Raportet shkencore 5, Numri i artikullit: 10041 (2015)
doi: 10.1038 / srep10041
AbstrPatate të skuqura ushqimore me ushqim të pijshëm nxisin marrjen e ushqimit në rats të ushqyerit ad libitum, e cila shoqërohet me modulimin e sistemit të shpërblimit të trurit dhe qarqeve të tjera. Këtu, ne tregojmë se marrja e ushqimit në minjtë ngopur është shkaktuar nga një raport optimale yndyrë / karbohidrate. Ashtu si patatet e patates, një përzierje yndyrore / karbohidrate isokalorike ndikoi në tërësinë e aktivitetit të trurit të minjve, duke ndikuar në qarqet që lidhen p.sh. me shpërblimin / varësinë, por numri i zonave të moduluara dhe shkalla e modulimit ishte më e ulët në krahasim me ushqimin në vetvete.
Prezantimi
Shitja në dispozicion e ushqimit të këndshëm mund të çojë në hyperphagia hedonike, dmth rritjen e konsumit të energjisë dhe rrjedhimisht rritjen e peshës së trupit për shkak të një ndryshimi në sjelljen e konsumit të ushqimit1. Për të nxitur marrjen e ushqimit përtej ngopjes, duhet të përfshihen faktorët që mbizotërojnë balancën e energjisë homeostatike dhe ngopje përmes rrugëve të ndryshme sinjalizuese të një sistemi shpërblimi jo-homeostatik2. Siç është treguar më parë, marrja e patate të skuqura ushqimore me snack fuqishëm modulon aktivitetin brenda sistemit të shpërblimit të trurit në rats të ushqyerit ad libitum. Përveç kësaj ajo çon në aktivizimin dukshëm të ndryshëm të rajoneve të trurit që rregullojnë marrjen e ushqimit, ngopjes, gjumit dhe aktivitetit lokomotor3. Studimet e sjelljes konfirmuan se marrja e energjisë dhe aktiviteti lokomotor i ushqyerjes ishin ngritur kur patatet e patates ishin të disponueshme3. Megjithëse rregullimi neurobiologjik i marrjes së ushqimit është shumë më kompleks sesa rregullimi i varësisë nga droga, disa mbivendosje të dukshme të mekanizmave neurofiziologjike, modelit të aktivizimit të trurit dhe pasojave të sjelljes janë diskutuar kundërshtuan4,5,6,7. Rrjetet e trurit të përfshira janë aktivizuar fuqimisht nga marrja e ushqimit pas kufizimit, por edhe nga futja e ushqimeve shumë të këndshme në veçanti8,9,10. Në përgjithësi, ushqimi shumë i shijshëm është i lartë kalorik dhe / ose i pasur me yndyrna dhe / ose karbohidrate. Kështu, është supozuar se densiteti i energjisë së ushqimit mund të jetë faktori vendimtar që shkakton marrjen e ushqimit përtej ngopjes, duke rezultuar në një peshë të rritur dhe përfundimisht në obezitet11,12.
Një studim i kohëve të fundit i sjelljes zbuloi se yndyrat dhe karbohidratet janë përcaktuesit kryesorë molekularë të shijshmërisë së ushqimeve të lehta13. Për më tepër, përmbajtja e energjisë e patateve është kryesisht (94%) e përcaktuar nga përmbajtja e yndyrës dhe karbohidrateve. Prandaj, mund të supozohet se përmbajtja e energjisë është forca lëvizëse e hyperphagia hedonike në rastin e patateve. Si pasojë, kemi kryer teste të preferencave të sjelljes për të hetuar marrjen e ushqimeve me përmbajtje të ndryshme të yndyrës / karbohidrateve dhe matjet e imazhit të rezonancës magnetike (MRI) të kryera për të hetuar modulimin e aktivitetit të trurit të induktuar në minjtë.
Rezultate dhe diskutime
Për testet e preferencave, çdo ushqimi i provës (1: 1) u shtua, në mënyrë që të përjashtojë ndikimin e vetive organoleptike (STD)Fig. 1a)13. Ishte treguar më parë se rendi dhe kohëzgjatja e episodeve të testimit nuk kanë ndikuar në rezultatin13. Në fillim, futja relative u rrit me rritjen e yndyrës dhe, rrjedhimisht, përmbajtjes së energjisë së ushqimeve të testuara me një maksimum në një përbërje të 35% yndyrës dhe 45% karbohidrateve. Përmbajtja më e lartë e yndyrës, megjithatë, çoi në zvogëlimin e marrjes së ushqimit (Fig. 1a). Për shkak se yndyra ka densitet më të lartë të energjisë sesa karbohidratet, këto rezultate tregojnë se përmbajtja e energjisë nuk është përcaktuesi i vetëm i marrjes së ushqimit në minjtë jo të privuar. Jashtëzakonisht, raporti mesatar i yndyrës / karbohidrateve të ushqimeve më tërheqëse të provës përputhej pothuajse saktësisht me përbërjen e patateve (Fig. 1a). Mbetet për t'u hetuar nëse përfundimi i mësipërm mund të shtrihet në produkte të tjera ushqimore me raport të ngjashëm yndyrë / karbohidrate, të tilla si çokollata ose ushqime të tjera të lehta.
Figura 1: (a) Aktiviteti i ushqimeve të provës me raporte të ndryshme të yndyrës / karbohidrateve për të nxitur marrjen shtesë të ushqimit gjatë prezantimit të ushqimit të testimit afatshkurtër (minuta 10) në testet preferenciale me dy zgjedhje.
Diferencat në marrjen e energjisë për ushqimin e provës në krahasim me referencën (17.5% yndyrë, 32.5% karbohidrat dhe 50% STD) shfaqen si kontribut relativ të ushqimit përkatës të provës në marrjen totale të ushqimit të provës dhe referencës (mesatarja ± SD). Më poshtë, paraqitet përbërja e ushqimeve të provës dhe përbërja më tërheqëse është krahasuar me përbërjen e patateve. (b) Marrja e energjisë dhe aktiviteti përkatës lokomotor i ushqyerjes gjatë fazave të paraqitjes së vazhdueshme të ushqimit të testimit të ditëve 7. Të dy faktorët tregohen në varësinë e tyre nga ushqimet e provës [chow standard (STD) ose një përzierje me 35% yndyrë dhe 65% karbohidrate (FCH)] në fazën e trajnimit (TP) dhe fazës së manganit (MnP) gjatë 12 / 12 orë cikle të lehta / të errëta për 7 ditë. Të dhënat tregojnë mean SD mesatare të 16 kafshëve në 4 kafaze në 7 ditë rresht. Për më tepër, renditen të dhënat përkatëse statistikore (** p <0.01, *** p <0.001, ns = jo domethënëse).
Kohët e fundit kemi treguar se konsumi i patateve të patateve në patat e ushqyera ad libitum fuqishëm modulon tërë aktivitetin e trurit që prekin kryesisht qarkun e shpërblimeve dhe sistemet që lidhen me marrjen e ushqimit, gjumit dhe aktivitetin lokomotor3. Prandaj, studimi aktual studjoi ndikimin e raportit të yndyrës / karbohidrateve të ushqimit të provës në këto modula- time. Për këtë qëllim, ad libitum rats ushqyese u ekspozuan ndaj një ushqimi të testuar që përmban 35% yndyrë dhe 65% karbohidrat (FCH) si një pothuajse isokalorik (565 vs 535 kcal / 100 g) model për patatina. Një grup kontrolli mori STD pluhur në vend. Më pas, ndryshimet në të gjithë modelin e aktivitetit të trurit gjatë fazës së ushqyerjes u regjistruan me anë të imazhit rezonancë magnetike të përmirësuar me mangan (MEMRI)14,15 siç përshkruhet më parë3. Sipas dizajnit të studimit të paraqitur në Fig. 1b, një fazë trajnimi (TP) që ofron ushqimet e testimit ad libitum u pasua nga një fazë e ndërmjetme pa ushqim testues (shtatë ditë secila). Para matjes MEMRI, klorid mangan klorur agjent kontrasti u administruan nga pompa osmozike të implantuar dorsally nën lëkurë për të hartuar aktivitetin e integruar të trurit gjatë shtatë ditëve në vijim. Gjatë kësaj faze mangani (MnP), minjtë kishin rivendosur aksesin në ushqimin e tyre të testuar tashmë. Pllakat standarde të kullës dhe ujit të tapit ishin në dispozicion për të gjithë studimin (Fig. 1b). Ky test setup krahasoi marrjen e energjisë si dhe modelin e aktivitetit të trurit të të dy grupeve dhe rezultoi në marrjen e konsiderueshme të ngritur të energjisë në grupin FCH gjatë TP dhe MpP në dritë, si dhe në ciklin e errët të ditës në krahasim me kontrollinFig. 1b). Përveç kësaj, aktiviteti i lokomotoreve të minjve të vegjël pranë dispenzuesve të ushqimit u numërua. Në dallim nga analizat e lokomotoreve të tjera, të tilla si testimi i hapur në terren për matjen e aktivitetit të lokomotoreve të përgjithshme dhe ankthit, aktiviteti lokomotor i ushqyerit, i cili u vlerësua në studimin aktual, më tepër reflekton sjelljen e kërkimit të ushqimit. Sidoqoftë, aktiviteti i locomotoreve të ushqyerjes ishte vetëm pak i ngritur kur FCH ishte në dispozicion në vend të STD pluhur gjatë ciklit të errët të TP (aktiviteti i lokomotoreve mesatare [numëron] STD 205 ± 46, FCH 230 ± 41, n = 4, p = 0.0633 ) dhe MnP (aktiviteti i lokomotoreve mesatare [numëron] STD 155 ± 24, FCH 164 ± 17, n = 4, p = 0.2123)Fig. 1b). Në të kundërt, qasja në patate të skuqura çoi në një aktivitet lokomotor shumë më të lartë të ushqyerjes krahasuar me të njëjtin grup kontrolli STD gjatë ciklit të zi3, e cila ishte domethënëse si në TP (aktiviteti mesatar i lëvizjes [numëron] STD 205 ± 46, patate të skuqura 290 ± 52, n = 4, p <0.001) dhe në MnP (aktiviteti mesatar i lëvizjes [numëron] STD 155 ± 24, patate të skuqura 197 ± 29, n = 4, p = 0.0011). Kështu, mund të konkludohet se raporti yndyrë / karbohidrate përcakton shijueshmërinë e patate të skuqura, por që sjellja e të ushqyerit ndikohet gjithashtu nga përbërës të tjerë në ushqimin e rostiçeri. Mbetet spekuluese, megjithatë, nëse këto ndryshime lidhen me aspektet e "dëshirës" - dhe "pëlqimit" të marrjes së ushqimit16.
Monitorimi i aktivitetit të trurit nga MEMRI zbuloi dallime të rëndësishme në aktivizimin e zonave të trurit nga futja e FCH në krahasim me STD (Fig. 2a, b, Fig 3, kolona e parë, Tabela 1). Rezultatet e pranishme u krahasuan me analizat e mëparshme MEMRI të modulimit të modelit të aktivitetit të trurit gjatë marrjes së patateve të patateve ndaj STD nën kushte shumë të njëjta3. Të dhënat e mëparshme janë të shënuara në kolonën e dytë të Fiq. 2 3. Edhe pse FCH kishte një raport të ngjashëm yndyrë / karbohidrate dhe dendësi energjie pothuajse identike në krahasim me patatet e patateve, FCH aktivizoi një numër shumë më të vogël (33) të zonave të trurit në mënyrë të konsiderueshme ndryshe nga STD sesa patatet e patates (zonat 78, Fig 2). Efektet u zbuluan në grupet funksionale lidhur me shpërblimin dhe varësinë (Fig. 3a), marrja e ushqimit (Fig. 3b), fle (Fig. 3c), dhe aktiviteti lokomotor (Fig. 3d). Figura 2b tregon një pasqyrë të të gjitha zonave të trurit të aktivizuar në mënyrë të konsiderueshme në mënyrë të ndryshme, duke krahasuar efektet e FCH dhe patateve, përkatësisht me ato të STD. Përveç kësaj, ndryshimi i pjesshëm në aktivizim, domethënë absorbimi i manganit që pasqyron aktivitetin neuronal, ndryshon në mënyrë të vendosur në lidhje me konsumin e FCH vs STD krahasuar me patatet e skuqura kundrejt STD (Fig 3, kolona e tretë). Bërthama accumbens konsiderohet të jetë një strukturë kryesore e sistemit të shpërblimit17. Konsumi i FCH çoi në një rritje të dukshme të 7.8-së në një nga katër nënstrukturat, nënregioni thelbësor i hemisferës së majtë. Rritja e nën-rajoneve të guackës si dhe në nënregionin thelbësor të hemisferës së djathtë nuk ishte i rëndësishëm (Fig. 3a). Marrja e patateve në kushte të ngjashme gjithashtu çoi në aktivizimin më të lartë deri në pjesën më të madhe të nënregionit të majtë të bërthamës. Krahasuar me FCH, megjithatë, niveli i aktivizimit në këtë nënstrukturë ishte madje dyfish më i lartë. Në kontrast me FCH, tre nënstrukturat e tjera ishin gjithashtu të aktivizuara në mënyrë të konsiderueshme krahasuar me kontrollin (Fig. 3a). Kështu, mund të konkludohet se FCH aktivizon sisteme shpërblimi në tru, por me efekt të vogël sesa patatet e patates. Ky përfundim pasqyrohet edhe nga struktura të tjera të sistemit të shpërblimit / varësisë, të cilat janë aktivizuar dukshëm nga futja e patateve dhe FCH, si bërthama e krevatit të stria terminalis (hemisfera e majtë)17,18, subiculum dorsal19, ose lëvore prelimbike (hemisferën e djathtë dhe të majtë)20. Struktura të tjera të trurit, në të kundërt, nuk ishin prekur ndjeshëm nga marrja e FCH, edhe pse ato janë komponentë të rëndësishëm të qarqeve shpërblim dhe ishin të moduluara në mënyrë të qartë nga futja e patateve të patates, të tilla si pallidum ventral, zona tegmentale ventral, ose caudate putamen (Tabela 1)3.
Figura 2: (a) Zonat e trurit të aktivizuar dukshëm ndryshe (përzierja e 35% yndyrës / 65% karbohidrate (FCH) kundrejt chow standarde (STD) dhe patate të skuqura kundër STD3) nga një analizë morfometrike e bazuar në voxel e ilustruar për tre feta të paraqitura në sipërfaqen mesatare të trurit të miut.
Të dhënat mesatare të grupit ushqimor yndyrë / karbohidrate (FCH, kolona e majtë) krahasohen me ndryshimet në modelin e aktivitetit të trurit të shkaktuar nga patatet e patateve nën të njëjtat kushte (shqyrtuar nga Hoch et al. 20133, kolona e djathtë). (b) Shpërndarja 3D e zonave të trurit aktivisht të ndryshëm të shfaqur në pamje aksiale dhe sagittale (35% yndyra / 65% karbohidrat ushqimi i testimit FCH vs STD, kolona e majtë dhe patate të skuqura kundër STD, kolona e djathtë, e shqyrtuar nga Hoch et al. 20133). Sferat blu simbolizojnë zonat e trurit me zona më të ulëta të trurit të fushave të kuqe me aktivitet më të lartë pas futjes së ushqimit përkatës të provës FCH ose patate të skuqura3, secili krahasuar me STD. Madhësia e sferave simbolizon nivelet e rëndësisë (e vogël: p ≤ 0.05, mesatare: p ≤ 0.01, e madhe: p ≤ 0.001, n = 16).
Figura 3: Rajonet e trurit të caktuara për grupet funksionale (a) "shpërblimi dhe varësia", (b) "marrja e ushqimit", (c) "gjumi", dhe (d) "aktiviteti lëvizës" në një pamje skematike sagitale të miut truri me akumulim dukshëm të ndryshëm (p <0.05) mangan në strukturat e trurit të minjve të ushqyer ad libitum me mundësi shtesë në 35% yndyrë / 65% ushqim provë me karbohidrate (FCH, kolona e parë) ose patate të skuqura të ushqimit meze të lehta et al. 20133, kolona e dytë).
Drejtkëndëshat e kuq simbolizojnë rajonet e trurit të aktivizuara në mënyrë të konsiderueshme nga patatet e skuqura të patates ose FCH, të dyja në krahasim me standardin pluhur (STD), drejtkëndëshat blu rajone përkatëse të trurit me aktivitet më të lartë për shkak të marrjes së STD pluhur vs patate të skuqura të patates ushqimore ose FCH. Trekëndëshat e bashkangjitur në drejtkëndëshat majtas dhe / ose djathtas tregojnë hemisferën e ndryshimeve të rëndësishme. Drejtkëndëshat pa trekëndësha përfaqësojnë strukturat qendrore të trurit. Kolona e tretë tregon ndryshimin e pjesshëm të ushqimit të rostiçeri dhe FCH, përkatësisht, krahasuar me STD (*** p <0.001, ** p <0.01, * p <0.05, n = 16). Bërthama e akbit: rajoni bërthamë i bërthamës accumbens; Predha akb: rajoni i guaskës së bërthamës accumbens, Harku: bërthama harkut hipotalamike, BNST: bërthama shtratore e stria terminalis, CgCx: korteksi cingulues, CPU: putameni kaudat (shtresë), DS: nënkulmi dorsal, Gi: bërthama gjigantocelulare, GPV: barkushe pallidum, HyDM: hipotalamusi dorsomedial, HyL: hipotalamusi anësor, IlCx: korteksi infralimbik, InsCx: lëvore izolare, IP: bërthama interpedunkulare, LPBN: bërthama parabrakiale anësore, LPGi: bërthama paragigantocelulare anësore, bërthama laterale LC , MCx1: lëvore motorike sekondare, OrbCx: lëvore orbitale, PCRt: bërthama retikulare parcelelulare, PnO: bërthama retikulare pontine orale, PrlCx: korteksi prelimbik, PTA: zona pretektale, PVN: bërthama thalamike paraventrikulare e përparme, Raphe: bërthama raphe, Septum: , Sol: trakti vetmuar, Teg: bërthamat tegmentale, thMD: talamika mediodorsale, VS: nënkulumi i barkut, VTA: zona tegmentare e barkut, ZI: zona incerta.
Tabela 1: Z-Pikat e zonave të trurit të aktivizuar në mënyrë të konsiderueshme në mënyrë të ndryshme duke krahasuar minjtë me qasje ose vetëm në ushqim standard ose në një përzierje të yndyrës dhe karbohidrateve dhe p-vlerat përkatëse të t-statistikave, n = 16.
Konkluzione të ngjashme mund të nxirren nga analiza e qarqeve të trurit që lidhen me marrjen e ushqimit. Për shembull, hypothalamus dorsomedial, septumi, si dhe bërthamë thamake paraventrikulare, të cilat janë aktivizuar gjatë futjes së FCH dhe patateve, mund të lidhen me kontrollin e marrjes së ushqimit21,22. Por përsëri, FCH nuk arriti të moduloj strukturat e tjera të qarqeve të ngopjes, të cilat ishin çaktivizuar nga patate të skuqura patate, të tilla si bërthama arcuate hipotalamike ose traktin vetmuar. Përveç kësaj, intensiteti i aktivizimit ishte më i ulët nga FCH sesa nga patatet e patates, e cila u pasqyrua, për shembull, nga një xNUMX-fold aktivizimi dukshëm më i lartë i bërthamës paraventrikulale thalamic anterior (Fig. 3b). Këto të dhëna sugjerojnë se FCH modulon strukturat e trurit që lidhen me marrjen e ushqimit ndryshe nga STD, një efekt që mund të pasqyrohet nga marrja më e lartë e energjisë përmes FCH (Fig. 1b).
Futja e FCH gjithashtu çoi në një deaktivizim të fortë të strukturave të trurit të lidhura me gjumin. Disa zona të trurit janë deaktivizuar vetëm nga FCH si zona incerta (Fig. 3c), ndërsa zona të tjera u çaktivizuan vetëm nga patate të skuqura, të tilla si bërthamat tegmentale. Megjithëse tetë struktura që lidhen me gjumin ishin moduluar nga FCH dhe njëmbëdhjetë nga patate, efektet e të dy ushqimeve të provës duket të jenë në një gamë të ngjashme. Meqë ky rezultat nuk pritej, kohëzgjatja e gjumit nuk u mat në studimin e tanishëm në mënyrë që të mos jetë e qartë, nëse modulimi i qarqeve të gjumit të nxitur nga FCH lidhet me një modulim të sjelljes së gjumit.
Rajonet e trurit përgjegjëse për veprimtarinë dhe lëvizjen e lokomotorëve në përgjithësi nuk ishin ndikuar ndjeshëm nga futja e FCH në krahasim me STD (Fig. 3d, kolona e parë). Kjo është në harmoni me vëzhgimet e sjelljes që FCH shkaktoi vetëm një aktivitet të vogël, por jo shumë më të lartë të lokomotoreve të lidhura me ushqimin në krahasim me STD (Fig. 1b). Në të kundërt, u tregua se aktivizimi i strukturave të sistemit motorik në trurin e minjve me qasje në patate të skuqura u shoqërua nga një aktivitet i lartë lokomotor i ushqyerit3.
Nuk është plotësisht e qartë nëse modeli i vëzhgimit të aktivizimit lidhet me hyperphagia hedonike. Në kontrast me marrjen e ushqimit të domosdoshëm, i cili kontrollohet nga niveli i energjisë i organizmit, futja e ushqimit ushqimor është ndërmjetësuar nga shpërblimi i gjeneruar nga disa ushqime23. Meqë futja e ushqimit jo-ushqimor nuk është shumë e lidhur me nevojat e energjisë, ajo shpesh çon në hyperphagia. Janë zhvilluar modele që përshkruajnë korrelatet nervore të hyperphagia hedonike. Berthoud, për shembull, sugjeron që marrja e ushqimit homeostatik është e lidhur me qarqet leptin-sensitive që përfshijnë kryesisht bërthamën arcuate dhe bërthamën e traktit të vetmuar, por gjithashtu përfshijnë një gamë të gjerë të zonave të tjera duke përfshirë vende hypothalamic, të tilla si bërthamë paraventricular ose bërthama accumbens23,24. Kjo rregullore homeostatike e marrjes së ushqimit mund, megjithatë, të përmbyset nga sinjalet e shpërblimeve të tilla si komponentët e pëlqimit dhe dëshirës25. Liking e ushqimit ishte e lidhur me sinjalizimin mu-opioid në nucleus accumbens, pallidum ventral, bërthamë parabrachial dhe bërthamën e traktit vetmuar24, ndërsa mungesa e ushqimit ishte e lidhur me sistemin e dopaminës në zonën tegmentale të barkut, nucleus accumbens, korteksit prefrontal, amygdala dhe hypothalamus. Kenny theksoi gjithashtu kontributin e lëvore insulare, e cila supozohet të ruajë informacion mbi vetitë hedonike të ushqimit dhe gjithashtu mund të lidhet me mallin10. Në dallim nga modeli i aktivizimit të trurit që lidhet me futjen e chip-ve të patates, vetëm pak nga këto zona të lidhura me hyperphagia hedonike u ndikuan në të vërtetë nga futja e FCH. Prandaj, kërkohet eksperimente të zgjeruara të sjelljes për të hetuar nëse preferenca e FCH është e shoqëruar me hyperphagia.
Deri më sot, nuk është e qartë se cilët përbërës molekulare të patateve janë përgjegjës për efektet më të forta të modulimit të trurit të këtij ushqimi. Që nga përdorimi i një produkti të kripur, por të pashkelur pa shtimin e enhancers shije, kripë, aromë, dhe sasi të vogla të proteinave ishin të pranishëm përveç komponentëve kryesorë yndyrë dhe karbohidratet. Për më tepër, duhet të merren parasysh ndryshimet molekulare që ndodhin gjatë përpunimit. U tregua më parë se shija e kripës nxiti shprehjen Fos në bërthamën e akumulatorëve të minjve të kripës. Futja e kripës në kafshët jo të varfëruara, në të kundërt, nuk çoi në një aktivizim të kësaj strukture të sistemit shpërblim26. Për më tepër, është raportuar se marrja e kripës në ushqim të ngurtë prodhoi një efekt aversiv në rats27. Prandaj, nuk duket e mundshme që kripa ishte një modulator kryesor i sistemit të shpërblimit të trurit në eksperimentet e tanishme. Testi i preferencave me dy zgjedhje të paraqitur më parë mund të shërbejë për të hetuar më tej ndikimin e përbërësve të copave të patates në marrjen e ushqimit.
Nga të dhënat tona të sjelljes nxjerrim në përfundimin se raporti i yndyrës dhe i karbohidrateve, por jo dendësia absolute e energjisë, është përcaktuesi kryesor i palatability dhe marrjes së ushqimit snack gjatë testeve të preferencës afatshkurtër me dy zgjedhje në rats. Për më tepër, marrja e përzierjes FCH, e cila është pothuajse isokalorike ndaj patateve, nxiti marrjen maksimale të energjisë në rats të ushqyerit ad libitum, e cila shoqërohej me aktivizim të konsiderueshëm të strukturave të trurit që lidhen me shpërblimin, marrjen e ushqimit dhe gjumin. Marrja e patateve patate nën të njëjtat kushte çoi në një numër shumë më të madh të strukturave të ndryshme të trurit të aktivizuar në këto qarqe dhe gjithashtu në një ndryshim të ndjeshëm më të lartë në krahasim me STD. Kështu, nga qasja e imazhit, mund të konkludohet se dendësia e energjisë vetëm është vetëm një përcaktues i moderuar i pronave shpërblyese të ushqimit të meze. Megjithëse raporti i yndyrës dhe i karbohidrateve të patateve duket të jetë shumë atraktiv, mund të supozohet se përcaktuesit e tjerë molekulë ekzistojnë në këtë ushqim me meze të gjata, të cilat modulojnë aktivitetin e qarqeve të trurit, veçanërisht sistemin e shpërblimit, edhe më të fortë dhe të çojnë në rritjen e ushqimit duke kërkuar sjellje.
Metodat
Deklarata e etikës
Ky studim është kryer në përputhje të plotë me rekomandimet e Udhëzuesit për Kujdesin dhe Përdorimin e Kafshëve Laboratore të Instituteve Kombëtare të Shëndetit. Protokolli u miratua nga Komiteti për Etikën e Eksperimenteve të Kafshëve të Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (Regierung Mittelfranken, Numri i Lejes: 54-2532.1-28 / 12).
Tenderi i preferencës
Testet e preferencave janë kryer siç përshkruhet më parë tri herë në ditë gjatë ciklit të dritës për minuta 10 secili me përsëritjet 20-36 në total për ushqim provë kundrejt referencës13. Ky orar provë ofron pikat e mjaftueshme të të dhënave për vlerësimin e një preference ushqimore. Testet u zhvilluan me rats 8 meshkuj Wistar (kafaze 2 me kafshë 4 secila, 571 ± 41 g, të blera nga Charles River, Sulzfeld, Gjermani) dhe riprodhuar me 10 meshkuj Sprague Dawley rats (kafaze 2 me kafshë 5 secila peshë fillestare 543 ± 71 g, blerë nga Charles River, Sulzfeld, Gjermani), të cilët ishin trajnuar për test. Kështu, numri i kafshëve që kryen çdo test ishte 18 dhe numri i kafazeve 4 (katër replicate biologjike). Çdo eksperiment u përsërit 5-6 herë me secilin grup kafshësh. Të gjitha minjtë u mbajtën në një cikël 12 / 12 h të errët / dritë. Rats kishin akses në pellgjet e standardeve të pulës (Altromin 1324, Lage, Gjermani, 4 g / 100 g yndyrë (F), 52.5 g / 100 g karbohidrate (CH), 19 g / 100 g proteina (P)) ushqime të testuara dhe ujë të pijshëm në të gjithë studimin. Testimi i ushqimeve me raporte të ndryshme të F (vaj luledielli, të blera nga një supermarket lokal) dhe CH (maltodekstrin, dekstrin 15 nga niseshte misri, Fluka, Gjermani), të përzier me 50% STD pluhur janë përdorur për të krahasuar aktivitetin përkatës për të nxitur marrjen e ushqimit . Pluhur STD u shtua për të minimizuar ndikimet strukturore dhe ndijore në konsum. Si ushqim referues për të gjitha testet e preferencës së sjelljes, është përdorur një përzierje e 50% pluhur STD, 17.5% F dhe 32.5% CH, e cila ka një përbërje shumë të ngjashme F / CH si patate të skuqura 50% në STD dhe është përdorur si model për patate të skuqura 50% në STD më parë13. Përveç kësaj, kemi testuar ushqime të përbërë nga 50% STD pluhur me shtesat e përzierjeve të mëposhtme të F dhe CH (% F /% CH): 5 / 45, 10 / 40, 17.5 / 32.5, 25 / 25, 30 / 20, 35 / 15, 40 / 10, dhe 45 / 5. Duke marrë parasysh përbërjen e 50% STD, ushqimi i referencës përmban total (% F /% CH) 0 / 50, ushqimet e tjera të testimit 20 / 59, 7 / 71, 12 / 66, 20 / 59, 27 / 51, 32 / 46, 37 / 41, 42 / 36, dhe 47 / 31. Përmbajtja e të gjithë përbërësve të tjerë të proteinave STD si pluhur (52%), fibra (26%) ose minerale (hirit, 9%) ishin konstante në të gjitha ushqimet e testimit.
Futja e energjisë e varur nga ushqimi përkatës i testit është llogaritur nga shumëzimi i sasisë së ngrënë të ushqimit të provës me përmbajtjen e tij përkatëse të energjisë. Kontributi relativ i një ushqimi të provës në shumën e ushqimeve të testuara dhe të referencës është llogaritur duke ndarë sasinë e ushqimit përkatës të provës nga marrja totale e ushqimit të provës dhe referencës.
Regjistrimi i të dhënave të sjelljes për marrjen e energjisë dhe aktivitetin lokomotor të ushqyerit
Të dhënat e sjelljes janë regjistruar si më parë3. Shkurtimisht, marrja e ushqimit të testuar është matur në baza ditore dhe marrja e energjisë është llogaritur duke shumëzuar masën e ushqimit të testuar të konsumuar me përmbajtjen përkatëse të energjisë. Aktiviteti i lokomotoreve të lidhura me ushqimin u quantifikua nëpërmjet fotografive të fotografive të cilat u morën çdo sekondë 10 nga lartësia e kafazit. Një numërim u përkufizua si "një miu tregon aktivitetin lokomotor pranë një bombolli të ushqimit". Për vlerësime statistikore, t-testet e nxënësve (me dy mbrapa) u kryen duke përdorur vlerën mesatare (aktiviteti i marrjes së energjisë ose aktiviteti i locomotorit të ushqyerjes) gjatë ditëve 7 (TP ose MnP) për kafaz (n = kafaze 4, me rats 16 në total në secili grup).
Regjistrimi i modelit të aktivitetit të trurit nga MEMRI
Rats minjtë Wistar (pesha fillestare 261 ± 19 g, të blera nga Charles River, Sulzfeld, Gjermani) që mbaheshin në një cikël 12 / 12 h të errët / dritë u ndanë rastësisht në dy grupe. Të dyja grupet kishin akses ad libitum në fishekë standarde (Altromin 1324, Altromin, Lage, Gjermani) gjatë gjithë studimit.
Një grup (n = 16, pesha fillestare 256 ± 21 g) mori STD pluhur (Altromin 1321) dhe grupi tjetër (n = 16, pesha fillestare 266 ± 16 g) mori një përzierje të 35% F (vaj luledielli, të blera nga një supermarket lokal) dhe 65% CH (maltodekstrin, dekstrin 15 nga niseshteja e misrit, Fluka, Taufkirchen, Gjermani) në shtesë të fishekëve të standardeve. Studimi aktual është drejtuar paralelisht me studimin e publikuar më parë mbi patatet e patates3, në mënyrë që të përdoret i njëjti grup kontrolli duke lejuar krahasueshmërinë maksimale të grupeve të të dhënave.
MEMRI (në një 4.7 T Bruker MRI duke përdorur një ekuilibër të modifikuar të modifikuar të modifikuar të transformatorit Furierit (MDEFT) u përdor për të mapuar aktivizimin e trurit me një zgjidhje të shkëlqyer të 109 × 109 × 440 μm (për hollësi shih Hoch et al. 20133). Për shkak se ndjeshmëria e MEMRI është më e ulët në krahasim me testet e preferencës, ushqimet e testimit janë paraqitur për një periudhë më të gjatë kohore. Regjistrimet kërkojnë përqëndrime të larta relative të manganit potencialisht toksik të agjentit të kontrastit, i cili arrin trurin vetëm disa orë pas aplikimit. Për të shmangur efektet anësore negative në fiziologjinë bazë dhe sjelljen e kafshëve për shkak të injektimit të zgjidhjes së kloridit të manganit në doza të mjaftueshme për matjen e MEMRI-t, pompa osmozike shërbeu për aplikimin e butë, por në kohë të vazhdueshme të sasive jo toksike të manganit , e cila u akumulua në zonat e trurit të aktivizuar gjatë gjithë kohës të fazës së provës ushqimore 728. Projektimi i studimit, përgatitja e pompave osmotike, parametrat për matjet MRI, përpunimi i të dhënave, si dhe regjistrimi i marrjes së ushqimit dhe aktivitetit lokomotor të ushqyerjes janë përshkruar më parë3. Vlerat origjinale gri të MRI të trurit të segmentuar për kafshë u regjistruan nga një rrjedhë jo e ngurtë e regjistrimit3. Bazuar në këto të dhëna të regjistruara, është kryer një analizë morfometrike e bazuar në voxel dhe parametrat statistikor rezultues u vizualizuan. T-testet e nxënësve të bazuar në Z-Score u kryen për të zbuluar dallime të rëndësishme në aktivizimin e trurit. Për 3D vizualizimin e shpërndarjes së strukturave të trurit të aktivizuar dukshëm ndryshe, ne përfaqësuam çdo strukturë të trurit si një sferë në qendër të gravitetit të saj. Koordinatat janë nxjerrë nga një atlas digjital 3D i trurit. Rrezja e secilës sferë është përdorur për të koduar nivelin e saj të domethënies dhe kodimi i intensitetit kodon ndryshimin e aktivitetit tek STD.
informacion shtese
Si ta citoni këtë artikull: Hoch, T. et al. Raporti i yndyrnave / karbohidrateve, por jo dendësia e energjisë përcakton marrjen e ushqimit të ngrënies dhe aktivizon zonat e shpërblimit të trurit. Sci. Reps. 5, 10041; doi: 10.1038 / srep10041 (2015).
Referencat
- 1.
La Fleur, SE, Luijendijk, MCM, van der Zwaal, EM, Brans, MAD & Adan, RAH Shpejtësi si modeli i obezitetit njerëzor: efektet e një diete me sheqer të lartë me yndyrë të zgjedhur me zgjedhje të lirë në modelet e ushqimit. Int. J. Obes. 38, 643-649 (2014).
· 2
Berthoud, H.-R. Shtigjet homeostatike dhe jo-homeostatike të përfshira në kontrollin e marrjes së ushqimit dhe bilancit të energjisë. Trashje. 14 S8, 197S-200S (2006).
· 3
Hoch, T., Kreitz, S., Gaffling, S., Pischetsrieder, M. & Hess, A. Imazhe me rezonancë magnetike të përmirësuar në Manganë për hartimin e modeleve të aktivitetit të trurit të lidhur me marrjen e ushqimit me meze të lehtë në minjtë me ad libitum. PLoS ONE. 8, e55354; 10.1371 / journal.pone.0055354 (2013).
· 4
Volkow, ND & Wise, RA Si mund të na ndihmojë varësia e drogës të kuptojmë trashje? Nat. Neurosci. 8, 555-560 (2005).
· 5
Berthoud, H.-R. Disqet metabolike dhe hedonike në kontrollin nervor të oreksit: kush është bosi? Curr. Mendime. Neurobiol. 21, 888-896 (2011).
· 6
Gearhardt, AN, Grilo, CM, DiLeone, RJ, Brownell, KD & Potenza, MN Mund të jetë ushqim i varur? Implikimet e shëndetit publik dhe politikës. Dhënie pas. 106, 1208-1212 (2011).
· 7
Hebebrand, J. et al. "Ushqimi i varësisë", në vend të "varësisë ushqimore", kap më mirë sjelljen e ngjashme me të ngrënë. Neurosci. Biobehav. Rev. 47, 295-306 (2014).
· 8
Epstein, DH & Shaham, Y. Rats që hahet qumështorja dhe çështja e varësisë ushqimore. Nat. Neurosci. 13, 529-531 (2010).
· 9
DiLeone, RJ, Taylor, JR & Picciotto, MR Detyra për të ngrënë: krahasimet dhe dallimet mes mekanizmave të shpërblimit ushqimor dhe varësisë nga droga. Nat. Neurosci. 15, 1330-1335 (2012).
· 10
Kenny, PJ Mekanizmat e zakonshëm qelizor dhe molekular në obezitetin dhe varësinë e drogës. Nat. Rev. Neurosci. 12, 638-651 (2011).
· 11
Rolls, BJ & Bell, EA Marrja e yndyrave dhe karbohidrateve: roli i densitetit të energjisë. Eur. J. Clin. Nutr. 53 (Suppl 1), S166-173 (1999).
· 12
Shafat, A., Murray, B. & Rumsey, D. Dendësia e energjisë në dietën e kafeterisë nxiti hyperphagia në miu. oreks. 52, 34-38 (2009).
· 13
Hoch, T., Pischetsrieder, M. & Hess, A. Snack marrjen e ushqimit në ad libitum ushqyer minjtë është shkaktuar nga kombinimi i yndyrë dhe karbohidratet. Front. Psychol. 5, 250; 10.3389 / fpsyg.2014.00250 (2014).
· 14
Lin, YJ & Koretsky, AP Jon mangan rrit MRI me ponderim T1 gjatë aktivizimit të trurit: Një qasje drejt imazhit të drejtpërdrejtë të funksionit të trurit. Magn. Reson. Med. 38, 378-388 (1997).
· 15
Koretsky, AP & Silva, AC Imazhe rezonancë magnetike të përmirësuar me mangan (MEMRI). NMR Biomed. 17, 527-531 (2004).
· 16
Berridge, DK Kënaqësitë e trurit. Brain Cogn. 52, 106-128 (2003).
· 17
Haber, SN & Knutson, B. Qarku i shpërblimit: lidhja e anatomisë së primatit dhe imazhit njerëzor. Neuropsychopharmacology 35, 4-26 (2010).
· 18
Epping-Jordan, deputet, Markou, A. & Koob, GF Antagonisti i receptorit dopamin D-1 SCH 23390 injektuar në bërthamën dorsolaterale të stria terminalis uli përforcimin e kokainës në miun. Brain Res. 784, 105-115 (1998).
· 19
Martin-Fardon, R., Ciccocioppo, R., Aujla, H. & Weiss, F. Subikula dorsale ndërmjetëson marrjen e rikthimit të kushtëzuar të kërkimit të kokainës. Neuropsychopharmacology. 33, 1827-1834 (2008).
· 20
Limpens, JHW, Damsteegt, R., Broekhoven, MH, Voorn, P. & Vanderschuren, LJMJ Inaktivimi farmakologjik i korteksit prelimbik simbolizon shpërblimin e detyrueshëm në rats. Brain Res.; 10.1016 / j.brainres.2014.10.045 (2014).
21.
Bellinger, LL & Bernardis, LL Bërthama hipotalamike dorsomediale dhe roli i saj në sjelljen e ushqimit dhe rregullimin e peshës trupore: mësimet e nxjerra nga studimet lesionuese. Physiol. Behav. 76, 431-442 (2002).
· 22
Stratford, TR & Wirtshafter, D. Injeksionet e muscimol në bërthamën thamamic paraventricular, por jo nucleods mediodorsal thalamic, induce ushqyerit në minjtë. Brain Res. 1490, 128-133 (2013).
· 23
Harrold, JA, Dovey, TM, Blundell, JE & Halford, JCG Rregullimi i oreksit të CNS. Neuropharmacology 63, 3-17 (2012).
· 24
Berthoud, H.-R. Kontrolli nervor i oreksit: kryqëzimi mes sistemeve homeostatik dhe jo-homeostatik. oreks. 43, 315-317 (2004).
· 25
Berridge, DK Shpërblimi i ushqimit: Substrat e trurit të dëshirës dhe pëlqimit. Neurosci. Biobehav. Rev. 20, 1-25 (1996).
· 26
Voorhies, AC & Bernstein, IL Induksioni dhe shprehja e oreksit të kripës: efektet në shprehjen Fos në nucleus accumbens. Behav. Brain Res. 172, 90-96 (2006).
· 27
Beauchamp, GK & Bertino, M. Rats (Rattus norvegicus) nuk preferojnë ushqimin e kripur të ngurtë. J. Comp. Psychol. 99, 240-247 (1985).
· 28
Eschenko, O. et al. Përcaktimi i aktivitetit funksional të trurit në rastet e sjelljes së lirë të minjve gjatë vullnetarizmit duke përdorur MRI të zgjeruara me mangan: Implikimet për studimet gjatësore. Neuroimage 49, 2544-2555 (2010).
· 29
Denbleyker, M., Nicklous, DM, Wagner, PJ, Ward, HG & Simansky, KJ Aktivizimi i receptorëve të mu-opioidëve në bërthamën lateral parabrachial rrit shprehjen c-Fos në zonat e paraburgimit të lidhura me rregullimin e kalorive, shpërblimin dhe njohjen. Neuroscience 162, 224-233 (2009).
· 30
Hernandez, L. & Hoebel, BG Shpërblimi ushqimor dhe kokaina rritin dopaminet extracellulare në bërthamë accumbens, të matura me mikrodializë. Life Sci. 42, 1705-1712 (1988).
· 31
Zahm, DS et al. Fos pas vetëshërbimit të vetëm dhe të përsëritur të kokainës dhe kripës në rat: Theksi mbi paraburgimin basal dhe rikalibrimin e shprehjes. Neuropsychopharmacology 35, 445-463 (2010).
· 32
Oliveira, LA, Gentil, CG & Covian, MR Roli i zonës septale në sjelljen e ushqyerit të nxitur nga stimulimi elektrik i hipotalamit lateral të miut. Braz. J. Med. Biol. Res. 23, 49-58 (1990).
· 33
Chase, MH Konfirmimi i konsensusit që frenimi postinaptik glicinergjik është përgjegjës për atoninë e gjumit REM. Fle. 31, 1487-1491 (2008).
· 34
Sirieix, C., Gervasoni, D., Luppi, P.-H. & Léger, L. Roli i bërthamës paragigantocellular lateral në rrjetin e gjumit paradoksal (REM): një studim elektrofiziologjik dhe anatomik në miun. PLoS ONE. 7, e28724; 10.1371 / journal.pone.0028724 (2012).
· 35
Trepel, M. Neuroanatomie. Struktur und Funktion 3rd ed. Urban & Fischer, München, 2003).
36.
Miller, AM, Miller, RB, Obermeyer, WH, Behan, M. & Benca, RM Pretectum ndërmjetëson rregullimin e shpejtë të lëvizjes së syve nga drita. Behav. Neurosci. 113, 755-765 (1999).
· 37
Léger, L. et al. Neuronet dopopanergjike që shprehin Fos gjatë zgjimit dhe gjumit paradoksal në miu. J. Chem. Neuroanat. 39, 262-271 (2010).
37.
o
Mirënjohje
Studimi është pjesë e Projektit të Neurotrition, i cili mbështetet nga Iniciativa për Fushat e Fushës së Ardhshme. Për më tepër, falënderojmë Christine Meissner për korrigjimin e dorëshkrimit.
Informacioni i autorit
Përkatësive
1. Njësia e Kimisë së Ushqimit, Departamenti i Kimisë dhe Farmacisë, Qendra Emil Fischer, Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, Gjermani
o Tobias Hoch
o & Monika Pischetsrieder
2. Instituti i Farmakologjisë dhe Toksikologjisë Eksperimentale dhe Klinike, Qendra Emil Fischer, Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, Gjermani
o Silke Kreitz
o & Andreas Hess
3. Njohja e modelit, Friedrich-Alexander Universiteti Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, Gjermani
o Simone Gaffling
4. Shkolla e Teknologjive të Avancuara Optike (SAOT), Friedrich-Alexander Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Erlangen, Gjermani
o Simone Gaffling
kontributet
Konceptuar dhe dizajnuar eksperimentet: THMPAH Kryen eksperimentet: THAH Analizuar të dhënat: THSKSGAH Interpretuar të dhënat THMPAH Reagentët / materialet / mjetet e analizës së kontribuar: AHMP Shkroi letër: THMPAH
Interesat konkurruese
Autorët nuk deklarojnë interesa financiare konkurruese.
Autor përkatës
Korrespondenca me Monika Pischetsrieder.
;