike dhe Psikoterapia), Universiteti i Würzburgut, Marcusstraße 9-11, D-97070 Würzburg, Gjermani, [email mbrojtur]
;